View
9
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
Evoluční mechanismy
Biologie I 8. přednáška
Vývoj pohledu na evoluci
8/2
původní - naturální teologie druhy byly individuálně navrženy, Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“ - taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru vysledování evolučních souvislostí
Carl von Linné
Katastrofismus pionýr palentologie Georges Cuvier (1769-1832) viděl ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od současného života všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám, přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací
Georges Cuvier
Vývoj pohledu na evoluci
8/3
Jean-Baptiste Lamarck 1744-1829
Lamarckismus první ucelená evoluční teorie – 1809 – Philosophie zoologique
sledoval znaky v chronologii příbuzenských linií od fosilií po současné organismy organismy se adaptují na životní prostředí, části těla výhodné pro existenci v daném prostředí se zvětšují a zesilují získané modifikace jsou přímo dědičné = dědičnost získaných vlastností
Vývoj pohledu na evoluci
8/4
Charles R. Darwin 1809-1882
Darwinismus Původ druhů = původ postupnou úpravou (angl. descent with modification) přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí
výběr může zesilovat (zeslabovat) pouze zděděné varianty vlastnosti (modifikace) získané během života se nedědí (není o tom důkaz) populace = lokalizovaná skupina vzájemně se křížících jedinců stejného druhu
Vývoj pohledu na evoluci
8/5
Objektivní pozorování Závěr darwinisty
Pokud by se jedinci v populaci úspěšně množili, rostla by populace exponenciálně, ale... Zvětšování populace nad kapacitu
prostředí vede k existenčnímu boji a v generaci přežije jen část potomstva ...populace mají sklon udržovat si
stálou velikost, protože...
zdroje prostředí jsou omezené
Jedinci v populaci jsou jedineční a liší se (často ‘významně’) ve svých vlastnostech
Přežití v populaci závisí na dědičné konstituci jedince a není tedy náhodné
Rozdíl ve schopnosti přežít a rozmnožovat se povede k postupné změně populace (vhodné vlastnosti se hromadí po generace)
Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).
Vývoj pohledu na evoluci
8/6
Evoluce populací
8/7
Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné
Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace
Evoluce populací
8/8
Izolovaná populace ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka - izolace na ostrovech - izolace pohořími… Populační centra - sousedící populace, - v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“
Evoluce populací
8/9
Populační genetika studium genetických variant v populaci kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy) „Moderní syntéza“ kombinuje poznatky paleontologie taxonomie biogeografie genetiky Klade důraz na populaci jako základní evoluční jednotku přirozený výběr jako hlavní mechanismus evoluce/adaptace gradualismus (geolog James Hutton: „Opravdovou změnou je hromadění produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)
Evoluce populací
8/10
Druh populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu). Genom soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné
Populace lokalizovaná skupina jedinců stejného druhu, kteří jsou schopni produkovat životaschopné a plodné potomky Genofond populace celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace
Evoluce populací
8/11
Frekvence alel v genofondu rodičovské populace
500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)
Fenotyp Genotyp Četnost genotypu Počet alel v genofondu Četnost alel v genofondu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Evoluce populací
8/12
Frekvence alel v genofondu populace se při pohlavním rozmnožování
nemění
80% gamet R (frekvence p), 20% gamet r (frekvence q) a náhodné oplození vajíček
Pravděpodobnosti:
RR = 0,8 x 0,8 = 0,64
rr = 0,2 x 0,2 = 0,04
Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16
rR =0,2 x 0,8 = 0,16
…tedy pokud není ovlivněn
genofond a křížení je náhodné
Četnost genotypu
Četnost alel v genofondu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Evoluce populací
8/13
vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti
umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak)
p2 + 2pq + q2 = 1
četnost genotypu
RR
četnost genotypu
rr
četnost genotypu
Rr+rR
v jedné celé
populaci
Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-,
postihuje dýchací a trávicí soustavu → †
V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených:
q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel
Kolik je heterozygotních přenašečů?
p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel
2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000
Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice
Evoluce populací
8/14
Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze Platí pouze pokud jsou splněny podmínky:
Populace je velmi velká
Žádné čisté mutace
Nedochází k imigraci z jiné populace
Zcela náhodné křížení v populaci
Žádný přírodní výběr
Populace je homogenní (frekvence alel je stejná v různých místech populace)
Všichni jedinci mají stejnou biologickou zdatnost (fitness)
… ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu
porušení rovnováhy obvykle končí evolucí
v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí genotypů
(alel) patrně dochází k vývoji populace – mikroevoluci
Mikroevoluce = mezigenerační změna alelových frekvencí populace
→ představuje postupnou změnu v populaci
Evoluce populací a populační genetika
8/15
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace
Genetický drift = náhodná změna frekvencí alel v populaci v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy odpovídající rodičovským
Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
8/16
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace
Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect)
Katastrofa → četnost genotypů přeživších může být jiná než
u původní populace Obvykle dojde k redukci celkové genetické variability populace
Cam
pbell, Reece:
Bio
logy 6
th e
ditio
n ©
Pears
on E
ducation, In
c, publishin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
Evoluce populací a populační genetika
8/17
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – velikost populace
Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“ (ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem)
Efekt zakladatele
kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci
např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší
zastoupení minoritních alel z původní populace
Evoluce populací a populační genetika
Evoluce populací a populační genetika
8/18
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace
nová mutace (přenášená gametami)= jediný zdroj nových alel (změn genofondu)
mutace je poměrně vzácná událost velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako recesivní alely (nižší frekvence v populaci) jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“ prostředí a akumuluje se bodové mutace jen zřídka významné a pozitivní efekt chromosomální aberace většinou letální, ale pokud bez poškození genů mohou být: Strukturní aberace - neutrální - prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě)
Numerické aberace - pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být mutovány a potencionálně přinést nové funkce
Evoluce populací a populační genetika
8/19
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – mutace
příklad: chromosomální aberace (asi neutrální)
Normální Mus musculus 2n = 40 „Nedávné“ události (od 15. stol., Madeira): Fúze chromosomů snížení diploidního počtu (22 až 30 v geograficky izolovaných populacích)
Cam
pbell, Reece:
Bio
logy 6
th e
ditio
n ©
Pears
on E
ducation, In
c, publishin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
Evoluce populací a populační genetika
8/20
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – imigrace
Cam
pbell, Reece:
Bio
logy 6
th e
ditio
n ©
Pears
on E
ducation, In
c, publishin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat hranice mezi populacemi Tok genů imigrant schopný produkovat životaschopné potomstvo může přinášet novinky do genofondu tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi genofondy populací
Evoluce populací a populační genetika
8/21
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – náhodnost křížení
Cam
pbell, Reece:
Bio
logy 6
th e
ditio
n ©
Pears
on E
ducation, In
c, publishin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
Inbreeding nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů
Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny)
a možná zvýšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu
postupně klesá počet heterozygotů, nikdy ale nevymizí úplně (v následujících populacích klesá relativní zastoupení heterozygotů,
na druhou stranu vznikají tzv. čisté linie homozygotů (AA, aa)
P: AA × aa
F1: Aa (100 %)
F2: 1 AA (25 %), 2 Aa (50 %), 1 aa (25 %)
F3: 1 AA, 2 Aa (25 %), 1 aa
F4: 1 AA, 2 Aa (12,5 %), 1 aa
F5: ...
Evoluce populací a populační genetika
8/22
Porušení podmínek pro Hardy-Weinbergův zákon – přirozený výběr
Cam
pbell, Reece:
Bio
logy 6
th e
ditio
n ©
Pears
on E
ducation, In
c, publishin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k
přenosu určitých alel na relativně více potomků
Přirozený výběr - jediný proces, který produkuje
adaptivní evoluční změny
Evoluce populací a populační genetika
8/23
1. Populace je velmi velká Genetrický drift 2. Žádné čisté mutace 3. Nedochází k imigraci z jiné populace 4. Zcela náhodné křížení v populaci 5. Žádný přírodní výběr Přirozený výběr
Rovnováha: Hlavní hybné síly mikroevoluce:
Genetická variabilita a populační genetika
8/24
umožňuje přirozený výběr
genetická variabilita uvnitř populace - kvantitativní znaky (výška, …, výsledek polygenní dědičnosti) - diskrétní znaky (například barva květu formy = morfy) polymorfismus – existence dvou a více morf v populaci týká se jen diskrétních znaků jen pokud další morfy nejsou extrémně vzácné sezónní variabilita
babočka síťkovaná -sezónní rozdíl v hladinách hormonů -ale vždy jedinci stejného genotypu
jaro
pozdní léto
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
8/25
genetická variabilita mezi populacemi geografická variabilita - rozdíly v genofondech v důsledku ovlivnění faktory prostředí - vzniká hlavně pomocí přirozeného výběru - hlavně mezi izolovanými populacemi (někdy i izolovanými jedinci) klinální variabilita podtyp geografické variability postupná změna některého znaku podél geografické osy (například vliv nadmořské výšky)
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Případ řebříček: rostoucí nadm. výška → pomalejší růst (i přímý vliv klimatu), ale jedinci z vyšších míst dědičně menší.
Genetická variabilita a populační genetika
8/26
zdroje genetické variability mutace jediný zdroj nových alel v genofondu ve stabilním prostředí malý přínos nebo nevýhoda výhoda v měnícím se prostředí sexuální rekombinace genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel z genofondu populace smísení alel a náhodná distribuce do gamet navíc crossing-over při meioze
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Genetická variabilita a populační genetika
8/27
ochrana genetické variability diploidie recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu vyvážený polymorfismus schopnost přirozeného výběru zachovávat stabilní četnost alespoň dvou fenotypových forem v populaci
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Genetická variabilita a populační genetika
8/28
ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus heterozygotní výhoda recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Genetická variabilita a populační genetika
Heterozygot v ‘alele srpkovitých buněk’ je rezistentní vůči malárii Homozygot - onemocní malárií (†) nebo - trpí srpkovitou anémií (†)
hemoglobin bodová mutace
Glu6Ala
8/29
ochrana genetické variability - vyvážený polymorfismus selekce závislá na frekvenci recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence) heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“, kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Genetická variabilita a populační genetika
Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit: - vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např. - dvě formy (X, Y) stejného receptoru, - forma X cílem pro adhezi viru → klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y → → klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …
8/30
Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci jakkoliv je v krátkodobém horizontu existence samců „nevýhodná“
Genetická variabilita a populační genetika
pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)
8/31
Pohlavní výběr - zdatní jedinci pohlavní dimorfismus – vzhledová odlišnost pohlaví
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Intrasexuální selekce výběr uprostřed stejného pohlaví přímý souboj o partnery Intersexuální selekce volba jedincem opačného pohlaví
8/32
Evoluční zdatnost (fitness)
Genetická variabilita a populační genetika
odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory neodkazuje na přímé soutěžení Darvinowská zdatnost příspěvek, který jedinec přidává do genofondu příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela Relativní zdatnost příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely) Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech (entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus) Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací zastoupení genotypů v genofondu
8/33
Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
8/34
Usměrňující selekce
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
prostředí preferuje fenotypy na jedné hranici rozpětí například změny velikosti medvědů při střídání glaciální a teplé periody změny výšky zobáku pěnkavy podle srážkových průměrů
8/35
Disruptivní selekce
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
prostředí preferuje extrémní fenotypy před „průměrnými“ například populace pěnkav s jedinci (subpopulacemi) specializujícími se na určitý typ potravy
8/36
Stabilizující selekce
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
prostředí preferuje průměrný fenotyp před extrémními například stabilizace tělesné hmotnosti novorozenců
8/37
Limity selekce Geny mají více účinků jedna alela často ovlivní více fenotypových znaků
Evoluce potřebuje genetickou různorodost pokud se vyčerpá genetická různorodost, není možná evoluční změna
některé znaky nejsou podmíněny geneticky, ale změnami ve vývoji organismu – pouze na fenotypové úrovni, nejde selektovat patřičný znak
Genové interakce mohou ovlivnit fitness alel vliv epistáze, selektivní výhoda alely jednoho genu se u jiného genotypu
nemusí projevit
Selekce vzácných alel recesivní se neprojeví, pokud nejsou v homozygotním stavu
Genetická variabilita a populační genetika
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
8/38
Přírodní výběr nemůže vytvářet perfektní organismy Evoluce je omezena historickými tlaky vývoj postupnými úpravami předchozích forem, využívá se existujících struktur,
přizpůsobení novým situacím
Adaptace často představují kompromisy organismus musí vykonávat mnoho různých činností (tuleň – plavání vs. pohyb
po kamenitém břehu, člověk – hbitost vs. odolnost končetin)
Ne každá evoluce je adaptivní velký vliv náhody
Selekce může pouze upravovat existující varianty nové alely nevznikají „na požádání“, není to výběr ideální, ale jenom
upřednostnění nejlepší dostupné varianty
Genetická variabilita a populační genetika
Původ druhů
8/39
speciace – proces vedoucí ke vzniku nových druhů makroevoluce – vznik nových taxonů (evolučních novinek) druh - populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů. anageneze - akumulace dědičných změn → transformace populace v nový druh
kladogeneze (divergentní evoluce): nové druhy vycházející z populace rodičovského druhu → biologická diverzita
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Původ druhů
8/40 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
Druhy a reproduktivní omezení
…brání populacím různých druhů v křížení i pokud se jejich území překrývají (obvykle kombinace více překážek). ... a izolují genofondy
Původ druhů
8/41 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Druhy a reproduktivní omezení prezygotická omezení
izolace prostředím obývají shodné území, ale v různých místech,
zřídka se setkají hadi rodu Thamnophis, jeden suchozemský, druhý vodní
izolace chováním odlišné signály, kterými vábí opačné pohlaví, jiné
rituály námluv, rozpoznání druhů na základě chování terejové modronozí – specifické „tance“ při dvoření, ukazují
zvláštní jasně modré zbarvení nohou
časová izolace odlišný čas, ve kterém dochází k páření – denní
doba, roční období, … východní a západní skvrnitý skunk, jeden se páří v létě, druhý v zimě
mechanická izolace morfologické odlišnosti brání úspěšnému páření ulity šneků rodu Bradybaena mají opačný směr závitu, nemohou se správně spojit
gametická izolace spermie jednoho druhu nemůže proniknout do vajíčka jiného druhu blízce příbuzní mořští ježci uvolňují spermie a vajíčka do okolní vody, odlišný povrch buněk, nemůže dojít ke správnému navázání
Původ druhů
8/42 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
Druhy a reproduktivní omezení postzygotická omezení
redukovaná životaschopnost hybrida geny různých druhů mohou na sebe vzájemně působit tak, že zabrání vývoji nebo přežití v daném prostředí mloci rodu Ensatina se občas kříží, ale jejich potomstvo není plně vyvinuté nebo je velmi slabé
redukovaná plodnost hybrida životaschopní hybridi produkují sterilní potomstvo, v meiose nevznikají funkční gamety křížení koní a oslů – mula (samec osla+ samice koně) nebo mezek (samec koně a samice osla), hřebci vždy neplodní, samice velmi vzácně mohou být plodné
hybridní selhání některé F1 hybridy mohou být plodné, ale pokud se kříží navzájem nebo s původními rodičovskými druhy, potomek je slabé nebo sterilní některé kultivary rýže akumulovaly mnoho recesivních alel, jejich křížením vznikají výborně rostoucí kultivary s vysokými výnosy, ale následující generace je malého vzrůstu a sterilní
Původ druhů
8/43 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
speciace
dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh) vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů
Původ druhů
8/44 Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8)
Alopatrická speciace
speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace
Speciace krevet po vytvoření Panamské šíje, shodnou barvou jsou označeny sesterské druhy
Speciace ledňáčků na Nové Guinei
Speciace veverek v oblasti Grand Canyon– izolace prostředím po dobu zhruba 10 000 let
Původ druhů
8/45 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
adaptivní radiace
1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou jedinci A, zavátými z pevninské populace 2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a populace se vyvinula v druh B, přičemž se přizpůsobila novému prostředí 3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov 4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C 5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu brání reprodukční bariery 6. Druh C kolonizuje třetí ostrov 7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a vytváří druh D 8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy 9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…
Původ druhů
8/46 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
adaptivní radiace
Příklad havajské flory a fauny
Havajské drozofily – na ostrovech se vyvinuly stovky různých druhů, výrazné rozdíly ve vzhledu
Různorodost havajských rostlin z čeledi zvonkovitých
Různorodost havajských pěnkav
Různorodost havajských rostlin rodu Argyroxiphium z čeledi hvězdnicovitých
Původ druhů
8/47 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
adaptivní radiace
Příklad galapážských pěnkav
(Příklad cichlid z Viktoriina jezera) Kromě adaptivní radiace se zvažuje i možnost sympatrické speciace
Původ druhů
8/48
Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)
sympatrická speciace
speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení
Allopolyploidie zdvojnásobením počtu chromosomů dojde ke vzniku buňky, která už je schopná meiotického dělení
Původ druhů
8/49
Biology 8ed (Solomon EP, Berg LR, Martin DW, Thomson Brooks-Cole, 2008, ISBN 978-0-495-10705-7) Campbell biology 10ed (Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB, Pearson Education, 2014, ISBN 978-0-321-77565-8) Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)
sympatrická speciace
Sympatrická speciace pomocí disruptivní selekce Po disruptivní selekci se mohly vyvinout isolující mechanismy, které brání vzájemnému křížení Hybridní zóny populace po separaci se opět setkají a mohou se křížit například severoamerické ovocné mušky, severoameričtí datlové nebo evropské kuňky
Původ druhů
8/50 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
konvergentní (makro)evoluce
paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie
krtek
mravenečník
myš
lemur
poletucha
rys
vlk
vakokrt
mravencojed
vakomyš
kuskus
vakoveverka létavá
kunovec
vakovlk
(tasmánský tygr)
Původ druhů
8/51 Biology 11ed (Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, McGraw-Hill, 2011, ISBN 978-1-259-18813-8)
od speciace k makroevoluci
Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:
Gradualistický model změna postupná, akumulací unikátních (morfologických) adaptací
Model přerušované rovnováhy erupce druhu rychlou změnou z rodičovského druhu (speciační epizoda) a v období stáze jen mírné modifikace
Původ druhů
8/52
evoluční novinky a trendy
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Evoluce nesleduje konkrétní cíle Je ovlivněná změnami malého rozsahu (přírodní výběr v populacích, …) i změnami velkého rozsahu (kontinentální drift, …) Exaptace - změna ve funkci znaku v průběhu působení evoluce například, pokud znak původně sloužil k jedné funkci, ale časem se využil na jinou
Trendy v evoluci nutné posuzovat celý komplex změn a předchůdců například koně – prapředek malý a víceprstý, dnešní kůň
větší a s jediným prstem na každé noze, ale cestou bylo mnoho odboček
mohou vycházet přímo z přírodního výběru, interakce s okolním prostředím
Původ druhů
8/53
Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
např. oko měkkýšů:
a) přílipka (Patella)
b) plž (Pleurotomania)
c) loděnka (Nautilus)
[camera obscura]
d) ostranka (Murex)
e) oliheň (Loligo)
Původ druhů
8/54 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Jak může dojít k rychlé evoluci
efekt zakladatele může akcelerovat evoluci zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj
Homeotické geny determinují/regulují základní znaky např. geny Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)
Původ druhů
8/55 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
heterochronie
evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí (míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce) Některé lze identifikovat na základě porovnání fylogeneticky blízkých druhů
Původ druhů
8/56 Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
neotenie
typ heterochronie snížená rychlost vývoje, u dospělce zůstávají juvenilní znaky
např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů
Změna tělesných proporcí člověka
Recommended