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Tema 11
Asimilación del nitrógeno y azufre
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Objetivo
Comprender cómo ocurre la incorporación del N y S, esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta, desde las formas oxidadas en que se hallan en el suelo a las formas reducidas presentes en las sustancias orgánicas.
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Contenido
Introducción Asimilación del nitrógeno Asimilación del azufre
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Introducción
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Abundancia
N y S son dos de los elementos más abundantes en la materia viva.
La razón N/S en la biomasa es de 20, la proporción de ambos elementos en las proteínas.
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En suelos bien aireados se presentan en sus formas más oxidadas: NO3
- y SO42-.
Las plantas reducen nitratos y sulfatos a amonio (NH4
+) y sulfuro (H2S) o tioles (-SH) y los incorporan a moléculas orgánicas.
Finalidad asimiladora
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Finalidad respiratoria
Nitratos y sulfatos son aceptores terminales de electrones en la oxidación de sustratos orgánicos en bacterias anaerobias estrictas.
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Asimilación del nitrógeno
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Fijación del nitrógeno Reducción del nitrato
ASIMILACION del N
N2 NO3-
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¿Cómo asimilan las plantas el nitrato?
1. Absorción de nitratos
2. Reducción del nitrato a amonio
3. Incorporación del amonio a esqueletos carbonados
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vacuola
NO3-
H+H+
ADP
ATP
+++++++++
--------
2H+
NO3-
Respiración de las células de la raíz
El nitrato es transportado activamente al interior de la célula mediante un simporte con protones
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La reducción de nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivas
Reacciones lumínicas de la fotosíntesiso glucolisis y respiración
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NO3- + H+ + 2e- NO2
- + H2O
NADH NAD+
Reducción de NO3- a NO2
-
Nitrato Reductasa
NR: enzima citosólica
2 isoformas - NADH - NADPH
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Reducción de NO2- a NH4
+
NO2- + 8H+ + 6 e- NH4
+ + 2H2O
6Fd red 6 Fd
ox
Nitrito Reductasa
NiR: Enzima plastídica2 gr. prostéticos redox: cluster Fe-S
siro-hemo 2 isoformas
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La asimilación del nitrato está regulada por la luz y por los metabolitos nitrogenados y carbonados
NO3-
promueve la síntesis de novo de su proteína de transporte a través del plasmalema
controla la síntesis de NR y NiR (a nivel de transcripción y postranscripción, incrementando la estabilidad de los mRNA y de las proteínas)
Luz incrementa la transcripción de NR y NiR y el nivel de proteínas
que codifican, en un efecto mediado por fitocromo. estimula la síntesis de los mRNA a través de los productos de la
fijación fotosintética (azúcares) Nitrógeno reducido
en forma de glutamina o glutamato reprime la síntesis de los mRNA
Factor plastídico Actúa como señal primaria para que el NO3
- y la luz puedan activar la expresión de los genes de NR y NiR
naturaleza aún desconocida Activación/inactivación de NR en respuesta a cambios
luz/oscuridad.
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NH4+
Degradación de Proteínas
(Germinación, senescencia)
Reducción de NO3
-
Fotorrespiración
Fijación biológica de N2
Aminoácidos y otros
compuestos nitrogenados
Procesos que liberan NH4+
La toxicidad del amonio se basa en su capacidad de disipar gradientes de protones
NH4+ + OH- NH3 NH3 + H+ NH4+
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
OH-
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+
pH altoEstroma, matriz o citoplasma
pH bajoLumen, espacio intermembranoso o vacuola
Existen dos enzimas que transforman el amonio1- glutamina sintetasa (GS)2- glutamato sintetasa (GOGAT) Ciclo GS-GOGAT
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Glutamina sintetasa (GS)
Glutamato+NH4+ + ATP Glutamina + ADP + Pi
Cofactores: Mg, Mn y Co.
Esta enzima contiene 8 subunidades muy similares y se conocen varias isoformas
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La glutamato sintasa (GOGAT)(glutamina 2 oxoglutarato amino transferasa)
Glutamina+2Oxoglutarato+NADH+H (o Fdred) 2 Glutamatos + NAD (o Fd oxid)
Dos tipos:
1- NADH en plastidios de tejidos no fotosintéticos (raíces, nódulos o tejidos etiolados)
2- Ferredoxina, en los cloroplastos.
Reacciones de transaminación y síntesis de aminoácidos
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El aspartato es uno de los productos iniciales de la asimilación del N y es importante en su transferencia entre compartimentos celulares y de célula a célula, como ocurre en especies C4.
La asparagina constituye uno de los compuestos nitrogenados más abundantes en el floema.
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Conexión entre el metabolismo del carbono y del nitrógeno
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La asimilación del N requiere poder reductor, ATP y esqueletos carbonados
El poder reductor y el ATP pueden ser suministrados por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis o por la glucolisis y la respiración
Los esqueletos carbonados provienen de la oxidación de carbohidratos, que han sido formados por reducción fotosintética del carbono
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Transporte del nitrógeno a la planta
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La forma de transporte y almacenamiento de aminoácidos es la asparagina
Glutamina + Aspartato Asparagina + Glutamato
Asparagina sintetasa (AS)
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El nitrato absorbido por la raíz puede ser reducido y asimilado en la raíz o ser transportado a la parte aérea.
Si hay poco nitrato en el suelo, una elevada proporción del mismo es reducido en la raíz mientras que si hay suficiente, la mayor parte es transportada al vástago.
Las vacuolas son el principal sitio de almacenamiento.
A medida que la planta se desarrolla, la reducción de nitrato desciende en la raíz y aumenta en la hoja.
Los frutos y semillas en desarrollo demandan gran cantidad de N, que proviene de la degradación de proteínas de órganos vegetativos (hoja bandera en cereales) o bien de N asimilado de novo.
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Plantas acumuladoras de nitrato
Cruciferae, Compositae, Graminae, Solanaceae y especialmente en las nitrófilas como Chenopodium album o Urtica dioica.
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Asimilación del azufre
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El azufre forma parte de diferentes compuestos
AA (proteínas)=cisteína y metionina Glutation Coenzimas y vitaminas Sulfolípidos Metabolitos secundarios
Absorción del sulfato
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Reducción de sulfato a cisteína
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Cistationina sintasa Cistationasa Metionina sintasa
(Azcón-Bieto y Talón 2008)
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El glutation es el tripéptido glutamato-cisteína-glicina.
Principal compuesto de almacenamiento y transporte de azufre orgánico en plantas.
Se sintetiza en las hojas, especialmente en los cloroplastos, y gran parte es exportado a la raíz y órganos en crecimiento.
Puede encontrarse en forma reducida (GSH) y en forma oxidada como un dímero (GSSG) en el que dos moléculas están unidas por un puente disulfuro.
Glutatión
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Funciones
El glutatión reducido protege de la oxidación a los grupos tiólicos de los centros catalíticos de muchas enzimas evitando su inactivación.
Participa en la destoxificación de especies activas de oxígeno que se forman en el cloroplasto en situaciones de estrés.
Defensa frente a herbicidas, formando conjugados con ellos.
Precursor de fitoquelatinas, que secuestran metales pesados y evitan su acúmulo y toxicidad.
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