IZBRABA POGLAVJA IZ EKOLOGIJE RASTLIN - bf.uni-lj.si · ekosistemi; visoka strukturalna in...

IZBRABA POGLAVJA IZ EKOLOGIJE RASTLIN

• ZNAČILNOSTI ŽIVLJENJA (rastlin, živali in gliv mikroorganizmov)• OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri:

beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)• BIOSINTEZA • ORGANIZACIJA (celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, združba,

ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE; nizka raven entropije;

labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum

e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860) • DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)• EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3

miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)• FEN•

ZNAČILNOSTI AVTOTROFOV

• AVTOTROFI: rastline (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline)

• NAČIN ŽIVLJENJA: avtotrofija; sončna energija(kemotrofija); prave rastline so fotoavtotrofi

• NAČIN RASTI: neomejena rast; odprt sistem osmotrofija

• ZGRADBA CELIC, TELESA: radialna simetrija;kloroplasti; cel. stena & vakuola; sesilnost

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza; posebne metabolične poti; sekundarni metaboliti; celuloza, lignin, kutin, suberin

Organizacijske stopenje telesa rastlin in gliv

Shema zgradbe telesa brstnice (sporofit semenke)

Plazmodezma

EVCITA

Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

Orientacija celuloznih mikrofibril je v sekundarni celični steni urejeno plastovita.

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

Volumska rast celice poteka v dveh delih: citolazmatska rast in vakuolizacija

Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

Prikaz vodnega potenciala celičnih delov; ↑-naraščanje potenciala,↓-upadanjePotenciala; zgornja črta pomeni Ψ=0; A-razmere v protoplastu (simplastu);B-razmere v apoplastu (celični steni; samo tenzija!);C-ravnovesje na meji

Komponente vodnega potenciala so različne v živih in mrtvih celicah-prikaz stikaceličnih sten parenhimov in prevodnih elementov (trahej, traheid)

POLOŽAJ EKOLOGIJE ZNOTRAJ BOTANIKE

• RAZDELITEV BOTANIKE:• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija• FIZIOLOGIJ: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin, biotehnologija• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,....,

aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija, sinekologija (=fitocenologija); (GEOBOTANIKA)

• EKOFIZIOLOGIJA• EKOBIOKEMIJA• EKOTOKSIKOLOGIJA• BIOINDIKACIJA• (GEOBOTANIKA)• FITOGEOGRAFIJA• OKOLJSKE VEDE• meteorologija• geologija, pedologija• hidrologija• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)• GOSPODARSKE PANOGE• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

OKOLJE IN RASTLINEEKOLOGIJA RASTLIN

Pristopi v ekologiji• OIKOS = dom, hiša, bivališče• Ernst HAECKEL 1866• začetek civilizacije (Homo sapiens); vplivi na okolje• ANTIKA , Aristotel, Theophrastus (3.-4-stol. B.C.)• Isidore St. Hilaire (cca 1860)• etolofiga (združba, družina organizmov in odnosi)• St.George Jackson Mivart 1894• -»heksikologija« (organizmi, okolje, odnosi med njimi)• cca 1913 »uraden« sprejem iomena »EKOLOGIJA« (v botaniki!): British Ecol. Society• 1913, Ecolog. Society of America 1915)• terminološki problemi se nadaljujejo• Charles Elton 1927• »znastvena naravna zgodovina«; sociologija in ekonomija živali• Fredrick Clements 1905• ekologija - znanost o združbi (predvsem rastlinske združbe)• Victor Shelford 1937• ekologija kot veja splošne fiziologije (organizem kot celota)• Karl Friderichs 1957• EKOLOGIJA = ZNANOST O OKOLJU !• EUGEN P. ODUM 1959 (ZDA)• ekologija = študij delovanja in zgradbe narave• 1962 preučevanje in zgradba ekosistemov• A. Macfayden 1957• ekologija kot multidisciplinarna disciplina; veda• Robert McIntosh 1985• ekologija kot multidisciplinarna veda• Peters, R.H. 1991• Ekologija kot mehka veda (neprava znanost, mešanica naravoslovnih in družbenoslovnih ved)• Tansley, A. 1935• ekosistemska ekologija (ime ekosistem, kompleks okolja in organizmov, odnosov;• biom• Neil, O. in sod. 1986 – nadaljevanje in dograjevanje ekosistemske ekologije

Osnove ekosistemske ekologije• Ekosistem obstaja neodvisno od osebka• Njegovi sestavni deli so medsebojno odvisni• Vsak ekosistem ima svojo zgradbo in delovanje, ki je

produkt delovanja vseh členov• Ekosistem je dinamičen; ima svojo preteklost,

sedanjost in prihodnost; se stalno spreminja• Ekosistem ima polzežo skalo, se stalno spreminja in

ga je nemogoče osamiti• ZGRADBA: živa in neživa narava• DELOVANJE: tok energije; vzdrževanje strukture,

kroženje snovi

Klasični pristopi v rastlinski ekologiji:GEOBOTANIKA

• 1.Delitev okoljskih (ekoloških) dejavnikov:• a)biotski:inter- in intra specifični• b) abiotski: klimatski, edafski, orografski• 2.Analiza rastlin na vrstni osnovi in

postavitev ekoloških skupin glede na posamezne dejavnike; problem:relativno slabo

poznavanje okoljskih dejavnikov!

Prikaz kompleksnosti odnosov med rastlinami in okoljem

EKOLOGIJA RASTLIN

Pomembnejše ekološke skupine:• 1.Nihanje energije, klime: TROPOFITI• 2. Vpliv v odnega režima: HIDROFITI, HELOFITI, MEZOFITI,

KSEROFITI (Hemikserofiti, sklerofiti,malakoidni kserofiti, Stipakserofiti,afilni kserofiti, sukulenti)

• 3.Svetloba: HELIOFITI, SKIOFITI, LIANE,EPIFITI• 4.Vpliv tal: GLIKOFITI, HALOFITI, kalcifilne in kalcifobne rastline,

mesojede rastline• 5.ŠTEVILNE BOLJ PODROBNE DELITVE, GLEDE NA TIPE • RASTIŠČ IN FLORE• PROBLEM: STATIČNOST PRISTOPA

Povezava spoznanj avtekologov in fitocenologov

• Zueriško-Montpelierska fitocenološka šola(Braun Blanque; M. Wraber, Horvat)

• Prevedba Rankiarjevih življenskih oblik v geoelemente (horološka in biološka analiza vrst v različnih tipih vegetacije)

• Dopolnitev seznamov vrst/geoelementov/Raunkiaerjevih življenskih oblik z indikatorskimi vrednostmi ekoloških dejavnikov: Ellenbergovi, Landoltovo, indeksi (pri nas Koširjevi indeksi)

• Različne fitocenološke šole, odvisne od stanja okolja, tradicije, razvoja znanosti in ekonomije

Življenske oblike telesa višjih rastlin (praprotnice in semenke)

• Raunkiaer (1937):”Plant Life Forms”; “Lebensformen”; življenske ali biološke oblike telesa višjih rastlin (sporofita)

• Morfološki odraz integrala odnosov med rastlinami in okoljem

• Orodje za analizo vegetacije v različnih okoljskih razmerah Zemlje, še posebej tam, kjer se okoljske razmere spreminjajo hitro v prostoru (Srednja Evropa – razvoj züriško- monpeljejske šole pri analizi vegetacije: Braun-Blanquet (1928),Ellenberg (1963, 1974, 1979), Landolt (1977), Košir,..

Osnovne skupine Raunkiaerjevih – življenskih oblik kopenskih rastlin

Najvažnejše podskupine življenskih oblik višjih rastlin: primeri za semenke

Fanerofiti : drevesa, grmi, lesnate ovijalke: trajno, elesenelo deblo in korenine: brsti višje kot 25-50 cm nad tlemi

Hamefiti: majhni pritalni grmički, polgrmi, zelnate rastline:brstnavadno na višini 25-50 cm, višji deli odmro do te višine

Hemikriptofiti: zelnate trajnice, ki obnavljajo nadzemne dele,brsti pri tleh, pogosto pokriti z odmrlimi deli

Kriptofiti: zelnate trajnice, ki jim periodično odmirajo vsi nadzemni deli, trajni del telesa z brsti se ohranja v tleh ali pod vodo (rizom, čebula in gomolj- geofiti;helo-hidrofiti

Terofiti: “enoletnice”, zelnate rastline brez trajnegea telesa;neugodno obdobje preživijo v obliki semena

Raunkiarjeve življenske oblike telesa kopenskih rastlin so bile sprva postavljeneglede na pojavljanje zmrzali (temperatur pod ničlo)

Kasneje je bilo ugotovljeno, da je pojavljanje/prevlada posameznih življenskih oblik,ki dajejo tudi fiziopnomski izgled vegetaciji integral vplivov okolja in delovanja človeka

Današnja naravna (potencialna) vegetacija Evrope:A: arktična in alpinska vegetacija:

pretežno grmišča hamefitov in traviščahemikriptofitov in geofitov

B: vegetacija borealnih (severnih), pretežno vednozelenih iglastih gozdovtrdolistnih kserofitov

T: vegetacija zmernotoplega pasu (nemoralna)- pretežno listopadni gozdovi mezofitov

M: mediteranski tipi vegetacije s prevla-dajočimi vednozelenimi gozdovi trdo-listnih kserofitov

P: panonsko-pontska vegetacija lesostepstep in polpuščav, v katerih prevladujejtravišča hemikriptofitov, geofitov in tero

V okoljskih razmerah Evrope prostorsko naravno prevladuje gozdna vegetacija, v okvirukatere se lahko pojavljajo vse življenjske oblike, ki jih lahko prenašamo v podobne okoljske (prostorske in časovne) ekološke niše; poznati moramo poreklo rastlin!

Čušin, 2004)

V okoljskih razmerah Slovenije naravno povsem prevladuje gozd; izjema so območjanad gozdno mejo in mokrišča ter druga nižje ležeča območja s neustreznimi tlemi.

Vegetacijski pasovi za Zemlji so odraz prilagoditve rastlin na okolje in posledica dejavnosti človeka

CELOVITEJŠI PRISTOPI: npr. LARCHER (“Innsbruška ekofiziološka šola”)

• Celovito vrednotenje okolja kot resursa za uspevanje rastlin

• Povezava ekologije s fiziologijo rastlin –koncept ekofiziologije, ki ga je omogočil razvoj merilne tehnike in anlitike

• Uvedba koncepta stresa glede na ekološke dejavnike

• Prehod iz opisnih pristopov in opazovanj k meritvam

Rastline- Okolje

• Atmosfera• Hidrosfera• Litosfera (Pedosfera)• Fitosfera (Ekosfera- Biosfera)• (Larcher, 2003)

Primer celovitejšega obravnavanja okolja

• I. HIDROSFERA = 71% ZEMLJE ; • Vir H20; oblike vode na zemlji; pomen vode za rastline (voda v ozračju, tleh, vodnih telesih,

organizmih);• II. ATMOSFERA• (TROPOSFERA, STRATOSFERA)• a)snovna sestava • 79% N2, 21% O2, 0,03%CO2, H2O; ostale primesi (onesnažila zraka (polutanti), drugi plini, ….)• b) sevanje (radiacija)• VREME, PODNEBJE• RADIACIJA : ENERGIJA, INFORMACIJA, STRES

• III. LITOSFERA (TLA)• življenjski korenin, pedofavne, gliv in mikroorganizmov (arhej, bakterij, praživali,,..)• za rastline: vir vode, večine mikro –makroelementov; sidranje• IV. EKOSFERA• -Thinemann 1956 (»Okolje« = Environment: Totalnost vseh zunanjih dejavnikov, ki vplivajo na

organizme, njihove združbe in biotope«. »Le živi organizmi imajo okolje«• -Lamarck -BIOSFERA (plast življenja na Zemlji)

STRES in okoljski dejavniki• Stres je vsaka vrednost kateregakoli okoljskega

dejavnika, ki je izven optimuma• Okoljski stresi:klimatski (podnebje, vreme:

sevanje (temperatura, svetloba), padavine); talni (min.prehrana,vodni režim, pH, slanost,fizikalne lastnosti tal), biotski (bolezni, škodljivci) antropogeni stres (onesnažila zraka in tal, njihove posledice)

• V okolju je stres normalen pojav in se praviloma pojavlja v kombinaciji;

• Poznavanje stresnih razmer je ključno za razumevanje uspevanja in vzdrževanja rastlin

Pojav stresa in odzivi rastline

Prikaz delovanja okoljskega stresa na rastlino in možni odzivi

Glavni okoljski stresi in odzivi rastline

Vrste stresorjev, katerim so izpostavljene rastline

Prikaz odziva rastline na delovanje stresnega dejavnika (stresorja)

STRES IN RASTLINE

• »Vsak vpliv, ki povzroča reakcijo organizma drugačno od normale«• Kaj je normalno stanje?• Vrste stresov: vsi ekološki dejavniki izven optimuma• STRES (stresorji → povzročitelji stresa• Dinamični koncept stresa: H. Seyle 1932:• Faze: a) začetek delovanja stresa – alarmna faza• b) faza prilagajanja (»upora«• c) faza hiranja• ali po O.Stocker• faza reakcije• faza restitucije• končna faza: prilagoditev ali smrt• ODZIV (STRAIN):• a) načini:• elastičen ali a) akuten• plastičen b) kroničen• b) ravni odziva: celica, organ, osebek, populacija, združba, ekosistem• ZNAKI (SIMPTOMI) STRESA; NORMALNO STANJE↔ZNAKI STRESA• Odvisni od organizma, stresorja in okolja; • specifični, nespecifični odzivi; b) destruktivni in konstruktivni (destabilizacija, stabilizacija; prevlada

katabolizma nad anabolizmom• stres ni izjema, je stalnica, gibalo evolucije; • DISTRES (poškodbe, smrt) ↔ EUSTRES (prilagajanje, adaptacije)• stres je energetsko zahteven

Stres- nadaljevanje

• STRATEGIJE ODZIVA NA STRES• PRENAŠANJE - TOLERANCA: v bistvu možna

le na protoplazmatski osnovi - biokemična zgradba (zgradba beljakovin, maščob, organizacija membran, …)

• IZOGIB- AVOIDANCA: izredno kompleksni načini, na različnih ravneh: ločimo lahko:

• specifične reakcije• nespecifične reakcije izogiba, po

STRES- NADALJEVANJE

• NESPECIFIČNI ODZIVI:• a) na biokemični in fiziološki ravni• ↑,↓spremembe v aktivnosti encimov (encimi pri fotosintezi, dihanju, …• ↑sinteza in akumulacija stresnih metabolitov (n.p. amino kisline (prolin), stresne beljakovine, poliamini,

flavonoidi,…)• ↑,↓povečanje ali zmanjšanje količine hormonov• spremembe fizioloških procesov; ↑dihanje, ↓ fotosinteza, ↓ rast, ↓ rodnost ?,• ↑ senescenca• - spremembe membranskega potencila, transporta• ↑ tvorba zaščitnih proteinov → stresni proteini, »šok« proteini; glutation• ↑ tvorba produktov razgradnje: poliamini, aminokisline, polioli, org. kisline, ..• ↑ tvorba stresnih metabolitov s signalno funkcijo → fitohormoni fitoaleksini• ↓ sprememba energetskega stanja (AEC=adenilate energy charge→• AEC = [ATP] + 0.5 [ADP] / [ATP] + [ADP] + [AMP]; → manj ATP ob večjem dihanju; stres- slabitev ko je

ATP/ADP < 0.6• b) na morfološko-anatomski ravni• življenjske oblike rastlin; ekološke skupine rastlin glede na posamezne ekol. dejavnike, druge morfološko

anatomske adaptacije (heterofilija, tipi kor. sistemov, mikorize .., morfološka (fenotipska) plastičnost rastlinskih organov)

• c) na horološki ravni:• časovno omejena rast – fenološka adaptacija, koriščenje časovnih in prostorskih niš• krčenje areala• prilagoditev razmnoževalnih strategij (razvoj neaktivnih oblik – seme, tempiranje kalitve, ..)

Stres- nadaljevanje

• SPECIFIČNI ODZIVI• lokalizirane spremembe strukture in funkcije glede na delovanje posameznih stresorjev:• poškodbe tilakoid (veliko sevanje)• specifični učinki težkih kovin na zgradbo membran in beljakovin• kopičenje določenih metabolitov (n.p škroba zaradi motenj v tranportu),..• STRES IN HORMONI• ↑ ABA, ↑ etilen, ↑ brasinosteroidi, ↑ jasmonati;• ↓ auksini, ↓ giberilini, ↓ citokinini • VRSTE STRESOV (STRESORJEV)• abiotski (preveč, premalo): klimatski (sevanje, temperatura, suša, veter, sneg, led, dež, toča,….); edafski (fizikalne in kemijske lastnosti

tal)• biotični (rastline, glive, mikrobi, živali, človek)• KOMBINACIJA RAZLIČNIH STRESOV & ODZIVOV:• Najbolj pogosti:• vročinski šok in upad vodnega potenciala• mraz in upad vodnega potenciala• veliko sevanje, visoka temperatura in upad vodnega potenciala• slanost in upad vodnega potenciala• slaba mineralna prehrana in upad vodnega potenciala• pomankanje hranil in nizke temperature, itd…..• Značilni skupni odzivi:• ↑glutation, stresni proteini, poliamini, askorbinska kislina, aktivnost določenih encimov v povezavi s sintezo teh; velike spremembe v

sintezi in razgradnji beljakovin• celična acidoza, ↑ katabolizem, • spremembe v zgradbi in delovanju membran

Mraz, hlad, vročina• Temperaturni stres se pojavlja občasno in

periodično (dnevno-nočna in letna nihanja)• Osnova prilagoditev je na zgradbi protoplasta,

apoplasta (beljakovine, maščobe, mebrane) in regulaciji vodnega režima

• Hkratno pojavljanje temperaturnega, vodnega in svetlobnega stresa

• Najbolj pogost odziv na temperaturni stres je izogib (pojavljanje vrst-areali, zgradba:regulacija trdnosti, vodnega režima in presnove

Strategije preživetja zmrzovalnega stresa pozimi.

Delovanje zmernega in močnega zmrzovalnega stresa

SVETLOBA• Preveč, premalo, spremenjen spektralni sestav• Pomen svetlobe: energija (PhAR), informacija

(regulator zgradbe, aktivnosti in jakosti procesov), stres

• Odziv: izogib, ki temelji na zgradbi (skiofiti, heliofiti, epifiti); fiziologiji: C3, C4, CAM –rastline –interkacija drugih stresorjev (temperatura, vodni režim, CO2)

• Problemi povezani s aklimatizacijo in adaptacijo pri izboru in pri presajanju rastlin

Učinki sevanja (svetlobe) na rastline v odvisnosti od spektralnega sestava

Morfološke, anatomske in fiziološke prilagoditve na premalo (senca) in velikosvetlobe (sonce)

VODA:SUŠA;POPLAVA• Pomen vode za življenje: gradnik, reagent, medij,

transportno sredstvo, uravnalec temperaturnega stanja

• Ekološka klasifikacija glede na vodno stanjer: hidrofiti, helofiti, mezofiti, kserofiti in podskupine

• 1.stres: suša: odziv: homojohidre vrste: izogib (zgradba-življenjske oblike, posebne morfološko-anatomske in fiziološke adaptacije; kserofiti )

• 2. stres: prevelika koncentracija vodne raztopine-slana tla- halofiti: glikofiti

• 3. stres: z vodo zalita tla: hipoksija, anoksija• Vodni stres interferira z mineralno prehrano in

temperaturnim stresom

Prikaz prilagoditvenih strategij kserofitov na sušo

Preživetvene strategije kserofitov

Komponente odpornosti halofitov na solni stres

TLA

• Sidranje, mineralna prehrana, vodni režim• Stresi: interakcija več stresorjev

(pomankanje hranil, vode, kisika, pH (Ca), mehanski stres)

• Višje rastline lahko uspešno rastejo na kopnem le s pomočjo simbiontov (črpanje vode, P, N); pomen mikorize in fiksartorjev N

Koreninski sistem in tip mikorizacije odražata dolgotrajno prilagoditev rastlinna talne in podnebne razmere, ki določajo dinamiko rasti in pariranje stresom

Fizionomski izgled vegetacije, ki ga določajo prevladujoče življenske oblike rastlinje v enaki meri pogojen s tipom mikorizacije kot z morfološko anatomskimi prilagoditvami nadzemnih delov, kar moramo pri izb oru rastlin upoštevati.

Onesnaženje zraka• Rastline so prilagojene, da sprejemajo snovi iz

zraka (CO2, O2, (H2O), na enak način vtopajo tudi onesnažila (SO2, NOx, O3,HF, PAN, POP-s, VOC-s, prašni delci,..

• Učinek je odvisen od doze sprejetega onesnažila (akutni in kronični vplivi), od zgradbe rastline in življenske dobe rastline in sposobnosti presnove onesnažila

• Pomembne so prilagoditve na druge stresorje, še posebej pri dolgoživih lesnatih rastlinah

Pomen stresa za rastline

• 1.Stres prizadene cel organizem (čeprav vidni znaki niso povsod prisotni; stresni signali! (hormoni, stresni metaboliti,..).

• 2. Stres prizadane prilagoditvene mehanizme organizma (specifični in nespecifični odzivi na različnih ravneh; sinhrono delovanje stresorjev + stanje organizma; odziv je lahko zaznaven ali prikrit).

• 3. Stres ima svojo »ceno«. Rastlino »moti« na molekularni, celični in organski ravni ter celoti.

• 4. Življenjska strategija rastlin je kompromis med »prirastkom/razmnoževanjem« in »preživetjem«. Cena za preživetje je zmanjšan prirastek (primeri: sukulenti, halofiti, obrambni mehanizmi pred herbivori, strategije razmnoževanja, strategije lestnatih rastlin)

• 5. Osnovni sta dve preživetveni strategiji – toleranca in avoidanca• 6. Stres je ob kompeticiji in disturbanci najvažnejši evolucijski

dejavnik. Pomanjkanje stresa pomeni slabitev obrambne sposobnosti. Na kopnem je stres stalno prisoten.

Zgradba↔Funkcija• Zgradba rastlin je rezultat dolgotrajne adaptacije

na okoljske razmere, kjer funkcionalnost ni vedno očitna

• Podobne življenske oblike so nastale v različnih okoljskih razmerah glede na razpon delovanja posameznih dejavnikov

• Potreba po poznavanju “življenskih-preživetvenih strategij rastlin”in funkcionalnih znakov, ki temeljijo na fiziologiji rastlin in osnovnih bioloških procesih (način razmnoževanja, simbiontski odnosi

Kombinirani pristopi v botaniki/ekologiji

• Preseganje mej botaničnih disciplin• ekofiziologija• funkcionalna anatomija rastlin• ekobiokemija• ekološka genetika• bioindikacija

1. Zgradba lesa: razvitost in ureditevhidrosistemov in načini sekundarne debelitve

• Odraz filogenetskega razvoja lesnatih rastlin

• Tkivna speciacija na prevajalna in oporna tkiva- anatomsko in fiziološko povezani funkciji

• Odraz prilagoditve na vodni režim rastišča in regulacijo transpiracije

• Odraz kompeticijskih sposobnosti oz. življenskih strategij lesnatih rastlin

Tipi sekundarne debelitve

Aristolochia, Vitis, Clematis

Helianthus, Ricinus

Tilia, Pinus, Prunus, …

Dracaena, Yucca

Kambij nastane izven primarnih žil.

Kambij nastane izven primarnih žil.

Pri tem tipu proizvaja kambij navznoter interksilarni floem

Kambijalni obroč je heterogen, razdeljen na dva dela: Prvi proizvaja “normalno”les navznoter in sek. floem navzven, drugi tvori samo sek. floem.

Stopnje razvitosti (I-V) in vrste ureditve (Acer, Fraxinus, Albizzia) hidrosistemov

2. Zgradba koreninskih sistemov in tipov mikorize

• Prilagoditev na talne lastnosti in klimo• Povezava med absorpcijsko cono korenin,

tipi mikorize in razpoložljivostjo hranil• Praktični vidiki pri analizah rabe tal in

naravovarstvenih ukrepih

Pri nekaterih epifitih rizoderm nadomestijo absorbcijski trihomi- črpajo vodno paro iz zraka.

Tip mikorize je podobno kot tip koreninskega sistema odvisen od okoljskih razmer

Večina kopenskih rastlin ima v absorpcijski coni korenin razvito mikorizo, kar jim omogoča zadostno črpanje vode in hranil.

Na zračnih koreninah epifitov in lijan se razvije posebno absorbcijsko tkivo –velamenradicum, ki črpa vodo iz zraka podobno kot absorbcijski trihomi

Zgradba lista in kloroplasta: svetlobne razmere in vodni režim rastišča

• Morfološka, fiziološka in biokemijska plastičnost• Morfologija listne ploskev kot regulator sprejema

svetlove in vodnega režima in kompeticijski dejavnik• Anatomija lista:svetlobne in vodne razmere• Zgradba, delovanje stom in trihomov• Kloroplast in okoljske interakcije v zgradbi in funkciji

Metamorfoze lista: listna ploskev

Acacia

Berberis vulgaris

Robinia pseudoacacia

Pisum sativum

hypoxylon

Hipo (Fagus) in amfistomatarni tip (Pinus) lista

Reže kserofitov so narazlične načine vključene v epiderm,odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

Oleander (Nerium oleander)

Stipa kserofiti

Reže kserofitov so narazlične načine vključene v epiderm,odvisno od načina zmanjševanja trasnspiracije

Oleander (Nerium oleander)

Stipa kserofiti

Število, velikost in položaj rež vplivajo na velikost transpiracije in uravnavanje vodnega stanja rastline. Ob pomanjkanju vode, v suši se tvori ABA, ki vpliva na stanje rež in nervature.

Aklimatizacija lista na jakost svetlobe

sončni

senčni

Prilagoditve fotosinteze

• C3• C4• CAM rastline

Pregled faz Kalvinovega cikla

Prerez lista C4 rastline: dimorfizem asimilacijskega parenhima

Dve prostorsko ločeni karboksilaciji pri C4 rastlinah

Dimorfizem kloroplastov pri C4 rastlinah: kloroplasti celicžilnega ovoja nimajo PSII

Različni tipi C4 fotosinteze

Potek CAM tipa karboksilacije: časovni zamik dveh encimatskih vezav CO2.

Potek CAM tipa karboksilacije: časovni zamik dveh encimatskih vezav CO2.

Svetlobne krivulje netofotosinteze rastlin različnih funkcionalnih skupin,izmerjene pri optimalni temperaturi in “ambientalni”koncentraciji CO2

1- simplastni način nalaganja floema, 2- apoplastni način

Povezava najmanjših žil v listu z asimilacijskimparenhimom je lahko s plazmodezmami – simplastna(1) ali preko celičnih sten –apoplastna (2).

Razmerje med načinom nalaganja floema, življensko obliko rastlin in vrstotransportne oblike asimilatov; drevesa imajo simplastni način nalaganja floema, tranportne oblike asimilatov so različne – različni oligosaharidi, polioli; sezonskazelišča imajo apoplastni transport v floem, kjer je saharoza edina transportna oblikaAsimilatov.

Transportna celica z membransko-stenskim kompleksom ima že apoplastni načintransporta v floem z močno povečano stično površino celičnih sten in protoplasta.

Osnovne preživetvene strategije

• r, K strategije; “pionirske” in klimaksne vrste

• Grimove CSR strategije• Ravrščanje glede na funkcionalne znake

in preživetje v danih okoljskih razmerah

AUTEKOLOŠKI PRISTOPI K RASTLINSKI EKOLOGIJI

• Izhodišča: poskusi razumevanja zgradbe, razširjenosti in delovanja »flore«oz. vegetacije

• v začetku mešanica »potovanj«, taksonomije in prezgodnjih zaključkov o univerzalni klasifikaciji »nerešljivih« kompleksnih ekoloških problemov (The British Islands and their Vegetation; G.A. Tansley, 1939).

• odvračanje rastlinskih fiziologov od problemov rastlinske ekologije• vztrajanje na opisih in prostorskih korelacijah (The Journal of Ecology,

1960)• nameni: narava, povezave in vprašanja dinamike v razvoju vegetacije;

obdobje »ugibanja« (»facil guesswork«; Harper 1982) pri spoznavanju in določanju procesov, ki kontrolirajo razširjenost in pogostnost posameznih vrst

• razvoj natančnih raziskovalnih metod primerjalnega pristopa; širok nabor primerjav ob zelo skopi redukcionalistični analizi mehanizmov, ki so »za«ekološkim obnašanjem vrst in vegetacije (Salisbury 1942, I953, Grime 1986a; reproduktivna monografija rastlin; »infection pressure« teorija pri kolonizaciji rastlin

Autekološki pristopi-• pionirske raziskave vegetacijske dinamike Watt-a, Claphama-a z motom: Glavni

interes-zanimanje rastlinskih ekologov je ugotoviti-vedeti zakaj uspeva na tem mestu ta in ne tisti organizem in kaj je razlog za to; avtekološki pristop (Biological Flora of the British Isles ;Journal of Ecology; Clapham 1956).

• začetek raziskav v kontroliranem »okolju« za ugotavljanje vloge posameznih okoljskih dejavnikov v ekologiji posameznih vrst, za potrebe varstva narave in upravljanja z vegetacijo.

• podobnosti v razvoju pristopa s fiziko in kemijo pri vlogi, ki jo je imela uvedba Periodnega sistema elementov (klasifikacija, analiza, zgradbe in lastnosti elementov in njihovih spojin).

• sedanje stanje (Atlas of the British Flora, Pering & Walters 1962; Salisbury, Watt & Tamm;..): podrobni in specializirani demografski pristopi_ rastlinska populacijska ekologija; moderne tehnike analize podatkov in računalniška obdelava; dodatek časovne in genetske dimenzije pri obravnavi vegetacije-flore.

• Razvoj modernejših metod v rastlinski demografiji in fiziološki ekologiji vendar na račun izredne zožitve nabora proučevanih rastlin!; preučevanje ekonomsko pomembnejših vrst in zanemarjanje »ekološkega aspekta« na račun preciznosti in realizma

SHEFFIELDSKE ŠTUDIJE

• Clapham & Sheffield; nacionalni trendi k razvoju specializiranih, podrobnih študij v rastlinski ekologiji (tudi v Sloveniji: ekstremni biotopi (barja, mrazišča).

• majhne skupine raziskovalcev, ki opravljajo dolgotrajne raziskovalne programe, ki so osnovani tako, da primerjajo ekologijo rastlin na prostem in v laboratoriju, na splošno razširjenih zelnatih vrstah britanske flore.

• Raziskave v dveh paralelnih, med seboj neodvisnih programih; prvi: intenzivni terenski popisi in opazovanja, drugi- serije laboratorijskih raziskav na velikem številu vrst (poblikacije:Grime 1965, 1966, Grime&Hodgson 1969, Grime&Lloyd 1973, Grime& Hunt 1975); namen raziskav: spoznati osnovne determinante razširjenosti in ekologije rastlin z določitvijo »komponent omejenega potenciala« posameznih vrst (notranji, »fiziološko-morfološki ustroj«);

• te »osnove« postanejo žarišča selekcijskega pritiska, meje ekoloških amplitud genotipov, populacij in vrst;

• bistvena temu pristopu je hipoteza, da so ekološke specializacije, pomembne za sedanji in pretekli uspeh organizma osnovane v genetskih lastnostih, ki delajo rastlino neprilagojeno za življenje v drugih okoljih, torej omejujejo sedanje ekološko območje vrste /Stebbins 1974, Grime 1965);

Sheffieldske študije -• raziskavalne metode te vrste temeljijo na pristopih, ki vključujejo obsežne

primerjalne študije med skupinami rastlin iz kontrastnih rastišč/habitatov; • Osnovne domene teh raziskav lahko povzamemo takole:• Mehanizmi, ki izključujejo nek organizem ali zmanjšujejo njegovo pogostnost

(abundanco) v določenem tipu habitata temeljijo na razlikah v zahtevah oz. toleranci, ki obstajajo med njim in drugimi organizmi, ki so v tem habitatu bolj uspešni.

• Primerjave vrst s kontrastno ekologijo odkrijejo veliko razlik. Težko je določiti, katera od teh, oz. če sploh katera je ekološko značilna. Do neke mere lahko to težavo rešimo, če omejimo pozornost na bolj konzistentne razlike med velikim številom vrst, ki so v določenem okolju uspešne oz. neuspešne. Vendar je tudi v tem pristopu težava, da več kot vrst obdelamo postaja čedalje težje postaviti adaptacijsko hipotezo, ki bi ustrezala empiričnim dejstvom.

• Kjer je mogoče, lahko populacije iste vrste iz kontrastnih habitatov dajejo priložnost za preučevanje variabilnosti manjšega števila potencialno kritičnih znakov. Vendar te razlike znotraj vrste niso primerljive in ne odsevajo primerno majhnih razlik med vrstami. Primerno je primerjati razlike med vrstami in znotraj vrste.

• Zelo redko je primerno in ustrezno analizirati samo en znak brez navezave na druge lastnosti organizma, ki ga preučujemo. Ekološka specializacija je navadno povezana z zveznimi spremembami več lastnosti/znakov.

Sheffieldske študije _• Tako pri rastlinah kot pri živalih je potrebno posvečati skrb izbiri merjenih

znakov/lastnosti kot vzorčenju osebkov vrste, ki jo preučujemo. To je še posebej pomembno pri rastlinah, kjer je razvoj zelo plastičen in nimamo nobene garancije, da bodo podatki o osebku, ki ga preučujemo primerljivi z drugimi raziskavami (kjer podatkov o razvojni fazi ni, ali pa je osebek iste vrste v drugi razvojni fazi). (Pomen fenologije). V tem pogledu je zelo primerna primerjava študij, kjer so primerljivi in poenostavljeni rastni substrati (tla) in klima, ker je lažje opazovati spremembe analiziranih znakov med vrstami. V določenih primerih je zaželjena uporaba »naravnih tal« v laboratoriju, ker prinese s sabo splet »okolja«, ki ga nadzorovano spreminjamo v laboratoriju.

• Raziskave, ki obsegajo veliko število vrst dajejo priložnosti za primerjave in interpretacije. Te analize lahko presegajo poskuse ugotoviti znake/skupine znakov, ki so ali so bile predmet posebne selekcije na določenih habitatih. Takšen pristop omogoča nadalje spoznanje komponent/znakov, ki imajo omejeno sposobnost (kapaciteto) fenotipičnega prilagajanja. Kjer se te komponente pojavljajo v osnovah anatomije, fiziologije ali biokemije rastlin in živali je zelo verjetno, da bodo služile kot redno žarišče nasprotujočih si selekcijskih pritiskov v evoluciji različnih taksonov. Z uporabo takšnega primerjalnega pristopa je mogoče interpretirati evolucijo in sedanjo ekologijo rastlin na osnovi »notranjih znakov«/ lastnosti/sil«, ki omejujejo potenco določenih taksonomskih skupin.

PRIMARNE EKOLOŠKE STRATEGIJE

• Zgodovina in semantika:• različne ekološke šole posvečajo čedalje večjo pozornost primarnim ekološkim strategijam, t.j.

ponavljajočim se znakom specializacije povezane z določenim habitatom ali nišo.• Samoumevno postaja, da je poznavanje teh strtegij ključ za razmevanje zgradbe in delovanja združb in

ekosistemov.• Izraz »strategija« je za nekatere moteč, preveč antropomorfen, teološki, zato nekateri biologi rajši uporabljajo izraz

»sindrom«, »nabor značilnih znakov«, itd.;• strategija je nabor podobnih ali analognih genetskih znakov/lastnosti, ki se pojavljajo redno med velik številom

vrst/populacij in povzročajo, da izkazujejo te vrste/populacije enako ekologijo (Grime 1979). Primarna strategija je osnovna aktivnost organizma (osvajanje resursov (svetloba, voda, hranila), rast, razmnoževanje) in se pojavlja pri rastlinah in živalih.

• Dve začetni startni točki: J. Mac Leod in L.G. Ramenkii, oba rastlinska ekologa• Sicer: »proletarians« and »capitalists« (Mac Leod (1894); r – an K selected organisms (MacArthur&Wilson

1967); »violents«, »patients« , »explerents« (Ramenski 1938); »competitors«, »stress-tolerators«, »ruderals«(Grime 1974);

• Bistvena je trojna primarna strategija (C,S,R) za razliko od dvojne (r,K) in ločitev juvenilne faze rastlin od odraslih osebkov glede primarne strategije;

• Uvedba regenerativne strategije pri rastlinah, ki se razlikuje glede aspekta vložkov resurse/zaloge, mobilnost, dormanco. To predstavlja različne a predvidljive nabore ekoloških sposobnosti in omejitev organizma. Pri mnogih rastlinah, in tudi nekaterih živalih je isti genotip sposoben zelo različnih mehanizmov regeneracije. Po Grimeu(1979) je to privedlo do hipoteze, da je ekološka amplituda določena ne samo z genetsko raznolikostjo in fenotipično plastičnostjo, ampak tudi z reproduktivno fleksibilnostjo, kot funkcijorazličnih regenerativnih strategij vrste.

• C – S – R MODEL

Pri preučevanju dinamike razvoja vegetacije in pri vzdrževanju določenih tipov vegetacije je nujno poznavanje osnovnih preživetvenih strategij, ki jih je postavil Grime (1979); glavne in vmesne strategije

STRES DISTURBANCA

KOMPETICIJA

“Trikotniška ordinacija”,razporeditev kopenskihrastlin glede na primarneC_S_R in sekundarnestrategije

Modeli življenskih strategij rastlin

C – S – R MODEL• Model temelji na dveh zunajih dejavnikih, ki vplivata na rastline:• STRES: kompleks dejavnikov, ki omejujejo fotosintezo (pomankanja ali

prebitek svetlobe, toplote, vode, hranil)• DISTURBANCA (MOTNJA): pomeni zunanji dejavnik, ki je povezan z

delnim ali s popolnim uničenjem biomase (aktivnost herbivorov, patogenov, človeka (hoja, košnja, oranje), ali fenomeni kot so ogenj, poplave, veter, mraz, erozija. Kombinacije velikega in majhnega stresa in disturbance določajo 4 možne razmere in s tem tudi primarne ekološke strategije rastlin, s tem, da so za preživetje rastlin možne le 3; kombinacija velikega stresa in velike disturbance ni možna .

• 3 primarne ekološke strategije:• KOMPETITORJI: uspevajo v razmerah majhnega stresa in majhne

disturbance• TOLERANTI STRESA: uspevajo pri velikem stresu in majhnih motnjah• RUDERALCI: uspevajo pri majhnem stresu in velikih motnjah• V se tri ekološke strategije predstavljajo skrajnosti ekološke specializacije.

Vmes so vmesne oblike, strategije, ki predstavljajo različne kombinacije stresa, disturbance in kompeticije, izražene s trikotnikom C-S-R.

C-S-R modedl• RAVNOTEŽJE MED STRESOM, DISTURBANCO IN KOMPETICIJO• model C-S-R predpostavlja, da se vegetacija na določenem prostoru v

določenem času razvije kot rezultat ravnotežja med jakostjo stresa (omejuje produkcijo) in disturbance (fizična poškodba/uničenje vegetacije) ter kompeticije (dejavnosti sosedov za uporabo istih resursov).

• Velikost/jakost stresa in disturbance določata (nadzirata) jakost kompeticije in s tem omejujeta gostoto in vigor vegetacije.

• Kratkoročno se to odraža neposredno na prisotni vegetaciji (velikost, hitrost rasti, ..)

• Dolgoročno pride do spremembe sestave vegetacije (vrstne in genotipske); določene vrste/genotipi izumrejo, drugi imigrirajo.

• Kadar sta stres in disturbanca zelo majhna rastline z veliko kompeticijsko sposobnostjo prevladajo in selekcija vodi v monokulture (nekateri gozdovi, koprive, sašja, itd.).

• Velik stres in disturbanca ne omogočata vegetacije.• V realnem svetu so poleg treh osnovnih ekstremov pogosti prehodi C-S-R,

odvisno od abiotskih, biotskih dejavnikov.

SELEKCIJSKI PROCESI IN EVOLUCIJSKI ODZIVI

• Stres, disturbance in kompeticija so ključnega pomena za določitev tipa vegetacije. Kakšen je evolucijski pomen teh fenomenov in ali je evolucijski odziv rastlin predvidljiv zadosti, da bi umogočal osnovo univerzalne funkcionalne klasifikacije rastlin?

• Odziv rastlin je različen na iste selekcijske pritiske (Stebbins 1974). Pričakovati je, da bo v različnih podnebjih, talnih razmerah in biotskih dejavnikih v kontrastnih biomih in habitatih evolucijski odziv na stres, disturbanco in kompeticijo različen.

• Zavedajoč se tega je Grubb (1985) predlagal, da edino s kompleksnimi ureditvami/nizi lahko primerno opišemo funkcionalne tipe rastlin (organizmov) v naravi. Izpostaviti je potrebno naslednje:

• Velika raznolikost v znakih vrst in populacij ni sporna, niti njen pomen za naše razumevanje finega uravnavanja rastlinskih ekologij. Kritično vprašanje se nanaša na višjo raven organizacije in zadeva obstoj ali neobstoj ponavljajočih se predvidljivih vzorcev specializacije, katerih spoznavanje nam dovoljuje funkcionalno analizo združb in ekosistemov

• Nedvomno je evolucijska zgodovina močno vplivala na poti sedanje ekološke specializacije. Vprašanje, ki se tu pojavlja je ali različne evolucijske zgodovine lahko pripeljejo do radikalno različnih rešitev istega ekološkega problema oz. samo določijo obseg v okviru katerega določen takson najde isto bazično rešitev.

• Iz različnih tipov raziskav je potrjeno, da so glede na osnovne značilnosti življenske zgodovine in fiziologije poti ekološke in evolucijske specializacije v odzivu na velike jakosti kompeticije, stresa in disturbance zelo stereotipne.

KOMPETICIJA; C strategija

• Je pogosta tam, kjer so produktivni, nemoteni habitati. Ti so kolonizirani z robustnimi, trajnicami z velikim rastnim potencialom. Ti prostori so nad in pod površino hitro okupirani z hitro ekspandirajočo biomaso. V zračni fazi je zasenčena plast, strtum, kjer vlda velika kompeticija in mortaliteta (v listju, poganjkih, klonih, osebkih). Podobno velika kompeticija in mortaliteta je tudi pod površino, med koreninami, simbionti, za vodo in nutriente. Razmerje poganjek/korenina je zelo pomembno glede na strategijo preživetja, gospodarjenje z resursi, patogeni in herbivori. Na rastišču se pojavlja prostorski gradient glede založenosti z vodo, hranili in to favorizira genotipe z veliko morfološko plastičnostjo, kar umogoča pobeg iz obubožanih con, vzdrževanje resursov in reproduktivne prilagojenosti.

STRES; S- strategija

• Prevladuje tam, kjer je kronično pomanjkanje resursov (svetlobe, vode, hranil, toplote). Rast je počasna z številnimi mehanizmi »čuvanja biomase«, simbiozami za aktivacijo nutrientov in mehanizmi premagovanja stresa (tundre, puščave, stepe,…).

DISTURBANCA; R-strategija

• Prevladuje v motenih habitatih . Favorizirani so genotipi/vrste s hitro rastjo in zgodnjo reprodukcijo (preorana polja, vrtovi, pogosto motena rastišča). Disturbanca je lahko abiotske narave (suša, poplava, veter, zmrzal itd.). Na takšen način se pojavljajo prostorsko-časovne niše, »rastna okna za enoletnice«, z R strategijo, ki izkoriščajo krtkotrajni umik vode (poleti), poplavo, proste minerale v sklenjeni vegetaciji itd.

• C-S-R ; mešane strategije

Pomen pristopa: Uporabnost in omejitve

• Takšna analiza vegetacije ne umogoča le klasifikacijo združb ampak tudi analizo dinamike razvoja glede na stanje okolja in rabo prostora. Daje osnovo za napovedovanje hitrosti in smeri cikličnih ali sukcesijskih sprememb v združbi. Poznavanje strategij umogoča napovedovanje obnove združb zaradi klimatskih sprememb, herbivorov in motenj zaradi dejavnosti človeka. Takšen pristop je še posebej primeren pri naravovarstvenih študijah, ko želimo ob določeni rabi tal predvideti stanje ciljnih vrst v bodočnosti.

PARAMETRI ZA AVTEKOLOŠKE PRISTOPE

• Nabor parametrov za rastlino:• Nomenklatura• Veljavno latinsko ime za rastlino s sinonimi, avtorji imen; družina; domače ime; vir (n.p. Flora europaea, Mala flora

Slovenije itd.)• Življenska oblika• Oblika rasti (rušnata, plazeča); ž. doba: eno, dvoletnica, trajnica; Raunkierjeve življ. Oblike; značilnosti stebla, listov in

korenin, vključno s tipom mikorize.• Fenologija• Pojavnost listov (listopadni, zimzeleni, vedno zeleni); trajanje vednozelenih listov; čas cvetenja in tvorbe plodov (trosov).• Višina• Največja višina rastline (veg. dela (listov) in cvetov).• RGR (Relativna hitrost rasti) maldih rastlin• Povprečni prirastek mladic v kontroliranih razmerah – 6 razredov .• Vsebnost DNK v jedru• Vrednosti za 2C jedrne DNK izmerjene s Feulgenovim mikrodenzimetrom; določitev kromosomskega števila in stopnje

ploidnosti.• Ustaljena primarna strategija• Razvrstitev v 7 tipov glede na C-R-S model: C-kompetitorji, S- toleratorji stresa; R- ruderalci, C-R- kompetitivni ruderalci, S-

R- na stres toleratni ruderalci; C-S- na stres toleranti kompetitorji, C-S-R strategi.• Regeneracijska strategija• Načini razmnoževanja: V-vegetativno razmnoževanje; S-sezonsko obnavljanje; Bs- obnavljanje z obstojno semensko banko; W-

ramnoževanje s številnimi na daleč razširjajočimi se semeni (trosi)/deli rastline.• Cvetovi• Zgradba cvetov, spol, način opraševanja, namestitev cvetov.• Velikost propagulov (razmnoževalnih struktur).• Gre za velikost, obliko in prilagoditvene strukture semen, plodov, trosov.• Kalitev• Tip kalitve – epi in hipogeična kalitev; t/50% (čas, ko v standardnih razmerah vzkali 50%semen); način prekinitve dormance;

primerjava kalitve v temi in na svetlem.

PARAMETRI ZA AVTEKOLOŠKE PRISTOPE

• Floristični podatki• Reference iz objavljenih flor in drugih pomembnih avtekoloških objav.• Geografska razširjenost• Razširjenost vrste, povzeta po standardnih virih.• Nabor rastiščni in vegetacijskih parametrov• Habitat• Nacionalna (regionalna) lista habitatov.• Sociabilnost, način rasti• Prikaza v kvadratnih diagramih: 1- posamič, 2-srednje zgoščeno, 3- v blazinah (zaplatah).• Nadmorska višina• V metrih, razdeljeno v intervale pomembne za vertikalno zonacijo• Inklinacija• Nagib rastišča, v stopinjah od horizontale v 5 razredih po 20 stopinj.• Ekspozicija• Nebesna orientacija (sever, jug, vzhod, zahod); zasenčenost; odprt biotop.• Hidrologija• Vodni režim rastišča v 6 razredih glede na drenažo horizontov in pojava stoječe vode na površini.• Talni pH• PH tal v 6 razredih od 3 do 8.• »Gola tla«; pokrovnost• Izražena v 6 razredih glede na % opazovanih 1 m2 površin z več kot 50% -tno nepokritostjo, in s takimi rastišči povezanim pojavljanjem vrste.• 9.Povezana floristična pestrost• 5 razredov (20% intervali) glede na pojavljanje vrste in vrstno bogatost 1m2 kvadrantov.• Trikotniška ordinacija• Pozicija vrsta v trikotnem C-S-R modelu, izračunana glede na strategijo vseh sorastočih vrst in sopojavljanje obravnavane vrste.• Habitatni diagram• Pojavljanje vrste glede na tip habitatov: vsi habitati, 7 primarnih habitatov, 8vmesnih in 32 terminalnih habitatov.• Habitatna podobnost• Navedeno je 5 vrst, ki so obravnavani podobne po 32 terminalnih habitatih (pojavljanju v njih). • Sinopsis• Ekološki oris vrste• Nakazan trend• Nakazan trend upadanja, povečevanja razširjenosti, predvsem glede na način rabe tal in primarne življenjske strategije.

SEzonske spremembe v biomasi nadzemnega dela različnih C-S-R tipov

Zgodovinski pregled poskusov izvedenih za določitev C-S-R strategij

Prikaz relativnega prirastka obravnavanih vrst

Prikaz variacije relativnega prirastka na 4 različnih ravneh organizacije rastlinskihzdružb.

Prikaz nekaterih znakov C-S-R rastlin

Nekaj predstavnikov različnih C-S-R tipov

Pet strategij razmnoževanja, ki se pogosto pojavljajo v terestrični vegetaciji

Prikaz medsebojno odvisnih znakov, ki določajo rastlinske strategije v razmerahdobre in slabe mineralne prehrane in, ki določajo selektivno prednost v danihrazmerah.

Atributi najbolj pogostih vrst v dveh produkcijsko različnih traviščnih združbah.

Primeri:

• Eler, K., Vidrih, M., Batič, F., 2005: Vegetation Characteristics in Relation to different Management regimes of Calcareous grassland: A Functional Analysis Using Plant Traits. Phyton (Horn Austria), Vol. 45 (3):417-426

Primer: gorski javor; obdelavain uvrstitev v C-S-R sistem

Gorski javor: med kompetitorjemin stres tolerantnimkompetiotorjem

Črna jelša: obdelava in uvrstitev v C-S-R

Črna jelša: stres tolerantnikompetitor

Škrlatnordeča mrtva kopriva

Škrlatnordeča mrtva kopriva: R

Navadna dobra misel

Navadna dobra misel: med C-S-RIn S-C

Visoka pahovka: C