Homeotermní Synapsida, srst, mléko, Placentární viviparie ... · 31.05.17 3 Mutica Glires...

31.05.17

1

Savci - Mammalia

• 5900%spp.,%1260%g,%156%fam.,%29%řádů%

Homeotermní Synapsida, srst, mléko, Placentární viviparie (partim), zuby, sekundární patro, smysly, mozek etc.

Savci%9%vrchol%přirozené%rozmanitosC%?%

Ale:%•  Tělesná%velikost:%%

– Suncus&etruscus,&Craseonycteris&thonglongai,&Microsorex&hoyi&5&1,592%g,%LC%3%cm%

– Loxodonta&africana&6%tun%(+Baluchitherium&18%tun),%%Balaenoptera&musculus&&30m,%180%tun%

tj.%min9max%=%108$Srv.% %Aves,%RepClia%9%105%

% % %Amphibia,%Insecta%%9%104%etc.%

Dinosauria,%Elasmobranchii%9%velké%formy,%K9%strategové%9%ale%chybí%malé%formy%

Savčí%extremy%9%scaling%/metabol.9organ.efekCvity,%(de)terminace%růstu%%

%

%

31.05.17

2

•  Tradiční%klasifikace%(klasické%řády):%%$Monotremata$9%ptakořia$Marsupialia$2$%vačnatci$Insec5vora%9%hmyzožravci%Dermoptera$2$letuchy$Chiroptera$2$letouni$Primates$2$primá5$(nehetnatci)$Roden5a$2$hlodavci$%(Simplicidentata,%Duplicidentata%=%Lagomorpha)%Edentata$2$chudozubí$(Xenarthra,%Normarthra%=%Pholidota)%Tubulidentata$2$hrabáč$$Carnivora$2$šelmy$$(Fissipedia,%Pinnipedia)$Ungulata$2$kopytníci:$$Ar5odactyla$2$sudokopytníci$$Perissodactyla$2$lichokopytníci$

Proboscidea$2$chobotnatci$Hyracoidea$2$damani$Sirenia$2$sireny$Cetacea$2$kytovci$$

$ $ $ $$

•  Prototheria (Monotremata) •  Metatheria (Marsupialia) •  Eutheria (Placentalia) Základní di(divergence) reprodukčních

strategií - nejzřetelnější znaky v morfologii a fysiologii reprodukčního systému

Mammalia • Prototheria: Monotremata

1 o., 2f., 3g., 3 spp. (Au-NG)

• Theria – Metatheria (Marsupialia)

7 o., 16f., 60 g., 300 spp. (Au-W, SAm-NAm)

– Eutheria (Placentalia) 20 o., 138f., 1200 g., 5600 spp.

31.05.17

3

Mutica Glires Unguiculata Ferungulata

G.G.Simpson$(1945):$Principles$of$classifica5on$and$classifica5on$of$mammals$

Savci: modelový objekt biogeogeografie (AR Wallace), evoluční biologie a taxonomie 20.stol.: četné revize vztahů mezi řády a klasifikace třídy

19.%stol%9%detailní%morfologické%srovnání%,%vč.%množství%fosilních%taxonů%(Owen,%Cope,%Osborn,%Ameghino%aj.)%9%vymřelé%řády,%přehodnocení%náplně%intuiCvních%taxonů:%%

Insec5vora%9%hmyzožravci%9%problemaCcum%%Haeckel%1866:%Menotyphla%9%mají%caecum%(ScandenCa,%Macroscelidea)%vs.Lipotyphla$2$nemají%caecum$$Gill%1872:%Zalambdodonta%(Tenrecoidae,%Crysochloroidae,%SolenodonCdae)%vs.%Dilambdodonta$$

Scanden5a%9%tany%%(jako%řád%již%Weber%1855)%Lagomorpha$2$zajícovci$$19/20$stol.$2$klasické$řády$vč.$Scanden5a,$Lagomorpha,$Ungulata%ne%

monophylum,$Edentata$2$problemaCkum%%%

19/20.stol.%%Výraz%příbuzenských%vztahů%9%důsledné%hierarchické%klasifikace:%%

%Podtřída%(Placentalia):%%kohorty%9%nadřády%9%řády%%

Pro%nás%důležité:%

•  Počátek%tohoto%milenia%(2000%/2001):%nezávisle%3%souborné%molekulárně%fylogeneCcké%analýzy%všech%řádů%Eutheria%:%%shodný%obraz,%dost%odlišný%od%dřívejších%představ%%

Murphy%et%al.%2001%

31.05.17

4

přes%vstupní%pochybnosC%

•  Od%2003:%postupně%mnohačetná%podpora%molekulárnímu%modelu%

•  Řada%různých%markerů%včetně%kompl.%mt%genomu%všech%řádů%a%RGM%(rare%genomic%mutaCons)%–%velké%mulClokusové%delece,%inverse%apod.%

→%Podpora%velmi%robustní%

Placentalia%(up&to&date)&

•  Afrotheria:%Tenrecoidea,%Chyrosochloroidea,%Tubulidentata,%Macroscelidea,%Hyracoidea,%Proboscidea,%Sirenia%

•  Xenarthra$/$Edentata:%Cingulata,Foliovora,%Vermilingua%

•  Boreoeutheria:$$•  Euarchontoglires:$

– Glires:%RodenCa,%Lagomorpha%–  Euarchonta:%ScandenCa,%Dermoptera,%Primates%

•  Laurasitheria:%Eulipotyphla,%Pholidota,%Carnivora,%CetarCodactyla,%Perissodactyla,%Chiroptera%%

Marsupialia%(up&to&date)&•  Ameridelphia$

–  Didelphomorphia%%vačice%1f,15g,63spp,%%S9N%Am%

–  Paucituberculata%%vačíci%1f,%3g,%5%sp.%S%Am%

•  Australidelphia%%(Au)%–  Microbiotheria%%kolokolo%1f,%1g.,%1sp.%(S$Am%!)%

–  Notoryctemorphia%vakokrC%%1f,1g,%1sp%(vakokrt)%

–  Dasyuromorpha%%kunovci%•  Myrmecobiidae%9%mravencojed,%1g.1sp.%

•  Dasyuridae%9%kunovci%%15g,61%sp.%(vakoplši,%vakomyši,%ďábel%medvědovitý,%+vakovlk%

–  Peramelomorphia%9%bandikuC%Au9NG%2f.7g.19%sp.%

–  DiprotodonCa%–%Au%200%sp.%%

31.05.17

5

Největší%řády:%%•  RodenCa%29%f,%426%gg,%1820%spp.%•  Chiroptera%1250%spp.%•  Eulipotyphla%(Soricomorpha%+%Erinaceomorpha)%%400%spp.%

•  CetarCodactyla%(ArCo9%180%spp.,%Cet.%80%spp.)%•  Carnivora%270%spp.%•  Primates%200%spp.%•  DiprotodonCa%200%spp,.%

% %etc.%ale%•  8%řádů%méně%než%10%spp.%•  4%řády%monotypické%%

Mammalia:$5900%spp.,%1260%g,%156%fam.,%29%řádů%

CO JE SAVEC ?

CO$JE$SAVEC?$&Rozlišení%snadné%a%explicitní%9%elementární%součást%prvotní%

orientace%ve%světě%

%Ale:%jaká%diskriminační%kriteria%

fakCcky%užíváme?%

31.05.17

6

Máme%rádi%zvířata,%protože%jsou%chlupatá,%mají%hebkou%srst%…%

•  Srst - endotermie, homeotermie •  Versatilní kvadrupedie- specifický postoj

končetin - zásadní rozdíl od plazů: důsledky - přestavba biomechaniky tělního pohybu (apendikulárního i axiálního), přestavby pletenců, axiálního skeletu atd.: ale i dýchání atd.

•  Obličej: oči,uši,nos, tváře, rty, vibrïsy etc.

Savci%9%autapomorfie%

•  Mláďata%živena%mlékem%•  Mléčné%žlázy%(+bradavky%u%Theria)%•  Obligatorní%viviparie%(Theria),%chorioalantoická%placenta%(Eutheria=Placentalia)%

•  Chlupy,%srst,%vibrisy%•  Kožní%žlázy%(potní,%pachové%…)%•  Specifické%integumentální%deriváty:%drápy,%nehty,%kopyta,%rohy,%parohy%

Savci: redukce obsahu žloutku ! radikální změny nejčasnější embryogenese

•  Rýhování,%vznik%blastocysty$

•  Discoidální%u%Prototheria%

•  Totální%u%Eutheria%

trofoblast%/%embryoblast%

31.05.17

7

•  extraembryonální epitely ! zárodečné obaly: amnion, chorion, allantois •  odvozený půběh notogenese: primitivní proužek: epiblast / hypoblast /stem cells

• 

Implantace:$Trofoblast%–%implantační%plasmodium%(plasmoditrofoblast)%

%%%

Diferenciace%zárodku%(uvnitř%

amnionu)%a%diferenciace%

chorionu%jsou%v%mnohém%nezávislé:%

způsoby%spojení%

jednotlivých%vrstev%a%

diferenciace%placenty%

může%probíhat%%různým%

způsobem:%%

Zasádní%fylogenCcky%signifikantní%

znaky%

31.05.17

8

Bodlinatý šat: Monotremata: Tachyglossus, Zaglossus Tenrecidae: Tenrec, Hemicentes, Echinops, Setifer Erinaceidae: Erinaceus, Hemiechinus, Atelerix Octodontidae: Echimys, Proechimys Erethizonidae: Erethizon, Coendu Hystricidae: Hystrix, Athenura, Trichys Muridae: Acomys

Chlupy%a%chlupový%folikul%

2- stratum corneum

3- stratum granulosum

4- epidermis: stratum germinativum

5 - dermis

6 - mazová žláza

7 - musc.erector pili

8 - chlupová papila

9 - vnitřní kořenová pochva

10 - vnější pochva folikulu

Bazální krypta s kmenovými buňkami papily

31.05.17

9

Vibrissae:

Fixační val, erektilní tkáň + nervová zakončení

Integument: Drápy Nehty

Kopyta

31.05.17

10

Paroh (Cervoidea) Roh (Bovidae)

•  Roh nosorožce:

•  Posice%končeCn%–%pod%tělem,%paraxiální%pohyb,%%•  Axiální%skelet%–%omezená%laterální%flexe,%určující%role%dorsoventrální%flexe:%%skok,%cval,%klus%….%

•  synergismus%lokomoce%a%venClace%plic%•  bránice$(diaphragma)$•  Důsledná%tagmaCsace%páteře,%lumbální%úsek%bez%žeber,%%

•  7$krčních$obratlů$

31.05.17

11

•  Zjednodušení%hrudního%pletence%(s%výjimkou%Monotremata):%jen%scapula%(+clavicula),%emancipace%hrudní%končeCny%od%axiálního%skeletu%

•  Rigidisace%pánevního%pletence:%srůst%pánevních%kosa,%sacrum%

•  specialisace%pohybových%disposic%hrudní%a%pánevní%končeCny%%

1-clavicula 2-procoracoid 3-for.coracoscapulace 4-scapula 5-acromion 6-fossa glenoidalis 7-metacoracoid 8-manubrium sterni 9-corpus sterni 10-interclavicula

Ornithorhynchus

31.05.17

12

2-3-3-3-3

•  Lebka:%bikondylní,%autostylní,%platybasická%•  Zvětšená%mozkovna%•  Silný%jařmový%oblouk:%jugale9squamosum%•  Druhotné$patro:%tvrdé%(maxila+palaCnum%d.%et%s..)%9%hrdelní%posice%choan,%kompletní%separace%dýchacích%a%trávicích%cest%již%před%narozením%(sání%%

•  VesCbulum%oris,%tvář%•  Prostorná%nosní%duCna%s%nosními$skořepami:%%ethmo9%a%maxiloturbinalia%

•  Čichový%epitel%součása%mozku%(cribriformní$des5čka….)%

31.05.17

13

ethmoturbinalia

maxilloturbinalia

sek.patro

Tapirus

•  Mohutné%diferencované%zuby,%%den5ce$heterodontní,$difyodontní$

•  Prisma5cká$sklovina,%sklovinnový%uzel%•  Základním%elementem%denCce%monofyodontní%stoličky%(3%Eutheria,%4%Marsupialia)%

•  Mandibula%s%ramus$mandibulae$(m.temporalis%vs.%m.masseter%

•  Rigidisace%čelistního%pohybu:%sekundární$kloub$(squamosum9dentale)%–%a%vývojová%flexibilita%čelistních%funkcí%

•  Mandibula%–%jediná%kost%(dentale)%

31.05.17

14

Čelistní%a%ústní%svaly%•  CR2Md:$

– masseter$(addukce$md)$–  temporalis$(addukce,$retrakce)$– pterygoideus$medialis$(addukce,$mediopulse)$– pterygoideus$lateralis$(protrakce,$lateropulse)$– digastricus,$mylohyoideus,$geniohyoideus$(abdukce)$

•  svaly%jazyka%– genioglossus,%hyoglossus,%styloglossus,%transversus%linguaguae,%longitudinalis,%verCcalis%linguae%...%

•  vesCbulum%oris%a%svaly%ústní%štěrbiny%(Theria)%– buccinator,%orbicularis%oris% %%

mesiální distální bukální (M), labiální (I,C)

palatální (max), linguální (md)

os palatinum os maxillare r

os intermaxillare (premaxilare)

foramina incisiva

mesiální, distální,bukální, labiální,oklusní

Zubní vzorec 3-1-4-2 / 3-1-4-3

•  Zubní lišta (lamina dentalis)

31.05.17

15

výchozím typem stoliček: tribosfenické uspořádání

u většiny savců specifické přestavby

31.05.17

16

•  Arvicolid rodents: a greatly derived dentition pertinent to rapid adaptive reactions

•  The course of dental phylogeny can be traced into great details directly from a rich fossil record

Rodentia: Myomorpha - Arvicolidae Microtus

31.05.17

17

•  3$sluchové$kůstky$ve%středním%uchu%(=%primární%čelistní%kloub:%hyomandibulare9quadratum9mandibulare%=%stapes,%incus,%maleus)%

•  Bubínkové%výdutě,%os%petrosum%•  Vnější$zvukovod$•  boltec$•  Cochlea%spiralisována%•  Vysoce%pohyblivá%oční%koule,%převaha%tyčinek%v%sítnici%

•  Nos%–%rhinarium,%philtrum%a%taxonově%specifické%přestavby%(chobot%….%

•  %zásadní%role%čichu%ve%smyslové%a%semaCcké%orientaci%

Monodeplphis domestica : vývoj čelistního kloubu

31.05.17

18

31.05.17

19

Rhinarium%VNO:

vlastní smyslový orgán na basi nosní dutiny + nasopalatalní kanál

•  Nosní dutina, čichový epitel

•  Septum nasi •  Vomeronasální

orgán •  Paraseptální

chrupavky •  Mesenchym.

kondensace sekund. patra

• Monodelphis, 4 days

31.05.17

20

Eimerův orgán u Talpidae (komplexni smyslové pole vč. Elektrorecepce)

Condylura cristata 20 makadel

•  Rozvoj%koncového%mozku%–%expanse%neokortexu,%archikortex%uvnitř%hemisfér%(=hipocampus),%specialisace%basálních%ganglií%

•  Tectum:%corpora$quadrigemina$•  zvětšené%hemisféry%cerebella,%gyrifikace%centrálních%čása%cerebella%%(srv.%pohybová%versaClita%…%

•  Homeotermní%endotermie%a%související%adaptace%

•  Čtyřkomorové%srdce,%zachována%levá%aorta%•  Bezjaderné$erythrocyty,%%krevní%desCčky%•  Ukončený%růst,%úzké%rozpěa%tělesné%velikosC%

31.05.17

21

Savci – dokonalý fosilní

záznam historie evolučních

transformací

avšak: během posledních 15 let

- dramatická přestavba

tradičního obrazu historie skupiny

Non-Mammalian

Synapsida

Dimetrodon%%Pelycosauria%

Lycaenops$–$$Therapsida$

Synapsida%

Mammalia Therapsida

Pelycosauria

31.05.17

22

Dimetrodon

Tetraceratops, N Am Nejstarší therapsid (jediný z Pe1) zuby omezeny na čelisti – základ znak Therapsida

31.05.17

23

THERAPSIDA

Pelycosauria Caseasauria

190

225

300 Tetraceratops

Therapsida: Theriodontia aktivní predátoři (Pe

•  Gorgonopsia (Pe) •  Therocephalia (Pe – stř.Tr) •  Cynodontia: (Pe – R)

– Cynognathidae, Diademodontoidea, Probainognathus, Trithelodontia, Tritylodontia, Mammalia

Cynodontia: Probainognathus Tr3 Argentina

Ruf,%I.,%Maier,%W.,%Rodrigues,%P.,%Schultz,%C.%2014.%Nasal%anatomy%of%the%non9mammaliform%cynodont%Brasilitherium&riograndensis%(EucynodonCa,%Therapsida)%reveals%new%insight%into%mammalian%evoluCon.%The&Anatomical&Record.%297:%201892030.%

Brasilitherium%%(Cynodonta)%Pe/Trias%227%My%%přítomnost%turbinalií%

31.05.17

24

Morganucodon

Morganucodonta, Mammalia / Mammaliformes

Probainognathus

Cynodontia

Docodonta / Morganucodonta:

•  Morganucodon watsoni Tr3 Rhaet (lom Duchy, GB) •  drobný •  Postcaniny s 3 seriálními hroty •  5I, 5 molariformů, premoláry, difyodontie •  Mandibulární zářez s foramen mandibulae

(chrupavčité articulare) •  Končetiny savčí, pletence pokročilé,

ukončený růst •  ? srst, živorodost, mléko

Morganucodon

Celkem ca 10 lokalit a rodů

UK, EU(Portugalsko) USA, SAf., SAm, Čína

31.05.17

25

Luo%2007%

31.05.17

26

Luo, Cifelli et Kielan-Jaworowska 2001: Dual origin of tribosphenic mammals

•  Australosphenida: Monotremata (incl. Steropodon), Ausktribospehnos, Ambodro - apomorfie: spojitý cingulární záhyb na linguální straně spodních stoliček, poslední premolár s trigonidem (tj. 5 M!?) - dtto u Obdurodon, plesiomorf: postdentární zářez (u Ausktribosphenos)

•  Boreosphenida: incl. Theria (aTribosphenida McKenna, 1975): nemají mesiální ani linguální cingulum na M/x, ale cingulární cuspidy, etc. Biogrogr.: Cr1-N-hem., Cr3-migrace do S Am, Indie a Af

Spodní Jura 195 My (Lufeng Prov, SW China): nejmenší druhohorní

savec, extrémně velký mozek

Hadroconium wui Luo, Crompton, Sue, 2001

http://www.digimorph.org/specimens/Hadrocodium_wui/

31.05.17

27

Cr 1 Yixian Formation,

China, 125 My BP

•  1999: Jeholodens •  (Eutriconodonta)

•  Nejstarší doklad EUTHERIA:

•  Eomaia scansoria Ji et al., 2002 Cr1 Čína 125 My ago (tj. 50 My před jinými Euth.

Cr 1 Yixian Formation, China, 125 My BP

31.05.17

28

Úprava autopodia ukazuje na šplhání a stromový způsob života

..nejstarší vačnatec An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution :Yixian Derived features of a new boreosphenidan mammal from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China suggest that it has a closer relationship to metatherians (including extant marsupials) than to eutherians (including extant placentals). This fossil dates to 125 million years ago and extends the record of marsupial relatives with skeletal remains by 50 million years. It also has many foot structures known only from climbing and tree-living extant mammals, suggesting that early crown therians exploited diverse niches. New data from this fossil support the view that Asia was likely the center for the diversification of the earliest metatherians and eutherians during the Early Cretaceous. Sinodelphys szalayi is more closely related to extant marsupials than to extant placentals and stem taxa of boreosphenidans in its many marsupial-like apomorphies in the skeleton and anterior dentition

3 sluchové kůstky, tribosfénický molár

Cochlea spiralní

Ukončený růst lebky Luo%2007%

31.05.17

29

Luo%2007%

Mammalia

radiace současných skupin savců v cenozoiku (tercier+kvartér):

předznamenána paleogeografickými faktory: na různých kontinentech specifické

radiace

Taxonomická diversita

31.05.17

30

Monotremata - Ptakořití

Tachyglossidae - ježurovití : Tachyglossus, Zaglossus

Monotremata: Tachyglossus samice

Ornithorhynchidae: Ornithorhynchus anatinus ptakopysk Obdurodon discksoni Mio, Riversleigh Formation

•  Zuby, •  Velký, přímé

rostrum, •  Mohutné

septomaxily, oddělené od premaxil (srostlé u Ornithorhynchus

31.05.17

31

•  Ornithorhynchus - epipubis

Ornithorhynchidae •  E Au, Tasmania •  50 cm 1,5-2 kg samec

větší •  Zobák, chemo-

elektrosensitivita, oči při lovu zavřeny

•  5 prstů s drápy (hrabání), blána za souši shrnuta

•  Samci - ostruha s jedovou žlázou

•  (nejasná funkce)

2 vejce

31.05.17

32

Hnízdní nora: 20-30 m dlouhá, 2 vejce, 10-12 dní inkubace, kojení 4-5 měsíců

METATHERIA

Marsupialia: marsupium a ext. genitál: a- samice, b- samec

31.05.17

33

Marsupialia •  Ameridelphia

– Didelphomorphia vačice 1f,15g,63spp, S-N Am – Paucituberculata vačíci 1f, 3g, 5 sp. S Am

•  Australidelphia (Au) – Microbiotheria kolokolo 1f, 1g., 1sp. (S Am !) – Dasyuromorpha kunovci

•  Myrmecobiidae - mravencojed, 1g.1sp. •  Dasyuridae - kunovci 15g,61 sp. (vakoplši, vakomyši, ďábel medvědovitý, +vakovlk

– Peramelomorphia - bandikuti Au-NG 2f.7g.19 sp.

31.05.17

34

Borhyaenidae: Thylacosmilus

Pliocen, S Am

31.05.17

35

Marsupialia 2 •  Diprotodontia (býložraví)

– Phascolarctidae - koala 1g1sp – Vombatidae - vombatovití 2g,2sp – Phalangeridae - kuskusovití 6g, 18 sp. – Potoridae - potovití 4, 7sp – Macropodidae - klokanovití 11, 50 spp. – Buraramyidae - vakoplši, 2, 5 sp. – Acrobatidae - vakoplšík létavý 2g. 2sp. – Petauridae - vakoveverky 3, 15 sp, – Tarsipedidae - posum medosavý 1,1

•  Notorycteromorphia - vakokrti 1,2 - Notoryctes

Phalangeridae - kuskusovití : Petarus breviceps vs. Gmynobellideus

31.05.17

36

METATHERIA Lebka relativně (k tělu) malá,

malý neocortext, Není corpus callosum Bullae au. Nejsou nebo extense

alisphenoidu Dist.část patra nekompletní Jugale velké, artikulují s dentale

a squamosum (v mand.fossa) Proc.angul.mand.stočen

mediálně o 900

EUTHERIA Lebka velká, velký neocortext Corpus callosum Bulla auditivae přítomny -tvoří

je os tympanicum (=angulare) Patro kompletní Jugale neartikuluje s dentale Proc.angularis md. Extenduje

ventrokaudálně

Základní morfologické

odlišnosti

31.05.17

37

METATHERIA 5/1-1/1-3/3-4/4, Pouze 1 mléčný zub (dP4/4) Epipubické kosti (u obou

pohlaví) Dvojitý reprodukční trakt

samice, rozeklaný glans penisu

Marsupium Scrotum kraniálně penisu Není baculum

EUTHERIA 3/3-1/1-4/4-3/3 Celá premolarová dentice d Nejsou epipubické (marsupiální)

kosti Repr.trakt jednoduchý, glans

penis jednoduchý Často s penisovou kostí

(baculum) Marsupium není Scrotum kaudálně penisu

Základní morfologické

odlišnosti

•  Nejstarší doklad EUTHERIA:

•  Eomaia scansoria Ji et al., 2002 Cr1 Čína 125 My ago (tj. 50 My před jinými Euth.

Eutheria = Placentalia •  Xenarthra •  Afrotheria: Afrosoricida (tenreci, zlatokrti,

vydříci), Tubulidentata, Hyracoidea, Macroscelida, Proboscidea, Sireania

•  Glires: Rodentia, Lagomorpha •  Euarchonta: Scandentia, Primates •  Laurasitheria: Eulipotyphla, Chiroptera,

Pholidota?, Carnivora, Ungulata: Perissodactyla, Cetartiodactyla

31.05.17

38

Podrobné charakteristiky jednotlivých taxonů a další

detaily stran třídy Mammalia:

http://mammalogie.webnode.cz/