Embed Size (px)
Citation preview
Rozdělení organismů dle zdroje energie a uhlíku
Rozdělení organismů dle zdroje energie, elektronů a uhlíku
Co je to fotosyntéza ?
Biologický proces přeměny světelné energie na biochemickou energii využitelnou živými organismy pro buněčné procesy.
Dodává energii téměř všemu životu na Zemi. Je zdrojem veškeré potravy a většiny energie, kterou lidstvo dnes využívá.
Co by se stalo, kdyby fotosyntéza nebyla….
science.nationalgeographic.com
Stačí několik měsíců/let bez fotosyntézy a život na Zemi zkolabuje
Photosynthesis
6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6 O2
light
Mýty fotosyntézy
Pouze rostliny jsou fotosyntetické Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fotosyntéza vyvíjí kyslík Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexyFotosyntéza jej již velmi dobře popsána
Strom života a fotosyntéza
Martin Hohmann-Marriott
Diverzita světlosběrnýchantén, reakčních center a přenašečů elektronů u prokaryot
0 50 100Primární produkce (gC m-2 měsíc-1)
Produktivita celé biosféry = 110 - 120 Gt C rok-1
Příbližně 50% produktivity na pevnině & 50% v oceánech
(roční emise lidstva 7.1 Gt C, za rok se uloží 1.8 Gt)
Hydrothermální vývěry ~ 0.01 Gt C rok-1
Primární fotosyntetická produkce naší planety
(Giga = 109)
Chemosyntézahydrotermální vývěry na dně oceánů ~ 0.01 Gt C rok-1
Není každá fotosyntéza jen o (bakterio)chlorofylu !
Halobakterie (archea): extrémně halofilní (>4M NaCl) bílkoviny bakteriorhodopsin (pumpuje H+), halorhodopsin (Cl-)tvoří membránové 2D krystalyPigment - karotenoid retinal
Retinal – odvozený z vitaminu A je kovalentně navázán na Fotoizomerizace – přenos H+ vně buňky
Cis – trans isomeraceretinalu vede k uvolnění protonu
Proton je transportován vně buňky podél - helixu bakteriorodopsinu
Bakteriorhodopsin vytváří protonový gradient
Ten pohání:•ATP syntázu•Bičík•Přenos iontů
Nejde o fotosyntézu (fixace CO2)
Umělá fotosyntéza?
Bakteriorphodopsin
ATP syntáza
Mořské flavobakterie: proteorhodopsin objeven 2000
Mýty fotosyntézy
Pouze rostliny jsou fototrofy 50% fotosyntetické produkce pochází z řas a sinic
Všechny fototrofní organismy jsou zelené Fototrofové mají různé barvy
Fotosyntéza vyvíjí kyslík Různé fotmy anoxygenní fotosyntézy
Fotosyntéza vyžaduje složité multiproteinové komplexyBacteriorhodopsin/Proteorhodopsin jsou jednoduché enzymy
Fotosyntéza jej již velmi dobře popsánaMnoho nepopsaných fototrofních organismů v oceánech
Fotosyntéza
1. Evoluce fotosyntézy2. Pigmenty a antény3. Reakční centra, přenos elektronů v thylakoidu4. Genetika, dynamika a regulace, molekulární biologie5. Fixace uhlíku a metabolismus dalších prvků 6. Fotosyntéza a buněčný metabolismus....
Učebnice
P.G.Falkowski & J.A.Raven “Aquatic Photosynthesis”Blackwell Science, ISBN 0-86542-387-3
R.Blankenship, Molecular Mechanisms of PhotosynthesisBlackwell Science, ISBN 0-632-04321-0
Skripta I.Šetlík, J.Hála “Biofyzika fotosyntézy“ CD-ROM, web
e-learningová verze přednášky Fotosyntéza, na webu JčU (http://wvc.pf.jcu.cz/wvc/_biologie)
Úvodní přednáška a trocha evoluce....
1. Vznik a evoluce fotosyntézy
2. Evoluce chloroplastu
3. Historie zkoumání fotosyntézy
Vývoj fotosyntézyDůkazy• geologické• Paleobiologické• Geochemické - biomarkery• (molekulárně) biologické (dráhy, fylogenetické
„stromy“)
EON ÉRA ÚTVAR ODDĚLENÍ Ma (spodní hranice)
HOLOCÉN 0,01KVARTÉR
PLEISTOCÉN 1,8
PLIOCÉN 5,3NEOGÉN
MIOCÉN 24
OLIGOCÉN 33
EOCÉN 53
KENOZOIKUM
TERCIÉR
PALEOGÉN
PALEOCÉN 65
KŘÍDA sv. sp. 135
JURA sv. stř sp. 203
MEZOZOIKUM
TRIAS sv. stř. sp. 250
PERM sv. stř. sp. 295
KARBON sv. sp. 354
DEVON sv. stř. sp. 410
SILUR sv. sp. 440
ORDOVIK sv. stř. sp. 495
FAN
ERO
ZOIK
UM
PALEOZOIKUM
KAMBRIUM sv. stř. sp. 545
NEOPROTEROZOIKUM 650
MEZOPROTEROZOIKUM 1000
PRO
TER
OZO
IKU
M
PALEOPROTEROZOIKUM 2500
ARCHAIKUM
Fosilní důkazy
Darw
in
?
Co se dělo v Archaiku??
Mikrofosilie a stromatolityBiomarkeryIzotopy C
Vývoj života a vývoj fotosyntézy
Fototrofníbakterie
Sinice a další fototrofní organismy
Makroskopickáeukaryota
Řasy
Bezobratlí
Cévnaté rostliny
Miliardy letSavci
Člověk
VznikZemě
Život
Bacteria
Photosynthetic Prokaryotes
Martin Hohmann-Marriott
Diverse classes of antenna, reaction center and electron transfer complexes
Fylogenetická analýza – molekulární hodiny
Počet substitucí nukleotidů ~ úměrný časové vzdálenosti od posledního společného předka
16 S rRNA Phylogenetic Tree of Photosynthetic Bacteria
Purple Bacteria
Cyanobacteria
Heliobacteria
Green Sulfur Bacteria
Green Gliding Bacteria
Pheophytin-Quinone RC
Fe-S RC
Patchy distribution of PS and types of RCs
Type I
Type II
Různé rychlosti evoluce v různých skupinách
Paradox ??
Stromatolitymikrofosilie
Fosilní důkazy
Darwin: kambrium < 545 miliónů let
? před kambriem
Archaikum
Biomarkery - „chemické fosilie“
Sinice ~ 2.7 miliardy let2-methylhopany (z memb. lipidů sinic – 2-bakteriohopanepolyoly)
steroly2-methylhopany
Geochemické důkazy:
Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku12C/13Cizotopů síry32S/34S
Kerogens are chemical compounds that make up a portion of the organic matter in sedimentary rocks. They are insoluble in normal organic solvents because of thier huge molecular weight (upwards of 1,000). The soluble portion is known as bitumen. Each kerogen molecule is unique because it is formed by the random combination of numerous monomers.
Kerogens are the precursors to hydrocarbons (fossil fuels), and are also the material that forms oil shales
Geochemické důkazy:
Enzymatická frakcionizace izotopů uhlíku12C/13Cizotopů síry32S/34S
Složení atmosféry:
původně CO2, N2, H2O, CO + stopy H2, HCN, H2S, NH3Nebiologický zdroj O2: fotodisociace vodních par
dnes 78% N2, 21% O2, 0,035% CO2
Changes in atmospheric O2 levels and some of the major stages that are believed to have occurred during the evolution of living organisms on earth. As indicated, geological evidence suggests that there was more than a billion-year delay between the rise of cyanobacteria (thought to be the first organisms to release O2) and the time that high O2levels began to accumulate in the atmosphere. This delay was probably due largely to the rich supply of dissolved ferrous iron in the oceans, which reacted with the released O2 to form enormous iron oxide deposits.
Datování změn koncentrace O2
Výskyt uranu v sedimentech
uraninit UO2 : pokud [O2] < 1% dnešní hodnoty, zůstává jako U4+
při zvýšené koncentraci je oxidován na U6+ a pak dochází k precipitaci UO2 (CO3) 22-
známe dobu života U238: 4,51 miliard let
pak lze určit dobu vzrůstu koncentrace O2 v atmosféře 2,5 až 2,7 miliardy let
obdobné výsledky lze dostat sledováním precipitace přechodných kovů (Fe3+ nebo Mn4+)
hematit Fe2O3magnetit Fe3O4
Příčiny rozdílů: různé rychlosti evoluce?
Chlorofyta
Euglenofyta
Glaucofyta
Haptofyta
Pyrrofyta (dinoflageláty)
Bacillariofyta
Sinice a oxychlorobakterie
Milestones in the history of the Earth
Xiong and Bauer, 2002
Origin of Oxygenic PS
? ?
Biomarkers for cyanos and eukaryotes
??
Rise of O2
Plastid Origin
Cyanobacteria
Transition to Oxygenic Photosynthesis
Time
Anoxygenic PSBacteria
Transitional forms
Orig
in o
f PS
Universal Tree of Life
Large amounts of HGT have taken place during the evolution of all bacteria, including PS prokaryotes
However, the basic tree topology probably reflects a core of vertically inherited genes
•Cyanobacteria are the key to understanding the evolution of photosynthesis in algae and plants •The molecular mechanism of PS is very similar in the two groups
Evolution of Oxygenic Photosynthesis
Fylogenetické rozšíření autotrofů
druhově dominují terestrické (Embryofyta)
v mořích početně sinice
druhově Bacillariofyta
Fehling et al., 2008
Tree of life & eukaryotic diversity
Endosymbiózy
primární(~ 1.5 mld let)
sekundární(~ 1.2 mld let)
terciární
Endosymbióza
Primary endosymbiosis(es): monophyletic or polyphyletic??
