View
379
Download
4
Category
Preview:
DESCRIPTION
Biohemija
Citation preview
VISOKO GOSPODARSKO UČILIŠTE U KRIŽEVCIMA
Dr.sc. Marija Vukobratović
Križevci, 2009.
1
UVOD U METABOLIZAM
Svi živi organizmi za svoje aktivnosti (održavanje života, rast i razvoj)
zahtijevaju energiju, a izvor te energije je Sunce. Energija je sposobnost da se
uzrokuje promjena ili izvrši rad. Međutim, čak 50% od ukupnog Sunčevog zračenja se
reflektira natrag u svemir, velik dio služi za pretvorbu vode u vodenu paru ili ga
apsorbira tlo, a živi organizmi koriste samo 2% preostalog zračenja.
S obzirom na način opskrbe energijom dva su osnovna tipa odnosa organizama
i okoliša: autotrofni organizmi koji Sunčevu svjetlost koriste za sintezu hrane i
heterotrofni organizmi koji koriste gotovu hranu kao izvor energije.
Žive stanice iz usvojenih hranjivih tvari iz okoliša procesom metabolizma
izgrađuju svoje sastojke. Pri tom se fiziološki procesi rijetko odvijaju spontano već
je potrebna pretvorba kemijski vezane energije. Metabolizam je cjelokupnost svih
kemijskih pretvorbi u stanici ili organizmu, a podrazumijeva sve kataboličke i
anaboličke reakcije. Katabolizam je niz procesa razgradnje složenih kemijskih
spojeva na jednostavnije uz oslobađanje energije (disanje i fermentacija). Šećeri
(ugljikohidrati) se na primjer mogu razgraditi djelomično, bez prisustva kisika, a
proces se naziva vrenje ili fermentacija ili potpuno uz prisustvo kisika, a proces se
naziva stanično disanje ili respiracija. Anabolizam je niz procesa izgradnje
složenih spojeva iz jednostavnih uz utrošak energije.
Sva energija je podvrgnuta osnovnim zakonima termodinamike. Prvi zakon
termodinamike kaže da se energija ne može ni iz čega stvoriti, niti se može
uništiti, ali može mijenjati svoj oblik (toplinska, kemijska, svjetlosna, mehanička),
tako se na primjer kemijska energija u hrani može pretvoriti u energiju gibanja.
Drugi zakon termodinamike kaže da svaki prijenos ili promjena energije povećava
entropiju (nered) svemira. Kad energija mijenja oblik u nekom sustavu, sadržaj
korisne energije koji preostaje nakon pretvorbe uvijek je manji nego je bio prije
pretvorbe. To znači da su pretvorbe energije neučinkovite.
Živi organizmi koriste slobodnu energiju, tj. dio energije sustava koji je
dostupan pri stalnom tlaku i temperaturi. Energija može biti u dva oblika:
2
potencijalna i kinetička. Kinetička energija je energija gibanja, a potencijalna
energija je pričuvna energija, koja postoji u fotonima svjetlosti ili u molekulama
(ugljikohidratima, mastima). Složene molekule, kao na primjer ugljikohidrati, imaju
više potencijalne energije od jednostavnih molekula, na primjer CO2.
Na temelju promjene slobodne energije kemijske reakcije se dijele na
egzergone ili spontane i endergone ili nespontane. Spontane su sve kemijske
reakcije čiji produkti sadrže manje slobodne energije nego reaktanti. To su
reakcije razgradnje pri čemu se slobodna energija najčešće pretvara u toplinsku, a
reakcije se nazivaju egzotermne. Nespontane su reakcije sinteze koje, da bi se
dogodile, moraju apsorbirati energiju. Ako je energija toplinska reakcije se
nazivaju endotermne.
Razgradnja organskih molekula je egzergona ili spontana reakcija, a energija
se oslobađa prijenosom elektrona tijekom kemijskih reakcija. Ovakve kemijske
reakcije nazivaju se redoks reakcije, a radi se zapravo o prijenosu elektrona s
jednog reaktanta na drugi reakcijama oksidacije i redukcije. U oksidaciji tvar gubi
(otpušta) elektrone tj. oksidira se i naziva se oksidirana tvar ili donor elektrona. U
redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva se reducirana tvar ili
akceptor elektrona. U staničnom disanju se na primjer glukoza oksidira, a kisik se
reducira
Postaje oksidirana
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energija
Postaje reduciran
Tijekom fotosinteze i staničnog disanja koristi se transportni lanac elektrona
da bi se oslobodila energija. U transportnom lancu, elektroni se prenose od jedne
molekule do druge, pri čemu oslobađaju energiju koja se zatim koristi za izgradnju
energijski bogatih veza ATPa, a nastali ATP koristi se za stanični rad.
3
Slika 1. i 2. Transportni lanac elektrona (preuzeto: Internet, predavanje doc.
dr. sc. Lidije Šver)
Elektroni se iz organskih spojeva obično prvo prenose na molekule akceptore
elektrona, a to su: NAD+ (nikotinamid-adenin-dinukleotid) i FAD (flavin-adenin-
dinukleotid.
4
Slika 3: Nikotinamid-adenin-dinukleotid
Slika 4. Flavin-adenin-dinukleotid (preuzeto: en.wikipedia.org/wiki/FAD)
5
Organizmima je potreban stalan dotok slobodne energije za tri osnovna procesa:
mehanički rad, aktivan prijenos molekula i iona i sintezu makromolekula iz
jednostavnih spojeva. Fotoautotrofni organizmi koriste svjetlosnu energiju, a
kemoautotrofni iz oksidiranih hranjivih tvari koje primaju iz okoliša. Ovako
dobivena energija kratkoročno je pohranjena u molekulama ATPa (adenozin-
trifosfata), a dugoročno u molekulama ugljikohidrata, masti i proteina.
Slika 5: Adenozin-trifosfat
Sam proces dobivanja energije iz hranjivih tvari može se podijeliti u tri stupnja:
1. makromolekule se razgrađuju do jednostavnih molekula (polisaharidi do
monosaharida, masti do glicerola i masnih kiselina, proteini do
aminokiselina), a pri tom ne nastaje korisna energija
2. manje molekule se dalje razgrađuju do jednostavne jedinice acetil-CoA, a
pri tom se stvara nešto ATPa
3. acetilne skupine se u ciklusu limunske kiseline i dišnom lancu oksidiraju do
ugljikova dioksida, a pri tom nastaje većina ATPa.
Zbog organizacije stanice i regulacije procesa, mjesta dobivanja i potrošnje
energije nisu ista, već najčešće udaljena, pa se energija konzervira u molekuli
ATPa. Kada je stanici potrebna energija, ATP se hidrolizira u ADP (adenozin
difosfat) i anorganski fosfat uz oslobađanje energije (-7,3 kcal/mol).
6
Slika 6: Adenozin-difosfat
Slika 7: Adenozin-monofosfat
7
FOTOSINTEZA
Na Zemlji postoji život zahvaljujući Sunčevoj energiji i organizmima koji ju
mogu iskorištavati. Većina biljaka su fotoautotrofi, dakle koriste Sunčevu svjetlost
da bi iz vode i ugljičnog dioksida u procesu fotosinteze proizveli organske molekule.
Fotosinteza je proces u kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku
pomoću koje se ugljikov dioksid iz atmosfere povezuje u mnoge organske spojeve.
Energija pohranjena u tim spojevima koristi se zatim u svim procesima važnim za
život stanice, kako autotrofnih tako i heterotrofnih organizama.
Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom jednadžbom:
6 CO2 + 12 H2O + svjetlosna energija → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Ili
CO2 + H2O → [CH2O] + O2
Ili
Slika 8. Faze fotosinteze (preuzeto: skripta prof. dr. sc. T. Teklić)
Zelene biljke su zasada jedini sustav u kojem se fotosinteza može odvijati,
zahvaljujući tome što posjeduju kloroplaste u kojima se nalaze biljna bojila ili
pigmenti, koji mogu apsorbirati svjetlosnu energiju.
Struktura kloroplasta i kloroplastnih pigmenata
8
Kloroplasti su stanične organele, ovalnog ili elipsoidnog oblika, dužine do 6
μm, a širne do 2 μm. Broj kloroplasta u stanici je vrlo različit, od 30 do više od 100,
a najviše ga sadrže stanice mezofila lista.
1. 1. LISTLIST
2. 2. PRESJEK PRESJEK LISTALISTA
3. ME3. MEZOFILNEZOFILNESTANICESTANICE
4. 4. KKLOROPLASTLOROPLAST
5. GRAN5. GRANUMUM
peteljka
plojkaepiderma
mezofil
epidermapuči
stanična stijenka
jezgravakuola
klloroplast
vanjska membranaunutrašnja membrana
stromagranum
tilakoidtilakoidna membrana
lokulustilakoid
Slika 9. Građa lista (preuzeto: skripta prof. dr. sc. T. Teklić)
Kloroplasti su (slika 8) obavijeni ovojnicom, koju čini vanjska i unutrašnja
membrana, između kojih je međumembranski prostor. Unutrašnja membrana
okružuje stromu i treću naboranu membranu (tilakoidi). Tilakoidi su mjestimično
skupljeni u paketiće ili granume. Kloroplastni pigmenti vezani su na protein u
tilakoidnoj membrani i aktivni su samo u tom obliku.
9
Slika 10. Građa kloroplasta (preuzeto: Internet, predavanje doc. dr. sc. Lidije
Šver)
Za Za fotosintezu su značajni klorofili i karotenoidi. Klorofila ima pet: a, b, c, d, i
e, ali u procesu fotosinteze u višim biljkama sudjeluju samo klorofil a i klorofil b.
Klorofil a je plavozelene boje, a klorofil b žutozelene boje.
Slika 11. Struktura klorofila (preuzeto:
www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html)
10
Strukturu klorofila čini porfirinski sustav (slika 9.) koji je građen od četiri
pirolska prstena međusobno povezana metilnim skupinama. Sustav sadrži mnoge
dvos
imaju hemoglobin, citokromi, kobalamin (vitamin
B12) i mnogi drugi spojevi važni u metabolizmu (slika 10). Klorofili se međusobno
razli
ja
truke veze i labavo vezane elektrone koji sudjeluju u reakcijama. U središtu
porfirinskog sustava nalazi se atom magnezija (Mg) koji je vezan sa atomima dušika
(N) na vrhu pirolovih prstena. Na pirolski prsten br. IV vezan je fitol, alkohol s 20 C-
atoma. Fitol je građen od četiri izoprenske jedinice što ga čini hidrofobnim i
topivim u lipidima. Upravo tim dijelom molekule klorofil je pričvršćen za određeni
protein u tilakoidnoj membrani.
Sličnu porfirinsku strukturu
kuju samo po radikalu na pirolovom prstemu br. II, pa klorofil a ima metilnu, a
klorofil b aldehilnu skupinu. Zbog ovog svojstva apsorbiraju svjetlost različitih
valnih duljina.
Slika 12. Vitamin B12 (kobalamin) (preuzeto: en.wikipwedija.org/wiki/Cobalamin)
11
U procesu apsorpcije svjetla u fotosintezi sudjeluju i pomoćni pigmenti,
karotenoidi koji se dijele na karotene i ksantofile. Po kemijskom sastavu to su
linearni ugljikovodici građeni od 8 izoprenskih jedinica s jononskim prstenovima na
krajevima (slika 11). Karoteni imaju karakterističnu crvenkastu ili žuto-narančastu
boju, a najpoznatiji su β-karoten (mrkva) i likopen (rajčica). Ksantofili su oksidirani
oblici karotena tj. sadrže kisik (O). Najpoznatiji su lutein, violaksantin, neoksantin i
zeaksantin.
Slika 13. Struktura karotenoida (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T. Teklić)
Zbog apsorpcije svjetla valnih duljina od 380 do 550 nm, proširuju djelotvorni
spektar za fotosintezu, a imaju i zaštitnu ulogu. Štite klorofil od fotooksidacije
vežući na sebe višak kisika koji nastaje u uvjetima intenzivnog osvjetljenja.
Narančasti, crveni i žuti karotenoidi i ksantofili postaju vidljivi u lišću kada klorofil
nije više prisutan i ne maskira ih (u jesen).
12
lika 14. Apsorpcija vidljivog dijela spektra (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T.
Tekli )
vijetla faza fotosinteze
razgra
i energetske čestice (fotona). Fotoni se kreću u obliku vala čija duljina ovisi o
energiji koju foton sadrži, tako da fotoni s ve
obrnuto. Na Zemlju dolazi samo mali dio te energije jer atmosferski
ć
Proces fotosinteze se može podijeliti na dvije osnovne faze: svijetlu i tamnu.
Svijetla faza se odvija uz učešće svjetla, dok se tamna faza odvija paralelno sa
svjetlom ali bez potrebe za svjetlosnom energijom.
S
U svjetlosnim reakcijama (primarnim) Sunčeva se energija pretvara u kemijsku
energiju. Sunčeva energija služi za redukciju NADP+ (nikotinamid-adenin-
dinukleotid-fosfat) u NADPH i dodavanje fosfatne skupine na ADP (adenozin-
difosfat), a pri tome nastaje ATP. NADPH je izvor elektrona za redukciju CO2 u
tamnoj fazi fotosinteze, a ATP je izvor energije koja se ugrađuje u primarne
produkte fotosinteze (niskomolekularne ugljikohidrate). U ovoj se fazi također
đuje voda i oslobađa kisik kao sporedni proizvod fotosinteze, koji omogućuje
život aerobnih organizama na Zemlji.
Priroda sunčeve energije je dvojaka: ima svojstva elektromagnetskog vala, ali
ćom energijom imaju manju valnu
duljinu i
13
omotač služi kao filter koji propušta samo mali dio sunčevog elektromagnetskog
spek
rgija Sunčevog spektra od 400
do 700 nm (slika ), a fotoni niže ili više valne duljine, ne mogu biti iskorišteni u
proc udara se s rasponom valnih duljina koji se naziva
bijela ili vidljiva svjetlost. Ova se svjetlost može rastaviti na niz spektralnih boja
od lj
tra.
Za pokretanje reakcija fotosinteze koristi se ene
esu. Navedeni raspon pod
ubičaste do crvene (slika).
Slika 15. Sunčev spektar (preuzeto:
www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html))
ćih valnih duljina, ultraljubičasto (UV), ima veći
sadržaj energije i može oštetiti žive organske strukture organizama.
Elektroni se u atomu kreću po točno određenim putanjama, orbitalama.
Apsorpcijom određene energije mogu prijeći na višu energetsku razinu i naći se u
Energija infracrvenog zračenja (IR) koje obuhvaća valne duljine preko 760 nm
je nedovoljna za pokretanje fotokemijske reakcije, međutim predstavlja toplinsko
zračenje, koje može imati značajnu ulogu u fiziološkim procesima organizma, pošto
ga apsorbira voda. Zračenje kra
14
pobuđenom ili ekscitiranom stanju. Samo određene valne duljine svjetlosti (plavi i
crveni dio spektra) mogu ekscitirati elektron u molekuli pigmenta.
Tako elektroni iz molekule klorofila u tilakoidnim membranama pobuđeni
Sunčevom energijom, prelaze na susjedne molekule (primarne akceptore
elektrona). Klorofil a, klorofil b i karotenoidi nalaze se u nakupinama u tilakoidima
i služe kao antene za apsorpciju svjetlosti. Samo neke molekule klorofila a iz tih
skupina mogu svoj elektron predati dalje, a mjesto gdje se ta molekula nalazi
naziva se reakcijsko središte fotosustava. Elektron prihvaćaju različiti prenositelji
elektrona (citokromi, plastokinoni, plastocijanin, feredoksin) smješteni u
tilakoidnim membranama kloroplasta sve do NADP+, koji se pri tom uz prihvat
protona (H+) reducira u NADPH. To je zapravo trenutak kada se svjetlosna energija
pretv ktrona naziva se neciklički ili linearni.
se elektronom
iz vode nakon fotolize.
+ osim sinteze
ATP.
tlom u stromi
kloroplasta. Radi se zapravo o redukciji CO2 do ugljikohidrata, a pri tom se koristi
ener
ara u kemijsku, a ovakav put ele
Prazno mjesto u elekronskom omotaču početnog klorofila popunjava
Moguć je i drugačiji put elektrona, gdje se oni vraćaju u polazno reakcijsko
središte, a pri tom se apsorbirana energija svjetlosti ugrađuje u ATP. Ovakav put
naziva se ciklički put elektrona. Odvija se samo u određenim uvjetima (kada nema
dovoljno NADP ) i ne zna se da li ima kakvu drugu ulogu u biljkama,
Tamna faza fotosinteze (Calvinov ciklus)
Tamna faza fotosinteze se odvija bez potrebe za svje
gija iz ATP-a dobivena u svjetloj fazi fotosinteze i NADPH kao izvor elektrona.
Proces se odvija u tri faze: 1. karboksilacija ili fiksacija CO2 na ribuloza-1,5-
difosfat uz pomoć enzima rubisco, a nastaje ugljikohidrat sa tri C-atoma
(gliceraldehid), 2. redukcija ugljika do ugljikohidrata tj. transformacija dvije
molekule gliceraldehida u molekulu fruktoze i dalje u glukozu, 3. regeneracija
primatelja CO2 (ribuloze-1,5- difosfata).
15
3molekule
CO2
1. fiksacija 2. ugljika
4. regeneracijaATPATP
36
rubisco
ADP3
2. redukcija
3. izdvajanješećera
RuBP ADP6
NADPH
NADP+
6 molekulaG3P
G3P
6
6
6 molekula3-PGA
glukoza idrugi
3 molekuleRuBP
3 molekule
1 molekula
3 molekuleG3P 6 molekula
3-PGA
spojevi
Slika 16. Calvinov ciklus (preuzeto: skripta prof.dr.sc. T. Teklić)
Jednadžba za Calvinov ciklus glasi:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O C6H12O6 +
18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H
Calvinov ciklus odvija se u stromi kloroplasta, a naziva se i C-3 tip
fotosinteze, s obzirom da je prvi produkt šećer s 3 C atoma. Biljke će u optimalnim
klimatskim uvjetima, kod normalne otvorenosti puči i prisutnosti dovoljnih količina
CO2, provoditi C-3 fotosintezu. Ugradnja CO2 je tada maksimalna. Međutim, u
sušnijim predjelima, kad su puči uglavnom zatvorene radi sprječavanja gubitka
vlage, javlja se manjak CO2 i nema aktivacije enzima rubisco koji vrši njegovu
ugradnju. Neke biljke, poput kukuruza i šećerne trske, razvile su sposobnost
vezanja CO2 i u takvim uvjetima. CO2 se kod njih veže na fosfoenol piruvat i
nastaje spoj s 4 C atoma (oksalacetat), a ovaj tip fotosinteze se naziva C-4 tip
fotosinteze.
+ +
16
17
Pokazatelji fotosinteze
Postoji nekoliko osnovnih parametara koje koristimo da bismo mogli utvrditi
efikasnost fotosinteze. To su:
1. intenzitet fotosinteze koji predstavlja količinu usvojenog CO2 na
jedinicu lisne površine u određenom vremenu (mg CO2·dm-2·sat-1)
2. fotosintetska efikasnost je odnos između akumulirane i apsorbirane
energije
3. produktivnost fotosinteze je količina stvorene organske tvari po
jedinici lisne površine u određenom vremenu. Može biti izražena kao
biološki ili poljoprivredni prinos. Biološki prinos je ukupna masa
stvorene organske tvari po jedinici površine tla, dok je poljoprivredni
prinos masa stvorene organske tvari određenih biljnih organa zbog
kojih se biljka uzgaja (zrno, korijen, gomolj).
4. koeficijent efikasnosti fotosinteze je odnos čiste produktivnosti
fotosinteze i usvojenog CO
oličine
suhe organske tvari u poljoprivrednom dijelu prinosa i količine ukupne
ndeks)
kompenzacijska točka predstavlja stanje kad je intenzitet fotosinteze
7. neto fotosinteza n za intenzitet
disanja
2
5. koeficijent poljoprivredne efikasnosti fotosinteze je odnos k
organske tvari (tzv. žetveni i
6.
jednak intenzitetu disanja
je intenzitet fotosinteze umanje
Čimbenici koji utječu na intenzitet fotosinteze
ze preko 20%, u poljskim uvjetima našeg podneblja
ona iznosi ok
etlos
Prema
veću osvjetlj
utječe na fot
Dnevni je 80 000 – 120 000 lx.
Za p s fo
15 000 lx i u prosjeku iskoriste do 5% Sunčeve energije. Povećanjem intenziteta
osvje nja
slabo osvjetl
može biti lim janje fotosinteze (slabija sinteza
organske tva
intenzitet sv . fotoinhibicije u kloroplastima, gdje kisik
nasta kao
ukoliko nije rotenoidima.
astav svjetlosti se mijenja ovisno o kutu pod kojim zrake padaju. Pri niskom
polož ju Sunca kada je kut manji, dolazi na Zemlju više crvenog dijela spektra, a
kad je kut veći više je kratkovalnih zraka. Spektralni sastav svjetlosti utječe na
fotosintezu, pa kod crvene svjetlosti prevladava sinteza škroba, a kod plave
proteina, dok valne duljine ultraljubičastog dijela spektra, s visokim sadržajem
energije, mogu izazvati strukturne promjene značajne u procesima replikacije i
transkripcije DNA.
Na intenzitet fotosinteze utječe niz abiotskih i biotskih čimbenika pa iako je
teoretska efikasnost fotosinte
o 0,5%.
I Abiotski
Svj t
potrebi za svjetlom biljke se dijele na heliofite ili one koje trebaju
enost i na skiofite ili biljke sjene (većina korovskih biljaka). Svjetlost
osintezu intenzitetom i kvalitetom.
intenzitet osvjetljenosti vedrog i sunčanog dana
roce tosinteze biljke koriste uglavnom difuznu svjetlost intenziteta 5 000 –
tlje povećava se potreba za CO2, a samim tim i fotosinteza. S druge strane
jenje u ranim jutarnjim i večernjim satima, kao i u oblačnim danima,
itirajući čimbenik za normalno odvi
ri znači slabiji prinos). Postoje također biljke koje ne toleriraju visok
jetla. Kod njih dolazi do tzv
je sporedni produkt fotosinteze i može izazvati fotooksidaciju klorofila,
vezan ka
S
a
18
Regulacijom svjetlosnog režima, sjetva ili sadnja u pravcu sjever-jug,
optimalan sklop, prekrivanje tla između redova u voćnjacima reflektirajućom
folijo
među 16 i 17 sati.
ra
tjecaj temperature na fotosintezu zavisi od biljne vrste, jer su i zahtjevi
biljaka za toplinom različiti. Smatra se da je optimalna temperatura za fotosintezu
kod
tni procesi u biljkama (35-55oC,
ovisno o opskrbljenosti vodom i adaptaciji biljke na nepovoljne uvjete).
rodukcija organske tvari ovisna je i o dnevno – noćnim temperaturama.
Visok
tenzitetu njegovog usvajanja i može pasti na 0,001%. Glavni
izvori CO2 su zemljišno disanje i sagorijevanje fosilnih goriva. Zemljišnim disanjem
se oslobodi 80 – 900 mg CO2·m2·h. Oslobođeni CO2 potječe od disanja životinja,
m ili dopunska rasvjeta u zaštićenim prostorima, moguće je utjecati na
intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka. Maksimalna fotosinteza odvija se
između 9 i 12 sati i iz
Temperatu
U
većine biljaka 20 - 30oC, mada arktičke biljke imaju optimum kod 8oC, a
tropske kod 30 - 40oC. Porastom temperature raste i fotosinteza, sve do trenutka
kad se zbog visoke temperature inhibiraju živo
Izvan granica temperaturnog optimuma, intenzitet fotosinteze je ograničen
temperaturom, a naročito tamna faza. S porastom temperature raste i intenzitet
disanja biljaka, koji može biti veći nego intenzitet fotosinteze. Ova pojava u
kombinaciji s manjom topljivošću CO2 u vodi pri višoj temperaturi, rezultirat će
gubitkom već stvorene organske tvari i nižom produktivnošću biljaka čak do 50%.
Biljke koje vrše fotosintezu po C-4 tipu fotosinteze mogu lokalno povećati
koncentraciju CO2 pa ne dolazi do gubitka već stvorene organske tvari na višim
temperaturama okoline.
P
e noćne temperature mogu negativno utjecati na prirast organske tvari zbog
pojačanog disanja, a niske dnevne temperature zbog smanjenog intenziteta
fotosinteze i slabijeg premještanja asimilata.
Koncentracija CO2
Koncentracija CO2 u zraku iznosi oko 0,035% (350 ppm), dok se unutar usjeva
mijenja ovisno o in
19
disan
e ne prolazi kroz atmosferu u svemir nego
se vraća na Zemlju i izaziva jače zagrijavanje i postupnu promjenu klime (pojava
suše i nestašica vode, katastrofalne poplave, uragani i požari).
aj na tvorbu i kakvoću prinosa. Ulazi u sastav proteina i
klorofila, pa njegov nedostatak ima višestruke posljedice. Biljke formiraju manju
asim
ju preveliku lisnu masu, mehaničko
tkivo je slabo i lako poliježu. Biljke postaju neotporne na bolesti i nepovoljne
vremenske prilike i kasnije dozrijevaju.
ja korijena, a najveći dio potječe od disanja mikroorganizama razgrađivača
organske tvari. Sagorijevanjem fosilnih goriva se godišnje oslobodi 25 milijardi
tona CO2. Emisija CO2 se stalno povećava pa se predviđa da bi za dvadesetak godina
koncentracija mogla porasti na 420 ppm. Ova pojava izaziva efekt staklenika.
Svjetlost reflektirana od Zemljine površin
Minimalna koncentracija CO2 kod koje se može odvijati fotosinteza je 0,008%,
a maksimalna 2% (što bi se moglo iskoristiti kod uzgoja biljaka u zatvorenim
prostorima), mada se saturiranost zapaža već kod 0,35%. Ova koncentracija
uzrokuje zatvaranje puči, a veličina otvora puči uvjetuje brzinu difuzije i ulazak
CO2 u list.
Mineralna ishrana
Osnovni uvjet za usvajanje mineralnih hraniva iz tla je odvijanje procesa
fotosinteze i funkcioniranje korijena, a kakav će biti intenzitet usvajanja ovisi o
prisutnosti mineralnih tvari u biljci i njihovoj pristupačnosti u tlu. Pri tom nemaju
sva biljna hraniva isti značaj, neki elementi su neophodni, neki korisni, bez nekih
se mogu odvijati životne funkcije, a neki su toksični.
Dušik ima veliki utjec
ilacijsku površinu (lišće je kraće i uže), a zbog otežane tvorbe klorofila i
njegovog smanjenog sadržaja biljka ima blijedozelenu boju i niži intenzitet
fotosinteze. Biljke također brže stare, a sve to utječe na smanjenje prinosa. Ni
suvišak dušika nije poželjan, jer biljke stvara
Fosfor utječe na stvaranje i postojanost biljnih pigmenata, naročito kod niskih
temperatura u jesen. Fosfati ulaze u sastav koenzima koji služe za prijenos
20
energije (ATP). Prevelik sadržaj fosfora stimulira disanje i smanjuje produktivnost
fotosinteze.
Kalij je biljkama neophodan za aktivaciju brojnih enzima, hidratiziranost
protoplazme stanica i regulaciju rada puči. Pozitivno djeluje na transport organskih
tvari npr. ugljikohidrata iz kloroplasta u druge dijelove i vrste stanica.
Sumpor ulazi u sastav nekih aminokiselina i proteina, a ima također značajnu
ulogu
načaj mikroelemenata u procesu fotosinteze nije dovoljno istražen, zna
se da je mangan sastavni dio enzimatskog kompleksa koji sudjeluje u fotolizi vode,
a bo ovećavaju intenzitet fotosinteze u razdoblju cvatnje i
plod
u antioksidacijskoj aktivnosti biljaka. Magnezij ulazi u sastav klorofila, dok
željezo omogućuje njegovu sintezu i ulazi u sastav heminske strukture citokroma i
nekih enzima (katalaza, peroksidaza).
Mada z
r, cink i molibden p
onošenja biljaka.
Tablica 1: Uloga biogenih elemenata u fiziološkim procesima
Proces Konstituent Aktivator enzima Tvorba kloroplasta i prijenos elektrona
proteini N, S Mg, Zn, Fe, K, (Mn) klorofil N, Mg Fe fotosustavi i fosforilacija Mg, Fe, Cu, S, P Mg, Mn, (K) fiksacija CO2 - Mg, (K, Zn)
Mehanizam rada puči - K, (Cl)
Sinteza škroba i prijenos šećera P Mg, P, (K)
Voda
Značaj i nezamjenjivost vode temelji se na raznolikim funkcijama vode u
metabolizmu biljaka. Najznačajnija uloga vode u biljkama je: neophodna je za
rast, služi kao otapalo, prenositelj je tvari kroz biljku i tako osigurava održavanje
strukturnog jedinstva stanice i cijelog organizma, reaktant je u biokemijskim
reakcijama, intenzitet fotosinteze ovisi o otvorenosti puči i ulasku CO2 što je
21
uvjetovano prisutnošću vode, održavanje turgorskog pritiska u stanicama značajnog
za čvrstoću, oblik i pokrete biljke i činitelj je kvalitete.
i disanjem,
pregrijavanjem lišća.
otpuno otvorene a iz kloroplasta asimilati
premješteni u druge dijelove stanica ili organe biljke.
ofila
listu površine 100 cm-2 ima u prosjeku 4,5 mg ili 3x1018 molekula klorofila.
Bez u velikom broju
istraživanja uglavnom nije utvrđena direktna pozitivna veza cije
klorofila i intenziteta aznih sorata koje se
po boji lišća, da je tet fotosinteze tijekom vedrih i toplih dana, bio
zl kod sorata s tamno zelenim lišćem.
Veličina lisne površine
Povećanjem lisne po ze po biljci, ali
samo do određene granice, tj. do pojave zasjenjivanja donjeg lišća. Najčešće
korišteni parametar za ocjenu asimilacijske površine je LAI (leaf area index ili
inde
Smanjenjem sadržaja vode u listu smanjuje se intenzitet fotosinteze. Ova
pojava može biti izazvana smanjenjem vlažnosti tla i zraka, porastom
koncentracije hranjivih tvari u otopini tla, pojačanom transpiracijom
Optimalna vlaga tla i relativna vlažnost zraka povoljno utječu na intenzitet
fotosinteze pa se najintenzivnija asimilacija odvija ujutro, kada je dobra
opskrbljenost lista vodom, puči su p
II Biotski činitelji
Koncentracija klor
U
klorofila se proces fotosinteze ne može odvijati, međutim
između koncentra
fotosinteze. Tako je utvrđeno, kod r
razlikuju intenzi
veći kod sorata sa svijetlo enim lišćem nego
vrš povećava se produktivnoine st fotosinte
ks lisne površine). Kod većine ratarskih kultura iznosi 4 – 8, a ako je iznad
optimalnog donje lišće brzo dođe u stanje oko ili ispod kompenzacijske točke
(količina asimiliranog CO2 jednaka je količini izdvojenog CO2) i nema prirasta.
22
Starost listova
Najintenzivniji procesi fotosinteze odvijaju se u fiziološki zrelom lišću (listovi
srednje starosti). Mlađe lišće je fotosintetski najaktivnije, međutim najveći dio
stvor
oložaj listova
od kutem od 30 – 60o, na
primjeru kukuruza, najveći prinosi bit će ostvareni ako gornje lišće ima uspravniji
(erek ložen (horizontalan) smještaj.
ina Niža
ene organske tvari potroši na svoj rast, dok starije lišće polako gubi
sposobnost fotosinteze. Najveći utjecaj na intenzitet fotosinteze i visinu prinosa
ima LAD ( leaf area duration ili dužina trajanja lišća).
P
Istraživanjima je dokazno da sorte s vertikalnije položenim listovima ostvaruju
više prinose. Zapravo, bolje podnose zasjenjivanje, mogu se uzgajati u gušćem
sklopu, veći im je intenzitet i efikasnost fotosinteze i samim tim veći prinos.
Najviše svjetlosti biljka će apsorbirati ako je lišće p
tofilan), a donje po
energija
23
STANIČNO DISANJE (BIOLOŠKA OKSIDACIJA)
Stanično disanje je biološki proces u kojem se mobiliziraju i postupno
oksidiraju spojevi nastali procesom fotosinteze (ugljikohidrati). U nizu enzimatskih
reakcija složene organske molekule bogate energijom postupno se razgrađuju do
jednostavnih produkata (CO2 i H2O), a pri tom se oslobađa energija. Oslobođena
energija pohranjuje se u molekule ATPa.
đa sporom
oksidacijom u nizu biokemijskih reakcija. Dio oslobođene energije utroši se za rad,
šta u obliku topline, a dio ostaje vezan u jednostavnijim molekulama.
Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za čije odvijanje je nužno
prisustvo kisika i koje je karakteristično za sve višestanične organizme i anaerobno
disanje ili vrenje za čije odvijanje nije potreban kisik.
AEROBNO DISANJE
Disanje je proces u kojem se glukoza oksidira u nizu reakcija koje se mogu
podijeliti u tri stupnja: a) glikoliza, b) ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus ili
ciklus trikarbonskih kiselina) i c) transportni lanac elektrona ili dišni lanac.
Glikoliza
Glikoliza je proces koji se zbiva u svim živim organizmima, a za njegovu
provedbu nije potreban kisik. Sam proces se odvija u citoplazmi gdje se u nizu
reakcija molekula glukoze razgrađuje do dvije molekule piruvata, ATP-a i NADH
(reducirani nikotinamid-adenin-dinukleotid).
C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2
Kada bi se sva energija akumulirana u kemijskim vezama složenih organskih
spojeva oslobodila odjednom, uglavnom bi se pretvorila u toplinsku, a nastale
visoke temperature izazvale bi smrt stanice. Zato se energija osloba
dio se otpu
24
Slika 17. Glikoliza
Glikoliza ima dvojaku ulogu: razgradnja glukoze u svrhu dobivanja ATP-a i
NADH i osiguravanje građevnih elemenata mnogih staničnih molekula (npr.
izgra
proces
oksidacije nastavlja u aerobnim uvjetima. Međutim prije toga se mora
deka om (odvajanjem CO2) izvršiti njegova transformacija u acetil CoA
koji povezuje glikolizu i Krebsov ciklus.
dnja nekih aminokiselina: serin, valin, alanin).
Nastale dvije molekule piruvata premještaju se u mitohondrije, gdje se
rboksilacij
25
Slika 18. Acetil CoA
Ciklus limunske kiseline
Proces razgradnje se nastavlja u matriksu mitohondrija. Mitohondriji su
uguljaste ili okrugle stanične organele obavijene ovojnicom koju čine dvije
membrane. Vanjska membrana je glatka i semipermeabilna (polupropusna) i na taj
način regulira ulazak i izlazak tvari. Unutrašnja je naborana, a nabori se nazivaju
krist
d
e. Unutrašnjost je ispunjena tekućim sadržajem matriksom.
Slika 19. Građa mitohondrija (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism.
shtml)
26
Aktivirani acetilni ostatak odnosno acetil-CoA se u ciklusu limunske kiseline
potpuno oksidira do CO2 uz nastajanje NADH. Ovaj ciklus je zajednički put
oksidacije organskih molekula: ugljikohidrata i lipida, koje ulaze u ciklus u obliku
acetil-CoA, dok se proteini nakon razgradnje i dezaminacije oslobođenih
aminokiselina uključuju na određenim stupnjevima u obliku organskih kiselina.
Acetil-CoA reagira s oksaloctenom kiselinom tvoreći limunsku kiselinu.
Limunska kiselina izomerizira, a u sljedećem koraku gubi CO2. Nastali spoj s pet C-
atoma se oksidira do sukcinil-CoA, pri tom reducirajući NAD+ u NADH uz izdvajanje
jedne molekule CO2. Tioesterska veza sukcinil-CoA puca i nastaje sukcinat i
molekula ATPa. Sukcinat se nadalje oksidira u fumarat. U ovom koraku se elektroni
ne p se reducira FAD (flavin-adenin-dinukleotid) do FADH2.
Uloga FADH2 je slična ulozi NADH, ali sadrži manje energije. U završnoj reakciji
ciklusa fumarat se hidrira i nastaje malat, koji se dalje oksidira, a na taj način se
regenerira oksaloacetat. Oksaloctena kiselina ponovo reagira sa acetil-CoA i ciklus
se po
renose na NAD+ već
navlja.
27
Slika 20. Ciklus limunske kiseline
Transportni lanac elektrona
Transportni lanac elektrona je sustav prenositelja elektrona, koji su smješteni
u unutrašnjosti mitohondrijskih membrana. Proteini koji sudjeluju u prijenosu
elektrona organizirani su u četiri složena proteinska (enzimatska) kompleksa, a
kako primaju ili predaju elektrone prelaze iz reduciranog u oksidirano stanje i
obrnuto. Kao prenositelji elektrona u tim kompleksima služe FADH2, NADH,
sukcinat-CoA, ubikinon i citokromi. Elektroni se prenose preko kompleksa proteina
s više energetske razine na nižu.
28
Energizirani elektroni stupnjevito prolaze kroz lanac redoks-tvari (dišni lanac)
od NADH ili FADH2 do kisika na kraju ciklusa, pri čemu nastaje voda. Elektroni iz
NADH i FADH2 gube energiju u nekoliko koraka. Prijenos elektrona povezan je s
premještanjem protona iz matriksa u međumembranski prostor tako da je pH
vrijednost međumembranskog prostora niža (7,0) od matriksa (8,6). Zbog toga
nastaje koncentracijski gradijent protona (H+).
međumembranski prostor unutrašnja membrana matriks lanac prenositelja elektrona oksidativna fosforilacija
Slika 21. Prikaz transportnog lanca elektrona (internet, predavanje doc. dr.
sc. Lidije Šver)
oz nosač – ATP-sintaza proteinski kompleks)
vraćaju iz međumembranskog prostora u matriks mitohondrija. Takav način
kretanja protona kroz membranu naziva se kemiosmoza. Prijenosom elektrona u
dišnom lancu oslobađa se velika količina energije, koja se uglavnom utroši za
sinte
Protoni se olakšanom difuzijom (kr
zu ADP-a (adenozin-difosfata) i fosfora u ATP.
ATP se sintetizira djelovanjem enzima ATPaze, koja je kompleks proteina.
Građena je od tri podjedinice: cilindrični dio koji se proteže poprijeko kroz
membranu, okruglasti dio koji je izbočen u matriks mitohondrija i štapičasti dio
koji ih povezuje. Potpunom oksidacijom glukoze na CO2 i H2O nastaje 36 molekula
ATPa.
29
30
a ATP-aze (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism. shtml) Slika 22. Građ
v ciklus, uz dvije osnovne funkcije (dehidrogenizacija organskih kiselina
ogućuje redukciju NAD+ i FAD te sinteze ATPa) osigurava tvorbu mnogih
rekursora za sintezu brojnih organskih spojeva (aminokiseline, purinske i
p
koji utječu na intenzitet disanja
emperatura ima vrlo značajan utjecaj na brzinu i intenzitet disanja. Poput
drug
o
eze, a minimalna temperatura za disanje je oko -10oC. Međutim, utjecaj
temperature na disanje ovisi o biljnoj vrsti i njenoj prilagođenosti na okolišne
Krebso
koja om
p
irimidinske baze, porfirini).
Čimbenici
Intenzitet disanja zavisi od niza okolišnih čimbenika, a najvažniji su
temperatura, opskrbljenost biljaka vodom i koncentracija kisika i ugljikova
dioksida.
Temperatura
T
ih enzimatskih procesa, disanje je ovisno o temperaturi, pa se povećava s
povećanjem temperature. Stimulativno djelovanje temperature je uobičajeno do
granice od 45-55 C, a nakon toga dolazi do denaturacije proteinskih komponenti
enzima. Temperaturni maksimum disanja je viši nego temperaturni maksimum
fotosint
30
uvjete, pa biljke otpornije na niske temperture mogu disati i kod -20oC, dok one
tropskih krajeva prestaju već kod 0oC.
Opskrbljenost vodom
Opskrbljenost biljaka vodom ima također značajan utjecaj na intenzitet
disanja. Manjak vode intenzivira disanje, raste sadržaj nukleinskih kiselina i
povećava se sposobnost tkiva za vezanje vode. Međutim, sjemenke koje sadrže
malo vode na suhom zraku minimalno dišu i minimalno troše hranjive tvari. Na ovaj
način mogu preživjeti tijekom dugog mirovanja.
Koncentracija O2 i CO2
j
koncentracije O2 je vrlo značajan. Smanjena koncentracija kisika smanjuje stopu
disan
jen kisikom.
rona ne funkcioniraju, pa se provodi fermentacijski metabolizam da bi
se osiguralo dovoljno NAD+.
procesom vrenja razgrađuje do etanola ili laktata.
Dok koncentracija CO2 ima slab utjecaj na intenzitet disanja, utjeca
ja. Međutim, neke biljne vrste su se morfološki prilagodile anaerobnim
uvjetima. Biljke koje rastu u tlu zasićenom vodom ili trajno poplavljenom razvile su
zračno tkivo aerenhim duž stabljike ili zračno korijenje, koje izlazi iznad vodene
površine i tako opskrbljuje kori
ANAEROBNO DISANJE
Anaerobno disanje se odvija kod niskih koncentracija kisika (hipoksija) ili kod
potpune odsutnosti kisika (anoksija). U tim uvjetima Krebsov ciklus i transportni
lanac elekt
Kao supstrat za vrenje služi glukoza, mada neke bakterije mogu razgraditi i
pentoze, aminokiseline i masne kiseline. Prvi stadij razgradnje (glikoliza) je isti, s
obzirom da se i inače odvija u anaerobnim uvjetima. Piruvat nastao glikolizom se
31
Alkoholno vrenje
Piruvat se u alkoholnom vrenju razgrađuje do etanola i CO2. U prvoj fazi se
piruv hid uz oslobađanje molekule CO2, a u drugoj fazi se
acet
gljivica (u proizvodnji piva, vina i
pekarskih proizvoda), ali i kod korijenja biljaka koje žive u nepovoljnim uvjetima
(pokorica, ledena kora ili poplavljeno tlo). Etanol je u višim koncentracijama
otrov
at pretvara u acetalde
aldehid reducira u etanol.
C6H12O6 2 C2H5OH + 2 CO2
Ovaj tip vrenja se pojavljuje kod kvaščevih
an za stanicu.
Slika 23. Alkoholno vrenje (preuzeto: ww.biochemweb.org/metabolism. shtml)
C6H12O6 2 CH3-CHOH-COOH
Mliječno-kiselinsko vrenje
Piruvat se u mliječno-kiselinskom vrenju izravno reducira u laktat (sol
mliječne kiseline).
32
Mliječno-kiselinsko vrenje zbiva se u mišićima, kao posljedica teškog fizičkog
napora, ali i u tkivima nekih biljaka (krumpir). Koristi se u proizvodnji sireva i
jogurta.
Slika 24. Mliječno vrenje (preuzeto:ww.biochemweb.org/metabolism.shtml)
33
LITE
Pevalek – Kozlina, Branka (2003): Fiziologija bilja,Profil, Zagreb
Poljak, Milan (2002): Fiziologija bilja, interna skripta, Agronomski fakultet, Zagreb
Šver, Lidija (2007): Internet predavanja: Fotosinteza, Uvod u metabolizam i
Stanično disanje, Prehrambeno-biotehnološki fakultet u Zagrebu
Vukadinović, Vladimir (1999): Ekofiziologija. Interna skripta, Poljoprivredni fakultet
u Osijeku, Osijek
Vukadinović, V., Lončarić, Z. (1998.): Ishrana bilja, Poljoprivredni fakultet u
Osijeku, Osijek
Tekli
Osijeku i Visoko gospodarsko učilište u Križevcima, Križevci
ternet:
ttp//ww.biochemweb.org/metabolism.shtml
tto//www.healtbosnia.com/ishrana/klinicka/krebsovciklus.htm
ttp//www.emc.manicopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html
ttp//www.en.wikipwedija.org/wiki/
RATURA:
ć, Tihana (2006): Poljoprivredna ekologija, predavanja, Poljoprivredni fakultet
u
In
h
h
h
h
34
Recommended