INTERAKCIJE IZMEĐU POPULACIJA -...

INTERAKCIJE IZMEĐU POPULACIJA

1. Takmičenje (kompeticija)2. Iskorištavanje (predacija,

herbivornost, parazitizam)3. Suradnja (mutualizam)4. Koevolucija

M. Šolić: Osnove ekologije

SURADNJA(MUTUALIZAM)

M. Šolić: Osnove ekologije

MUTUALIZAM• Mutualizam je obostrano koristan odnos između dviju

jedinki ili vrsta• Neke jedinke mogu živjeti i bez njihovih mutualističkih

partnera pa se taj odnos naziva fakultativni mutualizam• Druge su jedinke toliko ovisne o mutualističkom odnosu

da izvan njega ne mogu živjeti. Takav se odnos naziva obligatni mutualizam

• Mutualistički odnosi su privlačili manju pažnju ekologa od kompeticije i eksploatacije na temelju čega bi se mogao izvesti pogrešan zaključak da su mutualističke interakcije u prirodi rijetke. Naprotiv, mutualizam je sveprisutna pojava u prirodi

M. Šolić: Osnove ekologije

Sveprisutnost mutualizma• Gotovo da nema nijednog organizma na Zemlji koji nije u

mutualističkom odnosu s barem jednim drugim organizmom• Bez mutualističkih interakcija mnoge se biljke ne bi mogle oprašivati,

niti bi se njihovo sjemenje moglo rasprostranjivati; mnoge biljke ne bi mogle doći do potrebnog dušika; mnogi organizmi ne bi mogli probaviti mnoge sastojke hrane; ne bi postojali lišaji niti koraljni grebeni itd.

• Biomasa bakterija koje žive u tijelu svih ljudi na Zemlji iznosi 0.012 Gtona ugljika (1 Gtona = 1015 g) i veća je od biomase svih kitova koji žive na Zemlji. Većina interakcija između ljudi i tih bakterija je mutualistička

• Višestanični organizmi na Zemlji su vjerojatno nastali kao rezultat mutualističkih odnosa između jednostavnijih organizama

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualizam i Simbioza

M. Šolić: Osnove ekologije

Simbioza je vrlo prisna (često obligatna) asocijacija dviju vrsta koja može imati različite učinke na njih.

Simbioza uključuje mutualizam (obostrano koristan odnos); parazitizam (odnos pozitivan za parazita a negativan za domaćina); te komenzalizam (odnos pozitivan za komenzala a neutralan za domaćina)

Tipovi mutualizma

M. Šolić: Osnove ekologije

Najveći broj vrlo raznolikih mutualističkih interakcija se može svrstati u jedan od tri osnovna tipa mutualizma:

1. Trofički mutualizam – podrazumijeva specijalizaciju partnera za uzajamnu pomoć u dobivanju energije i hranjiva

2. Obrambeni mutualizam – uključuje vrste koje od svojih partnera dobivaju hranu ili zaklon, a zauzvrat ih brane od herbivora, parazita ili predatora

3. Rasprostranjivački mutualizam – u pravilu uključuje životinje koje prenose polen od cvijeta do cvijeta za što su nagrađeni nektarom, ili rasprostranjuju sjemenke konzumirajuću plodove kao nagradu

Trofički mutualizam

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Lišaji su posebna skupina biljaka, a zapravo su obligatna mutualistička simbioza između algi i gljivica

M. Šolić: Osnove ekologije

Na površini lišaja su hife gljive, dok se stanice alga nalaze u

unutrašnjosti lišaja

M. Šolić: Osnove ekologije

Lišaji

Lišaji su rezultat obligatnog mutualističkog odnosa u kojem je gljivica zadužena za opskrbu

mineralima, a alga ugljikohidratima

Stanica alge

Mikroskopski snimak strukture lišaja

M. Šolić: Osnove ekologije

Lišaji

M. Šolić: Osnove ekologije

MikorizeEktomikorizaMikorize su mutualističke simbioze između gljiva i

korjenja biljaka

Gljivica opskrbljuje korjenje biljaka

mineralima a zauzvrat se hrani

izlučevinama korjenja

M. Šolić: Osnove ekologije

Razlikujemo ektomikorize i endomikorize

Pored važne uloge u razgradnji detritusa, neke gljive rastu na površini

ili u unutrašnjosti korjenja biljaka i povećavaju njegovu sposobnost uzimanja hranjiva iz tla, tako što

prodiru u veći volumen tla i povećavaju ukupnu površinu biljke

koja je aktivna za asimilaciju hranjiva

EKTOMIKORIZA – gljiva formira presvlaku oko površine korjena

ENDOMIKORIZA – gljiva prodire u tkivo korjena

M. Šolić: Osnove ekologije

EKTOMIKORIZA

ENDOMIKORIZE

M. Šolić: Osnove ekologije

Utjecaj dodatka fosfatnog gnojiva i

inokulacije korjenja s mikoriznim gljivama

na rast rajčice

Uloga gljiva posebno dolazi do izražaja u

uvjetima niskih koncentracija fosfata u tlu

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički balans (koliko svaki partner daje i prima) između biljke i mikoriznih gljivica može se promijeniti dodatkom hranjiva u tlo

M. Šolić: Osnove ekologije

Biljka ima veću korist od mikoriznih gljivica kada raste na manje plodnom

tlu

M. Šolić: Osnove ekologije

Mikorize mogu povećati vodeni

potencijal listova i tako povećati

efikasnost korjenja u izvlačenju vode

iz tla

M. Šolić: Osnove ekologije

Mikorize su kod crvene djeteline

(Trifolium pratense) povećavale stopu transpiracije, što

sugerira da su biljke uz pomoć mikoriza

uspješnije u uzimanju vode iz tla (razgranati

micelij gljive predstavlja za biljku

dodatnu površinu koja upija vodu)

M. Šolić: Osnove ekologije

Korjenje biljke s nodulama u kojima se nalaze simbiotske bakterije koje fiksiraju dušik

Mutualistički odnos između biljaka i bakterija koje fiksiraju dušik

M. Šolić: Osnove ekologije

Korjenje biljke s nodulama u kojima se nalaze simbiotske bakterije koje fiksiraju dušik

M. Šolić: Osnove ekologije

Najznačajniji rod bakterija u tlu koje fiksiraju dušik je rod Rhizobium koji stupa u mutualistički odnos s korjenjem biljaka iz porodice mahunarki (leguminoze). Bakterija biljku opskrbljuje dušikom, a zauzvrat koristi

hranjive izlučevine korjenja

Snimka (elektronski mikroskop)

bakterija koje fiksiraju dušik

(Rhizobium) u tkivu korjena

Bakterije su grupirane u skupine

koje su okružene peribakterijskim

membranama

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između jednostaničnih alga i životinja u vodenim okolišima

U vodenim su okolišima vrlo česte mutualističke simbioze između

jednostaničnih alga i životinja kao što su koralji, meduze, vlasulje, spužve i mnogi

mekušci. U morskim se okolišima najčešće radi o jednostaničnim

flagelatima iz roda Symbiodinium, a u slatkovodnim okolišima o jednostaničnoj

zelenoj algi iz roda Chlorella

Mutualistički odnos između jednostaničnih alga i vlasulje

Mutualistički dinoflagelat

Symbiodinium u stanicama vlasulje

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologijeZooxanthellae i koralji

Jedan od najpoznatijih mutualističkih odnosa u moru je između koralja i jednostaničnih alga zooxanthella. Ovaj odnos je analogan odnosu između biljaka i mikoriznih

gljivica. Alge žive u tkivu koralja (dostižu gustoću od 1 milijun/cm2) i od svog domaćina dobivaju hranjiva.

Zauzvrat, koralji dobivaju organsku tvar koju alge proizvode kroz proces fotosinteze

Metabolizirajući proteine koralji

izlučuju amonijak. Zooxanthellae u tkivu koralja istovremeno uzimaju oslobođeni amonijak, tako da koralji koji sadrže

mutualističke alge ne oslobađaju amonijak u

okolno more

Mutualizam: školjkaš-zooxantelle

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Zooxanthella

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između bakterija i poliheta cjevaša u područjima

dubokomorskih izvora vruće vode

Bakterije žive u tkivu poliheta i vrše kemosintezu uz korištenje H2S. Ove bakterije predstavljaju temelj

opstanka ovih dubokomorskih zajednica koje su potpuno

samostalne i neovisne o primarnoj proizvodnji u gornjim slojevima

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između morskih životinja i bioluminiscentnih bakterija

Brojne skupine morskih životinja imaju spsobnost proizvodnje svjetla (svjetlucanje ili bioluminiscencija).

Za taj su fenomen u pravilu zadužene simbiotske bakterije koje kemijskim putem proizvode svjetlo (svjetlo je produkt razgradnje spoja

koji se naziva luciferin)

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između životinja i mikroorganizama

koji žive u njihovom probavnom traktu

ZEC ZEBRA

OVCAKLOKAN

U probavilu životinja (osobito biljojeda kod kojih je probavilo vrlo složeno građeno) živi vrlo raznolika i složena zajednica mikroorganizama koja svojim domaćinima pomaže u probavi

hrane (osobito teško probavljivih biljnih tkiva)

M. Šolić: Osnove ekologije

Mnogi beskralježnjaci također u svojim probavilima imaju simbiotsku mikrofloru koja im pomaže u probavi celuloze i drugih teško probavljivih

spojeva

Mikroskopski snimak želuca

termita koji sadrži vrlo raznoliku

zajednicu mutualističkih

mikroorganizama

M. Šolić: Osnove ekologije

Mikroskopski snimak želuca

termita koji sadrži vrlo raznoliku

zajednicu mutualističkih

mikroorganizama

Bakterije koje stvaraju endosporeSpiroheti

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između afričke ptice Indicator indicator i ljudi

Ptica se hrani pčelinjim voskom, ali joj u tome treba pomoć ljudi. Ptica obavještava zviždukom ljude da je pronašla pčelinje gnijezdo i poziva ih da je slijede. Ljudi

dobivaju med a ptici daju ostatak voštanog gnijezda

M. Šolić: Osnove ekologije

Ptica surađuje s još nekim sisavcima, ponajviše s jazavcem koji je dovoljno snažan s jakim pandžama kojima može otvoriti pčelinje gnijezdo. Ptica je

njegov vodič do gnijezda

M. Šolić: Osnove ekologije

Ptica do gnijezda vodi najkraćim

putem

M. Šolić: Osnove ekologije

Kako se ptica približava gnijezdu mijenja se njeno ponašanje:

odmara se bliže tlu, udaljenosti između dva zaustavljanja su kraće

itd.

Obrambeni mutualizam

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Obligatni mutualizam između mravi iz roda Pseudomyrmex i biljke akacije (rod Acacia)

U ovom odnosu mravi od Akacije dobivaju hranu i zaklon, a zauzvrat brane biljku od herbivora (tako da napadaju druge kukce, pa čak i krupne herbivore poput jelena), kao i od drugih biljaka (uništavaju grane

drugih vrsta biljaka koje se dodiruju s njihovim domaćinom, kao i biljke koje

rastu u blizini, čime svom domaćinu osiguravaju više svjetla, vode i hranjiva)

Nemutualistička Akacija

Mutualističke Akacije (preko 700 vrsta iz ovog roda živi u tropskim i subtropskim područjima) imaju posebno oblikovane trnove, s proširenim bazama i ispunjene mekanom srčikom. Mravi

lako iskopaju srčiku i nastane se u šupljim trnovima

M. Šolić: Osnove ekologije

Za osiguravanje hrane mravima Akacije su razvile nekoliko prilagodbi:

1. Proizvodnja listova tijekom cijele godine

2. Posebne tvorevine na vrhu listova (Beltianova tijela) koja

su izvor ulja i proteina3. Nektariji na bazi listova koji su izvor šećera i vode

M. Šolić: Osnove ekologije

Cijena koju Akacija plaća za proizvodnju nektara, Beltianovih

tijela i povećanih trnova je mala u usporedbi s koristi koju Akacija

ostvaruje kroz mutualističku interakciju

s mravima

Mutualistički odnos s mravima omogućava Akaciji brži rast ...

M. Šolić: Osnove ekologije

... manji broj herbivornih kukaca na biljkama, što

rezultira ...

M. Šolić: Osnove ekologije

... većom stopom preživljavanja

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Mravi napadaju skakavca na akaciji

Mutualizam između mravi akacije i gusjenicaGusjenica ispušta hranjivi nektar za mrave, akacija tolerira

gusjenicu kao herbivora zbog mravi koji je štite od herbivora

M. Šolić: Osnove ekologije

Obrambeni mutualizam između mravi i gusjenica

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između mravi i biljaka nalazimo i u umjerenim područjima

Prisutnost mutualističkih mravi smanjuje predaciju nad

sjemenkama biljke iz roda Helianthella. Poput

Akacije i ova biljka plaća svoju obranu sokom iz nektarija

M. Šolić: Osnove ekologije

Uklanjanje mravi s biljke rezultiralo je

povećanom predacijom sjemenja

M. Šolić: Osnove ekologije

Za razliku od obligatnog odnosa između mravi i Akacije, ovaj je odnos fakultativan. Objašnjenje leži u činjenici da svaku nekoliko godina mraz

reducira populaciju ove biljke i ta razdoblja mravi ne bi preživjeli kada bi taj odnos za njih

bio obligatan. S druge strane su pojave mrazova korisne za biljku jer reduciraju populaciju kukca

koji s hrani njihovim sjemenkama.

Koralj i rakM. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Obrambeni mutualizam između koralja i rakova

Koralji koji su u mutualističkom odnosu s rakovima trpe daleko

manju stopu predacije

M. Šolić: Osnove ekologije

Rak i vlasulja

M. Šolić: Osnove ekologije

Rak i vlasulja

M. Šolić: Osnove ekologije

Rak i moruzgva

M. Šolić: Osnove ekologije

Koralji zaštitu koju im pružaju rakovi plaćaju proizvodnjom lipida koje koncentriraju u

posebnim tvorevinama “masnim tijelima” (fat body), a koje rakovi

koriste za svoju prehranu

M. Šolić: Osnove ekologije

Obrambeni mutualizam između tropskih riba i vlasulja

Vlasuljina riba ili riba klaun (Amphiprion akallopisos) koja živi na koraljnim gebenima u Indijskom oceanu živi u mutualističkom odnosu s vlasuljom. U tom

odnosu riba dobiva zaštitu od vlasulje, a vlasulja ostatke hrane od ribe.

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Obrambeni mutualizam između kozice i ribe

U ovom odnosu kozica je zadužena za izgradnju i održavanje skrovišta, dok riba stražari i upozorava kozicu ukoliko se približi predator

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između domaćina i njihovih “čistača”

Mnogi su organizmi razvili mutualistički odnos u kojem je jedan od partnera čistač, koji uklanja brojne nametnike i parazite sa domaćina i tako

dolazi do hrane

Taj je odnos čest između riba, ali isto

tako i između velikih

biljojeda i ptica

M. Šolić: Osnove ekologije

Kitopsina oko koje plivaju brojni čistači

M. Šolić: Osnove ekologije

Rasprostranjivački mutualizam

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Mravi i rasprostranjivački mutualizam

Sjemenke dviju vrsta australskih biljaka koje se rasprostranjuju

pomoću mravi

Sjemenke su opremljene hranjivim tvorevinama (elaiosome) zbog kojih mravi skupljaju sjemenke i odnose ih u svoja podzemna skrovišta koja su često idealna za klijanje biljaka

Važnost odvođenja sjemenaka u podzemna skrovišta osobito dolazi do izražaja u staništima u kojima često

haraju požari nakon kojih mogu proklijati samo one biljke čije sjemenke nisu bile na površini

M. Šolić: Osnove ekologije

Argentinska vrsta mrava Iridomyrmex humilis vrši

invaziju u staništa u kojima često haraju požari i potiskuje autohtone vrste

mrava. Kako je za ovu vrstu karakteristično da sjemenke ne sprema u

podzemna skrovišta već elaiosome pojede na licu mjesta, tako je klijanje biljke iz roda Mimetesnakon požara značajno

opalo

Rasprostranjenje sjemenaka je značajno opalo pojavljivanjem mravi iz roda Iridomyrmex

M. Šolić: Osnove ekologije

Oprašivanje je vrlo učestali

oblik mutualizma

između biljaka i životinja

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Polenova zrnca imaju

različite prilagodbe za

lakše prihvaćanje za usne aparate i tijelo kukaca

(kukice, bodljice, ljepljive

izlučevine itd.)

M. Šolić: Osnove ekologije

U oprašivanju

biljaka najviše

sudjeluju kukci ...

M. Šolić: Osnove ekologije

... ali tu ulogu često imaju i ptice

M. Šolić: Osnove ekologije

Kolibri

Pouzdan pokazatelj da cvjetove oprašuju ptice su veliki crveni cvjetovi (kukci u pravilu ne vide crvenu boju). U slučaju kolibrija kao oprašivača cvjetovi ne

trebaju laticu preobraženu u sletište jer kolibri oprašivanje obavlja u zraku bez slijetanja na cvijet

M. Šolić: Osnove ekologije

Raznolikost cvjetova kod biljaka iz porodice Polemoniaceae povezana je s izgledom njihovih glavnih oprašivača. Strelice sugeriraju evolucijski razvitak

pojedinih tipova cvjetova i njihovu prilagodbu na određeni tip oprašivača.

M. Šolić: Osnove ekologije

Oprašivanje orhideje Stanhopea grandiflora od

strane pčele Eulaema meriana.

Da bi došla do nektara pčela mora proći pokraj polinarija koji se tom prilikom na nju zalijepe. Dolaskom na drugi cvijet polinariji se lijepe za njušku tučka. Nagrada za obavljeno oprašivanje je

hranjivi nektar kojeg proizvodi orhideja

M. Šolić: Osnove ekologije

Oprašivanje Senita kaktusa od strane kaktusovog moljca

M. Šolić: Osnove ekologije

Jukin moljac (rod Tegeticula) je

koevoluirani oprašivač juke, biljke iz porodice

ljiljana (rod Yucca)

M. Šolić: Osnove ekologije

Jukin moljac na cvijetu juke

M. Šolić: Osnove ekologije

Obligatni mutualizam između Jukinog moljca (rod Tegeticula) i biljke juke (rod Yucca)

U ovom odnosu moljac oprašuje biljku a za uzvrat se njegove ličinke hrane sjemenkama

koje se razvijaju nakon oplodnje

Ženka moljca ulazi u cvijet juke i polaže 1-5 jaja, nakon toga sastruže polen s antera prašnika i oblikuje ga u

malu kuglicu koju pomoću posebnog usnog aparata nosi do sljedećeg cvijeta. Tamo položi nova jaja, kuglicu polena stavi na njušku tučka, te napravi novu kuglicu

polena. Ličinke koje se izvale iz jaja hrane se sjemenkama koje se razvijaju u ovariju. Ovaj je odnos obligatan: ličinke moljca se ne mogu nigdje drugdje

razvijati; juku oprašuje samo ovaj kukac. Juka tolerira hranjenje moljca sa svojim sjemenkama, ali su gubici

zanemarivi u odnosu na korist.

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između smokve i smokvine osice

M. Šolić: Osnove ekologije

Mutualistički odnos između mravi i gljivica

Jedna vrsta mravi uzgaja u svojim podzemnim nastambama jednu vrstu plijesni. Mravi režu lišće i donose ga u mravinjak kao supstrat na kojem će izrasti plijesan. Mravi se o gljivicama brinu, presađuju ih i održavaju, a za uzvrat od gljivica dobivaju hranjivi sok. Zanimljivo je da se ova vrsta plijesni ne može pronaći nigdje

drugdje u prirodi osim u podzemnim nastambama ovih mravi

M. Šolić: Osnove ekologije

Rezanje lišća

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

M. Šolić: Osnove ekologije

Rukovanje s gljivicama

M. Šolić: Osnove ekologije

Mravlja “autocesta”