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Dietrich Starck
Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutions biologischer Grundlage
Band 1: Theoretische Grundlagen. Stammesgeschichte und Systematik unter Berücksichtigung der niederen Chordata
Mit 100 Abbildungen
Springer-Verlag Berlin Heidelberg NewYork 1978
Professor Dr. med. Dr. phil. h.c. DIETRICH STARCK Balduinstraße 88, 0-6000 Frankfurt am Main 70
ISBN 978-3-642-51569-9 ISBN 978-3-642-51568-2 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-51568-2
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek. STARCK. DIETRICH: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere: auf evolutionsbiolog. Grundlage. - Berlin. Heidelberg. New York: Springer.
Bd. I. Theoretische Grundlagen: Stammesgeschichte und Systematik unter Berücksichtigung der niederen Chordata. - 1978.
Das Werk ist urheberrechtlieh geschützt. Die dadurch begründeten Rechte. insbesondere die der Übersetzung. des Nachdruckes. der Entnahme von Abbildungen. der Funksendung. der Wiedergabe auf photomechanischem oder ähnlichem Wege und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung. vorbehalten.
Bei der Vervielfältigung für gewerbliche Zwecke ist gemäß § 54 UrhG eine Vergütung an den Verlag zu zahlen. deren Höhe mit dem Verlag zu vereinbaren ist.
1:: by Springer-Verlag Berlin . Heidelberg 1978 Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1978
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen. Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme. daß solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften.
Reproduktion der Abbildungen: Gustav Dreher GmbH, Stuttgart
2121/3130-543210
Meiner Frau in Dankbarkeit gewidmet
Vorwort
Alle Spezialdisziplinen der Biologie beruhen letzten Endes auf dem festen Fundament der Systematik und Morphologie. Kein Biologe arbeitet mit der "lebenden Masse" schlechthin. Studienobjekt sind stets bestimmte Organismen, also im Laufe der Erdgeschichte historisch gewordene Gestalten. Die Vielfalt und die nicht chaotische sondern graduell abgestufte Mannigfaltigkeit der Lebewesen stellt uns vor ein Problem, das der Erforschung in seiner eigenen Dimension bedarf. Eine wissenschaftliche Formenkunde kann sich nicht auf das Beschreiben und Ordnen von Fakten beschränken. Sie erfordert eine Theorie, die der Verifizierung und Falsifizierung ausgesetzt werden muß und, wenn sie sich bewährt, zum Verständnis von Zusammenhängen führt. Eine derartige allgemeine Theorie, die auch für die vergleichende Anatomie grundlegend ist, liegt in der neuen synthetischen Evolutionstheorie vor. Moderne Vergleichende Anatomie ist dementsprechend Evolutionsmorphologie.
Das sprunghafte Anwachsen neuer Forschungsbereiche, ausgelöst durch neue Technologien und Methoden, hat zu einer immer stärkeren Spezialisierung und Aufsplitterung wissenschaftlicher Tätigkeit geführt. Das Aufkommen einer großen Anzahl neuer Disziplinen hat zwar zeitweise das Interesse an morphologischen, phylogenetischen und taxonomischen Disziplinen beeinträchtigt, hat aber andererseits auch durch die Entwicklung neuer Theorien und Ideen die Möglichkeiten der Vergleichenden Anatomie wesentlich erweitert. So erwachsen die zahlreichen Ergebnisse in der Vergleichenden Anatomie der vergangenen 50 Jahre einerseits aus neuen Entdeckungen und Funden, andererseits aber, und das nicht zum geringsten Teil, aus neuentwickelten Konzepten und Forschungsansätzen. Die Neuordnung von Bekanntem und die Zusammenfassung und Ordnung in einer Synthese mit Neuem kann bereits in erheblichen Ausmaß zu neuen Erkenntnissen führen.
Dem Autor erscheint es deshalb als eine der wichtigsten Einsichten, daß Vergleichende Anatomie sich nicht mit einer naiven Systematik als Basis begnügen kann, sondern daß sie die "new systematics", die sich seit den 30er Jahren zu einer soliden, theoretisch fundierten Disziplin entwickelt haben, mit in ihre Arbeit
VIII Vorwort
einbezieht, denn gerade diese neuen Ansätze erbrachten wichtige Anstöße für die moderne Evolutionsbiologie. Entsprechend dieser Erkenntnis ist heute die Vergleichende Anatomie im Gegensatz zu ihrer klassischen Periode aufgeschlossener für interdisziplinäre Zusammenarbeit. Sie kann als biologische Disziplin nur bestehen, wenn sie die Ergebnisse ihrer Nachbardisziplinen (Physiologie, Verhaltensforschung, Paläontologie, Genetik, Entwicklungsphysiologie) mit in ihre Überlegungen einbezieht.
Ein kurzer Überblick über den Erkenntniszuwachs in den vergangenen Jahrzehnten mag das Gesagte exemplarisch verdeutlichen. Es sei nur erinnert an den erheblichen Ausbau der vergleichenden Neurologie, an die Erforschung der fossilen Agnatha, der Crossopterygii und der Ichthyostegalia (Übergangsformen zwischen Altfischen und Landwirbeltieren), an die Bearbeitung von neuen Urvogelfunden (Archaeopteryx) sowie an die Entdekkung von Übergangsformen zwischen Reptil und Säugetier. Unter den spektakulären Entdeckungen rezenter Formen kommt dem überlebenden rezenten Crossopterygier Latimeria besondere Bedeutung zu. Als Beispiel für erfolgreiche interdisziplinäre Zusammenarbeit sei auf die rapide Entwicklung der modernen Primatologie verwiesen.
Die Berücksichtigung funktioneller und biologischer Fragestellungen hat die Morphologie wesentlich bereichert. Die Entdekkung der Ultraschallorientierung bei Fledermäusen und Walen hat eine subtile Erforschung von LatJyrinthorgan und akustischem System eingeleitet. Manche rätselhafte und vom Morphologen bisher nicht deutbare Struktur gewinnt, ausgelöst durch die Ergebnisse der Verhaltensforschung, an Interesse (optische und olfaktorische Signalgeber u. v.a.). Die morphologische Erforschung vieler Stoffwechselorgane (Exkretionsorgane, Salzdrüsen, Atmungsorgane) erfuhr wesentliche Impulse durch die Entwicklung der experimentell physiologischen Methodik und die Elektronenmikroskopie. Die Einführung der Methodik des Statikers und Ingenieurs (Biomechanik) in die Untersuchung des Bewegungsapparates hat unsere Einsichten in die Konstruktionsprinzipien des Skeletes erheblich erweitert und beginnt, sich auch auf die Arbeit an fossilen Objekten auszuwirken. Schließlich sei erwähnt, daß die Einführung quantitativer Methoden und die Analyse von Wachstumsabläufen und Größenrelationen erheblich zur Vertiefung des Verständnisses der organismischen Formen beigetragen hat.
Als der Springer-Verlag vor Jahren mit der Bitte an mich herantrat, als Einzelautor ein umfassendes Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie zu schreiben, habe ich zunächst lange gezögert. Es war mir vollständig klar, daß ein Einzelner ein derart umfangreiches Gebiet nicht in allen Teilen gleichmäßig beherrschen kann. Mein Entschluß, die Aufgabe dennoch auf mich zu nehmen,
Vorwort IX
hat eine Reihe von Gründen. Durch nahezu 5 Jahrzehnte habe ich mich bemüht, den Stoff zu überblicken, zu überdenken und einheitliche Prinzipien zu erarbeiten. Die Durchführung von praktischen Übungen und Vorlesungen über vergleichende Wirbeltiermorphologie im Rahmen der Naturwissenschaftlichen Fakultät durch viele Jahre zwangen andererseits dazu, mich nicht im Einzelnen zu verlieren.
Ziel meiner Arbeit war es, die Darstellung auf eine einheitliche und konsequent durchgeführte Grundauffassung aufzubauen, auch wenn mancher Vorteil, den ein von vielen Spezialisten geschriebenes Werk bietet, dabei zurücktreten mußte. Das Problem der Formenmannigfaltigkeit und ihre Erklärung stand für mich stets im Vordergrund. Die eigene Anschauung des Materiales, auch des paläontologischen Fundgutes, in vielen Museen, Instituten und im Labor, vor allem aber die Beobachtung des lebenden Tieres in natürlichen Lebensräumen auf zahlreichen Reisen und der Aufbau einer umfangreichen Sammlung am Anatomischen Institut Frankfurt (jetzt "Zentrum der Morphologie") haben meine Arbeit erleichtert.
Das Ziel der Vergleichenden Anatomie kann nicht darin bestehen, die Vielfalt des Organismenreiches durch Reduktion auf wenige "Typen" zu vereinfachen und die (gewiß auch gegebene) Bedeutung als Basis für Human- und Veterinär-Anatomie in den Vordergrund zu rücken. Für das Verständnis stammesgeschichtlicher Entfaltung und ihres Beginns sind oft subtile Formunterschiede zwischen nahe verwandten Arten eines einheitlichen Formenkreises wichtiger, als die Aneinanderreihung einiger, stark differenter "Typen", die zu "Schlüsselformen" ernannt werden. Damit ist die Forderung nach einer soliden und vollständigen taxonomischen Grundlage für den Morphologen selbstverständlich.
Aus diesem Grunde wurde in dem ersten Band neben einer knappen Einführung in die morphologischen Grundprobleme eine Übersicht über Stammesgeschichte und Systematik der Chordata, als Einleitung für die Darstellung der Strukturen und Konstruktionen vorausgeschickt. Der Autor kommt damit einem oft an ihn herangetragenen Wunsch von Studenten und Mitarbeitern nach. Der zweite Band behandelt das Skeletsystem.
Das Schrifttum ist außerordentlich umfangreich, so daß bei der Zusammenstellung des Literaturverzeichnisses eine Auswahl getroffen werden mußte. Ich habe mich bemüht, für alle Kapitel die grundlegenden Arbeiten und Werke zu berücksichtigen und darauf geachtet, daß dem Leser auf diesem Wege Zugang zum übrigen Schrifttum offen bleibt. Anders als in den Experimentalwissenschaften können in der Morphologie Veröffentlichungen, wenn sie Befunde dokumentieren über lange Zeit ihren Wert behalten und veralten nicht. Die "Anatome testudinis europaeae"
X Vorwort
von L.H. BOJANUS, - Vilnae 1819 -, erfuhr im Jahre 1970 in USA ihren zweiten Nachdruck, da sie noch heute unentbehrlich ist. Das oft erzählte Märchen von der kurzen Halbwertszeit wissenschaftlicher Publikationen trifft zumindest für die Disziplinen, die ein deskriptives oder historisches Ausgangsmaterial benutzen, sicher nicht zu. Daher wird der Leser im Schrifttumsverzeichnis nicht ausschließlich Zitate aus den letzten 20 Jahren finden.
Die zunehmende Verschlechterung der Arbeitsbedingungen an deutschen Universitäten durch Überbürokratisierung, steigenden Verwaltungsaufwand und Einschränkung der Mittel bei sinkendem Interesse an der Förderung der Forschung haben das Erscheinen dieses Buches erheblich verzögert.
Herrn Dr. GÖTZE im Springer-Verlag habe ich für seine nie erlahmende Geduld und sein Interesse an diesem Buch besonders herzlich zu danken. Den Mitarbeitern des Springer-Verlages, besonders Herrn MÜNSTER, Herrn LEWERICH und den Damen und Herren der Herstellungs-Abteilung danke ich für verständnisvolle Zusammenarbeit. Besonderen Dank schulde ich meiner Frau und meinen Kindern, ohne deren Hilfe, Aufmunterung und Geduld das Buch nie hätte geschrieben werden können. Zahlreiche Fachkollegen haben mich durch Auskünfte, Ratschläge und Überlassung von Material unterstützt. Ihre Zahl ist zu groß, als daß sie einzeln genannt werden könnten. Ihnen allen gilt mein Dank, besonders aber den früheren Mitarbeitern am Institut, deren Rat und Hilfe mir auch heute noch von größtem Wert ist. Die Vorlagen für die Abbildungen verdanke ich der Mitarbeit der Instituts-Zeichner, Frau R. LOGEMANN, Frau M. ROSER und Herrn H. SCHNEEBERGER. Ihnen sei herzlich gedankt ebenso wie den zahlreichen Fachkollegen und Verlagen, die Reproduktionen von Abbildungen aus ihren Veröffentlichungen gestattet haben.
Frankfurt am Main im September 1978
DIETRICH STARCK
Inhaltsverzeichnis
A. Einleitung
I. Historische Einführung . . . . . . . . . . . .. 3
I. Exkurs über den Typusbegriff in der Morphologie 5 2. DARWIN und die Morphologie seit 1859. 7
11. Homologie und Analogie . . . . 10
III. Konvergenz und Parallel bildungen 14
IV. Merkmalswertung, Methoden der Phylogenetik. 15
1. Bedeutung der Verhaltensforschung (Ethologie) für die Erforschung der Phylogenese. . . . . . . . . 17
2. Karyologische Methoden (Chromosomenforschung) 18 3. Biochemische und immunbiologische Methoden 18 4. Parasitologie und Phylogenese. 19
V. Ontogenie und Phylogenie. . . . 20
Rudimentäre Organe, Funktionswechsel, Präadaptation, Rekapitulationsregel, Fetalisation ......... 21
VI. Abschließende Bemerkungen zur historischen Entwicklung der theoretischen Grundlagen . . . . . . . . . 25
VII. Die Bedeutung der Größenbeziehungen, Proportionen, Allometrie. . . . . . . . 28
Perioden der Erdgeschichte 30
Literatur
B. Übersicht über Systematik und Stammesgeschichte der niederen Chordata
31
I. Die Chordata und der Ursprung der Wirbeltiere 41
11. Acrania . 43
III. Tunicata 54
IV. Hemichordata 59
XII Inhaltsverzeichnis
V. Tentaculata und Pogonophora . . . . . . . . . . . 64
VI. Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Chordata zueinander und der Ursprung der Wirbeltiere 67
Literatur
C. Stammesgeschichte und Klassifikation der Vertebrata
Vorbemerkungen
I. Die niederen, wasserlebenden Craniota
77
83
(Agnatha und Pisces) . . . 86
1. Agnatha (Cyc1ostomata) . . . . . 87 a) tOstracodermata . . . . . . . 91
(1) tOsteostraci (Cephalaspidae) . 91 (2) t Anaspida. . . . . . . . . 92 (3) t Heterostraci (Pteraspidomorphi) . 92 (4) t Thelodonti . . . . . . . . 92
b) Cyc1ostomata. . . . . . . . . . 94 (1) Petromyzontida (Hyperoartia) 94 (2) Myxinoidea (Hyperotreta) . . 95
2. Gnathostomata (Kiefermäuler), Pisces (Fische) 95 a) t Placodermi . . . . . . . . . . . . . 95 b) Chondrichthyes (Knorpelfische). . . . . 97
(1) Elasmobranchii (Selachii, Rajiformes) 98 (2) Holocephali . . . . . . . . 102
Polypterifor-c) Osteichthyes (Knochenfische). . .
(1) Actinopterygii (Chondrostei, mes, Holostei, Teleostei) . . .
(2) Crossopterygii (Quastenflosser) . (3) Dipnoi (Lungenfische) .
TETRAPODA .......... .
11. Die Herkunft der Landwirbeltiere und die stammesgeschichtliche Aufspaltung der Amphibia
102
103 113 115
116
(Klasse 7, Amphibia, Lurche) 116
1. t Stegocephalia 118 2. Urodela . . . . 120 3. Gymnophiona. . 123 4. Anura (Salientia) 123
111. Stammesgeschichte und System der Reptilia (Klasse 8, Reptilia, Kriechtiere) . 125
1. t Cotylosauria (Stammreptilien) 128 2. Chelonia (Schildkröten). . . . 128
Inhaltsverzeichnis XIII
3. Lepidosauria 131 a) tEosuchia . 131 b) Rhynchocephalia (Brückenechsen). 131 c) Squamata (Schuppenechsen) 131
(1) Lacerti1ia (Eidechsen) . 131 (2) Amphisbaenia (Doppelschleichen) . l37 (3) Ophidia (Serpentes, Schlangen) . 137
4. Archosauria . 140 a) t Thecodontia 141 b) Crocody1ia . 142 c) t Saurischia 143 d) t Ornithischia . 144 e) t Pterosauria . 145 f) t Mesosauria . 146 g) t Ichthyopteygia 146
5. t Euryapsida 146 6. Synapsida. 147
a) t Pelycosauria 147 b) tTherapsida 148
IV. Stammesgeschichte und System der Aves (Klasse 9, Aves, Vögel) . 152
V. Stammesgeschichte und System der Mammalia (Klasse 10, Mammalia, Säugetiere) 160
1. Prototheria . 166 2. t Allotheria (t Multituberculata) 168 3. Theria 169
a) tTriconotheria 169 (1) tTriconodonta . 169 (2) t Symmetrodonta . 170
b) t Pantotheria (Trituberculata) . 170 c) Metatheria . 172
Marsupialia (Beuteltiere) . 172
d) Eutheria (Placentalia) 181 (1) Insectivora . 183 (2) Macroscelididae 186 (3) Dermoptera 187 (4) Chiroptera . 187 (5) Scandentia (Tupaiidae) 189 (6) Primates. 189 (7) t Tillodontia . 200 (8) tTaeniodonta 200 (9) Lagomorpha . 200 (10) Rodentia (Simplicidentata) . 200
XIV Inhaltsverzeichnis
(11) Cetacea (Wale). . . . . . . . . . . . . 208 (12) Carnivora (Raubtiere) (e. fissipedia, e. pin-
nipedia) . . . . . . . . 210 (13) Pholidota (Schuppentiere) 218 (14) tCondylarthra 218 (15) tLitopterna . . 219 (16) tNotungulata . 220 (17) t Astrapotheria . 220 (18) Tubulidentata (Erdferkel) 220 (19) t Pantodonta . 221 (20) tDinocerata . 221 (21) t Pyrotheria . 221 (22) t Xenungulata 222 (23) t Desmostylia 222 (24) Proboscidea (Elefanten) 222 (25) t Embrithopoda . . . 225 (26) Hyracoidea (Schliefer) . 226 (27) Sirenia (Seekühe). . . 226 Einige allgemeine Bemerkungen über "Huftiere" 228 (28) Perissodactyla, Mesaxonia (Unpaarhufer) 230 (29) Artiodactyla, Paraxonia (Paarhufer) . 234 (30) Xenarthra (Zahnarme) 242
Literatur 246
Sachverzeichnis. 257
Tiernamenregister .
Inhaltsübersicht· Band 2 und 3
Band 2. Das Skeletsystem: Allgemeines, Skeletsubstanzen, Skelet der Wirbeltiere einschI. Lokomotionstypen A. Allgemeines, Stützsubstanzen
B. Skelet des Rumpfes C. Das Kopfskelet D. Die unpaaren Flossen und ihr Skelet
E. Die paarigen Extremitäten
Band 3. Organe des aktiven Bewegungsapparates, der Koordination, der Umweltbeziehung, des Stoffwechsels und der Fortpflanzung
A. Muskelsystem
B. Elektrische Organe
C. Integument und Anhangsorgane
D. Koordinationssysteme E. Gefäßsystem
F. Immunsystem G. Coelom H. Stoffwechselorgane I. Fortpflanzungsorgane