Embed Size (px)
Citation preview
17
SYLVIA 47 / 2011
Fenologie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) na Moravě
Phenology of the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) in Moravia
Miroslav Král1, Peter Adamík2, 3, František Krause4, Miloš Krist2, 3, Jan Stříteský5, Stanislav Bureš3, Jan Ševčík6, Jan Pavelka7, Petr Červenka8, Eduard Neoral† & Jan Košťál9
1 Valšův Důl 504, CZ-783 86 Dlouhá Loučka; e-mail: [email protected] Vlastivědné muzeum v Olomouci, nám. Republiky 5, CZ-771 73 Olomouc3 Přírodovědecká fakulta UP, katedra zoologie a ornitologická laboratoř, tř. Svobody 26,
CZ-771 46 Olomouc4 Břetislavova 8, CZ-690 02 Břeclav5 Vrahovická 162, CZ-798 11 Prostějov6 Přírodovědecká fakulta OU, katedra biologie a ekologie, Chittussiho 10, CZ-700 10 Ostrava 7 Hanžlov 1025, CZ-755 01 Vsetín8 Pionýrů 862, Zlín-Malenovice CZ-763 029 Pod Zahradami 1299, CZ-742 21 Kopřivnice
Král M., Adamík P., Krause F., Krist M., Stříteský J., Bureš S., Ševčík J., Pavelka J., Červenka P., Neoral E. & Košťál J. 2011: Fenologie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) na Moravě. Sylvia 47: 17–32.
Lejsek bělokrký (Ficedula albicollis) patří mezi nejčastěji studované ptačí druhy na Moravě. V práci je shrnuto a analyzováno celkem 16354 doposud publikovaných i nepublikovaných dat z jeho migrační, hnízdní a reprodukční fenologie, z období 1953–2009. Přílet prvního samce na hnízdiště byl zjištěn (celkový průměr / rozpětí ročních průměrů) 18. 4. / 6. 4.–24. 4., datum snesení prvního vejce 3. 5. / 24. 4.–15. 5., průměrné datum snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění 7. 5. / 30. 4.–18. 5. a průměrná velikost snůšky 6,40 vejce / 5,80–6,60 vejce. V mírně teplých klimatických oblastech na Moravě bylo průměrné datum příletu prv-ního samce na hnízdiště opožděno v průměru o 4,2 dny ve srovnání s teplými klimatickými oblastmi, datum snesení prvního vejce bylo opožděno v průměru o 3,9 dne, průměrné datum snesení prvního vejce bylo opožděno v průměru o 4,8 dne a průměrná velikost snůšky se sní-žila v průměru o 0,17 vejce. Dlouhodobý trend, od osmdesátých let minulého století, je posun jednotlivých fenologických charakteristik k časnějším hodnotám a k větší snůšce, a to v teplých i mírně teplých klimatických oblastech Moravy. Trendy do osmdesátých let jsou opačné – po-sun k pozdějším hodnotám fenologie.
Covering a time span 1953–2009, we summarize all available data on arrival dates, breeding phenology and reproduction of the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) in Moravia, the east-ern part of the Czech Republic. Mean arrival date of males was April 18 (mean annual range April 6 to April 24). Between years, the first-egg-laying dates were in a range of April 24 to May 15, mean date being May 3. Mean first-egg-laying date in all clutches, excluding replacement clutches, was May 7 (range April 30 to May 18). Mean clutch size was 6.40 ± 0.72 eggs (SD), between years in a mean range 5.80 – 6.60 eggs. In the warm regions of Moravia the mean first-arrival dates of
18
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
males were 4.2 days earlier than in moderately warm regions. Similarly, the first-egg-laying dates and mean first-egg-laying dates were 3.9 and 4.8 days earlier in the warm regions, respectively. Mean clutch size was by 0.17 egg larger in the warm regions. Since the early 1980s we have found significant long-term trends towards earlier arrival and laying dates and increasing clutch size in the Collared Flycatcher in both climate regions of Moravia.
Keywords: breeding dates, egg laying, long-distance migrant, long-term trends, phenology, spring arrival
ÚVOD
Areál hnízdního rozšíření lejska bělokr-kého má od jihu k severu šířku přibližně 1900 km a rozkládá se mezi 40. a 57.° s. z. š. Jeho nejjižnější hnízdiště v oblasti Kalábrie a Abruzzo na Apeninském po-loostrově jsou 1200–1800 m n. m. (Spina & Volponi 2008). Naopak nejsevernější hnízdiště na švédském ostrově Gotland mají nadmořskou výšku jen několik de-sítek metrů. Na Moravě hnízdí lejsek bělokrký (Ficedula albicollis) pravidelně v teplých a mírně teplých klimatických oblastech na optimálně exponovaných biotopech v převážně listnatých lesích do 500 m n. m. Zde zcela běžně obsazuje i ptačí budky a to v množství 20– 50 hníz-dících samic na 100 vyvěšených bu-dek. Avšak v chladných klimatických oblastech a v nadmořských výškách nad 500 m hnízdí jen ojediněle a nepravidel-ně. Lejsek bělokrký je dálkový migrant, který zimuje přibližně 6000 km jižně-ji v řídkých savanových lesích „miom-bo“ v rovníkové a jihovýchodní Africe (Moreau 1972, Hromádko 2008).
Počet studií zaměřených na výzkum lejska bělokrkého se začal postupně zvyšovat v druhé polovině minulého století, úměrně s vyvěšováním hnízd-ních budek v listnatých a smíšených le-sích. Příletová data lejska bělokrkého na Moravu z let 1887–1972 shrnuje Hachler (1974) a z období 1881–2001 je zpracoval Hubálek (2004), který zjišťuje, že přílet
lejska bělokrkého na Moravu nekoreluje se sezónním NAO indexem. Král (1982) prezentuje z let 1973–1980 data příletu prvních samců na hnízdiště v Nízkém Jeseníku, zahájení snášení a velikost snů-šek prvního hnízdění. Z Ostravska zpra-coval hnízdní a reprodukční fenologická data Ševčík et al. (1996). Meziroční změ-ny a trendy dlouhodobých řad fenolo-gických dat lejska bělokrkého ve vztahu ke klimatickým změnám hodnotí Bauer (2006) a Bauer et al. (2008, 2010) z hníz-dišť v lužních lesích Moravy a Weidinger & Král (2007) z hnízdiště v Nízkém Jeseníku. Král & Krause (2010) publikují extrémní fenologická data lejska bělo-krkého a hodnotí rozdíly průměrných hodnot fenologických dat na dvou zcela odlišných biotopech na Moravě.
Naše práce klade důraz na shrnutí doposud publikovaných i nepublikova-ných dat čtyř fenologických charakteris-tik lejska bělokrkého z celé Moravy, tj. včetně Slezska, za více jak padesátileté období (1953–2009). Cílem práce je sta-tistické zhodnocení dat jednotlivých fe-nologických charakteristik a zjištění roz-dílů ve fenologii lejska bělokrkého mezi teplými a mírně teplými klimatickými oblastmi Moravy, včetně vyhodnocení meziročních změn a dlouhodobých tren-dů fenologických charakteristik v obou klimatických oblastech.
K hodnocení a vzájemnému porov-nání fenologických charakteristik podle klimatických oblastí jsme se rozhodli
19
SYLVIA 47 / 2011
z důvodu, že Morava je relativně malé území v areálu hnízdního rozšíření to-hoto druhu a jak již bylo zjištěno, lejsek bělokrký dokáže fenologicky citlivě rea-govat na změny klimatu (Both et al. 2004, Weidinger & Král 2007, Bauer et al. 2008, 2010). Proto předpokládáme, že jeho fenologie se bude lišit i mezi odlišnými klimatickými oblastmi.
MATERIÁL A METODIKA
Fenologická data zde prezentovaná, tj. i data příletová, pochází z hnízdních lo-kalit lejska bělokrkého na Moravě. Byla sbírána jednotlivými autory této studie, spolupracovníky, nebo byla převzata z jiných prací – tab. 1. Přehled množ-ství hodnocených dat je v tab. 2. Data
Tab. 1. Hlavní charakteristiky hnízdních lokalit na nichž byla sbírána fenologická data lejska bělokrkého. Terénní pracovníci: 1) Bauer Z., 2) Krause F., 3) Hájek (1994), 4) Chumchalová & Chumchal (1991), 5) Bureš S., 6) Čapková (1989), 7) Adamík P., 8) Ševčík J., 9) Pavelka J., 10) Maceček M., 11) Nováková (1985), 12) Červenka P., 13) Stříteský J., 14) Krist M., 15) Král M., 16) Košťál J., 17) Neoral E. *) Klimatické oblasti podle klasifikace Quitta (Tolasz et al. 2007). PPS – datum příletu prvního samce, SPV – datum snesení prvního vejce, PSPV – průměrné datum snesení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění, VS – velikost snůšky.Table 1. Characteristics of the sites from which phenological data were used in this study. Sources: 1)Bauer Z., 2)Krause F., 3)Hájek (1994), 4)Chumchalová & Chumchal (1991), 5)Bureš S., 6)Čapková (1989), 7)Adamík P., 8)Ševčík J., 9)Pavelka J., 10)Maceček M., 11)Nováková (1985), 12)
Červenka P., 13)Stříteský J., 14)Krist M., 15)Král M., 16)Košťál J., 17)Neoral E. *)Climate regions are cat-egorized according to Quitt (Tolasz et al. 2007). PPS – arrival date of first male, SPV – first-egg-laying date, PSPV – mean first-egg-laying date (excluding replacement clutches), VS – clutch size.
hnízdištěbreeding site
zeměpisné souřad.geogr. coordinates
m n/maltitude
klimatické oblasti *)
climatic regions*)
sbíraná datadata obtained
Lanžhot (Ranšpurk) 1) 48°41'N 16°57'E 152 W4 teplá SPV, PSPV, VSBřeclav 2), 3) 48°44'N 16°55'E 156 W4 teplá PPS, SPV, PSPV, VSLednice 1), 3) 48°48'N 16°47'E 160–180 W4 teplá PPS, SPV, PSPV, VSVranovice 1) 48°57'N 16°36'E 170 W4 teplá SPV, PSPVHustopeče nad Bečvou 4)
49°31'N 17°54'E 270 W2 teplá VS
Horka nad Moravou, Hynkov 5), 6), 7)
49°40'N 17°10'E 220 W2 teplá PPS, SPV, PSPV, VS
Polanka nad Odrou 8), 9), 10), 11)
49°47'N 18°12'E 220 W2 teplá PPS, SPV, PSPV, VS
Zlámanec 12) 49°08'N 17°38'E 280–330 MW10 mírně teplá PPS, SPV, PSPV, VSŽárovice 13) 49°27'N 16°57'E 400–430 MW4 mírně teplá PPS, SPV, PSPV, VSSlužín, Stařechovice 5), 13), 14)
49°32'N 17°04'E 300–430 MW7 mírně teplá SPV, PSPV, VS
Dlouhá Loučka, Sovinec, Těchanov 15), 7)
49°50'N 17°15'E 300–500 MW7 mírně teplá PPS, SPV, PSPV, VS
Hukvaldy 16) 49°37'N 18°14'E 340–490 MW7 mírně teplá PPSLeština, Lesnice (Trlina) 17)
49°52'N 16°57'E 280–500 MW10 mírně teplá PPS
Bedřichov (Rabštejn) 5)
49°57'N 17°09'E 680–800 C7 chladná SPV, PSPV, VS
Malá Morávka 5) 50°01'N 17°19'E 600–700 C7 chladná SPV, PSPV, VS
20
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
pochází z patnácti hnízdních lokalit na-cházejících se v teplých (W), mírně tep-lých (MW) a chladných (C) klimatických oblastech, 152–800 m n. m. a majících zeměpisné souřadnice 48°41'–50°01' s. z. š. a 16°36'–18°14' v. z. d. Zařazení jednot-livých lokalit do klimatických oblastí dle Quittovy klasifikace jsme provedli
podle mapy v publikaci Tolasz et al. (2007). Vybrané charakteristiky klima-tických oblastí jsou v tab. 3. Hnízdní a reprodukční fenologická data byla zjišťována v hnízdních budkách a pouze v hnízdech prvního hnízdění. To zname-ná, že studie neobsahuje data z náhrad-ních hnízd. K sestavení souboru hnízd
Tab. 2. Přehled zpracovaných fenologických dat lejska bělokrkého. PPS – datum příletu první-ho samce, SPV – datum snesení prvního vejce, PSPV – průměrné datum snesení prvního vejce ve snůškách prvního hnízdění, VS – velikost snůšky.Table 2. Overview of phenological variables, length of time series and number of sites included in this study. Abbreviations used throughout the study: PPS – arrival date of first male, SPV – first-egg-laying date, PSPV – mean first-egg-laying date (excluding replacement clutches), VS – clutch size.
fenologická proměnnáphenological variable
obdobíperiod
n lokalitnumber of sites
n rokůnumber of years
velikost vzorkusample size
PPS 1953, 1956–2009 9 55 177SPV 1961–2009 12 49 184PSPV 1961–2009 12 49 5205VS 1973–2009 12 37 10788
Tab. 3. Vybrané charakteristiky klimatických oblastí, podle klasifikace Quitta (Tolasz et al. 2007). C – chladné klimatické oblasti, MW – mírně teplé klimatické oblasti, W – teplé klimatické oblasti.Table 3. Selected characteristics of climate regions, according to the classification by Quitt (Tolasz et al. 2007). C – cold regions, MW – moderately warm regions, W – warm regions.
charakteristika / characteristic C MW W
počet dní s průměrnou teplotou 10 °C a vícenumber of days with mean temperature 10°C and more
120–140 140–160 160–180
průměrmá dubnová teplota (°C)mean April temperature (°C)
4–6 6–8 8–10
počet jasných dnínumber of cloudless days
40–50 40–50 40–60
počet zatažených dnínumber of cloudy days
150–160 120–160 110–140
průměrný počet dní se srážkami 1 mm a vícemean number of days with precipitation equal 1mm and more
120–130 100–120 80–100
suma srážek ve vegetačním obdobísum of precipitation in the vegetation period
500–600 350–450 300–400
počet dní se sněhovou pokrývkounumber of days with snow cover
100–120 50–80 40–50
počet dní s mrazemnumber of days with frost
140–160 110–130 100–110
21
SYLVIA 47 / 2011
prvního hnízdění byly na jednotlivých lokalitách vytvořeny a použity sezónní histogramy průběhu hnízdění. Sporné případy, kdy nebylo možné jednoznač-ně zjistit, zda jde o první či náhradní hnízdění, nebyly do souboru prvního hnízdění zahrnuty. Zjišťování dat příle-tu prvních samců na hnízdiště nemělo jednotnou metodiku. Proto květnová, tj. pozdní příletová data na jižní Moravu, která uvádí Hájek (1994) v letech 1982, 1988 a 1991, jsme neakceptovali a do této studie nezahrnuli, neboť v uvede-ných letech byli samci lejska bělokrkého zjištěni na více moravských hnízdištích již 11.–27. 4.
V textu je s průměrem uváděna hod-nota ± SD (směrodatná odchylka, stan-dard deviation). Při statistickém zpra-cování kalendářních dat jsme použili juliánské datum, kde 1 = 1. ledna atd. Rozdíl dvou průměrů jsme testovali t-tes-tem a hodnocení dlouhodobých změn fenologických hodnot jsme provedli kva-dratickou nebo lineární regresí.
VÝSLEDKY
Přílet prvních samců na hnízdiště
První samci lejska bělokrkého přilétali na svá pravidelná hnízdiště, která jsou na Moravě v teplých a mírně teplých klimatických oblastech v nadmořských výškách do 500 m, v průběhu dubna. V letech 1953–2009 byl zjištěn nejčasněj-ší přílet 4. 4. a nejpozdější přílet první-ho samce na hnízdiště 30. 4. Průměrné datum příletu prvního samce bylo 18. 4. (107,7 ± 5,4 SD, n = 177) a meziroč-ně kolísalo mezi hodnotami 96,0–114,0, tj. 6. 4.– 24. 4. Časový průběh příletu prvních samců na hnízdiště z období 1953– 2009 je prezentován v obr. 1.
Zahájení období snášení vajec
V letech 1961–2009 bylo zjištěno průměr-né datum snesení prvního vejce v hnízd-ní sezóně, tj. zahájení období snášení 3. 5. (122,7 ± 5,9 SD, n = 184) a meziročně kolísalo v rozmezí hodnot 114,3–135,0 (24. 4.–15. 5.). V jednotlivých hnízdních
poče
t příl
etů
(%) /
num
ber o
f arr
ival
s (%
)
9
8
7
6
5
4
3
2
1
094 99 104 109 114 119
juliánské datum / Julian date
Obr. 1. Časový průběh příletu prvních samců lejska bělokrkého na hnízdiště na Moravě (1953–2009), n = 177.Fig. 1. Pattern of first arrival dates of Collared Flycatcher males at breeding sites in Moravia (1953–2009), n = 177.
22
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
sezónách a na jednotlivých lokalitách na Moravě bylo první vejce v hnízdní sezóně sneseno v rozmezí 14. 4.– 24. 5. Časový průběh zahájení snášení v dlou-
hodobém období (1961– 2009) je v obr. 2. Rozdíl mezi průměrným datem příletu prvního samce na hnízdiště a průměr-ným datem zahájení snášení byl 15 dnů.
poče
t snů
šek
(%) /
num
ber o
f clu
tche
s (%
)
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0104 109 114 119 124 129 134 144
juliánské datum / Julian date
Obr. 2. Časový průběh zahájení hnízdění lejska bělokrkého na Moravě dle data snesení první-ho vejce na jednotlivých hnízdních lokalitách (1961–2009), n = 184.Fig. 2. Pattern of first-egg-laying dates of the Collared Flycatcher in Moravia (1961–2009), n = 184. Pooled data across several localities.
Obr. 3. Časový průběh hnízdění lejska bělokrkého na Moravě dle data snesení prvního vejce ve všech snůškách prvního hnízdění (1961–2009), n = 5205.Fig. 3. Seasonal pattern of first egg-laying dates of the Collared Flycatcher in Moravia (1961– 2009), n = 5205. Replacement clutches were excluded.
poče
t snů
šek
(%) /
num
ber o
f clu
tche
s (%
)
7
6
5
4
3
2
1
0104 110 116 122 128 134 140 146 152 158
juliánské datum / Julian date
23
SYLVIA 47 / 2011
Průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění
Průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění bylo 7. 5. (126,9 ± 6,8 SD, n = 5205) a meziročně kolísalo v rozmezí hodnot 119,6–137,9 (30. 4.–18. 5.). První vejce v jednotlivých snůškách prvního hníz-dění byla snášena v rozmezí 14. 4.–7. 6. Časový průběh snášení prvních vajec ve všech snůškách prvního hnízdění je v obr. 3.
Velikost snůšky
V hnízdech prvního hnízdění na Moravě byly nejčastější 6–7 kusé snůš-ky (87,44 %). Většina snůšek (99,07 %) obsahovala 5–8 vajec a pouhých 0,93 % byly snůšky extrémně malé s 2–4 vejci, či extrémně velké s 9–10 vejci (obr. 4). Průměrná velikost úplné snůšky v hníz-dech prvního hnízdění v průběhu let 1973–2009 byla 6,40 vejce (± 0,72 SD, n = 10788) a meziročně kolísala mezi hodnotami 5,80–6,60 vejce.
Fenologické rozdíly mezi klimatickými oblastmi
Vzájemně srovnávána jsou data pouze z teplých a mírně teplých klimatických oblastí, v nichž na Moravě hnízdí lejsek bělokrký pravidelně a v nichž byla data získávána dlouhodobě v dostatečném množství.
Pro objektivní zjištění rozdílů ve fe-nologii lejska bělokrkého mezi dvě-ma klimatickými oblastmi na Moravě bylo provedeno zhodnocení průměrů sezónních průměrných hodnot pro jednotlivé fenologické charakteristi-ky vždy ze shodných hnízdních sezón (tab. 4). Tak bylo zjištěno, že opro-ti teplým klimatickým oblastem bylo v mírně teplých klimatických oblastech průměrné datum příletu prvního sam-ce na hnízdiště opožděno v průměru o 4,2 dne, průměrné datum zahájení ob-dobí snášení bylo opožděno v průměru o 3,9 dne, průměrné datum snášení prvních vajec ve všech snůškách první-ho hnízdění bylo opožděno v průměru
Obr. 4. Velikost snůšek prvního hnízdění lejska bělokrkého na Moravě (1973–2009), n = 10788.Fig. 4. Pattern of clutch size in the Collared Flycatcher in Moravia (1973–2009), n = 10788. Only first clutches were included.
poče
t snů
šek
(%) /
num
ber o
f clu
tche
s (%
)
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
02 3 4 5 6 7 8 9 10
velikost snůšky / clutch size
24
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
o 4,8 dne a průměrná velikost snůš-ky byla v průměru o 0,17 vejce menší (tab. 4).
Dlouhodobé trendy
Dlouhodobý trend příletu prvních sam-ců na hnízdiště v teplých klimatických oblastech (obr. 5) není statisticky prů-
Tab. 4. Rozdíly mezi průměrnými fenologickými hodnotami v teplých (W) a mírně teplých (MW) klimatických oblastech na Moravě. *) V souboru nejsou data z roků 1966, 1980, 1982, 1988 a 1995.Table 4. Differences in phenology of the Collared Flycatcher between breeding sites in warm (W) and moderately warm (MW) climate regions of Moravia. *) no data were available for years 1966, 1980, 1982, 1988, and 1995.
fenologická proměnná
klim. oblast
období
m ± SD n
rozdíl t-test
phenological variable
clim. regions
period difference t p
PPSW
MW1963–2009 *)
1963–2009 *)
104,6108,8
5,23,3
4242
4,2 4,389 p < 0,001
SPVW
MW1973–20091973–2009
120,6124,5
5,05,1
3737
3,9 3,235 p < 0,005
PSPVW
MW1973–20091973–2009
125,7130,5
4,23,9
3737
4,8 5,058 p < 0,001
VSW
MW1979–20091979–2009
6,366,19
0,240,21
3131
0,17 2,906 p < 0,010
Tab. 5. Dlouhodobé trendy vybraných fenologických charakteristik lejska bělokrkého ve dvou klimatických oblastech na Moravě. Pro kvadratické regrese byla data vycentrována. W – teplé kli-matické oblasti, MW – mírně teplé klimatické oblasti, n – počet roků z nichž byla data zpracována. Table 5. Long-term trends in selected phenological aspects of breeding phenology of the Collared Flycatcher in two climate regions of Moravia: warm (W) and moderately warm (MW) regions (classification according to Quitt). Data for quadratic regression were centred. n – number of years with available data sets.
rovnice / equationrok / year rok2 / year2
R2 nt P t P
datum příletu prvního samce / first male arrival dateW y = 224,0093 – 0,0595 (±0,0428)*rok – 0,00537 (±0,00304)*rok2 –1,39 0,171 –1,76 0,084 0,10 51MW y = 81,3335 + 0,01456 (±0,03335)*rok – 0,00713 (±0,00273)*rok2 0,44 0,664 –2,61 0,012 0,14 46
datum prvního vejce / first egg-laying dateW y = 568,1796 – 0,224 (±0,039 )*rok – 0,00874 (± 0,00311)*rok2 –5,71 <0,001 –2,82 0,007 0,47 49MW y = 767,412 – 0,322 (±0,058)*rok –5,51 <0,001 0,46 37
průměrné datum prvního vejce / mean first egg-laying dateW y = 442,429 – 0,1586 (±0,0368 )*rok – 0,00589 (±0,00292 )*rok2 –4,30 <0,001 –2,02 0,049 0,33 49MW y = 534,631 – 0,203 (±0,050 )*rok –4,00 <0,001 0,31 37
velikost snůšky / clutch sizeW y = –28,889 + 0,01772 (±0,00332)*rok – 0,00123 (±0,00042)*rok2 5,33 <0,001 –2,97 0,006 0,57 31MW y = –6,303 + 0,00624 (±0,00271)*rok + 0,00052 (±0,00028)*rok2 2,31 0,027 1,83 0,075 0,20 37
25
SYLVIA 47 / 2011
Obr. 5. Dlouhodobé trendy příletu prvního samce lejska bělokrkého na hnízdiště v teplých (W) a mírně teplých (MW) klimatických oblastech na Moravě.Fig. 5. Long-term trends in arrival dates of Collared Flycatcher males in warm (W) and mode-rately warm (MW) regions of Moravia (classification according to Quitt).
juliá
nské
dat
um /
Jul
ian
date
125
120
115
110
105
100
95
901950 1960 1970 1980 1990 2000 2010
rok / year
MW Wju
liáns
ké d
atum
/ J
ulia
n da
te
140
135
130
125
120
115
110
1051960 1970 1980 1990 2000 2010
rok / year
MW W
Obr. 6. Dlouhodobé trendy zahájení snášení vajec lejska bělokrkého v teplých (W) a mírně teplých (MW) klimatických oblastech na Moravě.Fig. 6. Long-term trends in first-egg-laying dates of the Collared Flycatcher in warm (W) and moderately warm (MW) regions of Moravia (classification according to Quitt).
26
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
juliá
nské
dat
um /
Jul
ian
date
145
140
135
130
125
120
1151960 1970 1980 1990 2000 2010
rok / year
MW W
Obr. 7. Dlouhodobé trendy hnízdění lejska bělokrkého dle průměrného data snášení prvních vajec ve snůškách prvního hnízdění v teplých (W) a mírně teplých (MW) klimatických oblas-tech na Moravě.Fig. 7. Long-term trends in mean first-egg-laying dates of the Collared Flycatcher in warm (W) and moderately warm (MW) regions of Moravia (classification according to Quitt).
Obr. 8. Dlouhodobé trendy průměrné velikosti snůšky lejska bělokrkého v teplých (W) a mír-ně teplých (MW) klimatických oblastech na Moravě.Fig. 8. Long-term trends in mean clutch size of the Collared Flycatcher in warm (W) and mod-erately warm (MW) regions of Moravia (classification according to Quitt).
velik
ost s
nůšk
y /
clut
ch s
ize
6,80
6,60
6,40
6,20
6,00
5,80
5,601970 1980 1990 2000 2010
rok / year
MW WMWW
27
SYLVIA 47 / 2011
kazný (tab. 5). V mírně teplých klima-tických oblastech se příletové datum až do osmdesátých let zpožďovalo a od devadesátých let se přílet prvních samců postupně posouvá opět k časnějšímu datu. Trend kvadratické regrese příletu prvních samců je v mírně teplé klima-tické oblasti statisticky průkazný (tab. 5, obr. 5).
Datum snesení prvního vejce, tj. zahá-jení období snášení i průměrné datum snášení prvních vajec ve snůškách první-ho hnízdění se v hodnocených dlouho-dobých obdobích průkazně (tab. 5) po-souvají k časnějšímu datu a to v teplých i mírně teplých klimatických oblastech (obr. 6, 7).
Průměrná velikost snůšky se v dlou-hodobém období průkazně zvyšovala a to jak v teplých, tak i v mírně teplých klimatických oblastech a dlouhodobé pozitivní trendy lineární regrese jsou v obou klimatických oblastech statisticky průkazné (tab. 5, obr. 8). Bylo zjištěno, že průměrná velikost snůšky negativně koreluje s průměrným datem snesení prvního vejce ve snůškách prvního hníz-dění a to jak v teplých klimatických ob-lastech (b = –0,036, t = –4,735, p = 0,001,
n = 29, R2 = 0,436), tak i v mírně tep-lých klimatických oblastech (b = -0,019, t = –2,611, p = 0,025, n = 35, R2 = 0,163).
DISKUSE
Všechny čtyři hodnocené fenologické charakteristiky lejska bělokrkého se po-hybují v rámci fenotypové plasticity to-hoto druhu a to jak svými průměrnými hodnotami, tak i rozpětím. Námi zjištěné průměrné datum příletu prvních samců lejska bělokrkého na Moravu (18. 4.) je o dva dny pozdější než prezentu-je pro stejnou oblast Hubálek (2004, tab. 6). Důvodem tohoto rozdílu může být nestejnoměrné pokrytí fenologic-kých časových řad z teplých a mírně teplých klimatických oblastí mezi dvěma pracemi. V naší studii převládají příle-tová data z mírně teplých klimatických oblastí (68 %), naopak v práci Hubálka (2004) předpokládáme vyšší zastoupení dat z teplých klimatických oblastí jižní Moravy, neboť prezentuje stejné průměr-né datum příletu 16. 4. jak pro Břeclavsko, tak i pro celou Moravu (Hubálek 2003, 2004, tab. 6). Rozpětí příletových dat v naší studii (4. 4.–30. 4.) nepřesahuje
Tab. 6. Jarní přílet lejska bělokrkého na hnízdiště na Moravě. *) Přibližné období. Table 6. Spring arrival dates of Collared Flycatcher males at breeding sites in Moravia. *) approximate period.
lokalita / areaobdobíperiod
ndatum / date
autor / authorm min. max.
Břeclav 1946–1972 27 12. 4. 3. 4. (1968) 26. 4. (1955) Hachler (1974)Břeclav 1988–2009 19 13. 4. 5. 4. (2009) 22. 4. (1990) Král & Krause (2010)Břeclavsko 1952–2001 45 16. 4. Hubálek (2003)Morava 1881–2001 50 16. 4. Hubálek (2004)Oslavany 1887–1926 40 17. 4. 2. 4. (1890) 26. 4. Čapek in Hachler (1974)jz. Nízký Jeseník 1988–2009 22 20. 4. 9. 4. (2009) 30. 4. (1990) Král & Krause (2010)Kuřim, Tišnov 1939–1954 16 21. 4. 10. 4. 3. 5. Vedral in Hachler (1974)Přerov 1951–1972 * 19 24. 4. 12. 4. 9. 5. Ginter in Hachler (1974) Břeclav a okolí 1997 2 24. 4. 21. 4. Hudec et al. (1999)Brno a okolí 1997 4 27. 4. 20. 4. Hudec et al. (1999)Morava 1953–2009 177 18. 4. 4. 4. 30. 4. tato studie / this study
28
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
rozpětí již publikovaných dat z Moravy – tab. 6, či Evropy – tab. 7. U zbývajících tří fenologických charakteristik nebyla data za celou Moravu doposud zpracována a hodnocena, a proto je lze srovnávat pouze s lokálními hodnotami, které byly doposud publikovány.
Na Moravě jsme zjistili průměrné datum zahájení období snášení 3. 5. V Nízkém Jeseníku na hnízdišti Dlouhá Loučka – Sovinec v období 1973–2005 zjistil Král (2006) průměrné datum za-hájení období snášení 5. 5. Z období vý-razného oteplování (1988–2009) uvádí Král & Krause (2010) průměrné datum zahájení období snášení pro lokalitu Břeclav – Pohansko 26. 4. a pro Dlouhou Loučku – Sovinec 2. 5. Na Ukrajině po-blíž města Sumy (51°01'N, 34°55'E), tj. při-bližně 1300 km východo-severovýchod-ním směrem, zjistil Knysh (2003) v letech 1978–2002 průměrné datum zahájení období snášení 5. 5., což je o 2 dny poz-ději než na Moravě.
Průměrné datum snesení prvního vej-
ce ve všech snůškách prvního hnízdě-ní bylo pro oblast Moravy vypočteno 7. 5. Na hnízdištích Břeclav – Pohansko bylo zjištěno průměrné datum v letech 1988–2009 2. 5. (Král & Krause 2010), Hynkov – Horka nad Moravou v letech 1980–1988 9. 5. (Čapková 1989), Dlouhá Loučka – Sovinec v letech 1973–2004 11. 5. (Král 2006) a Polanka nad Odrou v letech 1979–1993 12. 5. (Ševčík et al. 1996). Both et al. (2004) uvádí průměrné datum pro pohoří Pilis v Maďarsku 6. 5. a pro hnízdiště na Gotlandu ve Švédsku 26. 5.
Zjištěná průměrná velikost snůš-ky lejska bělokrkého na Moravě činí 6,40 vejce. Na hnízdištích Polanka nad Odrou v letech 1979–1993 5,99 vejce (Ševčík et al. 1996), Dlouhá Loučka – Sovinec v letech 1973–1988 6,16 vejce (Král 1990) a v letech 1988–2009 6,30 vejce (Král & Krause 2010), Hynkov – Horka nad Moravou v letech 1980–1988 6,37 vejce (Čapková 1989) a na hnízdišti Břeclav – Pohansko v letech 1988–2009
Tab. 7. Jarní přílet lejska bělokrkého na hnízdiště v Evropě.Table 7. Overview of literature data on spring arrival dates of Collared Flycatcher males at various European breeding sites.
lokalita / area ndatum / date
autor / authorz. š. m n. m.
m min. max. latitude altitude
Bergell CH 2. 5. 26. 4. 8. 5. Maurizio 1987 46°20'N 720–940
Fürstenfeld A 13 13. 4. 4. 4. 23. 4.Samwald & Samwald
200547°05'N 280–320
Vídeň A 3 14. 4. 7. 4. 21. 4. Sachslehner 1993 48°11'N 220–395jz. Slovensko SK 10. 4. 25. 4. Matoušek 1963Krakow PL 3 17. 4. 10. 4. 21. 4. Głowaciński 1973 50°02'N ± 200Sumská oblast UA 19 17. 4 . 1. 4. 3. 5. Knysh 2003 51°01'N ± 180Ukrajina UA 35 24. 4. 12. 4. 7. 5. Peklo 1987Bělověžský prales
PL 8. 4. 26. 4.Tomiałojć 1990,
Mitrus 200452°41'N ± 170
Rusko RUS 9 29. 4. 16. 4. 13. 5. Peklo 1987Öland S 35 12. 5. Glutz & Bauer 1993 56°14'N ± 50Gotland S 3 13. 5. Pärt 1994 57°10'N ± 50Morava CZ 177 18. 4. 4. 4. 30. 4. tato studie / this study
29
SYLVIA 47 / 2011
6,57 vejce (Král & Krause 2010). Velmi nízkou průměrnou velikost snůšky zjistil Löhrl (1957) v letech 1949–1956 u Stuttgartu v Německu a to 5,84 vejce (včetně náhradních snůšek). Pokud by-chom z jeho práce vypočítali průměr ze snůšek započatých do 25. 5., tj. ze snůšek přibližně prvního hnízdění, prů-měr by se zvýšil na 5,93 vejce, ale byl by stále velmi nízký. U Krakowa v Polsku zjistil Mielczarek P. (in litt.) v letech 1977–1981 průměrnou velikost snůšky prvního hnízdění 6,13 vejce a z pohoří Pilis v Maďarsku uvádí Török & Tóth (1988) z let 1982–1985 průměrnou veli-kost snůšky prvního hnízdění 6,22 vej-ce. Nejvyšší průměrnou velikost snůš-ky lejska bělokrkého presentuje Knysh (2003) ze Sumské oblasti na Ukrajině z let 1967–2002 a to 6,47 vejce (včet-ně náhradních snůšek). Pokud bychom i v této práci považovali za první snůšky ty, které byly zahájeny do 25. 5., zvýšila by se na této lokalitě průměrná velikost snůšky na 6,67 vejce.
V mírně teplých klimatických oblas-tech, které mají průměrnou dubnovou teplotu nižší o 2 °C než teplé klimatic-ké oblasti, délku vegetačního období kratší o 20 dnů, vyšší sumu srážek ve vegetačním období či více zatažených dnů, byla průměrná fenologická data lejska bělokrkého opožděna v průmě-ru o 3,9–4,8 dne a průměrná velikost snůšky byla v průměru nižší o 0,17 vej-ce. Zjištěné rozdíly mezi průměrnými hodnotami jednotlivých fenologických charakteristik v teplých a mírně teplých klimatických oblastech jsou výrazně niž-ší než rozdíly mezi lokalitami Břeclav – Pohansko a Dlouhá Loučka – Sovinec, které zjistili Král & Krause (2010) a které činily 6,0–7,4 dne a 0,27 vejce. Důvodem je větší rozdíl mezi hodnotami klima-tických faktorů na těchto dvou specific-kých lokalitách nežli rozdíl mezi teplými a mírně teplými klimatickými oblastmi.
Hudec et al. (1999) zjistil na jižní Moravě jarní přílet lejska bělokrkého v průmě-ru o 3 dny později do pahorkatinného stupně ( 200–400 m n. m.) než do nížin-ného stupně (170–200 m n. m.). Pokud bychom tyto stupně v jihomoravském regionu převedli dle mapy (Tolasz et al. 2007) na klimatické oblasti, byl by pahor-katinný stupeň teplou až mírně teplou klimatickou oblastí, nížinný stupeň by byl teplou klimatickou oblastí a rozdíl v příletu by byl srovnatelný a v souladu s naším zjištěním.
U příletu prvních samců lejska bělo-krkého na hnízdiště jsme zjistili v dlou-hodobém období průkaznou kvadra-tickou regresi s posunem k časnějšímu datu od druhé poloviny osmdesátých let v mírně teplých klimatických oblastech, tj. v období výrazného místního otep-lování (Weidinger & Král 2007 a Král 2010). Pilastro et al. (1998) konstatují, že průtah lejska bělokrkého západním středomořím je nepatrný a činí pouze 0,1 % z odchycených jedinců osmi pro-tahujících lesních druhů ptáků. Naopak Hölzinger (1993) uvádí viditelný ma-sívní průtah přes Krétu, malé ostrovy v Egejském moři a východním Řeckem. Tato zjištění mohou dát odpověď na otázku, proč nebyla prokázána korelace mezi datem příletu lejska bělokrkého na Moravu a NAO indexem (Hubálek 2004 a Weidinger & Král 2007) a mohou pod-pořit předpoklad, že přílet lejska bělokr-kého na Moravu mimo místních teplot ovlivňuje i vývoj počasí na Balkáně – Král & Krause (2010). I když je dlouho-dobý trend příletu prvních samců do teplých klimatických oblastí velmi po-dobný trendu v mírně teplých klimatic-kých oblastech, není jeho kvadratická re-grese statisticky průkazná a to v důsled-ku vyššího rozptylu dat. Příčinou může být nižší frekvence návštěvy hnízdních lokalit některými pozorovateli v teplých klimatických oblastech, neboť v pěti se-
30
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
zónách byl zjištěn pozdější přílet do tep-lých klimatických oblastí než do mírně teplých (obr. 5).
Zjistili jsme, že datum snášení se v tep-lých i mírně teplých klimatických oblas-tech na Moravě ve sledovaném období průkazně posouvá k časnějšímu datu. Bauer et al. (2009) uvádí pro období 1961–2007 průkazný nárůst průměrné jarní teploty (21. 3.–21. 6.) na Moravě o 0,27–0,31 °C za decennium a ve stej-ném období zjišťuje průkazný posun k časnějšímu datu hnízdění lejska bělo-krkého ve skupinách lesních typů Ulmi-fraxineta carpini. Weidinger & Král (2007) zjistili v jihozápadní části Nízkého Jeseníku v letech 1980–2002 nárůst prů-měrné teploty v hnízdním období lejska bělokrkého (16. 4.–15. 5.) o 0,2 °C ročně a její negativní korelaci s datem hnízdě-ní tohoto druhu. Král (2010) prezentu-je průkazný nárůst průměrné dubno-vé teploty v jihozápadní části Nízkého Jeseníku v období 1980– 2005 o 0,125 °C ročně. Lze proto předpokládat, že na Moravě zjištěný posun data hnízdění k časnějším hodnotám taktéž souvisí s místním oteplováním.
Podobně jako námi zjištěný dlou-hodobý trend zvyšování průměrné velikosti snůšky v obou klimatických oblastech, prezentuje i Bauer et al. (2008) zvyšování této fenologické cha-rakteristiky lejska bělokrkého v letech 1961–2000 v lužních lesích na Moravě. Domníváme se, že oteplování přispívá k časnější aktivitě hmyzu a tudíž i k vyš-ší potravní nabídce, kterou lejsek bělo-krký na počátku hnízdění dokáže využít ke zvýšení své reprodukce, tj. ke zvýšení velikosti snůšky.
V závěru můžeme konstatovat, že lej-sek bělokrký dokáže v rámci své fenoty-pové plasticity reagovat svojí fenologií na klima v teplých i mírně teplých klima-tických oblastech i na klimatické změny na hnízdištích v dlouhodobém období.
PODĚKOVÁNÍ
Autoři děkují za poskytnutá data Zdeňku Bauerovi a Milanu Macečkovi. Za spolu-práci na jednotlivých hnízdních lokali-tách děkujeme Miluši Krauseové a Sávo Novákovi.
LITERATURA
Bauer Z. 2006: Fenologické tendence složek jihomoravského lužního lesa na příkla-du habrojilmové jaseniny (Ulmi-fraxineta carpini) za období 1961–2000. Část II. Fenologie bylin a ptáků. Meteorologické zprávy 59: 113–117.
Bauer Z., Bauerová J. & Palát M. 2008: Vliv re-gionálního oteplování na vzrůst proměnli-vosti reprodukčního procesu u rostlin a ži-vočichů v lužním lese v letech 1961–2000. Část II. Stromy a ptáci. Meteorologické zprávy 61: 119–126.
Bauer Z., Trnka M., Bauerová J., Možný M., Štěpánek P., Bartošová L. & Žalud Z. 2010: Changing climate and the phenological re-sponse of great tit and collared flycatcher populations in floodplain forest ecosys-tems in Central Europe. Int. J. Biometeorol. 54: 99–111.
Both C., Artemyev A. V., Blaauw B., Cowie R. J., Dekhuijzen A. J., Eeva T., Enemar A., Gustafsson L., Ivankina E. V., Järvinen A., Metcalfe N. B., Nyholm N. E. I., Potti J., Ravussin P.-A., Sanz J. J., Silverin B., Slater F. M., Sokolov L. V., Török J., Winkel W., Wright J., Zang H. & Visser M. E. 2004: Large-scale geographical variation con-firms that climate change causes birds to lay earlier. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1657–1662.
Čapková P. 1989: K ornitocenóze lužního lesa středního Pomoraví. Diplomová prá-ce, Přírodovědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci.
Głowaciński Z. 1973: Phenology and breed-ing success in a population of the Collared Flycatcher (Ficedula a. albicollis (Temm.)) population in the Niepołomice Forest (Southern Poland). Ekologia Polska 21: 219–228.
Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. M. (eds)
31
SYLVIA 47 / 2011
1993: Handbuch der Vögel Mitteleuropas 13/I. AULA-Verlag, Wiesbaden: 140.
Hachler E. 1974: Několik poznámek k tahu lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.). Zprávy MOS 16: 25–28.
Hájek V. 1994: 40 let pozorování ptáků na jižní Moravě. Rukopis, Knihovna MOS Přerov.
Hölzinger J. 1993: Zugwege und Winterquartier des Halsbandschnäppers Ficedula albi-collis unter besonderer Berücksichtigung des Frühjahrszuges durch den ägäischen Raum. Ornith. Beobacht. 90: 267–282.
Hromádko M. 2008: Lejsek bělokrký Ficedula albicollis. In: Cepák J., Klvaňa P., Škopek J., Schröpfer L., Jelínek M., Hořák D., Formánek J. & Zárybnický J. (eds): Atlas migrace ptáků České a Slovenské republi-ky. Aventinum, Praha: 452–453.
Hubálek Z. 2003: Spring migration of birds in relation to North Atlantic Oscillation. Folia Zool. 52: 287–298.
Hubálek Z. 2004: Global weather variability affects avian phenology: a long-term analy-sis, 1881–2001. Folia Zool. 52: 227–236.
Hudec K., Hubálek Z. & Vačkař J. 1999: Přílet ptáků v jihomoravském regionu v roce 1997. Zprávy MOS 57: 117–128.
Chumchalová J. & Chumchal I. 1991: Hnízdní bionomie lejska bělokrkého (Ficedula al-bicollis Temm.) v lese Na Valše. Rukopis, 3. ZO ČSOP Valašské Meziříčí.
Knysh N. P. 2003: Ekologija razmnoženija mucholovki-belošejki v lesostepnych dub-ravach Sumskoj oblasti. Berkut 12: 100–111.
Král M. 1982: Příspěvek k hnízdní biono-mii lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.) v Nízkém Jeseníku. Zprávy MOS 40: 7–42.
Král M. 1990: Faktory ovlivňující velikost snůš-ky lejska bělokrkého (Ficedula albicollis Temm.). Pěvci 1988 – Sborník z ornitolo-gické konference, SZN Praha: 49–66.
Král M. 2006: Perioda snášení vajec lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) v Nízkém Jeseníku. Panurus 15: 11–19.
Král M. 2010: Hnízdní biologie a dlouhodobé fenologické trendy u brhlíka lesního (Sitta europaea) v Nízkém Jeseníku. Sylvia 46: 41–52.
Král M. & Krause F. 2010: Extrémní fenolo-gická data lejska bělokrkého (Ficedula
albicollis) ve dvou biotopech na Moravě. Sylvia 46: 63–69.
Löhrl H. 1957: Populationsökologische Unter-suchungen beim Halsbandschnäpper (Ficedula albicollis). Bonn. Zool. Beitr. 8: 130–177.
Matoušek B. 1963: Faunistický prehľad slo-venského vtáctva. Časť III. ZbSNM – pv., 9: 68–139.
Maurizio R. 1987: Beobachtungen am Hals-band schnäpper Ficedula albicollis im Bergell, Südostschweiz. Ornith. Beobacht. 84: 207–217.
Mitrus C. 2004: No effect of age of males on reproductive success of the collared fly-catcher Ficedula albicollis. Folia Zool. 53: 319–328.
Moreau R. E. 1972: The Palearctic–African bird migration system. Academic Press, London.
Nováková P. 1985: Průzkum hnízdní biono-mie lejska bělokrkého (Ficedula albicollis) a lejska černohlavého (Ficedula hypoleu-ca). Rukopis, SOČ Ostrava 1985.
Pärt T. 1994: Male philopatry confers a mating advantage in the migratory collared fly-catcher, Ficedula albicollis. Anim. Behav. 48: 401–409.
Peklo A. M. 1987: Mucholovki fauny SSSR. Naukova dumka Kiev: 47–48.
Pilastro A., Macchio S., Massi A., Monte-maggiori A. & Spina F. 1998: Spring mi-gratory routes of eight trans-Saharan pas-serines through the central and western Mediterranean; results from a network of insular and coastal ringing sites. Ibis 140: 591–598.
Sachslehner L. M. 1993: Habitat und Brutfürsorge des Halsbanschnäppers (Ficedula albi-collis T.) in einer Naturhöhlenpopulation. Dissertation, Universität Wien: 10–44.
Samwald O. & Samwald F. 2007: Bestan d - sentwicklung und Brutbiologie einer Nistkastenpopulation des Halsband-schnäppers Ficedula albicolis (Temminck, 1815) in der Oststeiermark, Österreich (Aves). Joannea Zool. 7: 7–17.
Spina F. & Volponi S. 2008: Atlante della Migrazione degli Uccelli in Italia, II. Passeriformi. ISPRA, SCR Roma: 384–387.
Ševčík J., Pavelka J. & Maceček M. 1996: Hnízdní bionomie lejska bělokrkého
32
Fenologie lejska bělokrkého na Moravě
(Ficedula albicollis) v lužním lese na Ostravsku. Sylvia 32: 29–39.
Tolasz R., Míková T., Valeriánová A. & Voženílek V. (eds) 2007: Atlas podnebí Česka. ČHMÚ, Praha & UP v Olomouci.
Tomiałojć L. 1990: Ptaki Polski, rozmieszcze-nie i liczebność. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa: 340–342.
Török J. & Tóth L. 1988: Density dependence in reproduction of the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) at high population levels. J. Anim. Ecol. 57: 251–258.
Weidinger K. & Král M. 2007: Climatic ef-fects on arrival and laying dates in a long-distance migrant, the Collared Flycatcher Ficedula albicollis. Ibis 149: 836–847.
Došlo 12. července 2011, přijato 5. září 2011.Received 12 July 2011; accepted 5 September 2011.Editor: P. Adamík
