Leggiamo un albero filogenetico · Esempio 2 Fig. 1. a) dendrogramma dell’analisi filogenetica...

Leggiamo un

albero filogeneticoORLANDO PETRINI

ORLANDO@PETRININET.CH

18 FEBBRAIO 2017

Schau tief in die Natur, und dann wirst du

alles besser verstehen

(Guarda la natura con attenzione e capirai tutto

molto meglio)

Albert Einstein

Obiettivi

Distinguere tra analisi fenetica e analisi filogenetica

Conoscere le differenze tra dendrogramma,

cladogramma e albero filogenetico

Conoscere le tecniche di base per svolgere un’analisi

fenetica e filogenetica

Riuscire a leggere un albero filogenetico

Riuscire a giudicare la validità di un‘analisi filogenetica

pubblicata in una rivista di micologia

Agenda

Analisi fenetiche – analisi filogenetiche

Dendrogrammi – cladogrammi – alberi filogenetici

Indici di similarità fenetici

Analisi filogenetiche – regole di base

Lettura di un albero filogenetico

Tecniche di base per le analisi filogenetiche

Barcoding

Darwin, 1837

Analisi fenetica:

Si basa sulle similarità (dissimilarità) tra organismi

Spiega quanto simili tra di loro siano due o più organismi

Analisi filogenetica:

Si basa sulla distanza genetica tra coppie di

sequenze

Spiega quanto vicini tra di loro, da un punto di vista evolutivo, siano due o più organismi

Analisi fenetiche – analisi

filogenetiche

La filogenesi

Studio delle relazioni evolutive tra entità biologiche (non

solo specie) che condividono antenati comuni

Rappresentazione grafica: l’albero filogenetico (ev.

cladogramma)

L’albero filogenetico contiene i tempi e gli schemi

temporali dei processi di divergenza

Logica alla base di un albero

filogenetico

Tutti gli organismi hanno un unico antenato comune nel

passato

Ogni coppia di organismi ha un antenato comune nel

passato

Eventi di speciazione si susseguono nel tempo creando

nuove specie

Quale albero è corretto?

D. 1 e 2

E. 1 e 3

F. 2 e 3

G. Tutti

Dendrogrammi – cladogrammi –

alberi filogenetici

Dendrogramma:

similarità fenetiche

Aspergillus Sect. Flavi e Fumigati

MALDI-TOF MS, De Respinis et al. 2016

Dendrogramma 12

Plectosphaerella cucumerina

Musicillium theobromae

Acrostalagmus luteoalbus

Gibellulopsis nigrescens

Verticillium tricorpus

Verticillium longisporum

Verticillium albo-atrum

Verticillium dahliae

Alberi filogenetici: relazione

genetica/evolutiva

Radicato (“rooted”) Non radicato (“unrooted”)

Simmetria di

un albero

Biologia molecolare e micologia

14Cugini, non uno antenato dell’altro

La filogenetica

Grafi:

Nodi: rappresentano le unità tassonomiche

Rami: uniscono i nodi e rappresentano le distanze

tra due nodi

Topologia: struttura generale di un albero

Alberi con radice: i nodi stanno in un preciso

ordine temporale

Alberi senza radice: senza significato evolutivo

Biologia molecolare e micologiaDi Carlog3 - Opera propria, Pubblico dominio,

https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=7123475

Alcune

definizioni monofiletico è un insieme che

comprende almeno due taxa, il loro antenato comune e tuttii suoi discendenti

parafiletico è un gruppo non naturale, incompleto, al cui interno è presente l'antenatocomune ma non tutti i suoidiscendenti

polifiletico è un gruppo checomprende dei discendentisenza includere gli antenaticomuni (perchè questi non ci sono o non hanno le stessecaratteristiche che uniscono idiscedenti)

monofiletico

parafiletico

polifiletico

Cladogrammi

Cladogramma del regno Fungi, derivato dai dati combinati di 6

geni, per 6436 nucleotidi allineati (David Moore).

http://www.davidmoore.org.uk/Sec01_01.htm

Rappresentata: la parentela ma non i tempi di divergenza

Cladogramma – Albero filogenetico 18

Un albero filogenetico o un cladogramma

A. Si possono costruire solo con sequenze di DNA

B. Si possono costruire solo con sequenze di DNA e RNA

C. Si possono costruire con sequenze di DNA, RNA e amminoacidi

(sequenze proteiche)

D. Si possono costruire con dati derivati da analisi proteiche quali MALDI-TOF

E. Si possono derivare usando dati morfologici

F. B e E

G. B, C e E

H. Tutte le risposte sono giuste

I. Tutte le risposte sono sbagliate

Misure di similarità – distanza

genetica

Misure di similarità - un esempio 21

Organismo B

Organismo A

+ (presenti) - (assenti)

+ (presenti) a b

- (assenti) c d

Carattere Organismo A Organismo B

spore sferiche + -

asci + +

periteci - +

apparato apicale - +

parafisi - -

Analisi di cluster

Formare dei gruppi di oggetti tali che i componenti di un gruppo

sono simili e diversi da quelli degli altri gruppi

Distanze inter-cluster sonomassimizzate

Distanze intra-cluster sonominimizzate

Il concetto di cluster può

essere ambiguo

Quanti cluster?

Quattro cluster Due clusters

6 clusters

Clustering gerarchico:

MIN o “single linkage”

Clusters Dendrogramma

3 6 2 5 4 10

Vantaggi di ricostruzioni

filogenetiche basate sul DNA

Descrizione dei caratteri non ambigua

Somiglianza dovuta a effetti ambientali non genetici non interferisce

Evoluzione convergente implica spesso fenotipi simili ma genotipi

differenti

Possibilità di analizzare tanti caratteri (maggiore possibilità che i siti

congruenti prevalgano su quelli incongruenti)

Stima dei tempi di divergenza (e quindi la lunghezza dei rami)

Modelli statistici rigorosi

Possibilità di analizzare DNA codificante e non codificante

Metodi per ricostruire filogenesi

Stima delle distanze (es: UPGMA)

Approccio basato sulla parsimonia

Approccio basato sulla verosimiglianza

Approccio Bayesiano (sempre più usato,

richiesto da riviste specializzate)

Limiti dell’analisi filogenetica

Alberi filogenetici

Non rappresentano necessariamente la storia

evoluzionistica esatta di un gene

Possono essere alterati da effetti di

trasferimento genico orizzontale

Ibridizzazione

Evoluzione convergente

Conservazione di sequenze geniche

Regole di base

Fasi dell’analisi filogenetica – I –

Costruire il dataset – vedi anche regole di Vellinga et al. (2015):

Numero sufficiente di campioni

Considerare organismi vicini – ma non dimenticare gruppi esterni (outgroup)

Differenze geografiche

Differenze ecologiche

Scegliere i geni e/o le proteine da considerare (non limitarsi a 1!) – possonovariare a seconda del livello tassonomico studiato e del gruppotassonomico

Sequenze geniche: informazione dettagliata ma “rumorosa” (per organismievolutivamente vicini)

Sequenze proteiche: per relazioni generali (non a livello di specie)

Scegliere un outgroup (gruppo monofiletico di organismi usato come riferimento)

Preparare il piano d’analisi

L’importanza dell’outgroup

Trichophyton rubrum (R), T. rubrum, African population (A) and T. violaceum

ITS1+2 phylogenetic tree

R-M3/99-ITS4

R-M3/187-ITS4

R-M3/8-ITS4

R-M2/446-ITS4

R-M2/225-ITS4

R-M2/198-ITS4

R-M2/71-ITS4

R-M2/32-ITS4

R-M1/351-ITS4

R-M1/316-ITS4

R-M1/315-ITS4

R-M1/307-ITS4

R-M1/55-ITS4

R-M2/559- ITS4

R-M1004.3076-ITS4

R-M1003.8864-ITS4

R-M1003.6451-ITS4

R-M1003.6222B-ITS4

R-M1003.5730-ITS4

R-M1003.5729C-ITS4

R-M1003.4777-ITS4

R-M1002.5783-ITS4

R-M1002.5011-ITS4

R-M1002.4058-ITS4

R-M1001.9418-ITS4

R-1003.239-ITS4

R-M0903.5622-ITS4

R-M0903.8047-ITS4

R-M0903.8050-2-ITS4

R-M0903.8415-ITS4

R-M1000.4461-ITS4

R-M1000.8197-ITS4

R-M1001.2266-ITS4

R-M1001.7648-ITS4

A-M1/419-ITS4

A-M2/272- ITS4

A-M2/491-ITS4

A-M2/183-ITS4

A-M2/237-ITS4

A-M2/359-ITS4

A-M2/431-ITS4

A-M2/432-ITS4

A-M2/538-ITS4

A-M2/602-ITS4

A-M3/6-ITS4

A-M3/7-ITS4

A-M3/105-ITS4

A-M3/140-ITS4

A-M2/125- ITS4

A-M2/438-ITS4

A-M2/275-ITS4

A-M3/104-ITS4

V-M3/65-ITS4

V-M3/189-ITS4

V-1212.151-ITS4

V-1307.1152-ITS4

V-1210.357-ITS4

V-1304.22-ITS4

Fasi dell’analisi filogenetica – II –

Allineamento delle sequenze

Derivare l’albero genetico: scegliere la distanza da

usare – ponderamento delle sostituzioni (J-C, Tajima-Nei)

o delle trasversioni/transizioni (Kimura)

Cambiando la distanza cambiano I risultati!

Scegliere il metodo in base alle ipotesi di partenza (esempio:

UPGMA se la velocità evolutiva è considerata costante;

Neighbor Joining se si suppone un‘evoluzione minima e non

costante)

Validare la robustezza dell’albero con metodi statistici

Bootstrap

Inferenza Bayesiana

Leggiamo (e valutiamo il valore di)

un albero filogenetico

Aspergillus fumigatus – A. flavus 33

Aspergillus fumigatus – A. flavus 34

Tre esempi

Lista di controllo per stimare la

bontà di un‘analisi presentata

Numero sufficiente di campioni?

Organismi vicini e gruppi esterni (outgroup) presi in considerazione?

Outgroup appropriato / discusso?

Differenze geografiche considerate?

Differenze ecologiche considerate?

Geni e/o proteine considerati – giustificazione a seconda del livello e del

gruppo tassonomicostudiato ?

Statistiche presentate / discusse?

Differenze morfologiche considerate e discusse?

Esempio 1 37

FIG. 1. Dendrogramma “Neighbor

joining” basato su 486 bp (paia di

nucleotidi) della regione genica ITS1-2

(Kimura-2, bootstrap test con 500

repliche). F: Francia; CH: Svizzera; D:

Germania; JAP: Giappone; IND: India;

ESP: Spagna; nd: origine sconosciuta.

1) Non è un dendrogramma ma un albero

filogenetico

2) Solo 486 bp relativamente pochi

3) Numero di ceppi limitato (specialmente

cluster 3 e 4)

4) Distribuzione geografica non bilanciata

Conclusioni possibili: solo di tipo esplorativo

Esempio 2Fig. 1. a) dendrogramma dell’analisi filogenetica eseguita usando le

sequenze parziali del gene ITS. b)

albero filogenetico costruito usando le

sequenze del gene tef1. c) albero

filogenetico costruito con le similarità ottenute tramite analisi MALDI-TOF MS.

1) a) e b) sono dei cladogrammi

2) c) è un dendrogramma (similarità!)

3) Dal testo non si può dedurre il numero

di campioni studiati e la loro

provenienza (dal testo sÌ)4) Almeno 2 geni studiati analisi

piùttosto sicura

5) Buona corrispondenza tra metodi

filogenetici e fenetici

Esempio 3

Fig. 3. a) Dendrogramma

dell’analisi filogenetica eseguita

usando le sequenze parziali del gene ITS di collezioni di

Tetracladium spp. raccolte in

Francia e Svizzera. TEMA:

Tetracladium marchalianum.

T. marchalianum (A)vs.

T. maxilliforme (B)vs

T. breve (C)

Letourneau et al. 2009

Barcoding

(http://www.barcodinglife.org)

Metodica molecolare per

l’identificazione di organismi

Basata sull’analisi della variabilità

di un marcatore molecolare

(funghi: spesso ITS, ma anche

calmodulina, beta-tubulina, ecc.)

18-Feb-2017Biologia molecolare e micologia

Boletus edulis -

barcoding

18-Feb-2017

Software - dimostrazione

Seaview

In conclusione Tassonomia polifasica:

la via da intraprendere anche in micologia

Biologia molecolare:

anche in futuro un utensile indispensabile

Proteomica

utilissima per l‘identificazione di organismi

affidabile, economica e di facile e rapido uso

basata però sulla biologia molecolare

complemento indispensabile per aiutare a risolvere problemi tassonomici

Armamentario di genomica e proteomica destinato ad assumere un ruolo sempre maggiore in tassonomia

Morfologia anche in futuro un pilastro importantissimo nella tassonomia fungina

Nuovi generi, nuove specie…

Ma cos’è una

specie nei funghi?

Alcune idee (molto personali)

Non descrivere nuove specie se non se ne conosce la variabilità

Considerare sia la filogenia che la fenetica (e l’ecologia) per

delimitare generi e specie

Applicare una tassonomia polifasica

Concetto di genere e/o specie: largo o stretto, ma pratico! Ad esempio, distinguere specie crittiche

di Aspergillus fumigatus è importante perché alcune sono resistenti agli

di Phialophora fortinii invece è discutibile – anche ecologicamente non

particolarmente rilevante

Nuovi generi…

1. Criterio di reciproca monofiliaTutti i generi di un gruppo dovrebbero essere monofiletici, sia nelgruppo da cui il nuovo genere è separato sia in quello cui il nuovogenere sarà assegnato

2. Concetto di ampietàL’albero filogenetico usato per stabilire il genere deve contenere

a. Un grosso numero di specie

b. Una distribuzione geografica di taxa abbastanza grande

c. Tipi di tutte le specie dei generi studiati

3. Concetto di stabilità statisticaI rami dell’albero filogenetico devono avere un buon supportostatistico

I consigli di un gruppo di micologi [Vellinga et al., IMA Fungus 2015;6(2): 65-68]

Nuovi generi… (cont.)

4. “In dubio contra reum”

Altre opzioni, oltre alla definizione di un nuovo genere, devono

essere esaminate e ponderate: anche in un albero filogeneticorobusto si possono vedere diverse possibilità di interpretazione.

5. Criterio geneticoL’evidenza filogenetica non deve basarsi sulle sequenze di un solo

gene (idealmente almeno 3 geni codificanti proteine oltre al

“tipico” ITS)

6. Criterio del “peer-review”

il lavoro deve essere pubblicato su una rivista “peer-reviewed” per permettere una critica da parte di esperti del gruppo (“controllo di

qualità)

I consigli di un gruppo di micologi (Vellinga et al., IMA Fungus 2015;6(2): 65-68)

Domande frequenti … e risposte

personali

Si possono stabilire i ranghi attraverso il DNA o questo è comunque

affidato all'arbitrio di ogni autore?

Di quanto devono differire le sequenze di due taxa vicini per essere

distinti come specie diverse?

All'interno di una medesima specie, il DNA permette di distinguere

varietà e forme?

È possibile stabilire l'appartenenza a una Sezione (o altro rango)

attraverso il DNA?

Grazie a… Mauro Tonolla

Cinzia Benagli

Sophie de Respinis

Julia Coffin

Cristina Fragoso

Mélina Cruchon

Sonja Weissenhorn

Philipp Bosshard

Liliane E. Petrini

Gary J. Samuels

Link utili

Introduzione alla lettura di alberi filogenetici “Tree Room” (in inglese)

(http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evotrees_intro)

BEAST – Bayesian estimation (http://beast.bio.ed.ac.uk/Main_Page).

FigTree (http://tree.bio.ed.ac.uk) per la grafica

MEGA-7 (https://www.megasoftware.net/megabeta.php)

MrBayes: Bayesian Inference of Phylogeny (http://mrbayes.sourceforge.net/ )

SeaView (https://doua.prabi.fr/software/seaview)

Geneious (https://www.geneious.com/)

Biologia molecolaree proteomica –ovvero:

Basidiomiceti BOLETUS spp.

Mello et al. (2006). ITS primers for the identification

of marketable boletes. J Biotechnol. 121(3): 318–329

“I funghi porcini” 54

LievitiCANDIDA SPP.

Risultati 56

C. glabrata

C. dubliniensis

C. albicans

C. tropicalis

C. krusei

C. parapsilosis

C. lusitaniae

C. guilliermondii

C. magnoliae

A) ITS B) MALDI-TOF

AscomicetiTRICHODERMA

De Respinis et al. Mycol Progress 2010;9:79-100.

Samuels et al. Mycologia 2010;102(4): 944-966.

Metodi

129 ceppi di Hypocrea e

Trichoderma, caratterizzati

morfologicamente e

geneticamente, appartenenenti a

25 specie in 8 cladi filogenetiche

(Longibrachiatum, Viride, Hamatum,

Harzianum, Stromaticum, Virens,

Polysporum e Brevicompactum)

MALDI-TOF MS

Analisi di cluster UPGMA

18-Feb-2017Biologia molecolare e micologia

Trichoderma: MALDI-TOF MS

Risultati• Ceppi appartenenti alla medesima specie formano gruppi

compatti nel dendrogramma

• Nella maggior parte dei casi, i risultati ottenuti con MALDI-TOF

sono identici a quelli ottenuti con il sequenziamento

• I risultati ottenuti con MALDI-TOF corrispondono alla filogenia

• L’efficienza della tecnica MALDI-TOF è paragonabile a quella

della biologia molecolare classica

• Costi e tempi (Svizzeri): ca CHF 5 per campione, analisi

eseguibile in ca. 5 minuti con MALDI-TOF; ca. CHF 20 percampione, alcune ore con biologia molecolare classica

AscomicetiDERMATOFITI

De Respinis et al. (2013)

E. floccosum

Epidermophyton, Microsporum,

Trichophyton

M. canis

T. mentagrophytes

ITS vs. MALDI-TOF MS63

M. audouinii - Instand 10/B

M. audouinii - bM

M. audouinii - Z1004 543

M. canis - bM

M. canis - N

eqas 8719

M. canis - N

eqas 164

M. canis - M

M. canis - Z0912 440

M. canis - Instand 10/A

M. gypseum

(A. gypseum

) - CB

S 100.64

M. gypseum

(A. gypseum

) - bM 130

M. gypseum

(A. gypseum

) - bM 129

M. gypseum

(A. gypseum

) - Instand 09/B

M. gypseum

(A. gypseum

) - MU

M 10.135

M. gypseum

(A. incurvatum

) - Neqas 7177

M. gypseum

(A. incurvatum

) - Neqas 9323

M. fulvum

- Neqas 9834

M. fulvum

- Z1006 517

M. persicolor - N

eqas 165

M. persicolor - bM

M. persicolor - N

eqas 7893

E. floccosum

- Neqas 9647

E. floccosum

- bM 138

E. floccosum

- Z1003 301

T. erinacei - CB

S 511.73

T. erinacei - CB

S 474.76

T. erinacei - Neqas 8878

T. verrucosum - bM

T. erinacei - bM 126

A. benham

iae (tax. entity 3) - bM 122

A. benham

iae (tax. entity 3) - Z1003 261

A. benham

iae (tax. entity 3) - Instand 09/A

A. benham

iae (am-eur. race) - C

624.66

A. benham

623.66

T. rubrum (african pop.) - bM

T. rubrum (african pop.) - M

T. rubrum (african pop.) - N

eqas 9649

T. rubrum - bM

T. rubrum (african pop.) - C

518.63

T. rubrum - C

592.68

517.63

T. rubrum - M

10.132

T. rubrum - M

T. rubrum - N

eqas 9984

T. rubrum - M

T. rubrum - C

100081

T. rubrum - C

100084

T. rubrum - M

T. rubrum - C

392.58

T. rubrum - M

10.128

T. rubrum - M

T. rubrum - N

eqas 9835

T. rubrum - M

T. rubrum - Instand 08/B

T. rubrum - Instand 08/A

T. rubrum - M

T. violaceum - M

T. violaceum - C

374.92

T. violaceum - M

T. mentagrophytes - C

101546

318.56

T. tonsurans - Neqas 7872

T. tonsurans - bM 131

T. tonsurans - CB

S 496.48

T. tonsurans - MU

M 10.130

T. tonsurans - CB

S 100080

T. interdigitale (anthrop.) - MU

M 09.25

M 10.134

T. interdigitale (zooph.) - MU

M 10.136

M 10.137

M 09.21

M 10.129

T. interdigitale (anthrop.) - Neqas 9983

T. interdigitale (anthrop.) - Neqas 6.95

T. interdigitale (zooph.) - Neqas 6528

T. interdigitale (anthrop.) - CB

S 428.63

M 10.131

M 08.03

M 08.08

M 08.14

T. interdigitale (anthrop.) - bM 121

M. praecox - bM

T. terrestre - Z1005 446

Unknow

n - bM 128

M. canis - Z0912 440

M. canis - Instand 10/A

M. canis - M

M. canis - bM

M. canis - N

eqas 8719

M. audouinii - Instand 10/B

M. audouinii - bM

M. audouinii - Z1004 543

Unknow

n - bM 128

M. gypseum

(A. incurvatum

) - Neqas 7177

M. gypseum

(A. incurvatum

) - Neqas 9323

M. gypseum

(A. gypseum

) - CB

S 100.64

M. gypseum

(A. gypseum

) - bM 130

M. gypseum

(A. gypseum

) - Instand 09/B

M. gypseum

(A. gypseum

) - MU

M 10.135

M. gypseum

(A. gyspeum

) - bM 129

M. fulvum

- Z1006 517

M. fulvum

- Neqas 9834

M. persicolor - N

eqas 7893

M. persicolor - N

eqas 165

M. persicolor - bM

M. praecox - bM

T. erinacei - CB

S 474.76

T. erinacei - CB

S 511.73

T. erinacei - bM 126

A. benham

624.66

A. benham

623.66

A. benham

iae (tax. entity 3) - Z1003 261

A. benham

iae (tax.ent. 3) - Instand 09/A

T. verrucosum - bM

101546

318.56

T. tonsurans - CB

S 100080

T. tonsurans CB

S 496.48

T. tonsurans - MU

M 10.130

T. tonsurans - bM 131

M 10.134

M 08.14

T. interdigitale (anthrop.) - CB

S 428.63

M 10.131

M 09.25

M 08.08

M 08.03

T. interdigitale (anthrop.) - bM 121

T. interdigitale (anthrop.) - Neqas 6.95

M 10.136

T. interdigitale (zooph.) - Neqas 6528

M 10.137

M 10.129

M 09.21

T. rubrum (african pop.) - N

eqas 9649

517.63

518.63

T. rubrum (african pop.) - bM

T. rubrum - Instand 08/B

T. rubrum - C

592.68

T. rubrum - M

10.128

T. rubrum - M

T. rubrum - N

eqas 9835

T. rubrum - C

100084

T. rubrum - bM

T. rubrum - M

10.132

T. rubrum - Instand 08/A

T. rubrum - N

eqas 9984

T. rubrum - C

392.58

T. rubrum - M

T. rubrum - C

100081

T. violaceum - C

374.92

T. violaceum - M

E. floccosum

- bM 138

E. floccosum

- Neqas 9647

E. floccosum

- Z1003 301

9699100

rrestre

A. vanbreuseghemii

complex

T. rubrum complex

E. flo

MALDI-TOF MS

Trichoderma asperellum:

Specie crittiche64

T. polysporum

T. yunnanense

T. hamatum

Samuels et al., 2010

Ma non è sempre così facile….Il caso (caos?) di Aspergillus Sect. Flavi in

genetica

ITS ß-tubulina

De Respinis et al., 2016

… e in proteomica 66

De Respinis et al., 2016

AscomicetiPHIALOCEPHALA FORTINII

Coffin et al. (2011)

Foto: Grünig et al., Mycologia January/February 2008 vol. 100 no. 1 47-67

68Specie crittiche di P. fortinii –

Sequenziamento vs. MALDI-TOF MS

Grünig et al 2008 Coffin, 2011

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