dissertaç.. (1)

5/16/2018 dissertaç.. (1) - slidepdf.com

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Untersuchung der Ausbreitungsfaktoren

von Kakao (Theobroma cacao L.)

in natürlichen Kakao-Populationenin Südamerika

BERNHARD VOGT

© 01/2011



Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung...................................................................................... 1

2 Material und Methoden................................................................ 3

2.1 Institutionelle Infrastruktur.......................................................................... 3

2.2 Untersuchungsgebiet…………………........................................................ 4

2.3 Untersuchungen…………………................................................................ 6

2.3.1 Zoochorie........................................................................................... 6

2.3.1.1 Direkte Beobachtungen…………………………………………………. 6

2.3.1.2 Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 6

2.3.2 Hydrochorie........................................................................................ 7

2.3.3 Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“……………….. 9

2.3.4 Fragebogen……………………………………………………………….. 10

3 Ergebnisse…………………………………………………………… 11

2.3.1 Zoochorie........................................................................................... 11

2.3.1.1 Direkte Beobachtungen…………………………………………………. 11

2.3.1.2 Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 15

2.3.2 Hydrochorie........................................................................................ 16

2.3.3 Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“........................ 19

2.3.4 Fragebogen........................................................................................ 21

4 Diskussion.................................................................................... 24

5 Danksagung................................................................................ 29

6 Literaturverzeichnis...................................................................... 31

7 Abbildungs-Verzeichnis…………………………………………….. 36

8 Tabellen-Verzeichnis………………………………………………… 37

9 Anhang……………………………………………………………….. 38



Einleitung 1

1 - Einleitung

Kakao und Schokolade sind heutzutage nicht mehr wegzudenken - aus Alltag, Kultur

und Leben zumindest westlicher Gesellschaften. Schon zu Kinderzeiten werden wir

an den Geschmack „gewöhnt“ und lernen ihn wertzuschätzen. Doch so bekannt und

vertraut uns Kakao als „Rohstoff“ und weiterverarbeitetes Nahrungs- und

Genusmittel (Schokolade) ist, so wenig wissen wir nach wie vor über die Ökologie

und den Ursprung dieser jahrtausendealten Nutzpflanze.

Ursprung des Kakao

Unbestritten ist dabei, dass die Kakao-Pflanze (Theobroma cacao ) ihre Wurzeln imtropischen Amerika hat. Ob sie allerdings aus den Regenwald-Niederungen

zwischen Amazonas und Orinoko (SCHULTES 1984) oder aus Zentralamerika

(CUATRECASAS 1964) stammt, ist immer noch nicht abschließend geklärt.

Unbestritten hingegen ist wiederum, dass sich durch die Trennung durch den

Panama-Isthmus zwei Subspezies in diesen beiden Ursprungsgebieten

herausgebildet haben (MOTOMAYOR et al. 2002):

- der Forastero (Theobroma cacao L. ssp. sphaeraocarpum ) aus demAmazonasbecken;

- der Criollo (Theobroma cacao L. ssp. cacao ) aus Zentralamerika.

(Der Trinitario (Theobroma cacao L. ssp. trinitario ), ein Hybrid aus Forastero und

Criollo, wurde im 18. Jahrhundert auf der Insel Trinidad gezüchtet.)

Nutzung des Kakao

Was die Nutzung der Kakao-Pflanze und ihrer Früchte angeht, so scheint diese inZentralamerika weitaus früher und weiter ansässig gewesen zu sein.

Es wird vermutet, dass zuerst die Mayas den Kakao als Nutzpflanze entdeckten und

bereits um 1100 v.Chr. als Genussmittel einsetzten. Aus den zuckerhaltigen

Pflanzen-Bestandteilen wurde durch Fermentation ein Getränk gewonnen, das bis zu

fünf Prozent Alkohol enthielt. Forscher haben an Gefäß-Scherben aus der kleinen

Ortschaft Puerto Escondido (Honduras) Theobromin nachgewiesen, eine chemische

Substanz, die in Mittelamerika nur in der Kakaopflanze vorkommt (HENDERSON et

al. 2007).



Einleitung 2

Die Azteken kannten die Pflanze seit dem 14. Jahrhundert; sie galt als heilig und als

Geschenk des Gottes Quetzalcoatl. Die aus der Frucht gewonnenen Bohnen wurden

als Opfergabe, als Zahlungsmittel und zur Zubereitung eines herben Gewürztrankes

verwendet (VAN HALL 1932).

In Südamerika gehen die ersten gesicherten Nachweise auf eine Kultivierung des

Kakao auf das 17. Jahrhundert zurück. Dabei wurde der Kakao von den ersten

spanischen Missionaren im amazonischen Tiefland als ein wichtiger, ökonomischer

Bestandteil in die Jesuiten-Reduktionen eingeführt (BAZOBERRY et al. 2008).

Die lange Geschichte der Kultivierung des Kakao lässt es indes fraglich erscheinen,

ob die wilde Form noch existiert oder ob die vermeintlichen Wildformen aus alten

Pflanzgärten der Ureinwohner stammen (MOTOMAYOR et al. 2002).

Mittlerweile haben sich die Hauptanbaugebiete von Mittelamerika nach Afrika

verlagert. Das Land mit der größten Kakaoproduktion der Welt ist die

westafrikanische Elfenbeinküste, die mit 1,2 Mio. Tonnen Kakaobohnen mehr als ein

Drittel der weltweiten Ernte (fast 3,6 Mio. Tonnen) des Jahres 2009 produziert hat

(Quelle: ICCO, 2010).

Ökologie des Kakao

Durch die jahrtausendelange Kultivierung und Nutzung des Kakao besitzen wir

umfassende Kenntnisse über Anbau und Ökonomie von Kakao in Plantagen (z.B.

JOHNSON 1912). In den letzten Jahrzehnten hat man sich schließlich auch der Bio-

Diversität und deren Erhaltung innerhalb der Kakao-Plantagen in Lateinamerika,

Afrika und Asien gewidmet (z.B. RICE et al. 2000; MUNOZ et al. 2006; SCHROTH et

al. 2007).

Weitgehend unbeachtet, gar unbekannt blieben die natürlichen, d.h. ursprünglichenKakao-Populationen in Südamerika. Vor diesem Hintergrund liefert die vorliegende

Arbeit neue Erkenntnisse über die Ökologie des wilden Kakao, wobei der Fokus der

Arbeit auf den Ausbreitungsstrategien des Kakao liegt. Dem noch wenig behandelten

Forschungsgebiet wird sich neben der Auseinandersetzung mit der gegenwärtigen,

wissenschaftlich relevanten Literatur insbesondere über eigene Experimente und

Expertenwissen genähert, welches durch die Befragung von lokalen Fackkräften

gewonnen werden konnte.



Material und Methoden 3

2 - Material und Methoden

Im Zeitraum von Ende März 2010 bis Anfang Juni 2010 befand ich mich im Westen

Brasiliens (Bundesstaaten Acre und Amazonas), um dort die (Ausbreitungs-)

Ökologie von wildem Kakao (Theobroma cacao ) zu untersuchen.

Erster Anlaufpunkt war Rio Branco, die Hauptstadt des Bundesstaates Acre!

Die dort ansässige öffentliche Universität (UFAC) ist ein wichtiger Projektpartner und

war für Organisation und Durchführung der Arbeit von entscheidender Bedeutung.

Inhalte und Ziele meiner Arbeit wurden am 29.03.2010 im Rahmen eines Vortrages

den Mitarbeitern und Studierenden der Forstwissenschaftlichen Fakultät vorgestellt.

Die Zeit von Mitte April 2010 bis Ende Mai 2010 - die Zeit der Fruchtreife und Erntedes Kakao - verbrachte ich an den Ufern des Rio Purus. Dieser Untersuchungs-

zeitraum ist Grundlage für die in dieser Arbeit präsentierten Ergebnisse!

2.1 - Institutionelle Infrastruktur

Diese Arbeit ist in enger Zusammenarbeit mit der UFAC (Univesidade Federal do

Acre) und COOPERAR (Cooperativa Agroextrativista do Mapiá e Médio Purus)

entstanden.Die Forstwissenschaftliche Fakultät der UFAC beteiligt sich in einem dreijährigen

Forschungsprojekt mit insgesamt sechs Projekten an der Erforschung des Wildkakao

am Rio Purus. Dabei wird sowhl Grundlagenforschung zur Ökologie des Wild-Kakao

betrieben als auch das soziokulturelle Umfeld am Rio Purus untersucht.

Diese Projekte sind Teil eines internationalen Forschungsprogramms:

die Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, das Regenwaldinstitut Freiburg, HACHEZ -

Chocolade® GmbH, sowie die GTZ (Gesellschaft für technische Zusammenarbeitund Entwicklung) sind weitere Partner dieser Forschung.

Die COOPERAR hat als lokaler Ansprechpartner eine große Bedeutung in diesen

Projekten. Seit 2003 kümmert sich diese Kooperative um Ernte, Verarbeitung und

Vermarktung des Kakao und anderer Nichtholzwaldprodukte am Rio Purus. Dabei ist

der soziale und ökologische Ansatz weitaus höher zu bewerten als der ökonomische

Ertrag.

Finanziert wurde diese Arbeit durch HACHEZ -Chocolade® GmbH und das

Regenwald-Institut Freiburg.




2.2 - Untersuchungsgebiet

Das Untersuchungsgebiet befindet sich im tropischen Westen Brasiliens, im

Bundesstaat Amazonas [ca. 7,5-9,5°S, 67-69°W] (sieh e Abbildung I). Diese Region

wird durchdrungen vom Rio Purus - einem der Quellflüsse des Amazonas. Auf

seinem Weg von den peruanischen Anden hin zum Amazonas versorgt er die Várzea

mit nährstoffreichem Schlamm. Mit Várzea werden die Uferflächen südamerikanisch-

tropischer Weißwasser-Flüsse bezeichnet, welche durch den jahreszeitlich

schwankenden Wasserspiegel periodisch überflutet werden. Die Wasserstands-

Unterschiede zwischen Regenzeit (Dezember bis Mai) und Trockenzeit liegen hier

bei 12-15 m, der gemessene Rekord sogar bei 24,5 m (GOULDING et al. 2003). Der

jährliche Niederschlag dieser Region beträgt zwischen 1800 und 2200 mm. Durch

die stark ausgeprägten Mäander des Rio Purus beläuft sich die gesamte

Überflutungsfläche auf ca. 40.000 km² (GOULDING et al. 2003).

COOPERAR arbeitet zwischen Sena Madureira (im Westen) und Pauini (im Osten)

mit insgesamt über 70 comunidades (Gemeinden) zusammen, in denen die

ribeirinhos (Flussanlieger) den Kakao ernten, sammeln, fermentieren und trocknen

(GTZ 2009). Die beteiligten Gemeinden befinden sich auf Uferstreifen, die sich

zwischen 100 und 700 m entlang des Flusses und ca. 50 bis 100 m landeinwärts

erstrecken. Sie bestehen aus einer bis 15 Hütten und dementsprechend fünf bis 70

Personen. Die ribeirinhos leben vom Fischfang, der Jagd, der Landwirtschaft und

verschiedenen Waldfrüchten, wie z.B. dem Kakao. Was nicht zum Eigengebrauch

geerntet wird, wird auf dem Markt in Boca do Acre oder an Zwischenhändler

verkauft, die mit ihren Booten die einzelnen Gemeinden abfahren. Der Verkehr von

Menschen und Waren wird zu hundert Prozent über den Fluss abgewickelt. Es

existieren nur wenige Pfade im Wald, weshalb der Wald als genutzter Primärwaldgilt.

Diese vorgegebene Infrastruktur nutzend wurden die Untersuchungsflächen dieser

Arbeit in der Nähe der comunidades gewählt. Die Voruntersuchungen wurden in „La

Prainha“ durchgeführt - ca. 40km entfernt von Boca do Acre (flussabwärts).

Anschließend wurde in der Nähe von „Boa Hora“ weitergearbeitet, einer kleinen

comunidad - bestehend aus einer Hütte - ca. 45km entfernt von Boca do Acre

(flussabwärts), am anderen Ufer der größeren und bekannteren comunidad „SantoElias“ (08°22´52,5´´S, 67°21´70,0´´W) gelegen.




Die Untersuchungsflächen lagen allesamt in der Várzea des Rio Purus (vom

Flussufer bis z.T. 500m landeinwärts). Dort - auf einer Höhe zwischen 100-113m

üNN - hat sich ein Primärwald mit einer hohen Dichte an Kakao-Pflanzen etabliert.

Angaben zufolge ist Theobroma cacao mit 40 bis 60 Individuen pro Hektar die

zweithäufigste Baumart in der Várzea (MOSTACEDO et al. 2006; HECHT 2008).

Im Falle von „La Prainha“ waren die Flächen nur mit dem Boot vom Flussufer

zugänglich; die Hauptuntersuchungsflächen lagen ca. 2km von „Boa Hora“ entfernt

und konnten von dieser comunidad zu Fuß erreicht werden.

Abb. 1: Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini




2.3 - Methoden

2.3.1 - Zoochorie

Unter Zoochorie versteht man die Ausbreitung von Diasporen (z. B. Samen)

verschiedener Pflanzen durch Tiere. Sie ist ein Ausbreitungsmechanismus von

Pflanzen. Dabei wird zwischen der Endozoochorie (Diasporen werden gefressen und

wieder ausgeschieden), der Myrmekochorie (Ausbreitung erfolgt über Ameisen), der

Epizoochorie (Diasporen haften der Körperoberfläche an) und der Stomatochorie

(Ausbreitung durch Ausspucken von Kernen einer Kernfrucht) unterschieden.

Für den Kakao (Theobroma cacao ) wurden die Möglichkeiten einer Ausbreitung

mittels Tieren (Zoochorie) und Wasser (Hydrochorie) untersucht.Um eine mögliche Zoochorie beim Kakao zu untersuchen, wurde mit der Methode

der direkten Beobachtung sowie mit Foto-Fallen gearbeitet.

2.3.1.1 - Direkte Beobachtungen

In der Zeit von Mitte April 2010 bis Mitte Mai 2010 wurden in „Boa Hora“ auf ca.

1km² insgesamt 125 Bäume mit Plastik-Bändern markiert (siehe Abbildung 2). Die

Untersuchungsfläche reichte von den Ufern des Rio Purus bis ca. 500m in dieVárzea hinein. Die Lage der einzelnen Bäume wurde via GPS erfasst. Anzahl,

Reifegrad und etwaige Fraßschäden der Früchte all dieser Bäume wurden innerhalb

der 4 Wochen insgesamt dreimal erfasst. Insgesamt wurden dabei über 2000

Früchte erfasst und zunächst grob nach Farben unterteilt: grün (reifend), gelb (reif)

und schwarz (überreif bzw. vom Vorjahr).

Außerdem dienten die markierten Bäume als Ansitzpunkt für visuelle Observationen

via Fernglas - besonders während der Morgen- und Abendstunden.

2.3.1.2 - Indirekte Beobachtung über Foto-Fallen

Um das Verhalten störungsanfälliger bzw. nachtaktiver Tiere am Kakao festzuhalten,

wurden in „Boa Hora“ über mehrere Wochen hinweg insgesamt sechs Foto-Fallen

platziert. Abhängig von der Fraßaktivität im Untersuchungsgebiet wurden die

Standorte der Kameras variiert. Die Kameras wurden an jeweils sechs der

markierten Bäumen angebracht, da derart auf Daten zur Frucht-Anzahl und -Reife




zurückgegriffen werden konnte. Da sowohl terrestrische als auch arboricole bzw.

fliegende Konsumenten erwartet werden konnten, wurden die Kameras z.T. am

Boden (d.h. am Fuße eines Stammes), z.T. in den fruchtbeladenen Kronen (bis ca.

5m Höhe) angebracht. Es kamen vier Kameras des Typs „Wildview Xtreme5“ und

zwei Kameras des Typs „Moultrie I40“ zum Einsatz.

Abb. 2: markierter Baum „besetzt“ durch Dolichoderus quadridenticulatus

2.3.2 - Hydrochorie

Als Hydrochorie bezeichnet man die Ausbreitung von Pflanzen mittels Wasser. Die

Ausbreitung kann sehr effizient erfolgen, da mit Hilfe von Fließgewässern oder

großen Wasserflächen enorme Distanzen zurückgelegt werden können. Die Pflanzen

sind hierbei meist selbst Wasserpflanzen oder siedeln wassernah.Ob das Wasser als möglicher Ausbreitungsfaktor beim Kakao (Theobroma cacao )

von Bedeutung ist, wurde in einem Keimungsversuch getestet. Dazu wurden 15 reife

Kakao-Früchte in den Wäldern rund um „Boa Hora“ geerntet und anschließend mit

Hilfe eines Netzes in die Strömung des Rio Purus gegeben. Um eine möglichst große

Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen, wurden Früchte gleicher Größe und

Fruchtreife gewählt. Die im Wasser auftreibenden Früchte wurden innerhalb ihres

Netzes drei- bis fünfmal täglich in ihrer Lage verändert („durchmischt“), damit jederFrucht das gleiche Maß an Wasser und Sauerstoff zukommt.




Die Früchte wurden am 22.04.2010 in den Rio Purus eingebracht!

Nach drei, sechs, neun und vierzehn Tagen [d3, d6, d9, d14] wurden dem Netz

jeweils drei Früchte entnommen. Diese wurden auf ein schon im Vorfeld präpariertes

Pflanzbeet in der Nähe von „Boa Hora“ gebracht. Das 1,5 x 2,5 m große Pflanzbeet

wurde im Schatten einer Bananen-Plantage errichtet, um die Pflanzproben vor einer

zu starken, direkten Sonneneinstrahlung zu schützen. Umgeben wurde das Beet von

einem ca. 1,50 m hohen, im Boden verankerten Zaun aus einer schwarzen Plastik-

Gaze (siehe Abbildung 3). Das Pflanzbeet hatte ein Bodensubstrat aus Várzea-

Boden gemischt mit Flusssand einer geringen Körnung. Derart wurden eine gute

Bodendurchlüftung und eine angemessene Wasserspeicherkapazität gewährleistet

(FRANKE 1994).

Die ausgewählten Früchte wurden in der Mitte geteilt: aus der einen Hälfte wurden

jeweils zwölf Samen entnommen und lose auf den Boden aufgelegt.

Die andere Hälfte wurde ohne weitere Behandlung auf das Pflanzbeet aufgebracht.

Als Kontrolle dienten drei nicht der Wasser-Behandlung ausgesetzte Früchte, die

ebenfalls halbiert und nach der oben beschriebenen Form aufs Pflanzbeet kamen.

Das Pflanzbeet wurde mehrmals täglich kontrolliert. Dabei wurden die Keimzeit, die

Keimfähigkeit, die Vitalität und die Mortalität des gesamten Probematerials notiert.

Abb. 3: Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010)




2.3.3 - Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“

Vom 13. bis zum 18. Mai 2010 wurden in einem Tierpark in Rio Branco, dem „Parque

Ambiental Chico Mendes“, Fraßversuche mit einigen Vertretern der amazonischen

Fauna durchgeführt. Dazu wurden verschiedenen Säugern und Vögeln ganze

Kakao-Früchte als mögliches Futter angeboten. Der Kakao wurde vor der ersten,

morgendlichen Fütterung gereicht. Ziel war es, die einzelnen Arten beim Öffnen und

Fressen der hartschaligen Kakao-Früchte zu beobachten, um zu belegen, welche

Arten Kakao überhaupt fressen und wie sie die Frucht öffnen).

Tabelle 1 stellt die „Probanden“ der Fraßversuche vor!

Der in den Versuchen verwendete Kakao wurde einige Tage zuvor in „Boa Hora“ am

Rio Purus geerntet.

Tab. 1: Artenliste der Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“

Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Brasilianischer Name

Saguinus imperator Kaiserschnurrbarttamarin BigodeiroCallithrix pygmaea Zwergseidenäffchen Leoncillo da TabocaAteles chamek Klammeraffe Macaco-aranhaLagothrix lagotricha Wollaffe Macaco barrigudoCebus albifrons Weißstirnkapuziner Cairara

Pecari tajacu Halsband-Pekari Caitetu

Mazama spp. Spießhirsch Veado

Tapirus terrestris Flachland-Tapir Anta

Ramphastos tucanus cuvieri Cuvier-Tukan Tucano-grande-de-papo-branco

Mitu tuberosa Hokko-Huhn Mutum cavalho

Ara araurana & macau Gelbbrust- und Hellroter Ara Arara-canga

Amazona festiva Blaubartamazone Papa-cacauAmazona farinosa Müller-Amazone Papagaio-moleiroAmazona ochrocephala Gelbscheitelamazone Papagaio-campeiro

Abb. 4: Logo „Parque Ambiental Chico Mendes“




2.3.4 - Fragebogen

Die Befragung ist eine Forschungsmethode vieler Forschungsrichtungen. Sie dient

dazu, systematisch Informationen über Einstellungen, Meinungen, Wissen und

Verhaltensweisen von Menschen zu gewinnen.

Der im Vorfeld entwickelte Fragebogen (siehe Anhang II) sollte die während der

Feldarbeit gewonnenen Erkenntnisse sowohl bestätigen als auch erweitern.

Die Befragung erfolgte in Form eines teilstandardisierten Interviews, auch semi-

strukturiertes oder Leitfadeninterview genannt. Im Rahmen einer vertraulichen

Gesprächssituation wurden die Befragten zu ihrem Wissen über Ökologie und

Ausbreitung von Kakao befragt (GLÄSER et al. 2006). Die Fragen waren dabei

bewusst offen und neutral gehalten, damit sie keinerlei Beantwortungstendenzen

suggerieren.

Für die Interviews wurden Personen ausgewählt, die in direktem Kontakt mit dem

Kakao stehen. Während der Feldarbeits-Zeit am Rio Purus wurden dazu insgesamt

10 ribeirinhos (Flussanlieger) aus verschiedenen comunidades entlang des Rio

Purus persönlich befragt. Es handelte sich bei dieser Gruppe um Kakaosammler, die

bereits mehrere Jahre mit Kakao arbeiteten. Sie können als wahre Experten

angesehen werden (local knowledge) - zumal sie nicht nur während der Erntezeit mit

Kakao in Berührung kommen, sondern sich auch außerhalb der Erntezeiten in den

Wäldern der Várzea bewegen, um zu jagen oder andere Nichtholzwaldprodukte zu

sammeln. Als Hilfsmittel wurde bei dieser Gruppe eine Tafel mit Tier-Abbildungen

verwendet! Diese war notwendig, um der Flut an lokalen Namen Herr zu werden und

um sicher zu gehen, von derselben Tier-Art zu reden.

Persönliche Befragungen konnten im August und September 2010 auch im Osten

Boliviens (Departamento Beni) durchgeführt werden. In der Provinz Iténez gibt es

annähernd 6000ha Chocolatales („Kakao-Wälder“), die sich im weitläufigenLandschaftsbild von Savannen und Wasser auf den ca. 21000ha Wald-Inseln

befinden (WWF 2007). Die Ursprünge dieser Kakao-Wälder werden entweder den

Jesuiten oder den vielen indigenen Völkern der „Llanos de Moxos“ zugeschrieben

(ERICKSON et al. 2008; ERICKSON 2010).

Darüber hinaus wurde der standardisierte Fragebogen (siehe Anhang) auch an

lateinamerikanische Forschungsinstitute (Agrar & Forst) versendet. Diese schriftliche

Befragung erweiterte den Datensatz mit Beiträgen aus der Karibik, Ecuador, Peruund Venezuela. Insgesamt konnten 20 Personen befragt werden!



Ergebnisse 11

3 - Ergebnisse

3.1 - Zoochorie

3.1.1 - Direkte Beobachtungen

Die Inventarisierung der über 100 Kakao-Bäume zeigte, dass die Früchte des Kakao

erst vermehrt nach der Fruktifizierung der Feigen (Ficus spec.) konsumiert werden.

Die Feigen bringen in der Várzea z.T. riesige Exemplare hervor, die große Mengen

an „Früchten“ ausbilden. Diese Früchte sind eine der wichtigsten Nahrungsquellen

für fruktivore Vögel und Säugetiere in den Tropen (SHANAHAN et al. 2001). Die

Fraßspuren und -schäden an den (grünen und gelben) Kakao-Früchten nahmennach Ausbleiben der Ficus-Früchte von 1-2% auf über 7% zu.

Problematisch war die Aufnahme der schwarzen Früchte, da nicht nachweisbar war,

ob diese aus der aktuellen Frucht-Phase stammen oder noch vom Vorjahr an den

Bäumen verblieben.

An einem Fünftel der untersuchten Bäume konnten Kratzspuren eines großen

Säugetiers entdeckt werden (siehe Abbildung 5). Verursacher dieser Spuren sind

Hundeartige (Canoidea ), welche sich beim Erklimmen der Bäume mit ihren Krallenan der Rinde abstützen bzw. heraufziehen. Aufgrund der weiteren Forschungs-

ergebnisse (siehe 3.1.2 und 3.4) ist zu vermuten, dass es sich dabei um die Tayra

(Eira barbara ) oder Nasenbären (Nasua nasua ) gehandelt hat.

Abb. 5: Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bäumen



Ergebnisse 12

Des Weiteren konnte der Keimungsvorgang unter natürlichen Bedingungen

beobachtet werden. Kakao wird ein hohes Potential an vegetativer Vermehrung

bezeugt (z.B. BECK 2009). Die vorliegende Forschungs-Arbeit bescheinigt ihm

darüber hinaus ein unerwartet hohes Potential an generativer Vermehrung. So

präsentierte sich der Waldboden am Ende der Fruktifizierungs-Phase überhäuft mit

jungen Keimlingen. Diese Keimlinge stammen aus zu Boden gefallenen Samen bzw.

Früchten. Es ist anzunehmen, dass ein Großteil der zu Boden gefallenen Samen und

Früchte das Endresultat einer tierischen Mahlzeit darstellen. Darüber hinaus wurden

stets angefressene bzw. aufgebrochene ältere Früchte entdeckt, in deren

Fruchtschale sich keimende Samen befanden (siehe Abbildung 6). Inwiefern sich all

diese Keimlinge gegenüber der Konkurrenz, dem Licht- und Nährstoffmangel

durchsetzen bzw. etablieren, kann jedoch mit dieser Arbeit nicht geklärt werden.

Abb. 6: angefressene Kakao-Früchte mit darin keimenden Samen

Als Nebenprodukt dieser Arbeit wurde auf dem Kakao (Theobroma cacao ) eine

Trophobiose zwischen zwei Insekten entdeckt. Bei einer Trophobiose handelt es sich

um eine symbiotische Beziehung zwischen einem Lebewesen, das Nahrung anbietet

und einem zweiten Lebewesen, das diese Nahrung aufnimmt und dafür eine Gegen-



Ergebnisse 13

leistung erbringt (z. B. Schutz). Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden

Insekten der Ordnung Hemiptera (Schnabelkerfen) in Trophobiose.

Im Falle des Kakao lebt ein Vertreter der Drüsenameisen (Dolichoderinae ) -

Dolichoderus quadridenticulatus (Roger, 1862) - mit einem Mitglied der Baum- oder

Blattspringer (Aetalionidae ) - Tropidaspis minor - zusammen.

Die Drüsenameisen bilden kunstvolle Papier-Nester in den Zweigen und Blättern des

Kakao (siehe Abbildung 7). Von dort aus werden bestimmte Teile des Baumes

„kontrolliert“ und genutzt.

Abb. 7: Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao

Die Baumspringer saugen die Pflanzensäfte des Kakao - vor allem das Phloem - an.

Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloem-

sauger verbrauchen deshalb nur ca. 10 Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss

wird als zuckerreicher Honigtau ausgeschieden. Dieser Honigtau ist die wichtigste

Kohlenhydratquelle der Ameisen. Im Gegenzug bieten die Ameisen den

Baumspringern Schutz vor Fressfeinden.



Ergebnisse 14

Diese mutualistische Beziehung zwischen Drüsenameise und Baumspringern spielt

sich beim Kakao auf den Früchten ab (siehe Abbildung 8). Die Baumspringer legen

auf den noch unreifen, grünen Früchten ihre länglichen, rötlich gefärbten Eier ab. Aus

diesen Eiern entwickeln sich die Larven, die zunächst weiß später grünlich gefärbt

sind. Baumspringer (Aetalionidae ) vollziehen eine hemimetabole, d.h. unvollständige

Verwandlung (ohne Puppenstadium) vom Ei über die Larve direkt zum Vollinsekt

(Imago).

An verschiedenen Bäumen konnten mit Ameisen vollbesetzte Früchte ausgemacht

werden. Diese schützen „ihre“ Blattspringer vor möglichen Fressfeinden - sowohl bei

der Eiablage als auch bei der Entwicklung der Larven. Eine viel größere Zahl an

Ameisen hält sich allerdings in ihren Nestern im Baum auf. Werden diese durch

andere Ameisen oder durch Erschütterungen alarmiert strömen sie zur

Störungsstelle. Die entstehende Geräuschkulisse ähnelt einem auf das Laubdach

fallenden Regenschauer. Am „Einsatzort“ angekommen, werden ungebetene Gäste

durch schmerzhafte Bisse zum Rückzug getrieben.

Sowohl Baumspringer als auch Ameisen verlassen die Kakao-Früchte zur Vollreife!

Auf der Untersuchungsfläche in „Boa Hora“ wurden an rund 40% der markierten

Kakao-Bäume und an gut 2% ihrer Früchte Drüsenameisen (Dolichoderinae ) bzw.

Blattspringer (Aetalionidae ) entdeckt.

Abb. 8: Drüsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht



Ergebnisse 15

3.1.2 - Indirekte Beobachtung über Foto-Fallen

Aufgrund von logistischen und technischen Problemen mit den Foto-Fallen konnten

nicht alle Kameras über den gesamten Untersuchungszeitraum eingesetzt werden.

Dennoch waren die Kameras ein fester und unentbehrlicher Bestandteil der

Forschung - zum einen um einen Überblick über die Fauna des

Untersuchungsgebietes zu bekommen; zum anderen um störungsanfällige bzw.

nachtaktive Tiere am Kakao nachweisen zu können.

Zwei Beuteltiere (Marsupialia) wurden so im Untersuchungsgebiet nachgewiesen:

das südliche Opossum (Didelphis marsupialis) am Boden und Caluromys lanatus

direkt auf einem Kakao-Baum. Verschiedene Fledermäuse (Chiroptera ), Ratten

(Mustelidae ) und Vögel (Aves ) wurden ebenfalls auf den Kakao-Bäumen abgelichtet.

Den größten „Abschuss“ gelang den Foto-Fallen allerdings mit der sehr scheuen

Tayra (Eira barbara), die sich gleich auf mehreren Fotos auf einem Kakao-Baum

„präsentiert“ (siehe Abbildungen 9 & 20). In Fotos kurz vor dem Auftauchen der

Tayra sind fünf reife, gelbe Kakao-Früchte zu sehen. Nach Verschwinden der Tayra

sind nur noch drei der Früchte am Baum zu erkennen! Derart dienen diese Fotos als

indirekter Beweis einer Nutzung (Fressen bzw. Wegtragen) des Kakao (Theobroma

cacao ) durch die Tayra (Eira barbara ).

Abb. 9: Eira barbara beim „Entern“ eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)



Ergebnisse 16

3.2 - Hydrochorie

Die Keimung umfasst den Prozess des Wachstums des im fruchtbaren Samen

befindlichen Embryos vom Austritt der Keimwurzel bis zur vollständigen Ausbildung

des Keimlings.

Bei den lose auf das Bodensubstrat aufgelegten Samen konnte die Keimung im

Einzelnen sehr gut verfolgt und untereinander verglichen werden.

Abbildung 10 zeigt die prozentualen Keimraten der im Pflanzbeet ausgebrachten

Samen über die Zeit hinweg. Dabei wurde ein Same als „gekeimt“ bezeichnet, wenn

die Keimwurzel sichtbar wurde.

Abgesehen von den Samen, die vierzehn Tage lang im Wasser verbrachten [d14],

zeigte sich bei allen Proben ein ähnlicher Keimungsverlauf: alle Samen erreichen

nach drei bis fünf Tagen ihre maximalen Keimungsraten. (100% bedeutet in diesem

Falle, dass zwölf von zwölf Samen eine Keimwurzel ausgebildet haben.)

Abbildung 10 vergleicht darüber hinaus noch die gewonnenen Ergebnisse mit einer

vorausgegangenen Studie desselben Versuchsdesigns und Untersuchungsgebietes

(BECK 2009). Deren Ergebnisse sind mit der Kontrolle zu vergleichen, da auch in

diesem Falle aus völlig unbehandelten Früchten (d.h. nicht dem Wasser ausgesetzt)

einzelne Samen entnommen wurden und diese ungesäubert auf ein Bodensubstrat

aufgebracht wurden (BECK 2009). Beide Kurven zeigen ebenfalls einen annähernd

parallelen Verlauf.

Den schnellsten Keimungsverlauf zeigen die Samen, die neun Tage im Wasser

verbrachten [d9]. Dies liegt vor allem daran, dass sowohl bei d9 als auch bei d6 etwa

ein Drittel der Samen beim Öffnen der Fruchtschale bereits über eine Keimwurzel

verfügten. Bei diesen Proben konnte beim Öffnen der Früchte ein deutlicherWassereintritt ins Fruchtinnere festgestellt werden.

Die Samen d14 zeigen zunächst eine erhöhte Keimaktivität: zwei Drittel der Samen

besitzen beim Öffnen der Fruchtschale bereits eine Keimwurzel. Innerhalb von fünf

Tagen starben aber sowohl die Keimwurzeln als auch die Samen ab.



Ergebnisse 17

Abb. 10: Prozentuale Keimraten (d.h. Ausbildung der Keimwurzel)

der ausgebrachten Samen x Tage nach Versuchsbeginn (d)

Abb. 11: Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle



Ergebnisse 18

Da die Keimungsversuche zur Hydrochorie erst gegen Ende des Untersuchungszeit-

raumes begonnen wurde, konnte die Entwicklung des Keimlings nicht für alle

Treatments verfolgt werden.

Bei den Samen d14 endete die Entwicklung des Keimlings schon in den ersten

Tagen mit dem Absterben von Keimwurzel und Samen.

Bei den Samen d3, d6 und der Kontrollgruppee konnte allerdings die epigäische

(überirdische) Keimung der Kakao-Samen beobachtet werden (Abbildung 12).

Abbildung 11 zeigt das Wachstum der Keimlinge in diesen Treatments.

(100% bedeutet, dass zwölf von zwölf Samen einen Keimling ausgebildet haben.)

Auffallend ist, dass das Wachstum der Treatments d3 und d6 deutlich über dem der

Kontrollgruppe liegt.

Neben einzelnen Samen wurden auch Frucht-Hälften auf das Pflanzbeet

ausgebracht. Damit sollte die Beschädigung der Frucht (durch etwaiges Herabfallen

bzw. Fraßschäden) simuliert werden. Allerdings erwiesen sich diese Fruchthälften für

die Untersuchungen zur Keimungsaktivität als unbrauchbar, da sich Grad und

Ausmaß der Keimung innerhalb der Hälften nur schwer feststellen ließ.

Die Kakao-Hälften ergänzen jedoch die Ergebnisse der Einzelsamen insofern, dass

auch hier bei vier von fünf Treatments Keimvorgänge (d.h. Ausbilden von

Keimwurzeln und Keimlingen) nachgewiesen werden konnte. Einzig bei d14 konnte

keinerlei Keimungsaktivität beobachtet werden.

Abb. 12: Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010)



Ergebnisse 19

3.3 - Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“

Bei den Fraßversuchen mit den Neuweltaffen (Platyrrhini ) stellte sich heraus, dass

die kleineren Vertreter der Krallenaffen (Callitrichidae ), d.h. Kaiserschnurrbarttamarin

(Saguinus imperator ) und Zwergseidenäffchen (Callithrix pygmaea ), zwar

besonderes Interesse an den ihnen angebotenen Kakao-Früchten zeigten, aber nicht

in der Lage waren, die harte Fruchtschale des Kakao zu öffnen.

Die größeren Affen aus der Familie der Klammerschwanzaffen (Atelidae ), wie der

Klammeraffe (Ateles chamek ), der Wollaffe (Lagothrix lagotricha ), sowie das Mitglied

der Kapuzineraffen (Cebidae ), der Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons ), wussten

hingegen sehr wohl mit der Kakao-Frucht umzugehen, diese zu öffnen und zu

nutzen.

Die Klammeraffen (Ateles chamek ) besitzen als besonderes Merkmal einen

Greifschwanz, der im hinteren Teil an der Unterseite unbehaart ist. Mit diese hingen

sie an den Gittern ihres Geheges, um beide Hände zum Handling der Früchte frei zu

haben. Die Fruchtschale wird mit den Zähnen geöffnet, um dann mit den Händen

oder Zähnen an Fruchtfleisch und Samen zu gelangen. Zurück bleiben große Frucht-

Schalen-Reste!

Für die Wollaffen (Lagothrix lagotricha ) schienen die angebotenen Kakao-Früchte

besonders attraktiv: eilig stürzten sie sich auf die Früchte und ebenso schnell war die

Frucht samt Fruchtschale zerkleinert bzw. gefressen (Abbildung 14). Auch bei den

Wollaffen dient der Schwanz als Greif-Extremität: so konnte beobachtet werden, wie

die Früchte in den Schwanz eingerollt und derart weggetragen wurden.

Abb. 13: Ateles chamek Abb. 14: Lagothrix lagotricha



Ergebnisse 20

Die Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons ) nehmen die Kakao-Früchte in ihre beiden

Hände, um die Frucht durch Aufschlagen auf Boden oder Baumstämme zu öffnen

(Abbildung 21 - im Anhang). Das Ergebnis ist eine annähernd glatte und mittige

Bruchstelle! Anschließend werden die einzelnen Samen (mit anhängendem

Fruchtfleisch) einzeln mit den Fingern entnommen und ins Maul gegeben. Dort wird

das Fruchtfleisch vom Samen entfernt und gefressen; der Samen danach wieder

ausgespuckt.

Sowohl der Flachland-Tapir (Tapirus terrestris ) als auch eine ganze Rotte Halsband-

Pekaris (Pecari tajacu ) interessieren sich zunächst sehr für die aromatische Frucht,

verschmähen diese aber nach Öffnung der Fruchtschale.

Der Spießhirsch (Mazama ssp.) hingegen entnimmt die Frucht direkt aus der Hand

und verspeist diese komplett.

Alle getesteten Vogelarten (siehe Tabelle 1) scheinen in der Lage zu sein, Kakao-

Früchte zu bearbeiten und mit ihren Schnäbeln zu öffnen. Dies konnte in den

durchgeführten Fraßversuchen nur teilweise beobachtet wurden, da die Tierpark-

Vögel Symptome von Stress und Unruhe zeigten und sich wohl auch erst einmal an

die für sie ungewohnte Frucht gewöhnen müssen.

Bei den Amazonenpapageien (Amazona ) zeigen die Gelbscheitelamazonen

(Amazona ochrocephala ) das Öffnen der Frucht (siehe Abbildung 15): dabei wird die

Fruchtschale nach und nach mit dem kräftigen Schnabel zerbissen. Als Überreste

bleiben Frucht-Schalen-Schnipsel auf dem Boden zurück.

Abb. 15: Amazona ochrocephala beim Öffnen einer Kakao-Frucht



Ergebnisse 21

3.4 - Fragebogen

Die Befragung der Kakao-Experten aus Brasilien und Lateinamerika lieferte neue

Erkenntnisse und wichtige Ergebnisse - vor allem was mögliche Kakao-

Konsumenten betrifft.

Abbildung 16 präsentiert die prozentuale Verteilung der genannten Kakao-

Konsumenten für verschiedene Tier-Gruppen.

Vertreter aus der Gruppe der Insekten wurden bei allen Befragungen nur ein einziges

Mal erwähnt. So sollen sich Ameisen vor allen Dingen an den Blättern des Kakao

gütlich tun. Für die weitere Auswertung des Fragebogens sind Insekten somit zu

vernachlässigen.

Am häufigsten wurden Vertreter der Säugetiere (Mammalia ) als mögliche Kakao-

Konsumenten angeführt. Mit 71,11% der abgegebenen Antworten rangieren sie

deutlich vor den Vögeln (27,78%) und den Insekten (1,11%).

Abb. 16:

Beteiligung von Säugern, Vögeln

& Insekten am Kakao-Konsum

Abb. 17:

Beteiligung versch. Säugetier-

Gruppen am Kakao-Konsum

Abbildung 17 widmet sich speziell dieser Gruppe und zeigt die prozentuale

Beteiligung verschiedener Säuger-Ordnungen am Kakao-Konsum der Säugetiere.

Demnach gelten die Neuweltaffen (Platyrrhini ) als bedeutendste Konsumenten derKakao-Früchte. Als Vertreter wurden zu gleichen Teilen Totenkopfäffchen



Ergebnisse 22

(Saimiri boliviensis ), Haubenkapuziner (Cebus apella ), Weißstirnkapuziner (Cebus

albifrons ), Sakis (Pithecia irrorata ) und Nachtaffen (Aotus ssp.) angeführt.

Als zweitwichtigste Gruppe innerhalb der Säugetiere etablierten sich die

Hundeartigen (Canoidea ) - ca. ein Viertel des Säuger-Konsums wurde dieser

Gruppe zugeschrieben. Unter ihnen war die Tayra (Eira barbara) - ein Vertreter der

Marder (Mustelidae ) - mit über 60% von besonderer Bedeutung. Des Weiteren

wurden zwei Mitglieder der Kleinbären (Procyonidae ) aufgeführt:

Nasenbär (Nasua nasua ) und der Krabben-Waschbär (Procyon cancrivorus ).

Hörnchen (Sciuridae ) scheinen vor allen Dingen außerhalb von Brasilien, besonders

in Bolivien, als wichtiger Kakao-Konsument in Erscheinung zu treten.

In den sonstigen Nennungen finden sich weitere Vertreter der Nagetiere (Rodentia ), -

Paca (Agouti paca ), Agouti (Dasyprocta ssp.), verschiedene Ratten (Muridae ) - und

z.B. das südliche Opossum (Didelphis marsupialis ) als Mitglied der Beuteltiere

(Marsupialia ).

Abb. 18:

Beteiligung versch. Vogel-Gruppen

am Kakao-Konsum

Abb. 19:

Fraßort-Präferenzen

aller Tier-Gruppe

Unter den Vögeln werden die Neuwelt-Papageien (Arini ) als wichtigste Kakao-

Konsumenten benannt (Abb. 18). Mit annähernd 90% verdrängen sie andere

genannte Vögel - wie Spechte (Picidae) und Tukane (Ramphastidae) - an den Rand

der Bedeutungslosigkeit.



Ergebnisse 23

Bei der Frage 5 des Fragebogens (siehe Anhang II), die sich nach den Frucht-

Präferenzen der Tiere erkundigt, konnte kein abschließendes Gesamtbild für die

verschiedenen Tier-Gruppen erzielt werden. Jedoch ergab sich eine Grund-Tendenz

dahingehend, dass die Neuwelt-Papageien (Arini ) vermehrt schon grüne, d.h. unreife

Früchte anfressen, wohingegen Säugetiere (Mammalia ) eher die reifen Früchte

bevorzugen.

Abbildung 19 zeigt die Fraßort-Präferenzen aller genannten Tier-Gruppen! Demnach

vertilgen annähernd alle Tiere den Kakao direkt an dem Baum, von welchem die

Kakao-Frucht stammt. Die wenigen Nennungen, die von einem Wegtragen der

Früchte und späterem Verzehr berichten, beziehen sich allesamt auf die Tayra (Eira

barbara ). Diese Aussage deckt sich mit den Ergebnissen der Fragen 7 und 8 (siehe

Anhang II) - den Fragen nach angefressenen bzw. verdauten Kakao-Früchten mitten

im Wald bzw. weit entfernt von etwaigen Kakao-Bäumen. In ca. zwei Dritteln der

Antworten wurde angegeben, dass schon einmal angefressen und auch verdaute

Kakao-Früchte gefunden wurden. In allen Fällen wurden diese Funde der Tayra (Eira

barbara ) zugesprochen.

Abb. 20: Tayra (Eira barbara ) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)



Diskussion 24

4 - Diskussion

Es bedarf noch weiterer, intensiver Forschungen, um die (Ausbreitungs-) Ökologie

von wildem Kakao (Theobroma cacao ) in Südamerika gänzlich zu verstehen.

Zu komplex ist das System der Wälder, das durch Überflutungsphasen und

Trockenzeiten bestimmt wird; zu mannigfaltig die Faktoren, die auf dieses System

einwirken.

Die vorliegende Arbeit sollte dabei nur als Voruntersuchung bzw. als Grundlage für

weitere Forschungsarbeiten angesehen werden. Dennoch konnten auch in diesem

Rahmen neue Erkenntnisse über die Ökologie und die Ausbreitungsfaktoren vonKakao gewonnen werden, die im Folgenden zusammengefasst werden:

Direkte Beobachtungen

Trotz der durchgeführten Fraßversuche (vgl. 3.3.) und der direkten Beobachtungen

im Feld (vgl. 3.1.1) wird eine Bestimmung der möglichen Kakao-Konsumenten

anhand gefundener Frucht-Reste als nahezu unmöglich betrachtet. Bei derBearbeitung der harten Fruchtschale springen des Öfteren große Stücke ab; wird

Druck auf die Frucht ausgeübt, platzt die Frucht auf. Dadurch kann man den

Verursacher in den meisten Fällen nicht anhand einer bestimmten Öffnungstechnik

bzw. Bissabdrücken identifizieren.

Einzig die Amazonenpapageien (Amazona ) und Weißstirnkapuziner (Cebus

albifrons ) hinterlassen halbwegs eindeutige Reste bzw. Fraßspuren.

Amazonen sind bekannt für ihre kräftigen Schnäbel und hinterlassen an denFrüchten ein typisches Fransenmuster, am Boden verbleiben kleinere Schalen-

Schnipsel.

Das Aufschlagen der Kakao-Früchte durch die Weißstirnkapuziner hinterlässt eine

mittig geöffnete Frucht mit glatter Bruchstelle! Die derart gestalteten Fruchtreste

wären unverwechselbar, wenn nicht die menschliche Verwandtschaft durch den

Einsatz von Majeten ganz ähnliche Fruchtschalen hinterlassen würde. In Gebieten

ohne menschlichen Einfluss jedoch könnten gefundene Frucht-Reste mit genannten

Merkmalen zur Identifizierung der Kapuziner-Affen dienen.



Diskussion 25

Zoochorie

Obwohl es über Zoochorie („Seed dispersal“) gerade in den Tropen unzählige

Publikationen gibt (z.B. HOWE 1983; NORCONK et al. 1998; PERES et al. 2007),

gibt es keinerlei spezielle Literatur hinsichtlich der Ausbreitung von Kakao mittels

Tieren. Allerdings gibt es in verschiedenen Veröffentlichungen Hinweise auf Kakao-

Konsum durch verschiedene Säugetiere.

Über Fraß-Schäden in Kakao-Plantagen berichten LAWRENCE (1991) und

OLIVEIRA et al. (2007). Während LAWRENCE (1991) sich auf Hörnchen (Sciurus

ssp.) bezieht, handelt es sich bei dem Artikel von OLIVEIRA et al. (2007) über eine

technische Abhandlung über Netze als Abwehr-Möglichkeit gegenüber Gehaubte

Kapuziner (Cebus apella ).

Kakao wurde darüber hinaus als Bestandteil der Ernährung verschiedener Tierarten

nachgewiesen: für verschiedene Affenarten von ALLEN (1988), BUCHANAN-SMITH

(1990) und PORTER (2001), für das Costa-Rica-Hörnchen (Sciurus granatensis ) von

WARREN et al. (1993) und für das Paka (Cuniculus paca ) von ZUCARATTO et al.

(2010).

Es fällt auf, dass es keine publizierten Hinweise auf den Konsum von Kakao durch

Vögel gibt, insbesondere durch Neuwelt-Papageien (Arini ). Dies verwundert umso

mehr, da sowohl die direkten Beobachtungen im Feld als auch die Ergebnisse der

Befragung (vg. 3.4) deutlich zeigen, dass Papageien, vor allem die

Amazonenpapageien (Amazona ), einer der drei großen Kakao-Konsumenten sind.

Literaturhinweise, Befragung und die Beobachtungen lassen den Schluss zu, dass

die Neuweltaffen (Platyrrhini ) wahrscheinlich die wichtigsten Kakao-Konsumentensind. Ihre Rolle bei der Ausbreitung der Kakao-Samen bleibt hingegen noch

ungeklärt. Hinweise auf die Möglichkeit einer Ausbreitung durch Affen erbrachten die

Fraßversuche im „Parque Chico Mendes“ - auch wenn diese durch die besondere

Situation der Gefangenschaft und der Gewöhnung an den Menschen nicht mit

natürlichen Verhältnissen zu vergleichen sind. Sowohl Klammeraffe (Ateles chamek ),

als auch Wollaffe (Lagothrix lagotricha ) und Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons )

fraßen die dargereichten Kakao-Früchte nicht sofort am Fundort, sondern trugen dieFrucht einige Meter mit sich, bevor sie sich dieser widmeten.



Diskussion 26

Besonders interessant war zudem das Fraßverhalten der Weißstirnkapuziner:

sowohl das Öffnen der Früchte als auch das Fressen des Fruchtinneren erinnerte

stark an ihre menschliche Verwandtschaft. Nach dem Öffnen der Frucht wurden die

Samen mit den Händen bzw. Finger einzeln entnommen, ins Maul befördert, um dortdas süße Fruchtfleisch von den bitteren Samen zu beißen. Sind die Samen vom

Fruchtfleisch befreit, werden sie wieder ausgespuckt und hätten derart die

Möglichkeit zur Keimung. In diesem Falle dient der Affe nicht nur zum Öffnen der für

den Keimling undurchdringlichen Fruchtschale, nicht nur als möglicher

Ausbreitungsvektor, sondern auch als „Vorreinigungsstufe“ für den Samen. Wie

BECK (2009) nachweisen konnte, keimen und wachsen vom Fruchtfleisch befreite

Samen deutlich schneller als „unbehandelte“ Samen.

Die Kratzspuren an den Bäumen (Abbildung 5), die Aufzeichnungen der Foto-Fallen

(Abbildungen 9 & 20) sowie die Umfrage-Ergebnisse weisen die Tayra (Eira barbara )

als weiteren, wichtigen Kakao-Konsument aus. Das Entfernen bzw. Mitnehmen von

Kakao-Früchten ist durch die Aufnahmen der Kameras belegt und wird durch die

Antworten der Befragung bestätigt (Abbildung 19). Somit könnte die Tayra nicht nur

Kakao-Konsument, sondern auch ein Ausbreiter des Kakao sein. Fraglich ist

allerdings, ob die Samen des Kakao eine mögliche Magen-Darm-Passage

unbeschadet überstehen.

Obwohl die Rolle der Tiere bei der Ausbreitung des Kakao nicht gänzlich geklärt

werden konnte, scheinen Tiere für die generative Vermehrung des Kakao von

entscheidender Bedeutung zu sein. Nach der Befruchtung durch Insekten und dem

Ausbilden der Früchte, bedarf es höherer Tiere (d.h. Vögel oder Säugetiere), um die

derbe Fruchtschale zu öffnen. Da die Samen des Kakao nicht in der Lage sind die

intakte Fruchtschale zu durchstoßen (BECK 2009), kann sich ein Keimling nur bei

geöffneter Frucht entwickeln. Vögel und Säugetiere öffnen die Kakao-Frucht zumeist

beim Fressen der Frucht bzw. des Frucht-Inneren. Dabei können Samen zerstört

oder gefressen werden, was für den Baum den Verlust von Diasporen bedeutet. Auf

der anderen Seite entgehen dem Konsumenten auch immer wieder Samen, die zu

Boden fallen können oder in der geöffneten Fruchtschale die Chance zur Keimung

haben (siehe Abbildung 6).



Diskussion 27

Trophobiose zwischen Drüsenameisen und Baumspringern

Inwiefern die neu entdeckte Symbiose zwischen Drüsenameisen (Dolichoderus

quadridenticulatus ) und Baumspringern (Tropidaspis minor ) den Konsum und die

Ausbreitung des Kakao beeinflussen, müssen weitergehende Untersuchungen

zeigen. Die mutualistische Symbiose zwischen Ameisen und Schnabelkerfen ist

weithin bekannt und vielfach beschrieben (z.B. DELABIE 2001). Symbiosen

zwischen drei Arten sind in der Wissenschaft hingegen bisher eher selten

beschrieben worden (z.B. MÀRQUEZ et al. 2007). Im vorliegenden Fall könnte der

Kakao als dritter Partner der Symbiose fungieren. Er bietet den Baumspringern

Nahrung und den Ameisen Baumaterial und Bauplatz für ihre Nester. Die

Drüsenameisen wiederum könnten durch ihr aggressives Auftreten etwaige

Konsumenten vom Fressen unreifer Früchte abhalten. Abbildung 21 illustriert diese

angedachte Symbiose zwischen den drei Arten.

Abb. 21: mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao ),Baumspringern (Aetalionidae ) und Drüsenameisen (Dolichoderinae )



Diskussion 28

Hydrochorie

Hydrochorie ist eine typische Ausbreitungsstrategie für viele Bäume in tropischen

Überschwemmungs-Wäldern, wie z.B. der Várzea (MURRAY 1986; KUBITZKI et al.

1994). Insofern ist eine Ausbreitung der Kakao-Früchte und -samen über den

Wasserweg denkbar, zumal alle Regionen, in denen es natürliche Kakao-

Vorkommen gibt, stark durch das jeweilige Wasserregime beeinflusst sind. Sowohl

das Untersuchungsgebiet im Westen Brasiliens als auch weitere bekannte Wild-

Kakao-Vorkommen im Osten Boliviens (Departamento Beni) sind mehrere Monate im

Jahr (HANAGARTH 1993; GOULDING et al. 2003) überflutet.

Die Keimungsversuche zur Hydrochorie haben gezeigt, dass die Früchte des Kakao

bis zu 9 Tage in Wasser schwimmen können, ohne dass die Keimfähigkeit der

Samen davon beeinträchtigt wird.

ALMEIDA (1996) berechnet in seinen Ausführungen über den Kakao in Amazonien

für den Rio Purus eine mögliche Ausbreitungsdistanz von 3210km - bei einer

mittleren Strömungsgeschwindigkeit von 2,57m/s und 15 Tagen.

Innerhalb von 9 Tagen könnten derart knapp 2000km zurückgelegt werden.

Diese immense Ausbreitungsstrecke ist allerdings nur zu erreichen bzw. denkbar,

wenn sich mehrere Ereignisse aneinanderreihen (ALLEN 1988):

Da intakte Früchte, nicht aber einzelne Samen schwimmfähig sind, bedarf es einem

Ereignis, bei dem unversehrte Früchte ins Wasser gelangen können.

(Tierische (Fraß-) Aktivität beschädigt die Frucht und lässt diese untergehen!)

Während des Untersuchungszeitraumes am Rio Purus konnten mehrfach

Uferabbrüche beobachtet werden, bei denen auch fruchtende Kakao-Bäume in denFluss stürzten. (Die Ufer-Bänke sind aufgrund der höheren Sonneneinstrahlung ein

guter Standort für höhere Pflanzen!)

Einmal im Wasser muss die Frucht wieder angelandet werden und neuen (Nähr-)

Boden finden. Damit die Samen nun zur Keimung übergehen, muss die Fruchtschale

geöffnet bzw. durchbrochen werden. Es zeigte sich in den Keimungsversuchen zwar,

dass die Samen auch schon in der intakten Fruchtschale ihre Keimaktivität beginnen

und Keimwurzeln ausbilden können. Doch sind die Keimlinge nicht in der Lage diederbe Fruchtschale zu durchstoßen (BECK 2009).



Danksagung 29

Aufgrund der dargelegten Gründe komme ich zum Schluss, dass Hydrochorie für den

Kakao eine mögliche Form der Ausbreitung darstellt - auch wenn dafür mehrere

Gegebenheiten Voraussetzung sind. Hydrochorie würde zudem die fleckenhafte

Verbreitung des wilden Kakao an den Tieflandflüssen (Purus, Beni etc.) Amazonienserklären. Am Purus konnte oftmals beobachtet werden, dass Kakao nur auf einer

Seite des Flusses vorkam. Am gegenüberliegenden Ufer jedoch - augenscheinlich

die gleichen Bedingungen (Boden, Klima etc.) bietend - wurde kein Kakao gefunden.

Die Ursache hierfür könnte die unterschiedliche Sedimentierung an den Ufern der

mäandrierenden Tieflandflüsse sein. So wird am Gleithang Material (nährstoffreicher

Schlamm; Samen etc.) abgelagert, während der Prallhang von der Kraft des

Wassers abgetragen wird.

5 - Danksagung

Herrn Dr. Rainer Putz vom Regenwald Institut e.V. und Herrn Wolf Kropp-Büttner von

der Bremer HACHEZ Chocolade GmbH & Co. KG gebührt spezieller Dank für die

Ermöglichung dieser Arbeit, die mir gebotenen Entfaltungsspielräume und das mir

entgegengebrachte Vertrauen.

Der Arbeitsgruppe „Engenharia Florestal“ der „Universidade Federal do Acre“

(UFAC) unter Leitung von Prof. Ecio Rodrigues möchte ich für die technische und

fachliche Unterstützung dieser Arbeit ganz besonders danken.

Innerhalb der UFAC konnte ich bei der Bestimmung von Insekten auf Prof. Marco

Antonio de Oliveira und bei allen Fragen rund um die Avi-Fauna auf das immense

Wissen von Prof. Dr. Edson Guilherme vertrauen.

Unmöglich wäre die Bestimmung der Schnabelkerfen (Rhynchota) am Kakao ohne

die Hilfe von Herrn Prof. Dr. Hans Strümpel vom BioZ Grindel gewesen.

Undenkbar wäre jegliche Feldarbeit ohne die Infrastruktur und die große Hilfe von

COOPERAR in Boca do Acre und an den Ufern des Purus gewesen. Im Büro von

Jaime Rogério Passos Sass traf ich jederzeit auf offene Ohren und Arme.



Danksagung 30

Bruno Ribeiro von der GTZ danke ich für den Austausch von Wissen und Daten!

Unvergesslich werden mir die Tage im Haus von Nonato, Maria Luisa, Jordana und

Sebastião an den Ufern des Purus bleiben - vor allem die „Ausfahrten“ auf dem

Purus, die abwechslungsreichen, moskitoverseuchten Abendessen, das feste Dach

über dem Kopf…

Wunderschön war es hinter die Kulissen des „Parque Ambiental Chico Mendes“

gucken zu dürfen! Hilf- und erkenntnisreich waren die dort durchgeführten

Fraßversuche!

Konstanze Gebauer von der University of Otago (Dunedin / Neuseeland) danke ich

für die ungebrochene Freundschaft, den regelmäßigen Austausch und die Hälfte

meiner Fachliteratur.

Technischen Support bekam ich zum einen von den alten Freunden Sven Heine,

Michael Kuss und Johanna Töbel (PC), zum anderen von Prof. Dr. Heinz Veit (GPS)

und Umberto Lombardo (beide vom Geographischen Institut der Universität Bern).

Allen Teilnehmern der Befragung danke ich für ihre Bereitschaft, ihre Offenheit und

die (Mit-) Teilung ihres immensen Wissens.

Was wäre mein Aufenthalt ohne mein „Zuhause“ in Rio Branco, ohne Familie Rossi

und die Tochter des Hauses Kaline gewesen?

Kaline verdanke ich den unfallfreien Einstieg in das universitäre und kulturelle Leben

von Rio Branco; ihrer Familie (allen voran Mutter Marienelsi und Tante Nelsi) dasKennen- und Lieben-Lernen der brasilianischen Küche und Canasta. Die Nachsicht

und Geduld, die Kaline und Marienelsi für mich und mein schlechtes Portugiesisch

aufgebracht haben, waren unermesslich (pau = pão).

Ich hoffe, dass ich im Gegenzug etwas am Bild des „hässlichen“ Deutschen ändern

konnte.

Zu guter Letzt möchte ich meiner Familie und meinen Freunden für ihre Hilfe undMotivation, ihr Verständnis und Vertrauen danken.



Literaturverzeichnis 31

6 - Literaturverzeichnis

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Abbildungs-Verzeichnis 36

7 - Abbildungs-Verzeichnis

Nr. Titel Seite

1 Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini 5

2 markierter Baum „besetzt“ durch Dolichoderus quadridenticulatus 7

3 Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010) 8

4 Logo „Parque Ambiental Chico Mendes“ 9

5 Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bäumen 11

6 angefressene Kakao-Früchte mit darin keimenden Samen 12

7 Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao 13

8 Drüsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht 14

9 Eira barbara beim „Entern“ eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) 15

10 Prozentuale Keimraten 17

11 Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle 17

12 Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010) 18

13 Ateles chamek 19

14 Lagothrix lagotricha 19

15 Amazona ochrocephala beim Öffnen einer Kakao-Frucht 20

16 Beteiligung von Säugern, Vögeln & Insekten am Kakao-Konsum 21

17 Beteiligung versch. Säugetier-Gruppen am Kakao-Konsum 21

18 Beteiligung versch. Vogel-Gruppen am Kakao-Konsum 22

19 Fraßort-Präferenzen aller Tiere 22

20 Tayra (Eira barbara ) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) 23

21 mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao),

Baumspringern (Aetalionidae) und Drüsenameisen (Dolichoderinae)

27

22 Cebus albifrons 38

23 Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104) 40

24 Grüner Stelzenläuferleguan (Plica umbra ) 41



Tabellen-Verzeichnis 37

8 - Tabellen-Verzeichnis

Urheber aller Abbildungen und Tabellen ist Bernhard Vogt!

Abbildung 1 wurde in Zusammenarbeit mit Umberto Lombardo (Uni Bern) gefertigt.

Nr. Titel Seite

1 Artenliste der Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendez“ 9

2 Säugetiere am Rio Purus 38

3 Vögel am Rio Purus 39

4 Reptilien am Rio Purus 41



Anhang 38

9 - Anhang

I.: Tiere am Rio Purus: Tierarten, die von Mitte April bis Ende Mai 2010 am

Rio Purus beobachtet und bestimmt wurdenTab. 2: Säugetiere am Río Purus

Abb. 22: Cebus albifrons

Familie wiss. Name brasil. Name Deutscher Name

Cebidae Cebus albifrons Cairara WeißstirnkapuzinerCebidae Saimiri sciureus Macaco-de cheiro Totenkopfäffchen

Primates Saguinus fuscicollis Sagui-de-cara-suja Braunrückentamarin

RODENTIA

Agoutidae Agouti paca Paca PacaDasyproctidae Dasyprocta ssp. Cutia Agouti

Sciuridae Sciurus spadiceus Quatipuru Südamazonisches RothörnchenMuridae ??? ??? ???

CARNIVORA

Procyonidae Nasua nasua Coati NasenbärMustelidae Eira barbara Irara Tayra

Marsupialia Didelphis marsupialis Mucura OpossumMarsupialia Caluromys lanatus Zorrito de Palo/Mucura-chichica

CHIROPTERA ??? ??? ???

CETACEAPlatanistidae Inia geoffrensis Boto Amazonas-DelphinPlatanistidae Sotalia fluviatilis Tucuxi



Anhang 39

Tab. 3: Vögel am Rio Purus


Arini Amazona festiva Papa-cacau BlaubartamazoneArini Amazona farinosa Papagaio-moleiro Müller-AmazoneArini Amazona amazonica Curica Venezuela-AmazoneArini Ara severa Maracaña-guaçu Rotbug-AraArini Ara manilata Maracaña-de-cara-amarela Rotbauch-AraArini Ara macao Arara-canga Hellroter AraArini Ara chloroptera Arara-vermelha-grande Grünflügel-AraArini Brotogeris cyanoptera Periquito-de-asa-azul Blauflügel-Sittich

Icteridae Psarocolius

decumanus maculosus

Japu Krähenstirnvogel

Icteridae Psarocolius

bifasciatus yuracares

Japuaçu Olivkopf-Stirnvogel

Ramphastidae Pteroglossus castanotis Araçari-castanho BraunohrarassariRamphastidae Ramphastos tucanus cuvieri Tucano-grande-de-papo-branco Cuvier-Tukan

Cracidae Mitu tuberosa Mutum-cavalo Amazonas-HokkoCracidae Pipile jacutinga Jacutinga Schwarzmasken-Guan

Picidae Dryocopus lineatus Picapau-de-banda-branca Linien-Specht

Bucconidae Monasa nigrifrons Chora-chuva-preto Schwarzstirntrappist

Tinamidae Crypturellus u. undulatus Jaó (Inhambu) Wellentinamu

Alcedinidae Ceryle torquata Martim-Pescador-Grande RotbrustfischerAlcedinidae Chloroceryle amazona Martim-Pescador-Verde AmazonasfischerAlcedinidae Chloroceryle americana Martim-Pescador-Pequeno Grünfischer

Rynchopidae Rynchops nigra Corta-Água / Talha-Mar Scherenschnabel

Charadriidae Hoploxypterus cayanus Batuíra-de-EsporãoCharadriidae Vanellus chilensis Quero-Quero Bronze-Kiebitz

Anatidae Amazonetta brasiliensis Pé-Vermelho / Ananaí Amazonas-Ente

Cuculidae Crotophaga ani Anu-preto Glattschnabel-AniCuculidae Piaya cayana macroma Alma-de-Gato Fuchskuckuck

Cathartidae Coragyps atratus Urubu-de-cabeça-preta RabengeierCathartidae Cathartes aura Urubu-de-cabeça-vermelha Truthahnhgeier

Falconidae Daptrius americanus Gralhão Rotkehl-KarakaraFalconidae Milvago chimachima Chimango Gelbkopf-KarakaraFalconidae Herpetotheres cachinnans Acaña Lach-Falke

Accipitridae Busarellus nigricollis Gavião-Belo Fisch-BussardAccipitridae Elanoides forficatus Gavião-Tesoura Schwalben-Weihe

Accipitridae Helicolestes hamatus Gavião-de-Igapó Haken-WeiheAccipitridae Rostrhamus sociabilis Caramujeiro Schnecken-Weihe

Pandionidae Pandion haliaetus Água-Pescadora Fischadler



Anhang 40

Abb. 23: Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104)

Caprimulgidae Hydropsalis climacocerca Acurana Staffelschwanz-Nachtschwalbe

Ardeidae Ardea cocoi Socó-Grande Cocoi-ReiherArdeidae Casmerodius albus Garça-Branca-Grande Silber-Reiher

Ardeidae Egretta thula Garça-Branca-Pequena Schmuck-ReiherArdeidae Bubulcus ibis Garça-Vaqueira KuhreiherArdeidae Nycticorax nycticorax Savacu NachtreiherArdeidae Butorides striatus Socozinho Mangroven-Reiher

Jacanidae Jacana jacana Jaçanã / Piaçoca Rotstirn-Blatthühnchen

Dendrocolaptidae Dendroplex picus Arapaçu



Anhang 41

Tab. 4: Reptilien am Río Purus

Abb. 24: Grüner Stelzenläuferleguan (Plica umbra )


Iguanidae Iguana iguana Iguana-verde Grüner LeguanIguanidae Plica umbra Grüner StelzenläuferleguanIguanidae Anolis spp. ??? ???

Teiidae Ameiva ameiva Jacaré-Pinima AmeiveTeiidae Tupinambis teguixin Teiú-branco Goldteju

Caimaninae Caiman crocodilus Yacaré Krokodil-Kaiman

Chelidae Chelonoidis denticulata Jabuti Waldschildkröte



Anhang 42

II.: Fragebogen

(D = Deutsch / P = Portugiesisch / S = Spanisch / F = Französisch)

Frage 1: (offene Antworten möglich)

Frage 2: (Unterscheidung nach Boden, Stamm, Krone)

D Wo am Kakao-Baum haben Sie diese Tiere gesehen?

P Em que lugar do Cacau esses animais foram vistos?

S En que parte del árbol ha observado estos animals?

F Où exactement vous les avez vus au cacaotier?

Frage 3: (Unterscheidung nach Ruhephase, Fraßsituation, Passage)

D Was haben diese Tiere am Kakao-Baum gemacht?

P O que faziam os animais ao lado do Cacau?

S Que han hecho los animales al lado de Cacao?

F Qu’est-ce qu’ils ont fait au cacaotier?

Frage 4: (Unterscheidung nach Blätter, Holz, Wurzel, Frucht)

D Was haben diese Tiere vom Kakao-Baum gefressen?

P Que parte do Cacau comiam?

S Que parte del Cacao comian?

F Qu’est-ce qu’ils ont mangé du cacaotier?

Frage 5: (Unterscheidung nach Blüte, unreife Frucht, reife Frucht, überreife Frucht)

D In welchem Zustand/Reifungsstadium war die Kakao-Frucht?

P Em que estado de amadurecimento estava o fruto do Cacau?

S En que estado de madurez estaba el fruto del Cacao?

F En quel état / quelle phase de maturation était le fruit de cacao?

D Welche Tiere haben Sie schon einmal an einem Kakao-Baum gesehen?

P Quais animais já observaram próximo ao Cacau?

S Que animales ya ha visto cerca de un árbol de Cacao?

F Quels Animaux est-ce que vous avez vus une ou plusieurs fois à côté d’un cacaotier?



Anhang 43

Frage 6: (Unterscheidung nach Frucht, Fruchtfleisch, Samen, Schale)

D Haben sie die Kakao-Frucht ganz gefressen oder nur einen bestimmten Teil?

P Comiam todo o fruto ou só/apenas uma parte?

S Comian todo el fruto o solo una parte?

F Est-ce qu’ils ont mangé le fruit complètement ou seulement une certaine partie?

Frage 7: (2 Antwortmöglichkeiten)

D Haben sie die Kakao-Frucht direkt vor Ort gefressen oder mitgenommen?

P Comiam o fruto ao lado do Cacau ou levavam o fruto para outro lugar?

S Comian el fruto al lado de Cacao o llevaron el fruto para otro lugar?

F Est-ce qu’ils ont mangé le fruit directement sur place ou emporté?

Frage 8: (2 Antwortmöglichkeiten: JA - NEIN)

D Haben sie schon mal angefressene Kakao-Früchte mitten im Wald gefunden?

P Já acharam frutos do Cacau ou partes longe de uma árvore do Cacau?

S Ya ha encontrado frutos de Cacao o partes lejos de un árbol de Cacao?

F Est-ce que vous avez déjà trouvé des fruits de cacao rongés au milieu de forêt?

Frage 9: (2 Antwortmöglichkeiten: JA - NEIN)

D

Haben sie schon mal verdaute Kakao-Früchte mitten im Wald gefunden?P Os frutos tinham sido comidos ou estavam misturados às fezes?

S Estos frutos estuvieron comidos o mezclados con fezes?

F Est-ce que vous avez déjà trouvé des fruits de cacao digérés au milieu de forêt?

Frage 10: (2 Antworten vorgegeben: „Fallen vom Baum!“ vs. „Bleiben am Baum!“)

D Was passiert mit den reifen (d.h. gelben bzw. schwarzen) Früchten?

P O que acontece com os frutos maduros (amarelos/negros)?

S Que ocurre con los frutos maduros (amarillos/negros)?

F Qu'est ce qui se passera aux fruits mûrs, cela veut dire aux fruits jaunes ou noirs?

Documents

dissertaç.. (1)