Phylum Mollusca mekušci

Phylum Molluscamekušci

Phylum Mollusca

Oko 100.000 - 130.000 recentnih vrsta (+35.000 do 45.000 fosilnih).

Većina su vodene; morske ili slatkovodne i terestrične životinje.

1) Bilateralna simetrija2) Telo ima više od dva ćelijska sloja, tkiva i

organe (Triploblastica)3) Telesna duplja – Celom redukovan na

oblast oko srca, mada je telo bez šupljina.4) Telo sadrži pravo crevo sa ustima i

anusom5) Telo monomerno sa visoko varijabilnim

formama, mnoge poseduju dorzalne ili bočne ljušture građene od proteina i kacijumskih materija

Karakteristike Mollusca

6) Nervni sistem sa okolojednjačkim prstenom, ganglijama i parnim nervnim trakama.

7) Otvoreni cirkulatorni sistem sa srcem.8) Organi za razmenu gasova su tzv. Ktenidijalne škrge,

kod kopnenih “pluća”9) Parni bubrezi.10) Razmnožavanje polno, gonohoristi, hermafroditi.

Larve: trochophora, veliger, glohidija11) Razviće determinisano.

Karakteristike Mollusca

Phylum Mollusca12) Hrane se različitom

vrstom hrane, struganjem sa podloge, filtracijom, predatori...

13) Žive u skoro svim životnim sredinama.

14) Evolutivna veza sa drugim protostomijama je još uvek nejasna.

Razviće Mollusca

Celomske protostomia:1. Determinisano razviće.2. Spiralno ili superficijelno brazdanje 3. Usni otvor nastaje od blastoporusa.

Podsetimo se – Celomske deuterostomia:1. Nedeterminisano razviće2. Totalno brazdanje.3. Usni otvor nastaje na suprotnoj strani od blastoporusa.

PorekloMollusca

• Spiralno razviće ukazuje na zajedničko poreklo sa Platyhelminthes, Nemertina, Sipunculida i Annelida

• Sa Annelida ih povezuju: 1. larva trohofora2. metanefridije

Problem – metamerija! Ne postoji kod mekušaca!!!

FilogenijaMollusca

Glaveni region (sa radulom)Trup:

plašt visceralna masastopalo

Mollusca - telesna organizacija

Mollusca - hipotetički model

Sedefastisloj

Unutrašnji (mišićni) lobus plaštaPalialni mišić

Epitel plašta

Periostracum

Ekstrapalijalnašupljina

Prizmatični sloj

Srednji (senzorni)Lobus plašta

Spoljašnji (sekretorni)Lobus plašta

Mollusca – građa ljušture

Mollusca - StopaloKožno - mišićni organ

prvenstveno za kretanje (puzanje, plivanje, zarivanje...)

Redukovan kod sesilnih formi

Kod Cephalopoda transformisan u tentakule i levak

Razvoj stopala uticao je na redukciju celoma

rretractoretractorrradulaadulaee

jednjakjednjakrraduladulinina a kesakesa odontofor (jezik)odontofor (jezik)

rradulaadula

pljuvačna žlezdapljuvačna žlezda

ustaustapprotractorrotractoroodontodontoffororaa

pprotractorrotractorrradulaadulaee

rretractoretractoroodontodontoffororaa

Mollusca – prednji deo usne duplje

Mollusca – radula sa zubićima

Mollusca-respiratorni sistem

Škrge (ktenidije), u plaštanoj dupljiMogu biti Bipektine ili Monopektine -samo jedna zbog

torzije tela (gubi se desna škrga)Cephalopoda -najviši stepen razvoja škrgaNajčešće parne škrge (osim Tetrabranchia 2 para ili

Monoplacophora sa 5 pari, odnosno Polyplacophora i do 80 pari

Uloga u respiraciji, primanju hemijskih draži i u filtriranju hrane

Mollusca - krvni sistem

Otvorenog tipa, sa srcem u celomskoj duplji (pericardium)

jedna komora i dve pretkomore.

U krvi su amebocitne ćelije čija je funkcija transportna

Mollusca - ekskretorni sistem

Metanefridije (parne kod većine).Nefrostomi su trepljasti i u vezi sa perikardijumom tj,

celomomKanali metanefridija su žlezdanog porekla i

kompaktni tako da se često one zovu i bubrezi.Kod nekih školjki (Lamellibranchia) postoje Keberovi

organi – perikardijalne žlezde.

Mollusca – nervni sistemDifuzno -vrpčast ili

ganglioneranCerebralne (inervišu glaveni

region)Pedalne (stopalo i delove

stopala)Pleuralne (plašt)Parijetalne (deo plašta, škrge,

prednje crevo i gonadeVisceralne (srednje i zadnje

crevo)

• Ganglije su povezane međusobno konektivima• Razvoj nervog sistema od vrpčastog do centralizovanog se može pratiti kod Mollusca.

Mollusca – čulni sistemGrupe sa slabo razvijenim nervnim sitemom imaju

slabije razvijena čula.Osfradije – za hemijske draži, u osnovama ktenidija.Olfaktorne jamice – čulo mirisa kod Glavonožaca.Estete – taktilna čula, na pipcima.Statocisti – čula ravnoteže, nalaze se na stopalu.Oči – od prostih do složenih. Fotofori – organi koji proizvode svetlost

(luminiscencija).

Bioluminiscencija kod Mollusca

Hromatofore kod glavonožaca

Mollusca – polni sistemVećina su Gonohoristi (dvopolni).Neki puževi i Aplacophora su hermafroditi,

najsloženiji način kod puževa “plućaša” Pulmonata.Gonade – parne ili neparne.Oplođenje – spoljašnje ili unutrašnje.Brazdanje po spiralnom tipuLarva trohofora.Larva veliger razvija se iz trohofore.Larva glohidija kod školjaka (fam. Unionidae i

Margaritiferidae).

glavaglava

aanusnus

pposteriorosteriorna na plaštanaplaštana dupljaduplja

stopalostopalo

ustausta

Plašt i ljušturaPlašt i ljuštura

aanusnus

aanteriornteriornanaplaštana dupljaplaštana duplja

VelumVelum

Larva Veliger

Larva Trochophora

Na osnovu morfološke građe, tipa ljušture i načina života dele se na 7 klasa

Phylum Mollusca

Classis Aplacophora Classis Polyplacophora Classis Monoplacophora

Classis Bivalvia Classis Scaphopoda Classis Cephalopoda

Classis Gastropoda

Mollusca – klasifikacija

Classis AplacophoraOko 300 vrsta crvolikih marinskih mekušaca bez ljušture;

veličina oko 5mm.Dubinske forme: 200-3000m, a neke do 7000m. Većina vrsta se zariva u dno, manji broj puzećih vrsta. Hrane se dupljarima.

Classis Aplacophora

Plašt pokriven pojedinačnim skeletnim elementima.

Ventralni plaštani žleb homolog stopalu ostalih mekušaca.

Radula često nerazvijena.

Većinom hermafroditi – razviće direktno ili preko trohofora larve.

Classis Aplacophora

Caudofoveata sp.

Solenogastres sp.

Classis Aplacophora

Classis PolyplacophoraOko 800 vrsta hitona; isključivo marinski, ovalni,

dorzoventralno spljošteni sa 8 preklapajućih kapaka.Veličina 3-12cm.Većina pričvršćena za stene u priobalju gde stružu alge sa

podloge izduženom radulom.

Classis Polyplacophora

Ljuštura dvoslojna, prožeta vertikalnim citoplazmatskim kanalima – estete.

Glava u manjoj meri redukovana.Plašt vidljiv spolja, a kod nekih obrasta ljušturu.Stopalo – mišićni lokomotorni organ kojim se

pričvršćuju za podlogu.Odvojenih polova – larva trohofora.

Classis Polyplacophora

Classis Polyplacophora

Classis Polyplacophora

Classis MonoplacophoraSamo 14 vrsta otkrivenih

sredinom 20. veka.Žive u morskim dubinama

od 2-7000m; veličina 3mm-3cm.

Jednodelna simetrična ljuštura – vrh usmeren napred.

Fosili poznati iz Kambrijuma; opstanak omogućen životom u dubinskim staništima.

Classis Monoplacophora3-8 pari pedalnih retraktora;

5 ili 6 pari škrga, 6 pari metanefridija u plaštanom žlebu.

Čula slabo razvijena.Ishrana protozoama,

sunđerima.Odvojenih polova.Razviće slabo poznato.

Neopilina galatheae

Classis Monoplacophora

Neopilina galathea

Classis Gastropoda - puževi

80 000 recentnih i oko 15 000 fosilnih vrsta puževaVeliki diverzitet staništa: marinski (pelaški, planktonski, bentosni,

intersticijelni), slatkovodni i terestrični (5000 slatkovodnih, 30 000 terestričnih, ostale morske)

Jedini uspešni terestrični mekušciNaseljavaju plićake i velike dubine (8.000 m)Torzija i spiralno uvijanje – većina asimetričnaMorski i kopneni golaći (ljuštura je redukovana)Oko 400 vrsta poznato za faunu Srbije i Crne Gore

Classis Gastropoda - morfologija

Classis Gastropoda - značajU lancima ishrane kao herbivori, karnivori i omnivoriPrelazni domaćini za mnoge vrste patogenih metiljaPoljoprivredne štetočineVinogradarski puž (Helix pomatia) jestiv; farmeKomercijalna vrednost ljušturiNeke vrste se gaje u tropskim akvarijumima (Pomacea

canaliculata).

Classis GastropodaUnutar ljušture visceralna masa, spolja

glava i stopalo.Ljuštura je kod većine spiralno uvijena

oko kolumele (columella) .Neki puževi imaju simetričnu

(bilateralnu) ljušturu, većina asimetrične – dekstralne i sinistralne ili su redukovane.

Apex najstariji zavoj ljušture; poslednji zavoj najveći – (apertura) grotlo.

Spolja organski sloj (periostrakum), unutra 3-6 mineralnih slojeva; boja, oblik, ornamentacija

Classis Gastropoda (različiti tipovi ljuštura)

Anatomija Gastropoda

škrge

gonoduct

Plaštana duplja

Gastropoda - anatomija

Classis Gastropoda - stopalo

Stopalo – spljošteno, snabdeveno sluznim žlezdama ili cilijatno

Sluz za olakšano kretanje na kopnu, obeležavanje teritorije i pronalaženje skrovišta

Kontrakcijama mišića stopala kreću se krupnije forme i one sa čvrstih podloga

Kod morskih golaća za plivanjeZarivajuće forme – zašiljeno stopaloSesilni puževi – redukovano stopalo

Ishrana GastropodaTipovi ishrane veoma raznovrsni radula 16 – 1000 zubićaMikofagne, karnivore,

herbivorneMikrofagne – čvrste podloge

(Archaeogastropoda)

Zubići na raduli

Ishrana GastropodaHerbivore – alge, vodeno bilje, kopnena vegetacija...

(Prosobranchia, neke Opistobranchia i većina Pulmonata)Česte simbioze sa bakterijama i jednoćelijskim algamaEkstremno, neke vrste ugrađuju plastide u svoje telo i hrane se

autotrofno

Karnivorni puževi – neke Prosobranchia i Opistobranchia i većina Pulmonata hrane se glistama, puževima, bodljokošcima.

Proboscis; nazubljena radula; opijati pljuvačnih žlezda, žlezde za razgradnju ljuštura (Murex spp.)

Conidae imobilišu plen radularnim zubićima – otrovne žlezde.

Ishrana Gastropoda

Parazitizam – ektoparaziti; hitinski zubići kojima se drže za domaćina i pumpno ždrelo za isisavanje telesnih tečnosti: Pyramidellidae na školjki Tridacna sp.

i endoparaziti; imaju crvoliko telo, parazitiraju bodljokošce

Ishrana Gastropoda Čistači – uginule biljke i životinje

Filtriranje – sesilni puževi, njihove tentakule (pipci) su u nivou stopala

Ekskrecija; metanefridije; kopnene forme – mokraćna kiselina; Helix preživljava gubitak vode i do 50%, Limax do 80%.

Respiracija: vodeni dve škrge (ktenidije) kod reda Archaeogastropoda, ili samo leva škrga kod Mesogastropoda i Neogastropoda.

Kopneni; Pulmonata – plućaHemocijanin respiratorni pigment (Planorbidae hemoglobin)Slatkovodni puževi žive 1-2 godine, pulmonatni 5-6

Classis Gastropoda

Classis Gastropoda

Nervni sistem; ganglioneran, 6 pari ganglija

Zbog torzije dolazi do premeštanja ganglija

Prosobranchia su odvojenih polova, bez kopulacije

Pulmonata i Opisthobranchia hermafroditi – kopulacija i unutrašnje oplođenje

Trohofora (a) i veliger larva (b)

a

b

Klasifikacija Gastropoda

Classis Gastropoda

Subclassis Prosobranchia Subclassis Opisthobranchia Subclassis Pulmonata

Subclassis ProsobranchiaOko 50 000 uglavnom marinskih,

ređe slatkovodnih i terestričnih puževa

Plaštana duplja sa kompleksom plaštanih organa pomerena napred

Zadnji deo stopala luči operculum, karakterističnu skeletnu (rožnu) pločicu Prosobranchia

Imaju 1-2 škrge, metanefridije i pretkomore

Odvojenih polova

Klasifikacija Prosobranchia

Subclassis Prosobranchia

Ordo Archaeogastropoda Ordo Mesogastropoda Ordo Neogastropoda

Ordo Archaeogastropoda

Uglavnom žive na kamenitim podlogama u morima

Mikrofagna ishrana- herbivoreVećina ima 2 škrge, 2

metanefridije i 2 pretkomoreStruja vode ulazi i izlazi preko

perforirane ljuštureHaliotis spp., Patella spp.

(promena pola tokom sezone)

Ordo Archaeogastropoda

Patella gomesii

Ordo Mesogastropoda

Ljuštura masivna i uglavnom koničnaFosilni puževi nisu imali uvijene

ljušture, a prva spiralno uvijena ljuštura je bez torzije- bilateralno simetrična

Većina naseljava mekane podloge; veliki broj slatkovodnih predstavnika

Mali broj terestričnihPostoje i paraziti

Ulazni i izlazni sifoni između plaštanih ivica.

1 škrga, 1 metanefridija i 1 pretkomora.

Radula sa 7 zubića u poprečnom nizu.

Ordo MesogastropodaTurritella ssp.

Razviće preko veliger larve.

Viviparus spp.

Pomacea canaliculata

Ordo Mesogastropoda

Jedna od najčešćih akvarijumskih vrsta sa žutim varijetetom.

Lambischiragra sp.

Dolium galea Veliki puž sa tankom

ljušturom. Naseljava velike dubine. Ima ga u Jadranu.

Ordo Mesogastropoda

Cypraea sp. Koristi se kao novac kod nekih afričkih plemena

Ordo Neogastropoda

Isključivo marinskeSlične Mesogastropodama od kojih

se razlikuju po jače koncentrisanom nervnom sistemu, strukturi radule (3 zubića u nizu)

Većina živi na mekanim podlogama (pesak)

Veliki broj vrsta sa otrovnim žlezdama

Proboscis se izbacujeMurex, Conus (Conus gloria-maris)

najređa vrsta puževa – ljuštura sa najvećom komercijalnom vrednosti

Ordo Neogastropoda – Murex spp.

Ordo Neogastropoda – Conus spp.

Subclassis Opisthobranchia

Oko 2000 marinskih vrsta; naseljavaju plićake, a manji broj vrsta veće dubine; 1.5-10cm.

Morski puževi golaći.Bentosne intersticijelne ili

zarivajuće.Pojava detorzije – bilateralno

simetrični.Glava sa dva para tentakula.Plaštana duplja pomerena nazad.Redukcija ljušture, stopala i

plaštane duplje.Hermafroditi.

Subclassis Opisthobranchia

Subclassis Opisthobranchia

Subclassis Opisthobranchia - Chromodoris

Subclassis PulmonataOko 20 000 vrsta slatkovodnih i terestričnih puževa i

nekoliko morskih; 5mm-20cm.Spiralna ljuštura sa tendencijom redukcije.U nepovoljnim uslovima formiraju epifragmu od

mukusa.Umesto škrga, imaju “pluća” – vaskuolizirani zid plašta Respiratorni otvor spirakulum.Glava sa 1 ili 2 para tentakula.Hermafroditi; većina sa direktnim razvićem ili veliger

larva.Nekoliko vrsta su prelazni domaćini za mnoge metilje.

Subclassis Pulmonata

golaćipuževi

Klasifikacija Pulmonata

Subclassis Pulmonata

Ordo Basommatophora Ordo Stylommatophora

Ordo Basommatophora

Slatkovodni puževi i nekoliko marinskih.

Jedan par nekontraktilnih pipaka (ne uvlače se) – proste oči u osnovi.

Većina vrsta ima ljušturu koja je dekstralna.

Lymnaea truncatula (mali barski puž) – prelazni domaćin za Fasciola hepatica.

L. stagnalis veliki barski puž.

Ordo BasommatophoraPlanorbis spp. – prelazni

domaćini za metilje iz roda Schistosoma.

Ordo Stylommatophora

Kopneni puževi; ljuštura često redukovana.

Dva para kontraktilnih pipaka; drugi par duži i sa očima na vrhu (očni pipci).

Vinogradski puž – Helix pomatia.

Puževi golaći – Arion, Limax. Oko 80 vrsta endemičnih za

Srbiju i Crnu Goru (Helix durmitoris, Limax illyricus...).

Zebrina detrita Cepaea hortensis

Ordo Stylommatophora

Ena obscura

Ordo Stylommatophora

Vidovicia sp.

Helix pomatia

Helix sp.

Ordo Stylommatophora

Limax spp.

Ordo Stylommatophora

Arion spp.

Ordo Stylommatophora - golaći

Banana golać – najveći na svetu (30 cm).