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Il résulte des expériences auxquelles M. Séguin s’est
soumis, qu’un homme à jeun, dans un état de repos …
Consomme par heure 1210 pouces cubes d’air vital...
Le mouvement et l’exercice augmentent considérablement
toutes ces proportions . M. Séguin étant à jeun et ayant
élevé, pendant un quart d’heure, un poids de 15 livres à une
hauteur de 615 pieds, sa consommation d’air, pendant ce
temps, a été de 800 pouces, c’est-à-dire de 3200 pouces par
heures.
Lavoisier, traité élémentaire de chimie
Le métabolisme aérobie correspond à unecombustion (c’est à dire une oxydation) desglucides, des lipides et accessoirement desprotéines.
Les combustions peuvent être résumées de lafaçon suivante :
LipidesGlucides + O2 Energie + CO2 + H2OProtéines
LipidesGlucides + O2 CO2 + H2O + EnergieProtéines
oxydation
+
phosphorylation
Energie + ADP + HP042 - ATP
Ces phénomènes de combustion (d’oxydation)sont connus depuis longtemps puisqueLavoisier les avait déjà observés avant larévolution française et écrivait :
« la vie est une combustion lente »
La particularité de ces « combustions lentes »est qu’elles sont couplées avec un processusde phosphorylation de l’ADP en ATP :l’énergie des combustions est transforméeen ATP.
Le métabolisme aérobie correspond donc à unprocessus très complexe appeléphosphorylations oxydatives.
LipidesGlucides + O2 CO2 + H2O + EnergieProtéines
oxydation
+
phosphorylation
Energie + ADP + HP042 - ATP
Ce processus très complexe se déroule ausein d’organites intracellulaires appelésmitochondries.
L’acide pyruvique provenant de la glycolysepénètre dans les mitochondries pour y êtreoxydé après transformation en acétyl-coenzyme A.
Les cellules eucaryotes (cellules possédant unnoyau et un cytoplasme distincts) présententde nombreuses structures délimitées par uneou plusieurs membranes.
Parmi ces structures, il en est une essentiellepour le métabolisme énergétique : lamitochondrie.
En fonction de leur localisation dans la cellule musculaire,l
:
- M. ;
- M. inter-myofibrillaires ( ).
es mitochondries sont classées en deux goupes
sous-sarcolemmales (SS)
IMF
L e s m i t o c h o n d r i e s s o u s sarcolemmales (SS ) sont comprises entre la
et les myofibrilles.
membrane sarcoplasmique (sarcolemme)
Sarcolemme
l e s m i t o c h o n d r i e s S S s o n t par t icu l iè rement abondantes à proximité des capillaires, ce qui diminue la distance de diffusion de l’oxygène..
capîllaire contenant un erythrocyte
Les mitochondrie sont délimitées uneenveloppe membranaire à double paroi :
- membrane interne ;- membrane externe.
Entre la membrane interne et la membraneexterne, se trouve un mince espace dont lacomposition est essentiel au fonctionnementmitochondrial.
La membrane interne présente de nombreuxreplis constituant les crêtes mitochondriales.
L’abondance et l’importance de ces crêtesdépend du type cellulaire et de l’organe d’oùproviennent les mitochondries.
La présence de ( crêtes)
augmente sa surface et le volume de l’
.
replis de la membrane interne
espace inter-membranaires
membrane externe
membrane interne
crêtes mitochondriales
matrice
espace intermembranaire
Cytoplasme cellulaire
Schéma d’une mitochondrie
La cavité délimitée par la membrane internecorrespond à la matrice mitochondriale.
La matrice mitochondriale contient enparticulier :
- les enzymes du cycle de Krebs et cellesde la bétahydroxylation des lipides ;- de l’ADN ;- des ARN messagers et de transfert .
Trois chaînes de réactions se déroulent auniveau des mitochondries
1) formation d’acetyl-coenzyme A ;
2) production d’hydrogène utilisable parles chaînes respiratoires (NADH etFADH) ;
3) et enfin, phosphorylations oxydativesau niveau des chaînes. respiratoires.
Formation d’acetyl-coenzyme A
L’acétyl-coenzyme A provient :
soit des acides gras (béta-hydroxylationparfois appelée « hélice de Lynen »)
soit de l’acide pyruvique aprèsdécarboxylation (combustion des glucides)
.
Production d’hydrogène
Le NADH et le FADH sont les seulscomposés d’hydrogénés utilisables par leschaînes respiratoires mitochondriales.
Le NADH et le FADH sont produits à partir desatomes d’hydrogène contenus dans lamolécule d’acétyl-coenzyme A.
Phosphorylations oxydatives
Les phosphorylations oxydatives se déroulentau niveau des chaînes respiratoires(membrane mitochondriale interne).
NADH + O2 + ADP + Pi H2O + ATP
Les différentes étapes des phosphorylationsoxydatives ont lieu au niveau desmembranes mitochondriales internes et del’espace inter-membranaire.
La présence des crêtes permet d’augmenterla surface de la membrane interne et lespossibilités des phosphorylations oxydativesmitochondriales.
Cette production de NADH et FADH à partir del’acétyl-CoA est réalisée par une chaîne deréactions enzymatiques appelée cycle deKrebs.
Le cycle de Krebs est souvent dénommé cycletricarboxylique ou cycle de l’acide citrique.
Le fonctionnement de l’une des étapes de laglycolyse (transformation du Phopho-Glycéraldéhyde en Biphospho-Glycérate)exige la présence du NAD en tantqu’accepteur d'hydrogène.
Une régénération du NAD est doncnécessaire à la poursuite de la glycolyse carles réserves de NAD sont très faibles.
Glycogène
Glucose-6-Phosphate Glucose
2 acides pyruviques 2 acides lactiques
2 ADP
3 ATP
+ 2 NAD
+ 2 NADH + H
ADP ATP
Pi Phosphorylase
Destinée du NADH dans la glycolyse anaérobie
Lactico-DésHydrogénase (LDH) CH -CO-COOH3 CH -CHOH-COOH3
Cytoplasme
En aérobiose, l'hydrogène du NADH + H+ nesert pas à la formation d’acide lactique maispasse à l'intérieur de la mitochondrie où il seraensuite oxydé au niveau des chaînesrespiratoires avec production de 3 ATP.
Le NAD est ainsi régénéré et permet lapoursuite de la glycolyse.
Glycogène
Glucose-6-Phosphate Glucose
2 acides pyruviques
2 ADP
3 ATP
+ 2 NAD
+ 2 NADH + H
Pi Phosphorylase
+ NAD+ NADH + H
2 Acétyl-CoA
Destinée du NADH dans la glycolyse aérobie
NavettesPDH
2 CO2
Cycle de Krebs
Oxydation
FADH2
H2O
ADP + P ATPPhosphorylation
O2
O2
Cytoplasme
Mitochondrie
En effet, la production d’acide lactique aucours d’exercices dont la puissance estinférieure à la puissance maximale dumétabolisme aérobie sera d’autant plus faibleque les concentrations de NADH et d’acidepyruvique seront faibles dans le cytoplasmemusculaire.
La possibilité de régénération du NAD paroxydation de l’hydrogène produit par laglycolyse est en fait couplée à la pénétrationde l’acide pyruvique dans les mitochondries.
Cette pénétration du NADH et de l’acidepyruvique et leur dégradation dans lamitochondrie est essentielle.
Il ne peut y avoir de conversion d’acidepyruvique en acide lactique en l’absence deNADH et d’acide pyruvique en quantitésuffisante.
NADH + H+ + acide pyruvique
NAD + acide lactique
La membrane mitochondriale interne estimperméable au NADH.
Le passage de l’hydrogène du NADH auniveau de la mitochondrie est réalisé par unsystème de navettes.
matricemitochondriale
espaceinter-membranaire
CGM
NADH OA
G
M
A
OA
G
CG
NADH
A
membraneinterne
TGOTGO
T M-CG
T A-G
MD MD
Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :
activité succinate déhydrogénase (SDH)
Fibre lente aérobie Fibre rapide
anaérobie
Coloration histochimiquedes enzymes mitochondriales :activité Cytochrome Oxydase
Fibres lentes (type I)
Fibres rapides (types II)
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
L'origine de l’inertie du métabolisme aérobieest encore controversée.
Est-elle d’origine musculaire et métabolique,(processus utilisant l’oxygène et mobilisant lesréserves de glucides) ?
Est elle au contraire d’origine cardio-vasculaires (transport de l’oxygène despoumons jusqu’au muscle) ?
L’inertie du métabolisme aérobie est moindrechez les enfants et les sujets entraînés.
L’augmentation des activités enzymatiquesmitochondriales peut expliquer en partie cettemoindre inertie après entraînement :
- les mitochondries seraient capables defournir le même débit d’ATP avec desconcentrations plus basses en ADP,phosphate et oxygène.
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
La puissance maximale du métabolismeaérobie dépend de la quantité maximaled’oxygène qui peut être utilisée par lesmitochondries.
La puissance maximale du métabolismeaérobie est donc évaluée en mesurant laconsommation maximale d’oxygène.
V = Q (Ca - Cv )O2 O2 O2x
V = Q (Ca - Cv )O2 max max O2 O2 maxx
En première approximation, on peut écrire :
V = consommation d’oxygèneO2
Q = débit sanguin
Ca = contenu artériel en oxygèneO2
Cv = contenu veineux en oxygèneO2
Equation de Fick et VO2max
La puissance maximale du métabolismeaérobie est inférieure à celle desmétabolismes anaérobies lactique oualactique.
La puissance des exercices de longue duréeest relativement peu élevée.
La puissance maximale aérobie sur bicyclettecorrespond ainsi à environ 220 W depuissance mécanique chez un adulte moyennon entraîné spécifiquement.
Ceci correspond à une consommationmaximale d’oxygène d’environ 3 litres parminute, c’est à dire environ 45 ml.kg-1.min-1.
Chez les athlètes de haut niveau dans lessports d’endurance, la puissance maximaleaérobie peut dépasser 400 ou même 500 Wdans certaines disciplines.
Ceci correspond à des consommationmaximales d’oxygène comprise entre 5 à 6,5litres par minute en fonction selon la disciplinesportive pratiquée ou le poids corporel dusujet, et dépasser 80 ml.kg-1.min-1.
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
débit cardiaque maximaldébit cardiaque maximal
différence artério-veineusedifférence artério-veineuse
A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
transport d’oxygènetransport d’oxygène
Utilisation de l’oxygèneUtilisation de l’oxygène
Facteurs limitatifs centrauxFacteurs limitatifs centraux
Facteurs limitatifs périphériquesFacteurs limitatifs périphériques
V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max
Q = VES x FCmax maxmax
Ca = Hb x % saturationO2
% Saturation = f(P , pH)O2
CapillairesMitochondriesFibres musculaires
A priori, le ou les facteurs limitatifs de laconsommation maximale d’oxygène peuventêtre localisés à chacune des étapes :
- du transport de l’oxygène (du poumonà la mitochondrie)
- de l’utilisation de l’oxygène par lesmitochondrie
Le transport de l’oxygène est probablementle facteur limitatif essentiel de laconsommation maximale d’oxygène pour desexercices généraux, c’est-à-dire mettant enjeu une masse musculaire importante.
Le transport d’oxygène serait, ainsi, le facteurlimitatif essentiel de la consommationmaximale d’oxygène en ski de fond, aviron,course à pied, cyclisme sur route...
10
20
15
5
Consommation d'oxygène
2,0 3,0 4,0 5,0
-1Débit cardiaque (l.min )
0
25
30
35
Sédentaire
Athlète d'endurance
60
120
90
30
Fréquence cardiaque
60 100 140 180
Volume d'éjection systolique (ml)
Evolution du volume d'éjection systolique à l'exercice dynamique
0
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30VTS
VES
VTD
Repos allongé Exercice
Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice
0 0,5 0 0,5seconde
VES
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30VTS
VES
VTD
Repos allongé Exercice
Volume ventriculaire au cours de la révolution cardiaque : effets de l'exercice
0 0,5 0 0,5seconde
VES
Volume ventriculaire (ml)
60
120
90
30
Sédentaire Athlète d'endurance
Volume ventriculaire au cours de l'exercice : effets du niveau de performance aérobie
0 0,5
VES
0 0,5
VES
140
160
seconde
50
110
80
20
Consommation d'oxygène
2,0 3,0 4,0 5,0
-1Fréquence cardiaque (battements.min )
140
170
200
Athlète d'endurance
Sédentaire
1,00
50
110
80
20
% V maxO2
40 60 80 100
-1Fréquence cardiaque (battements.min )
140
170
200
200
adultes jeunes
adultes 60 ans
enfants
Il n’est pas démontré que les propriétésmétaboliques musculaires (proportion defibres lentes oxydatives, de type I, richesse enmitochondries, etc.) soient un facteur limitantla puissance maximale du métabolismeaérobie pour des exercices généraux
Par contre, Il est probable que le transport del’oxygène ne soit pas un facteur limitatifsessentiel pour des exercices locaux mettanten jeu un masse musculaire très faible.
Les propriétés musculaires (capillarisation,proportion de fibres lentes oxydatives, de typeI, richesse en mitochondries, etc.) pourraientlimiter la puissance maximale aérobie pourdes exercices locaux
Caractéristiques des différents métabolismes énergétiques
Chacun de ces trois métabolismes est défini par :
son c'est-à-dire sa "lenteur" d'entrée en activité ;
sa ou nombre de molécules d'ATP par seconde qu'il peut resynthétiser, c'est-à-dire son (quantité d'énergie par unité de temps) ;
sa ou resynthétisées, c'est à dire la quantité maximale de travail qui peut être effectué grâce à ce métabolisme.
inertie
puissancedébit d'énergie
capacité quantité totale de molécules d'ATP
La capacité maximale de travail dumétabolisme aérobie dépend non seulementdes réserves de glycogène mais aussi despossibilités cardio-vasculaires et musculaires.
Le développement des mitochondries et descapillaires musculaires détermineraient lapossibilité de maintenir longtemps unpourcentage élevé de la puissance maximaleaérobie.
V =O2 max xQmax [(Ca - CV ) ]O2 O2 max
Effets de l’entraînementsur le débit cardiaque maximal
Effets de l’entraînementsur le débit cardiaque maximal
Effets de l’entraînementsur la différence artério-veineuse
Effets de l’entraînementsur la différence artério-veineuse
V =O2 max xQmax [(Ca - Cv ) ]O2 O2 max
Q = VES x FCmax maxm ax
Effets del’entraînement
Effets del’entraînement
Pas d'augmentation deFCmax avec l'entraînement
Effets del’entraînement
Effets del’entraînement
Ca = Hb x % saturationO2
% Saturation = f(P , pH)O2
CapillairesMitochondriesFibres musculaires
Effets del’entraînement
Effets del’entraînement
Les adaptations observées à la suite d’un pogramme d’entraînement aérobie peuvent être divisées en :
- des ou générales, se manifestant par une amélioration de l’apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie “sportive”.
- des , locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l’oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d’acide lactique, un meilleur coût énergétique.
adaptations centrales
adaptations périphériques
O D
V D
V G
O G
O D
V D
V G
O G
La dessportifs est , c’est-à-dire concernant les
cardiaques et conservant un.
cardiomégalieharmonieuse 4
cavités rapport “paroi/cavité”normal
(augmentation du volume cardiaque)
Sédentaire Athlète d’endurance
Les adaptations observées à la suite d’un pogramme d’entraînement aérobie peuvent être divisées en :
- des ou générales, se manifestant par une amélioration de l’apport maximal en oxygène en particulier une cardiomégalie “sportive”.
- des , locales, musculaires permettant une meilleure extraction de l’oxygène, une meilleure utilisation des substrats énergétiques, une moindre production d’acide lactique, un meilleur coût énergétique.
adaptations centrales
adaptations périphériques
Acetyl-CoA
Glycolyse
Cytoplasme Lipolyse
NADH+
Ac. Pyruviqu
O2
O2Mitochon.
Ac. Lactique
Avant entraînement aérobie
Décarboxylation
Ac. GrasAc. Gras
Navette
Mitochondries
Ac. Pyruvi. NADH
Transporteur
Lactates sanguins
Acyl-carnitine transférase
CO2 O2
O2O2
O2Cytoplas.
NADH
ADP + P ADP + P
ADP + PADP + P
Sang
LDH-M
H2O + + CO2ATP
Cycle de Krebs
Hélice de Lynen
Acetyl-CoA
Glycolyse
Hélice de LynenCytoplasme
Lipolyse
NADH + Ac. Pyr.
O2
O2Mitochon.
Ac. Lactique
Après entraînement aérobie
Décarboxylation
Ac. GrasAc. Gras
Navette
Cytoplasme
Mitochondries
H2O + + CO2ATP
Ac. Pyruvi.
Transpo r t eurs
Lactates sanguins
Acyl-carnitine transférase
CO2 O2
O2O2
O2Cytoplas.
NADH
Cycle de Krebs
ADP + P ADP + P
ADP + PADP + P
Sang
NADH
LDH-H
Les , locales, musculaires à un programme d’entraînement aérobie comportent aussi :
- l’apparition de certains isoenzymes (LDH...)
- une augmentation de certains transporteurs et pompes membranaires ;
- une augmentation des substances anti-radicaux libres ;
- des modifications du tissu conjonctif...
adaptations périphériques
H
H
H
H
M H
HH
M H
MH
M M
M H
M M
M M
LDH1 LDH2 LDH3 LDH4 LDH5
CoeurG. Rouges
CoeurG. Rouges
CerveauRein
FoieMuscles(fibres II)
La lactate déhydrogénase est un tétramère constitué de deux types de monomères : monomères H et M.
Il existe donc cinq combinaisons possibles de ces monomères (LDH1 à LDH5) qui sont diversement réparties dans les différents organes
La forme de la favorise le passage du
La forme de la LDH favorise le passage du
musculaire LDH pyruvate au
lactate.
cardiaque lactate au pyruvate.
Le pourcentage de la augmenterait après un entraînement
LDH musculaire
anaérobie.
Le pourcentage de la “augmenterait dans le muscle après un entraînement
LDH cardiaque”
aérobie.
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