View
42
Download
2
Category
Preview:
DESCRIPTION
FYSIOLOGINEN ADAPTAATIO ENERGETIIKKA KÄYTTÄYTYMINEN. Adaptaation tasot 1. Adaptaation tasot 2. Adaptaation tasot 3. Miten voidaan tutkia onko kahden populaation fysiologinen ero geneettinen sopeutuma vai vain fenotyyppistä joustavuutta? ”Common garden -kokeet”. - PowerPoint PPT Presentation
Citation preview
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 1
FYSIOLOGINEN
•ADAPTAATIO
•ENERGETIIKKA
•KÄYTTÄYTYMINEN
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 2
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 3
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 4
Adaptaation tasot 1
GENEETTINENGENEETTINEN EI-GENEETTINENEI-GENEETTINEN
POPULAATIOTLAJIT
YKSILÖTAKKLIMATISAATIO
AKKLIMAATIO
POPULAATIOIDEN PAIKALLINEN ADAPTAATIO
Esim.VUODENAJAT
VEDENSYVYYSRAVINTO
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 5
Adaptaation tasot 2
KVALITATIIVINENKVALITATIIVINEN KVANTITATIIVINENKVANTITATIIVINEN
SIIVET LENTOKYKYSIIVEN PITUUS/LEVEYS
LENTOTAPA
HEMOGLOBIINI HAPENKULJETUS
HEMOGLOBIININ MÄÄRÄ KULJETUSTEHO
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 6
Adaptaation tasot 3
BIOLOGISEN HIERARKIAN BIOLOGISEN HIERARKIAN TASOTASO AdaptaatioesimerkkiAdaptaatioesimerkki
MOLEKYYLIT ISOTSYYMIT
SOLUT MEMBRAANIJUOKSEVUUS
ELIMET LIHASSOLUTYYPIT
ELIÖ LÄMPÖHOMEOSTAASI
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 7
Miten voidaan tutkia onko kahden
populaation fysiologinen ero geneettinen
sopeutuma vai vain fenotyyppistä
joustavuutta?
”Common garden -kokeet”
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 8
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 9
Date (1 = Oct 1st)
0 50 100 150 200
BM
R (
ml O
2/m
in)
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
OuluLund
Geneettinen sopeutuma vs. akklimatisaatio?
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 10
LUND
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 11
Broggi, Hohtola et al.
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 12
Terminologiaa
Adaptaatio ON:
1. Mekanismi tai rakenne: esim. karvapeite
2. Tapahtuma: esim. karvapeitteen uusiutuminen talveksi
3. Tila: esim. karvapeite ja muut mekanismit ovat ”valmiina” talvea varten
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 13
Mutta:
Panglossinen paradigma: eliöt ovat sopeutuneita kaikille ilmiöillä ja
rakenteilla on adaptiivinen merkitys
Voltaire: Candide
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 14
According to Pangloss, all that happens is for the best and for some purpose. Noses are made so that one can wear glasses. Feet are made so that one can wear shoes. Stones are there, so that one can make castles and therefore’ the Baron’s castle is the best possible castle.
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 15
Ei-geneettisen adaptaation kaksi tärkeää peruskäsitettä
1. Yksilönkehityksen plastisuus (developmental plasticity)
• Yksilönkehityksen aikainen ympäristö muovaa reaktioita/morfologiaa loppuelämän ajaksi, esim. ravinnonpuute
• Epigenomiikka (esim. DNA:n metylaatio)
2. Fenotyyppinen joustavuus (phenotypic flexibility)
• Palautuvat fenotyyppiset muutokset ympäristön muutosten seurauksena
• Esim. sopeutuminen kylmään/kuumaan
• Akklimatisaatio!
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 16
Esimerkki plastisuudesta – kalojen kääpiömuodot
ravinnonpuute
normaaliravinto
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 17
Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs. Evoluution tuottama geneettinen adaptaatio vs.
insinööridesigninsinööridesign
1. Evoluutio1. Evoluutio
• luonnonvalinnalla ei suuntaa
• luonnonvalinta voi vaikuttaa vai olemassa olevaan vaihteluun; ontogenia
• muutos on adaptaatio vain, jos vaikuttaa kelpoisuuteen
• optimointi aina lokaalista, ei globaalista
• eri järjestelmien optimointi voi vaikutta toisiin ”adaptive landscape” (Sewall Wright)
• optimien välillä ”murheen laaksoja”
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 18
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 19
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 20
morfologia
fysiologia
käyttäytyminen
Geneettisen ja fenotyyppisen joustavuuden riippuvuus tarkasteltavan ilmiön tasosta
joustavuus
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 21
FYLOGENIAN MERKITYS
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 22
Fylogeneettisesti riippumattomat kontrastit vertaileva metodi
• tarkastellaan tutkittavaa kohdetta ottaen huomioon fylogeneettinen etäisyys
• etäisyys esim. mtDNA, nDNA, morfologia
• jos tutkittava ominaisuus poikkeaa enemmän kuin fylogeneettinen etäisyys ’ennustaa’ on tapahtunut adaptaatiota
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 23
Spesialistit vs. generalistit geneettisessä adaptaatiossa
• stabiileihin (tai ennustettaviin) ympäristöolosuhteisiin helppo sopeutua diversiteetti suuri
• spesialisteilla kuitenkin suuri vaara joutua ’umpikujaan’ sukupuuttoon ympäristön muuttuessa
• joustavuus pienentää sukupuuton mahdollisuutta, mutta vaikeuttaa ’optimointia’
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 24
Spesialisti
ympäristön vaihtelu
om
inais
uu
s
reak
tiono
rmi
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 25
reak
tiono
rmi
ympäristön vaihtelu
om
inais
uu
sGeneralisti
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 26
reaktionormi
ympäristön vaihtelu
om
inais
uu
sStabiloiva
valinta
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 27
reak
tion
orm
i
ympäristön vaihtelu
om
inais
uu
sPolymorfismi
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 28
spesialisti vs. generalistisu
ori
tusk
yky
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 29
Funktionaaliset adaptaation tyypit
1. Avoidance (välttäminen)Välttäjä
2. Conformity (sopeutuminen)Mukautuja
3. Regulation (säätely)Säätelijä
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 30
ulkoinen ympäristö E
sisä
inen
ym
päri
stö I
E=I
Mukautuja
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 31
ulkoinen ympäristö E
sisä
inen
ym
päri
stö I
E=I
hyperregulaatio hyporegulaatio
Säätelijä
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 32
The Guinnes book of adaptation(in animals)
Lämpötila
• aktiivisena -70°C – +80°C (jääkarhu, monisukamato)
• passiivisena -273°C (karhukainen)
Paine
• 2 km maankuoren sisällä, 11 km syvänteissä (kalat)
• 11 km korkeus ilmakehässä (tiibetinhanhi)
Suola
• ”tislattu vesi” sadevesilätäköt (Paramecium)
• brine: 34 % suolaliuos (Artemia sp.)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 33
Happi
• ruutana nollahapessa viikkoja
• 21 % O2 on myrkky (ROS = radical oxygen species)
Ravinto
• keisaripingviini paastoaa kuukausia Etelämantereen talvessa
• kesyhanhi pystyy paastoamaan 70 vrk
• päästäisen täytyy syödä ”oman painonsa verran” hyönteismassaa päivässä
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 34
Alvinella pompejana, the Pompeii worm
Tiibetinhanhi (Anser indicus)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 35
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 36
A. Resistanssiadaptaatio/resistance adaptation: kyky vähentää ympäristön muutosten letaaleja vaikutuksia ” selviäminen hengissä”
B: kapasiteettiadaptaatio/capacity adaptation: kyky palauttaa fysiologinen suorituskyky ennalleen ympäristön muutosten jälkeen ”toimintakyvyn säilyttäminen”
Mukautujat vs. säätelijät
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 37
lämpötilan aiheuttamien muutosten vähentäminen
Vrt. endotermiset (tasalämpöiset) eläimet lämpötilan muutosten vähentäminen
Vaihtolämpöisillä: Q10 -efekti resitanssi- vai kapasiteettiadaptaatio
Esimerkki:Esimerkki:Vaihtolämpöisten lämpötila-adaptaatioVaihtolämpöisten lämpötila-adaptaatio
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 38
A. Resistanssiadaptaatio
”Thermal polygons”
akklimaatiolämpötila °C
leta
alil
äm
pöti
la °
C
ylempi letaalilämpötila ILT
alempi letaalilämpötila ILT
0 10 20 30 40
maxILT
minILT
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 39
ILT
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 40
Eury- ja stenotermaalisten kalojen sopeutumisalueet
simppu
lohi
”jääturska”
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 41
Lohen (Onchorhynhus nerka) sopeutumisalueet
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 42
Resistanssiadaptaatio voi olla sekä fenotyyppistä (vuodenaikaisakklimaatio) että genotyyppistä
Drosophilan valinta- koe lämpöshokin kestävyyden suhteen
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 43
•Heat-shock proteins HSP
•Proteiiniperhe - erittäin konservoitunut
• bakteerit ihminen
•Ekspressoidaan konstitutiivisesti tai indusoidusti (”shokki”)
•Molecular chaperone -funktio (”esiliina”) = lämpöshokin vaurioiden torjuminen proteiinien 3-ulotteisen rakenteen palauttaminen
•Evoluution myötä uusia tehtäviä, liittyvät yleensä ”stressiin”, hypoksia, pH jne.
•HSP70, HSP20, HSP100 jne… HIF: transkriptiotekijä
Resistanssiadaptaation (eräs) Resistanssiadaptaation (eräs) molekulaarinen mekanismimolekulaarinen mekanismi
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 44
• Useimmat selkärangattomat Suomessa altistuvat < 0°C
• Osa selkärankaisista?
• Jääkiteet rikkovat solurakenteita solukuolema
Resistanssiadaptaation mekanismit 2:jäätymisen esto vs. kesto
Kaksi vaihtoehtoa suojautua:
1. Jäätyminen tapahtuu ’turvallisissa’ paikoissa (solun ulkopuolella)
2. Jäätyminen estetään kemiallisesti
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 45
B: Kapasiteettiadaptaatio
Lämpötilan muutos fysiologisen funktion muutos kompensaatio
lämpötila
fysi
olog
inen
fun
ktio
lämpöakkl.kylmäakkl.
nopea siirto uuteen lämpötilaan
akklimaatio
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 46
Lämpötila-adaptaatio funktion kompensaatio
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 47
ei komp. translaatio rotaatio trans. + rotaatio
Kompensaatiotyypit
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 48
Kompensaation mekanismit
1. Metabolinen uudelleenjärjestely
Hiilihydraatit rasvat energialähteenä
Glykolyysi vs. aerobinen metabolia
Pentoosifosfaattikierto NADHetc.
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 49
2. Entsymaattinen adaptaatio
a) Entsyymin määrän säätely - ”kvantitatiivinen strategia”
b) entsyymien laadun säätely - ”kvalitatiivinen strategia”
c) olemassaolevien entsyymien kinetiikan säätely - ”modulaatiostrategia”
a) Entsyymien määrän muutos vaatii joko de novo -synteesiä tai hajoamisen hidastumista
Monet energiametaboliaan liittyvät entsyymit noudattavat kvantitatiivista strategiaa
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 50
b) Entsyymien isomuodot (isoentsyymit l. isotsyymit)
• Vaatii aina geeniekspression muutosta• Joko saman yksilön eri elinkierron vaiheissa tai eri
populaatioissa• Tutkittu paljon, monista entsyymeistä useita
isomuotojaTaimenen aivojen asetyylikoliiniesteraasin isoentsyymien ekspressio ja toiminta
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 51
3.Homeoviskoosinen adaptaatio
Kalvojen juoksevuuden säilyttäminen vakaana - erittäin monien fysiologisten toimintojen säätelijä
•Juoksevuutta (fluidity) säädellään fosfolipidien rasvahappo-koostumusta muuttamalla (joko akklimatisaation yhteydessä tai populaation/lajien sopeutuessa)
•Desaturaasi-entsyymit aktiivisuuus kasvaa membraanin jäykistyessä lisää kaksoissidoksia juoksevuuden palautus desaturaasin inhibitio
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 52
Kalvojen juoksevuuden mittana voidaan käyttää merkkiaineen aiheuttamaa valon polarisaatiota
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 53
PE = fosfatidyletanoliamiiniPC = fosfatidylkoliini
Tyydyttämättömät rasvahapot
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 54
Huom: akklimaation/adaptaation lisäksi
1. Developmental switches: irreversiibeli lämpötilan vaikutus yksilönkehityksen aikana, esim. matelijoiden sukupuolen määräytyminen; plastisuuden erikoistapaus
kehityslämpötila
”elinlämpötila”
Drosophila
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 55
3. Cross-generational effects
Isän tai äidin kautta välittyviä ei-geneettisiä tekijöitä
Esim. lintujen hautomalämpötila vaikuttaa poikasten lämmönsäätelyyn ja lämpötilavalintaan
2. Patologiset” muutokset: ”fenokopiot”, fluktuoiva asymmetria
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 56
Huom: sana "bioenergetics" tarkoittaa mitokondrioiden, kloroplastien,
peroksisomien ym. reaktioita jotka kytkeytyvät soluhengitykseen,
fotosynteesiin jne.
Tämä kurssi keskittyy fysiologiseen energetiikkaan!
ENERGETIIKKAENERGETIIKKA
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 57
ENERGETIIKKAENERGETIIKKA
Yksiköt:
Energia (E ), työ (W ), lämpömäärä (Q ) joule (J)
Teho (power, P) watti (W)
1 W= 1 J/s
1 J = 1 Ws = 1 Nm = 1 m2 kg s-2
Voima (F) = 1 N = 1 m kg s-2
P = energia/aika (E,W,Q/t) = voima nopeus (F v)
F = ma (massa kiihtyvyys)
1 cal = 4.1868 J (USA: Cal = kcal)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 58
Mekaaninen työ: W = F s
Virtaustyö: W = V P (P = paine, V = virtaus)
Sähköinen työ: W = U I
Kemiallinen työ: G = RT ln( C2 / C1)Esim. 1: Nouset 45:ssa illan aikana 4 kertaa pohja-kerroksesta ylös (6 m). Mikä on nostotyö?
F = ma (massa kiihtyvyys)F = 60 kg 9.82 m/s2 = 592 kg m s-2 = 592 NW = F s W = 592 N 4 6 m = 14208 Nm = 14208 J
= 360 mg rasvaa? (1 g rasvaa = 39.4 kJ)
(huom. lihasten hyötysuhde on n. 25 %)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 59
Jos nouset yläkertaan tasanopeudella 15 sekunnissa, mikä on tarvittava teho?
14208 J/4 = 3553 J/nousukerta
t = 15 s
P = 3552 J / 15 s = 237 J/s = 237 W
Huom: tämä lepoaineenvaihdunnan (n. 80 W) lisäksi.
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 60
Esimerkki 2: Kaverisi tarjoaa 45:ssa ison tuopin, massa n. 600g. Jäät baaritiskille rupattelemaan ja pidät tuoppia 2 minuuttia rinnan korkeudella. Mikä on suoritukseen tarvittava työ?
F = ma = 0.6 9.82 m/s2 = 5.9 N
W = Fs s = 0 W = 0 ???
EI ratkea (klassisen) fysiikan kaavoilla!
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 61
Biologisessa järjestelmässä:
Voiman synnyttäminen vaatii usein kemiallista työtä
lihakset jännitys aktomyosiini ATPaasi
solukalvot potentiaali- ja konsentraatioerot
kalvopumput
Termodynamiikan 2. pääsääntö:
Hyötysuhde on aina
< 100%
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 62
Lihas: hyötysuhde ulkoisessa työssä n. 20 %, lihasjännityksessä 0 % siis energiahyötysuhde
Juoksu, lento, uinti?
W = Fs (F = kitkavoima)
45:ssa siis: 14208 J 5 = 71 kJ
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 63
Energiankulutuksen määritys
biologiassa onnistuu harvoin
analyyttisesti (laskemalla) empiiriset
mittaukset suora ja epäsuora
kalorimetria
Vaikka ulkoinen työ voidaan mitata,
mutta se ei anna oikeaa kuvaa
kokonaisenergiankulutuksesta
Kemiallinen työ ja lämmöntuotto eivät
näy 'Newtonilaisessa' mittauksessa
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 64
1. Suora kalorimetria: työläs, kallis
2. Epäsuora kalorimetria, perustuu kaasuaineen-vaihduntaan: hapenkulutus/hiilidioksidin tuotto
Ratkaisu
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 65
1. Suora kalorimetria
Perustuu suoraan lämmöntuoton mittaukseen
eriste (R)lämpövuo (I)
termopiili
T
T riippuu lämpövuosta vrt. Ohmin laki U = I/R
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 66
Suora kalorimetri
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 67
Hapen energiaekvivalenssi:
1. Glukoosin hapetus
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O
1 mol kuluttaa 6 mol O2 ja tuottaa 6 mol CO2
= 134.4 l
syntyy 2820 kJ lämpöä
2820 kJ/134.5 l = 20.9 kJ/l
2. Epäsuora kalorimetria
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 68
2. Tripalmitiinin hapetus
C51H98O6 + 72.5 O2 51 CO2 + 49 H2O
Lämpömäärä 32083 kJ/mol, kuluu 1624 l O2
32083 kJ/1624l = 19.7 kJ/mol3. Proteiinit: riippuu siitä, eritetäänkö typpi ureana, virtsahappona tai muina yhdisteinä
Empiirisesti on havaittu:1 g typpeä virtsassa 5.94 l O2 ja 111.1 kJ 111.1 kJ/5.94 = 18.7 kJ/l
Huom. Proteiinien ’poltto’ hitaampaa ja tasaisempaa kuin hiilihydraattien ja rasvojen
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 69
Energiavarastojen energiatiheydet
kJ/g l O2/g kJ/l
Hiilihydraatit 17.6 0.84 20.9
Rasva 39.4 2.0 19.7
Proteiiniurea
18.0 0.96 18.8
Proteiinivirtsahappo
17.8 0.97 18.4
RQ
1.00
0.71
0.81
0.84
45:ssa siis: 14208 J 5 = 71 kJ 71/39.4 = 1.8 g rasvaa
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 70
Lämmöntuotto (W = J/s)
= (0.266 + 0.086 RQ) hapenkulutus (ml/min)
Käytännössä tarkka tulos saadaan olettamalla RQ = 0.85
Esim. hapenkulutus 10 ml/min
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
RQ
W =
J/s
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 71
Nyrkkisääntö: 1 l happea vastaa 20.1 kJ energiakulutusta
Epäsuora kalorimetria:
A. Avoin (open-circuit)
virtaus pitoisuus
virtaus pitoisuus
Vaikeutena: virtauksen tarkka mittaus (massavirtausmittarit)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 72
Fickin periaate hapenkulutuksen (VO2) mittauksessa:
Tuotto tai kulutus (Q)=
sisäänvirtaus pitoisuuso – ulosvirtaus pitoisuusi
Q = Vi Ci – Vo Co
Käytännössä mitataan vain Vi ja Co = Oo
Kuivatun CO2-vapaan ilman happipitoisuus Oi = 20.953 %
Lisäksi: Vo = Vi – VO2 + VCO2 + VH2O
H2O ja CO2 poistetaan ennen analyysiä
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 73
o
oi O
OVVO
1
20953.02
Hapenkulutus kun vesi ja hiilidioksidi poistetaan sekä sisään menevästä että
ulostuloilmasta kun Vo sijoitetaan
mitataan
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 74
KOH sitoo CO2:n
U
B. Suljettu l. manometrinen mittaus (tilavuuden muutos hapenkulutuksen myötä)
V = hapenkulutus
Lämpötilan ja paineenvaihtelut häiritsevät referenssikammio; vaihtoehtona paineenmittaus ja lisähapen syöttö ”annoksittain”
O2
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 75
Muita energiakulutuksen mittaustapoja:
Ravinnonkulutus:
ravinnon määrä energiatiheys - ulosteiden määrä energiatiheys vain keskiarvoja mitattavalta ajalta
Aikabudjetit:
aika1 x toiminto1 + aika2 x toiminto2…/24 h
toiminto1,2… arvioidaan esim. 2 x BMR jne.
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 76
DLW-tekniikka (doubly labelled water)
• 2H218O = deuterium 2H + hapen isotooppi 18, ei
radioaktiivinen
• Eläimeen injisoidaan vettä, joka sisältää DLW:tä (esim. 0.1 ml/kg)
• Verinäytteet 1 h ja esim. vrk:n välein
• Näytteistä tislataan puhdas H2O
• Deuterium määritetään massaspektrometrilla
• 18O protoniaktivaatiolla tai massaspektrometrialla
• 18O:n vähenemisestä voidaan laskea CO2:n tuotto
• Lisäksi saadaan veden turnover (puoliintumisaika kudoksissa)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 77
aika
log 3Hlog 18O
VCO2 (ml/h) = (622.23 W/t) lnOi - lnOf - lnHi + ln Hf)
W = total body water, t = aika, i = initial, f = final
Veden vaihtuvuus:
kW = 1/t ln (Ti/Tf)
Ti = initial tritium in blood
Tf = final tritium in blood
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 78
Etu: voidaan mitata vapaana eläviä
eläimiä; vaatii vähintään kaksi
pyydystystä; mutta: vain keskiarvo-
metabolia; ongelma:CO2:n kalorinen
ekvivalenssi vaihtelee enemmän kuin
O2:n
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 79
Energiankulutusta kuvaavat muuttujat
BMR - basal metabolic rate: lepo, termoneutraali, post-absorptiivinen tila (metodi: epäsuora kalorimetria)
RMR - resting metabolic rate: lepo (epäsuora kalorimetria)
EMR - existence metabolic rate: ”häkkielämä”, ei lentoa eikä laajaa liikkumista (ravinnonkulutus)
peakMR, summitMR - maksimiteho (lyhyt tai pitkä), esim. kylmäaltistus, juoksu ym. (epäsuora kalorimetria)
FMR - field metabolic rate, ”vapaan” eläimen aineenvaihdunta (DLW, aikabudjetti)
Adaptaatio, energetiikka, käyttäytminen 80
Ravinnon energia
”Imeytynyt” energia
Metabolinen energia
”Kasvu” biomassa
Ulosteiden energia
Virtsan & metaanin energia
Lämpö
Ulkoinen työHENGITYS
Recommended