Samci vracejí úder: sexuální kanibalismus...

živa 5/2015 259 ziva.avcr.cz

Protože samice pavouků produkují vajíčkabohatá živinami, jsou zpravidla tělesněvětší a jejich hlavní činností je lov potra-vy. Samci tedy čelí nebezpečí, že namístokýžené kopulace je samice zabije a zkon-zumuje. Proto se ji snaží přesvědčit, že po -slouží lépe jako sexuální partneři než jakopotrava. Sexuální kanibalismus, jakkolipodivný se nám může zdát, však není cho-vání nepřirozené a bývá výhodnou samičístrategií. Existuje hned několik teorií, ježvysvětlují evoluci a existenci kanibalismu.Dvojice výzkumníků, Jonathan A. New-man a Mark A. Elgar, navrhla tzv. ekono-mický model pro vysvětlení kanibalismua jeho frekvence (1991). Tento modelpovažuje kanibalismus mezi pohlavnímipartnery za výsledek ekonomického roz-hodování samice. Je-li dostatečně nasyce-ná, je pro ni výhodné pářit se, trpí-li všaknedostatkem potravy, je pro ni lepší totoobdobí překlenout tak, že svůj jídelníčekobohatí právě o samce. Další teorie bylarovněž navržena M. A. Elgarem, který spo-lečně s Davidem R. Nashem označil sexuál -ní kanibalismus za odpověď samice narůzně kvalitní samce (1988). Namlouvá-li sisamici kvalitní potenciální partner, je hožgeny by bylo výhodné spojit s těmi sami-čími při tvorbě potomstva, samice získá,když se spáří s ním. Nabízí-li se však málokvalitní samec a samice ho shledá nevhod-ným k páření, může jí naservírovaný jedi-nec posloužit alespoň jako potrava. Sami-čí útok na samce ale nemusí být vždyvýhodný. Pokud útočí na všechny samce,kteří o ni usilují, logicky nedojde k žád-né kopulaci, a tím pádem není schopnavyprodukovat žádné potomstvo. Případtakového kanibalismu uveřejnili švédští

biologové Göran Arnqvist a Stefan Hen-riksson (1997), kteří studovali chovánípavouka lovčíka mokřadního (Dolomedesplantarius). Jejich pozorování odhalilo, ženěkteré samice opravdu zabijí všechny svépotenciální partnery, aniž by došlo k páře-ní, a tudíž zůstávají bez potomstva. Dvoji-ce vědců tento případ vysvětlila pomocíteorie agresivního přesahu, která popisu -je kanibalismus jako nevýhodné chová-ní, výsledek přílišné agresivity některýchdospělých samic. Tato agresivita je zpravi-dla výhodná pro nedospělé jedince, neboťútočí častěji a zabijí a zkonzumují vícepotravy. Některé dospělé samice jsou však

příliš agresivní i po posledním svlekua útočí prakticky na vše, co se k nim při-blíží.

Ačkoli se role oběti a útočníka (či přes-něji řečeno útočnice) zdají být pevně danéa v drtivé většině případů sexuálního kani-balismu padá za oběť samec, existují i vý -jimky. U několika druhů pavouků (a tří dru-hů korýšů) byl zaznamenán tzv. reverznísexuální kanibalismus, což je velmi vzácnýfenomén kanibalistického útoku samce nasamici. Pokud se klasický sexuální kaniba -lismus zdál nelogický, ten reverzní půso-bí jako vyloženě absurdní chování. Comůže být jeho příčinou? Právě tuto otázkujsme se snažili zodpovědět studií repro-dukčního chování pavouka mikarie pospo-lité (Micaria sociabilis, obr. 1).

Reverzní sexuální kanibalismusu mikarie pospolitéMikarie pospolitá je drobný druh pavoukaz čeledi skálovkovitých (Gnaphosidae).Vyskytuje se u nás na jihu Moravy a způso -bem života je úzce vázána na přítomnostmravence lužního (Liometopum micro-cephalum, viz také Živa 2014, 5: 230–233).Mikarie tento druh mravence napodo -buje (obr. 2), což jí přináší ochranu předpredátory orientujícími se pomocí zraku.Mravenci jsou totiž často nebezpečnou činechutnou kořistí, a proto se jim (a živo-čichům, kteří vypadají podobně) mnozípredátoři vyhýbají. Tato Batesovy mimikry,při nichž druhy nejedovaté nebo neškodnénapodobují druhy jedovaté či nebezpečné,se u druhů rodu mikarie, ale i jiných rodůpavouků objevují poměrně často.

I když u většiny druhů pavouků jsousamice větší než samci, u námi studova-né mikarie dosahují samci v průměru veli-kostí větších než samice. U tohoto druhubylo také pozorováno nezvyklé samčí cho-vání – nejenže se samci neobtěžují s ná -mluvami tolik typickými pro mnohé druhypavouků, v některých případech dokoncenapadají samice, zabíjejí je a konzumují.Vysvětlení tohoto chování je obtížné, pro-tože na první pohled odporuje konceptunevybíravých samců. Zde však musíme do -dat, že navzdory teorii samci mnoha živo-čišných druhů mohou být stejně vybíravíjako samice a někdy se jejich role úplněobrátí – jsou to samice, které si namlouva -jí samce. Samčí vybíravost můžeme oče-kávat za určitých podmínek. Tou první jesituace, kdy samec investuje do svéhopotomstva více než jen předání spermií.Na takový případ upozornili uruguayštívýzkumníci v čele s Anitou Aisenbergo-vou (2011), kteří zkoumali chování jiho -amerického slíďáka Allocosa brasiliensis.Samci tohoto druhu pavouka hloubí norya po páření je přenechávají samicím, kte-ré tak mohou vychovávat potomky v bez-pečí. Díky jejich otcovské investici samicesvé potenciální partnery aktivně vyhledá-vají a samci si samice vybírají. Podobnáinvestice ze strany samců se však u pa -vouků vyskytuje poměrně vzácně, oprotitomu samčí vybíravost nikoli. K vysvětle-ní ale postačí jednoduché počty. Pokud jejedno pohlaví početnější než druhé, tovzácnější si může dovolit být vybíravé,

Lenka Sentenská

Samci vracejí úder: sexuální kanibalismus naruby

Život pavoučího samce není vůbec jednoduchý. Jen co jedinec tohoto pohlavíprodělá poslední svlek (ekdyzi) a stane se dospělým samcem, jeho životní styla poslání se zcela změní. Zatímco v předchozích stupních vývoje bylo hlavnímcílem obstarat dostatek potravy, úkolem dospělého samce je najít samici a pře-svědčit ji k páření. A to není snadné. Samice bývají méně pohyblivé a jejichvyhledávání je mnohdy spojeno se sníženým příjmem potravy (předevšímu samců síťových pavouků, kteří v dospělosti nestavějí sítě), a také se zvýšenýmrizikem predace. Nejen u pavouků, ale u většiny živočichů se dvěma rozdílný-mi pohlavími navíc nalezením samice „boj“ zdaleka nekončí. Zájmy samcea samice se totiž zpravidla liší. To vychází z anizogamie, tedy tvorby pohlav-ních buněk o nestejném počtu a rozdílné kvalitě. Zatímco drobné samčí spermiejsou produkovány ve více než dostatečném množství, samičí vajíčka jsou nut-ričně bohatá, a proto nákladná na produkci. Samice, které disponují pouze ome-zeným množstvím vajíček, bývají obecně vybíravé, pasivní a ochotné pářit sejen s malým počtem kvalitních samců. Oproti tomu samci produkující milionyspermií bývají nevybíraví a aktivně se snaží spářit s co nejvíce samicemi.

1 1 Mikarie pospolitá (Micaria sociabilis)na kmeni dubu. Foto R. Šich

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

neboť má dostatek možností. Jestliže jsoutedy samci méně početní než samice, čas-to se setkáváme s vybíravostí z jejich stra-ny. Nicméně i tehdy, když se počty po -hlaví podobají, samci mohou být vybíraví,a to proto, že se dostupné samice výrazněliší kvalitou. U pavouků představuje důle-žitý faktor např. historie páření, tedy zdase samice již spářila nebo ne. U mnohadruhů pavouků totiž stavba pohlavníchorgánů samice favorizuje spermie tohosamce, který s ní kopuloval jako první. Ne -spářené samice pak bývají preferoványoproti těm, které již nesou spermie jinýchsamců, čímž se samci vyhýbají kompeticispermií v pohlavním traktu samice. Jinýmukazatelem kvality může být velikost těla,která přímo souvisí s plodností, větší sami-ce tak mohou být pro samce atraktivněj-ší než ty malé.

Právě samčí vybíravost jsme testovalijako vysvětlení reverzního sexuálního ka -nibalismu u studovaného druhu mikarie.Za ukazatele samičí kvality jsme zvolilivelikost těla, věk a historii páření. Experi -menty s živými pavouky během tří letnám odhalily, že navzdory očekávání sam-ci přednostně nezabíjejí malé nebo jižspářené samice. Důležitým faktorem seukázalo stáří samice. U mikarie pospolitése během jednoho roku můžeme setkat sedvěma generacemi – jarní a letní (obr. 3).Jako u většiny druhů pavouků mírnéhopásu samci dospívají (a také hynou) dřívenež samice. Konkrétně u mikarie samcijarní generace dospívají v průběhu břez-na, samice o několik týdnů později. Potédochází k páření, v květnu samci hynoua spářené samice kladou kokony. Z nich sezáhy líhne letní generace, jejíž příslušní-ci dospívají v průběhu července (samci)a v srpnu (obě pohlaví, ale především sami-ce). Generace však nejsou striktně oddělenya samice jarní generace často přežívají ně -kolik měsíců – v červenci se pak setkávajís mladými samci z letní generace. Právěv tomto období jsme zaznamenali největšívýskyt reverzního sexuálního kanibalis-mu a jeho nárůst napovídá, že samci před-nostně útočí na staré samice. Zabíjení senejeví tak absurdní – samci zabíjejí takovésamice, které již s nejvyšší pravděpodob-ností nakladly kokony, a ačkoli nevíme,zda jsou schopny naklást další a vyprodu-kovat životaschopné potomstvo, jejichočekávaná životnost je jistě nižší než u mla-dých samic z letní generace.

Samčí vybíravost samotná však nevy-světluje fenomén reverzního sexuálního

kanibalismu beze zbytku – proč samci sta-ré samice zabíjejí, místo aby je jednodušeignorovali? Abychom odpověděli na tutootázku, museli jsme opět sáhnout po hypo-téze vysvětlující klasický sexuální kani -balismus. Jak již bylo zmíněno, jedna z hy -potéz považuje sexuální kanibalismus zavýsledek ekonomického rozhodování –samice se chová kanibalisticky tehdy, je-liv okolí nedostatek potravy, ale dostateksamců. Abychom zjistili, zda toto pravidloplatí i pro kanibalistické samce, v průbě-hu dvou let jsme v terénu zaznamenávalipočty dospělých jedinců obou pohlaví,a také potravní nabídku a její změny běhemroku. Dospělé samce a samice odchycenév terénu jsme následně v laboratoři náhod-ně spárovali, abychom zjistili frekvencikanibalismu v daném období. Data nasbí-raná za tři roky odhalila, že samci z letnígenerace, kteří jsou mnohem kanibalis -tičtější než samci z generace jarní, čelí poposledním svleku do dospělosti prudkémupoklesu potravní nabídky. Protože tento po -kles odpovídá období zvýšeného výskytukanibalismu, předpokládáme, že se vyrov-návají s nedostatkem potravy zabíjeníma konzumací méně kvalitních samic. Po -rovnání dat za čtyři roky však ukázalo, žefrekvence kanibalismu není každý rokstejná, ale závisí na aktuálním poměru po -hlaví v daném období. Je-li samic výraz-ně více než samců (až dvakrát tolik), re -verzní sexuální kanibalismus se v doběpřekryvu generací vyskytuje velice často.V letech, v nichž jsme zaznamenali vy -rovnané počty samců a samic, byla jehofrekvence zanedbatelná.

Ačkoli byl dosud reverzní sexuální kani-balismus pozorován jen vzácně, zmínky

o něm budou s největší pravděpodobnos-tí přibývat. Podmínkou pro výskyt tohotochování bude velikost samců, kteří muse-jí dosahovat stejné nebo větší velikosti nežsamice. To je případ vodoucha stříbřitého(Argyroneta aquatica), jediného druhu pa -vouka trvale žijícího pod vodou. Samcijsou více pohybliví než samice a větší těl-ní rozměry jim poskytují pod vodou výho-du. U tohoto druhu byl reverzní sexuálníkanibalismus opravdu zaznamenán, dosudale není jasné, co je jeho příčinou. Útoksamce na samici byl rovněž pozorován u ji -ného druhu mikarie, m. kmenové (M. sub-opaca, obr. 4), avšak biologii tohoto druhuzatím nikdo podrobně nezkoumal. Mimotělní rozměry však bude výskyt reverzní-ho sexuálního kanibalismu determinovánpředevším biologií a chováním druhu. Vý -znamná otcovská investice popsaná např.u zmíněného slíďáka A. brasiliensis můžebýt považována za vysvětlení extrémnísamčí vybíravosti, jež vede k zabíjení ně -kterých samic. U tohoto druhu jsou samciopravdu kanibalističtí a zabíjejí již spářenésamice. I bez samčí investice však může-me očekávat výskyt reverzního sexuálníhokanibalismu u druhů s méně početnýmisamci, různě kvalitními samicemi a pokudběhem života zažívají výkyvy potravnínabídky, jako jsme sledovali právě u mi -karie pospolité.

Naše studie tedy napovídá, že reverznísexuální kanibalismus u mikarie pospoli-té není abnormálním chováním, ale před-stavuje výhodnou strategii, která se všakuplatňuje tehdy, je-li samic dostatek, a jenamířena pouze ke starým samicím. Naševýsledky tak představují výraznou odchyl-ku od klasické představy o nevybíravýchsnaživých samcích a ukazují, že i oni simohou své partnerky vybírat, byť poněkudnevybíravým způsobem.

Citovanou literaturu najdete na webovéstránce Živy.

32

2 Mikarie pospolitá (vpravo) a jejímodel mravenec lužní (Liometopummicrocephalum). Foto S. Pekár3 Fenologie mikarie pospolité běhemroku. V období překryvu generací se staré samice z jarní generace setkávajís mladými samci z letní generace. Více v textu. Upraveno podle: L. Senten-ská a S. Pekár (2013)4 Samec mikarie kmenové (M. subopa-ca) při kanibalistickém útoku na samici.Foto R. Šich

živa 5/2015260ziva.avcr.cz

4

samci samice nedospělí jedinci

jarní generace

Datum

30

25

20

15

10

5

0

26. 3

.

3. 4

.

11. 4

.

2. 5

.

14. 5

.

24. 6

.

21. 7

.

31. 7

.

7. 8

.

20. 8

.

16. 9

.

Poč

et je

dinc

ů

letní generacepřekryv generací

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2015. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.