Ondřej Prášil - jcu.cz

Fotosyntéza

Ondřej Prášil

prasil@alga.cz384-340430

1

Rozdělení organismů dle zdroje energie a uhlíku

Rozdělení organismů dle zdroje energie, elektronů a uhlíku

Co je to fotosyntéza ?

Biologický proces přeměny světelné energie na biochemickou energii využitelnou živými organismy pro buněčné procesy.

Dodává energii téměř všemu životu na Zemi. Je zdrojem veškeré potravy a většiny energie, kterou lidstvo dnes využívá.

Co by se stalo, kdyby fotosyntéza nebyla….

science.nationalgeographic.com

Stačí několik měsíců/let bez fotosyntézy a život na Zemi zkolabuje

Photosynthesis

6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2

light

Mýty fotosyntézy

Pouze rostliny jsou fotosyntetické Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fotosyntéza vyvíjí kyslík Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexyFotosyntéza jej již velmi dobře popsána

Strom života a fotosyntéza

Martin Hohmann-Marriott

Diverzita světlosběrnýchantén, reakčních center a přenašečů elektronů u prokaryot

0 50 100Primární produkce (gC m-2 měsíc-1)

Produktivita celé biosféry = 110 - 120 Gt C rok-1

Příbližně 50% produktivity na pevnině & 50% v oceánech

(roční emise lidstva 7.1 Gt C, za rok se uloží 1.8 Gt)

Hydrothermální vývěry ~ 0.01 Gt C rok-1

Primární fotosyntetická produkce naší planety

(Giga = 109)

Chemosyntézahydrotermální vývěry na dně oceánů ~ 0.01 Gt C rok-1

Není každá fotosyntéza jen o (bakterio)chlorofylu !

Halobakterie (archea): extrémně halofilní (>4M NaCl) bílkoviny bakteriorhodopsin (pumpuje H+), halorhodopsin (Cl-)tvoří membránové 2D krystalyPigment - karotenoid retinal

Retinal – odvozený z vitaminu A je kovalentně navázán na Fotoizomerizace – přenos H+ vně buňky

Cis – trans isomeraceretinalu vede k uvolnění protonu

Proton je transportován vně buňky podél - helixu bakteriorodopsinu

Bakteriorhodopsin vytváří protonový gradient

Ten pohání:•ATP syntázu•Bičík•Přenos iontů

Nejde o fotosyntézu (fixace CO2)

Umělá fotosyntéza?

Bakteriorphodopsin

ATP syntáza

Mořské flavobakterie: proteorhodopsin objeven 2000

Mýty fotosyntézy

Pouze rostliny jsou fototrofy 50% fotosyntetické produkce pochází z řas a sinic

Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fototrofové mají různé barvy

Fotosyntéza vyvíjí kyslík Různé fotmy anoxygenní fotosyntézy

Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexyBacteriorhodopsin/Proteorhodopsin jsou jednoduché enzymy

Fotosyntéza jej již velmi dobře popsánaMnoho nepopsaných fototrofních organismů v oceánech

Fotosyntéza

1. Evoluce fotosyntézy2. Pigmenty a antény3. Reakční centra, přenos elektronů v thylakoidu4. Genetika, dynamika a regulace, molekulární biologie5. Fixace uhlíku a metabolismus dalších prvků 6. Fotosyntéza a buněčný metabolismus....

Učebnice

P.G.Falkowski & J.A.Raven “Aquatic Photosynthesis”Blackwell Science, ISBN 0-86542-387-3

R.Blankenship, Molecular Mechanisms of PhotosynthesisBlackwell Science, ISBN 0-632-04321-0

Skripta I.Šetlík, J.Hála “Biofyzika fotosyntézy“ CD-ROM, web

e-learningová verze přednášky Fotosyntéza, na webu JčU (http://wvc.pf.jcu.cz/wvc/_biologie)

Úvodní přednáška a trocha evoluce....

1. Vznik a evoluce fotosyntézy

2. Evoluce chloroplastu

3. Historie zkoumání fotosyntézy

Vývoj fotosyntézyDůkazy• geologické• Paleobiologické• Geochemické - biomarkery• (molekulárně) biologické (dráhy, fylogenetické

„stromy“)

EON ÉRA ÚTVAR ODDĚLENÍ Ma (spodní hranice)

HOLOCÉN 0,01KVARTÉR

PLEISTOCÉN 1,8

PLIOCÉN 5,3NEOGÉN

MIOCÉN 24

OLIGOCÉN 33

EOCÉN 53

KENOZOIKUM

TERCIÉR

PALEOGÉN

PALEOCÉN 65

KŘÍDA sv. sp. 135

JURA sv. stř sp. 203

MEZOZOIKUM

TRIAS sv. stř. sp. 250

PERM sv. stř. sp. 295

KARBON sv. sp. 354

DEVON sv. stř. sp. 410

SILUR sv. sp. 440

ORDOVIK sv. stř. sp. 495

FAN

ERO

ZOIK

UM

PALEOZOIKUM

KAMBRIUM sv. stř. sp. 545

NEOPROTEROZOIKUM 650

MEZOPROTEROZOIKUM 1000

PRO

TER

OZO

IKU

M

PALEOPROTEROZOIKUM 2500

ARCHAIKUM

Fosilní důkazy

Darw

in

?

Co se dělo v Archaiku??

Mikrofosilie a stromatolityBiomarkeryIzotopy C

Vývoj života a vývoj fotosyntézy

Fototrofníbakterie

Sinice a další fototrofní organismy

Makroskopickáeukaryota

Řasy

Bezobratlí

Cévnaté rostliny

Miliardy letSavci

Člověk

VznikZemě

Život

Bacteria

Photosynthetic Prokaryotes

Martin Hohmann-Marriott

Diverse classes of antenna, reaction center and electron transfer complexes

Fylogenetická analýza – molekulární hodiny

Počet substitucí nukleotidů ~ úměrný časové vzdálenosti od posledního společného předka

16 S rRNA Phylogenetic Tree of Photosynthetic Bacteria

Purple Bacteria

Cyanobacteria

Heliobacteria

Green Sulfur Bacteria

Green Gliding Bacteria

Pheophytin-Quinone RC

Fe-S RC

Patchy distribution of PS and types of RCs

Type I

Type II

Různé rychlosti evoluce v různých skupinách

Paradox ??

Stromatolitymikrofosilie

Fosilní důkazy

Darwin: kambrium < 545 miliónů let

? před kambriem

Archaikum

Biomarkery - „chemické fosilie“

Sinice ~ 2.7 miliardy let2-methylhopany (z memb. lipidů sinic – 2-bakteriohopanepolyoly)

steroly2-methylhopany

Geochemické důkazy:

Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku12C/13Cizotopů síry32S/34S

Kerogens are chemical compounds that make up a portion of the organic matter in sedimentary rocks. They are insoluble in normal organic solvents because of thier huge molecular weight (upwards of 1,000). The soluble portion is known as bitumen. Each kerogen molecule is unique because it is formed by the random combination of numerous monomers.

Kerogens are the precursors to hydrocarbons (fossil fuels), and are also the material that forms oil shales

Geochemické důkazy:

Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku12C/13Cizotopů síry32S/34S

Složení atmosféry:

původně CO2, N2, H2O, CO + stopy H2, HCN, H2S, NH3Nebiologický zdroj O2: fotodisociace vodních par

dnes 78% N2, 21% O2, 0,035% CO2

Changes in atmospheric O2 levels and some of the major stages that are believed to have occurred during the evolution of living organisms on earth. As indicated, geological evidence suggests that there was more than a billion-year delay between the rise of cyanobacteria (thought to be the first organisms to release O2) and the time that high O2levels began to accumulate in the atmosphere. This delay was probably due largely to the rich supply of dissolved ferrous iron in the oceans, which reacted with the released O2 to form enormous iron oxide deposits.

Datování změn koncentrace O2

Výskyt uranu v sedimentech

uraninit UO2 : pokud [O2] < 1% dnešní hodnoty, zůstává jako U4+

při zvýšené koncentraci je oxidován na U6+ a pak dochází k precipitaci UO2 (CO3) 22-

známe dobu života U238: 4,51 miliard let

pak lze určit dobu vzrůstu koncentrace O2 v atmosféře 2,5 až 2,7 miliardy let

obdobné výsledky lze dostat sledováním precipitace přechodných kovů (Fe3+ nebo Mn4+)

hematit Fe2O3magnetit Fe3O4

Příčiny rozdílů: různé rychlosti evoluce?

Chlorofyta

Euglenofyta

Glaucofyta

Haptofyta

Pyrrofyta (dinoflageláty)

Bacillariofyta

Sinice a oxychlorobakterie

Milestones in the history of the Earth

Xiong and Bauer, 2002

Origin of Oxygenic PS

? ?

Biomarkers for cyanos and eukaryotes

??

Rise of O2

Plastid Origin

Cyanobacteria

Transition to Oxygenic Photosynthesis

Time

Anoxygenic PSBacteria

Transitional forms

Orig

in o

f PS

Universal Tree of Life

Large amounts of HGT have taken place during the evolution of all bacteria, including PS prokaryotes

However, the basic tree topology probably reflects a core of vertically inherited genes

•Cyanobacteria are the key to understanding the evolution of photosynthesis in algae and plants •The molecular mechanism of PS is very similar in the two groups

Evolution of Oxygenic Photosynthesis

Fylogenetické rozšíření autotrofů

druhově dominují terestrické (Embryofyta)

v mořích početně sinice

druhově Bacillariofyta

Fehling et al., 2008

Tree of life & eukaryotic diversity

Endosymbiózy

primární(~ 1.5 mld let)

sekundární(~ 1.2 mld let)

terciární

Endosymbióza

Primary endosymbiosis(es): monophyletic or polyphyletic??