View
409
Download
13
Category
Preview:
Citation preview
Mikroorganizmi u zemljištu kruženje azota, sumpora, ugljenika i gvožđa
Kruženja u prirodi
Kruženjem hemijskih elemenata koji ulaze u sastav žive ćelije
održava se život u glavnim ekosistemima na zemlji
U kruženje elemenata u biosferi uključen je veliki broj
mikroorganizama
Mikroorganizmi su često jedini biološki agensi sposobni da
regenerišu određenu formu elementa koju mogu da koriste
drugi organizmi, a naročito biljke.
Njihova heterogena metabolička aktivnost omogućava
razgradnju većine organskih molekula i recikliranje biogenih
elemenata
KRUŽENJE AZOTA
N - predstavlja glavnu strukturnu
komponentu makromolekula
neophodnih za život svih organizama -
proteina i nukleinskih kiselina.
U zemljištu se nalaze veće količine
rezerve N u organskom obliku koje
jedino MO mogu prevesti u podesne
oblike za korišćenje, neorganska
jedinjenja. Neorganskih oblika N
(amonijačni i nitratni) u zemljištu ima
malo (oko 1%), medjutim nalazi se u
velikim količinama u zemljištu u
gasovitoj fazi (80%), dok je ostali azot
u zemljištu u obliku organske materije
(99%).
KRUŽENJE AZOTA
N se u atmosferi nalazi u obliku inertnog gasa (N2), konstantnose oslobađa u atmosferu vulkanskim i hidrotermalnimerupcijama, pored toga rezervoari N su i naslage amonijuma uzemljištu (ali ni jedan od njih ne predstavlja dostupan izvor N)
Fiksacija N je energetski izuzetno zahtevan i spor proces i vršiga samo mali broj mikroorganizama (15 ATP za jedan N2)
Manji rezervoari organskog N nalaze se u biomasi, mrtvojorganskoj materiji i rastvorljivim neorganskim solima
Azot koji se nalazi u formi neorganski soli i organskihmolekula, treba takođe da se transformise u nizu procesa da biprešao u biološki upotrebljivu formu
Kruženje azota
AMONIFIKACIJA- proces u kojem se deaminacijom ak ili katabolizmom uree
oslobađa NH3.
NH3 + H2O→NH4OH→NH4 + OH
- AMONIFIKATORI: MO koji oslobađaju azot iz org.mat.u vidu NH3 (Bacillus, Pseudomonas)
NITRIFIKACIJA- aeroban proces gde se vrši oksidacija amonijačnih soli do nitrita (NO2) i nitrata (NO3).
2NH4 + 3O2→(Nitrosomonas) →2NO2
2NO2 + O2→(Nitrobacter) →2NO3
- NITRIFIKATORI: hemolitotrofne bakterije,energiju dobijenu oksidacijom amonijaka i nitrita koriste za fiksaciju CO2 i zadovoljavanje potreba za ugljenikom
DENITRIFIKACIJA- anaeroban proces redukcije NO3 u nekoliko sukcesivnih reakcija do elementarnog N2
NO3→NO2→ NO→N20→ N2
- DENITRIFIKATORI: bakterije (Paracoccus denitrificans,Pseudomonas)
AZOTOFIKSACIJA- konverzija NH3 u N2. Potrebna značajna energija za raskid trostruke veze. Anaeroban proces katalizovan nitrogenazom.
N2 + 6H +6e→2NH3
- AZOTOFIKSATORI: slobodnoživeći Clostridium, Azotobacter i Cyanobacteria,
Fiksiranje azota
Veliki broj bakterija (autotrofa, heterotrofa, aerobnih, anaerobnih) mogu daredukuju N do amino grupe
N se prvo aktivira, a zatim se redukuje do jona amonijuma (15ATP-a za svakimolekul fiksiranog N2), a amonijum se dalje u procesu transaminacije ugrađuje uaminokiseline
Nesimbiotski fiksatori - heterotrofne bakterije Azotobacter (aerob), Clostridium(anaerob), Rhodospirillum (fotosintetička bakterija), kao i modrozelene bakterije
Simbiotski fiksatori – mnogo značajniji od nesimbiotskih za rast i prinos ekonomskivažnih biljaka, Rhizobium (simbioza sa leguminozama)
Bakterije dospevaju u tkivo korena izlučivanjem enzima koji razlažecelulozu
Kvržice (nodule) su rezultat stimulacije ćel. deoba u korenubakterijskom produkcijom citokina u inficiranim ćel.
Bakterije se brzo razmnožavaju u kvržicama i prelaze u specificnunepravilnu formu bakteroid, koja se razlikuje od štapićastog oblikaslobodnog Rhizobiuma
Nodule crvene zbog prisustva leghemoglobina (sličan hemoglobinu,pošto je nitrogenaza osetljiva na prisustvo O2 nizak redok potencijal jeomogućen prisustvom leghemoglobina)
Nitrifikacija
Dešava se u dobro aerisanom zemljištu na neutralnom pH
Dve faze 2NH4 + 3O2→(Nitrosomonas) →2NO2
2NO2 + O2→(Nitrobacter) →2NO3
Nije poželjan proces u poljoprivredi, jer je NO3 vrlo rastvorljiv i spira se
kišom
Dehidrovani amonijak se koristi kao đubrivo i često mu se dodaju
inhibitori nitrifikacije, kao što je nitrapirin, koji specifično inhibira
oksidaciju amonijaka do NO2-
Nitrifikacija podrazumeva dva sukcesivna procesa:
proces nitritacije (oksidacije NH3 do NO2što obavljaju nitrifikacione bakterije) iproces nitratacije (oksidacije NO2 doNO3, što obavljaju nitrifikacione bakterije)
Nitrifikatori - fiziološka grupu bakterijakoju karakteriše osobina da vršeoksidaciju amonijačnih soli do nitrita ilinitrata
Nitrifikacione bakterije su izrazito aerobniorganizmi te se preporučuje razlivanjetečne podloge u plićem sloju (oko 5 ml),po tipu metabolizma su hemolitotrofniorganizmi osetljivi na koncentraciju CO2 ipH sredine
Sterilna podloga je crvenoljubičaste boje,nakon inkubacije, oksidacijom NH3 doNO2 i NO3, odnosno razvitkomnitrifikacionih bakterija i odvijanjemprocesa nitrifikacije, podloga menja boju užuto
Nitrifikacija, FISH bojenje
Nitrifikujuće bakterije žive
u bliskom kontaktu, jer je
produkt jednog
mikroorganizma supstrat za
drugog
Amonijak – oksidujuće
bakterije (crveno)
Nitrit – oksidujuće bakterije
(zeleno)
Denitrifikacija
Denitrifikatori - fakultativno anaerobni MO koji vrše procesdenitrifikacije (redukcije nitrata do nitrita, azot-monoksida iligasovitog azota), ovi procesi su česti u zemljištu i vodenimsredinama sa smanjenom koncentracijom kiseonika, odnosno umikroaerofilnim uslovima
Sterilna podloga (kontrola) je zelene boje, nakon razvitkadenitrifikatora dolazi do izmene boje podloge (zelena bojaprelazi u intenzivno plavu usled povećanja pH vrednostisredine produktima reakcije) i do obilne produkcije gasa(mehurići i pena na površini podloge).
Amonijak može biti katabolizovan anaerobno pomoćubakterija roda Brocardia i srodnih organizama, u procesunazvanom anamoks (anaerobna oksidacija amonijaka). Uovom procesu amonijak se oksiduje uz nitrite kao akceptoreelektrona i dolazi do formiranja N2 kao finalnog produkta.
Denitrifikacija
Asimilacija i amonifikacija
Bacillus sp.
Pseudomonas sp.
Amonifikacija mikrobiološki procesi koji dovode do oslobađanja azota raspadom organskih
materija (prvenstveno proteina) u formi NH3
MO (nezavisno od taksonomske pripadnosti) sposobni da različitim putevimadeaminacije polipeptida i aminokiselina oslobađaju amonijak nazivaju sezajedničkim imenom - amonifikatori
široko je raširen u zemljištu i vodenoj sredini
DRNA (dissimilative reduction of nitrate to ammonia)
Redukcija nitrata i nitrita do amonijaka u redukciono bogatim anoksičnim uslovima(gastrointestinalni trakt ljudi)
DRNA
KRUŽENJE AZOTA
KRUŽENJE SUMPORA
Transformacija sumpora kompleksnija od transformacije azota, zato što sumpor ima
više oksidacionih stanja. Dodatno, za razliku od azota, neki koraci u transformaciji
sumpora dešavaju se i hemijskim, kao i biološkim putem. Tri oksidaciona stanja
sumpora su značajna u prirodi: -2 (R-SH, sulfidril i HS- sulfid), 0 (elementarni
sumpor S0) i +6 (sulfat SO42-).
H2S je veoma nestabilan gas. Bakterije redukcijom produkuju sulfid (SO42- + 8H+ =
H2S + 2H2O + 2OH- ) ili se on emituje iz geohemijskih izvora kao što su izvori
sumpora i vulkani. Forma sulfida koja je prisutna u okruženju zavisi od pH
vrednosti: na pH vrednostima ispod 7 dominantna forma je H2S, a na pH većem od
7 dominira HS- i SO42-.
Sulfat-redukujuće bakterije su veoma raznovrsna grupa i široko su rasprostranjene u
prirodi. Međutim, u mnogim staništima njihova aktivnost je ograničena niskim
koncentracijama prisutnih sulfata. Takođe, zbog potrebe za organskim donorom
elektrona reakcije redukcije sulfata dešavaju se samo u sredinama bogatim
organskom materijom. Sulfidi su toksični za mnoge organizme pa se zbog toga se u
okolini detoksifikuju, kombinovanjem sa gvožđem formiranjem nerastvornih FeS i
FeS2 (pirit), od čega potiče crna boja mnogih sedimenata.
KRUŽENJE SUMPORAu prirodi je prisutan u obliku SO4 i H2S (vulkani)
Redukovan organski S u živoj materiji (SH grupe)
SO4 H2Sredukcija
Desulfovibrio
S
redukcijakorišćenje od strane
biljaka i mikroorg.
razlaganjemikroorganizmi
oksidacijafotosintetske
sumporne bakterije
oksidacijabezbojne i fotosintetske
sumporne bakterije
Kruženje sumpora
Oksidacija i redukcija organskih jedinjenja S
Ogromna količina organskih jedinjenja sumpora je sintetisana od strane živih
organizama i ona takođe ulaze u biogeohemijski ciklus sumpora. Veliki deo ovih
jedinjenja je visoko isparljiv i kao takva ulaze u atmosferu.
Najobilnija forma organskog sumpora u prirodi je dimetil-sulfid (H3C-S-CH3).
Dimetil-sulfid koji se otpusti u atmosferu podleže fotohemijskoj oksidaciji do metil
sulfonata (CH3SO3-), SO2 i SO42-.
Suprotno tome, dimetil sulfid produkovan u anaerobnim sredinama mikroorganizmi
mogu transformisati na tri načina:
1) u metanogenezi, pri čemu nastaje CH4 i H2S;
2) kao donor elektrona za fotosintetičku fiksaciju CO2, aktivnošću purpurnih
fotosintetičkih bakterija, pri čemu nastaje dimetil-sulfoksid (DMSO) i
3) kao donor elektrona u energetskom metabolizmu u određenim
hemoorganotrofima i hemolitotrofima, pri čemu, takođe nastaje DMSO. DMSO
može biti akceptor elektrona u anaerobnoj respiraciji, gde ponovo nastaje dimetil-
sulfid.
Kruženje ugljenikaGlobalni ciklus ugljenika uključuje aktivnost kako mikroorganizama tako i
makroorganizama i usko je povezan sa ciklusom kiseonika.
Najveći rezervoar ugljenika nalazi se u sedimentima i zemljinoj kori, a što se živih
organizama tiče najveće količine organskog ugljenika se nalaze u kopnenim biljkama.
Velika količina ugljenika nalazi se i u mrtvom organskom materijalu – humusu.
Najbrži način globalnog transfera ugljenika je preko atmosferskog CO2. Ugljen dioksid iz
atmosfere primarno uklanjaju fotosintetičke kopnene biljke, a u atmosferu ga vraćaju
životinje i hemoorganotrofni mikroorganizmi putem respiracije. Najveći deo CO2 u
atmosferu dolazi putem razgradnje nežive organske materije od strane mikroorganizama. U
poslednje vreme, međutim, ljudska aktivnost doprinosi velikom povećanju koncentracije
atmosferskog CO2 – efekat staklene bašte.
KRUŽENJE UGLJENIKA
Kao što je pomenuto proizvođači
organske materije pretvaraju
atmosferski CO2 (oksidovana
forma) u organske molekule
(CH2O)n (redukovana forma), što
predstavlja početni proces u
kruženju ugljenika.
Proizvođači (autotrofni mikro-
organizmi, alge, biljke) utroše deo
organskih molekula za dobijanje
energije procesom disanja, pri
čemu se oslobađa CO2. Deo
redukovanih jedinjenja koriste
potrošači (životinje) koji u toku
disanja takođe oslobađaju CO2. • U anaerobnim uslovima metanogene
Archaea redukuju CO2 do CH4
• Metanotrofi ga oksiduju do CO2
Posle smrti biljaka i životinja, razgrađivači (heterotrofni
mikroorganizmi, uglavnom nastanjeni u zemljištu)
razlažu organske molekule, proces koji koriste za
dobijanje energije uz oslobađanje CO2 i za sintezu svog
ćelijskog materijala.
Članovi svake funkcionalne grupe: proizvođači,
potrošači i razgrađivači moraju biti prisutni u svakom
ekosistemu, da ne bi došlo do prekida u kruženju C.
KRUŽENJE GVOŽĐA
Najzastupljeniji u zemljinoj kori
Postoji prirodno u dva oksidaciona stanja
Fe2+ (fero) i Fe3+ (feri), kao i Fe0 u
zemljinom jezgru i topljenjem rude u formi
livenog gvožđa
Redukcija Fe3+ se dešava i hemijski i
anaerobnom respiracijom
Oksidacija Fe2+ se dešava hemijski i
hemilitotrofnim metabolizmom.
Redukcija gvožđa Određene Bacteria i Archaea mogu koristiti feri jon
kao akceptor elektrona. Pomeranje podzemnih voda
bogatih gvožđem iz anaerobnog preplavljenog
zemljišta dovodi do transporta velike količine fero
jona. Kada voda dođe do aerobnih regiona fero jon se
oksiduje hemijskim putem ili aktivnošću bakterija.
Jedinjenja gvožđa zatim precipitiraju što dovodi do
stvaranja braon naslaga gvožđa.
Fe2+ + ¼ O2 + 2 × ½ H2O = Fe(OH)3 + 2H+
Huminske supstance ili kompleksi koji nastaju
interakcijom sa feri jonom dovode do njegovog
rastvaranja čime on postaje dostupan gvožđe-
redukujućim bakterijama kao akceptor elektrona.
Geobacter sulfurreducens
Oksidacija gvožđa Jedini akceptor elektrona sposoban da spontano oksiduje
Fe2+ abiotički je O2.
U neutralnim staništima Fe2+ mogu da oksiduju bakterije
iz rodova Gallionella i Leptothrix. Ovo se primarno
dešava na mestima dodira podzemnih voda bogatih
gvožđem i vazduha. Najveći deo bakterijske oksidacije
gvožđa dešava se pri niskim pH vrednostima, gde Fe2+
može spontano da oksiduje.
U ekstremno kiselim staništima acidofilni hemolitotrof
Acidithiobacillus ferrooxidans i srodni acidofili oksiduju
Fe2+ do Fe3+. Prilikom ove oksidacije generiše se veoma
malo energije, zbog čega ove bakterije moraju da
oksiduju velike količine gvožđa da bi rasle. A.
ferrooxidans je striktni acidofil i čest je u kiselim
izvorima i rudnicima. A. ferrooxidans i Leptospirillum
ferrooxidans žive u staništima gde je dominantna
sumporna kiselina i gde su prisutne velike količine
sulfata.
Male populacije ćelija mogu
isprecipitirati veliku količinu
minerala gvožđa.
PIRITJedna od najznačajnijih formi gvožđa u prirodi je pirit
(FeS2), koji nastaje reakcijom sumpora sa gvožđe
sulfidom.
Bakterijska oksidacija pirita ima veliki značaj u
razvijanju kiselih uslova u rudnicima uglja. Oksidacija
pirita bakterijama je takođe značajna prilikom luženja
ruda mikroorganizmima.
Oksidacija pirita je kombinacija hemijski i bakterijski
katalizovanih reakcija. U ovaj proces su uključena dva
akceptora elektrona: molekularni kiseonik i feri jon.
Kad je pirit prvo izložen vazduhu dešava se spora
hemijska reakcija sa molekularnim kiseonikom. Ova
reakcija se zove inicijatorska reakcija i dovodi do
oksidacije sulfida u sulfat i razvoja kiselih uskova pod
kojima je otpušten fero jon relativno stabilan u prisustvu
kiseonika.
A. ferrooxidans i L. ferrooxidans mogu da katalizuju
oksidaciju fero do feri jona. S obzirom da je solubilan,
feri jon može spontano da reaguje sa dodatnim piritom i
oksiduje ga do fero jona i sulfatnih jona. Formirani fero
jon bakterije ponovo oksiduju do feri jona koji ponovo
reaguju sa piritom. To je način na koji se pirit oksiduje
progresivno i ovaj deo ciklusa se naziva CIKLUS
PROPAGACIJE.
LUŽENJE RUDE
Proces ekstrakcije vrednih i skupih metala iz ruda niskog kvaliteta i samim tim i
čišćenja životne sredine od drugih teških metala.
Termin bioremedijacija odnosi se na uklanjanje ulja, toksičnih hemikalija i drugih
zagađivača od strane mikroorganizama. Bioremedijacija je jeftina i efektivna metoda za
prečišćavanje okoline.
Produkcija kiselina i rastvaranje minerala pomoću acidofilnih bakterija igra važnu ulogu
u luženju ruda metala. Sulfidi formiraju visoko nerastvorne minerale sa mnogim
metalima, a upravo se sulfidne rude koriste kao izvor mnogih metala. Ako je
koncentracija metala u ovim rudama niska, neefikasno je vršiti njihovu ekstrakciju
putem konvencionalnih hemijskih metoda. U ovim slučajevima se koriste
mikroorganizmi za izdvajanje metala.
Ekstrakcija pomoću mikroorganizama je izuzetno značajna za rude bakra, zato što je
bakar-sulfat, koji se formira tokom oksidacije ruda bakar-sulfida, veoma rastvoran u
vodi. Sulfid oksiduje spontano u vazduhu, međutim A. ferooxidans i drugi prokarioti
koji oksiduju metale, mogu mnogo brže da katalizuju ovu reakciju i pomažu u luženju
ruda metala. A. ferooxidans se, takođe koristi i za izdvajanje uranijumovih ruda i ruda
zlata. Može da oksiduje U4+ u U6+ pomoću O2 kao akceptora elektrona.
Luženje bakra - kovelit
Recommended