View
0
Download
0
Category
Preview:
Citation preview
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Dafina N. Ivanović
Upoređivanje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki crne repine vaši,
Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) na bobu, Vicia faba u
laboratorijskim uslovima
MASTER RAD
Niš, 2013
Univerzitet u Nišu
Prirodno-matematički fakultet
Odsek za biologiju i ekologiju
Upoređivanje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki crne repine vaši,
Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) na bobu, Vicia faba u
laboratorijskim uslovima
Master rad
Kandidat: Mentor:
Dafina N. Ivanović Dr Vladimir Žikić
Br. indeksa: 30
Niš, 2013
ZAHVALNICA
Najsrdačnije se zahvaljujem svom mentoru, prof. dr Vladimiru Žikiću na nesebičnoj pomoći i sugestijama koje mi je pružio tokom izrade ovog master rada. Zahvaljujem se takođe svojoj porodici i prijateljima na podršci tokom studiranja.
BIOGRAFIJA KANDIDATA
Dafina Ivanović rođena je 15. aprila 1989. godine u Boru, gde 2004. godine završava
osnovnu školu ,,Vuk Karadžić” sa odličnim uspehom. 2008. godine završava srednju medicinsku
školu u Zaječaru, smer medicinska sestra-tehničar, sa odličnim uspehom.
Po završetku srednje škole, 2008. godine upisuje osnovne akademske studije na
Prirodno-matematičkom fakultetu, Univerziteta u Nišu, na Departmanu za biologiju i ekologiju.
Osnovne akademske studije završava 2011. godine sa diplomom osnovnih studija, zvanjem
,,biolog” i prosečnom ocenom 9,00. Iste godine upisuje master akademske studije na Departmanu
za biologiju i ekologiju Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu, smer Ekologija i zaštita prirode.
Master akademske studije završava 2013. godine sa prosečnom ocenom 9,61.
U toku studiranja sprovodi istraživanje o znanju i stavovima studenata o genetski
modifikovanoj hrani na Prirodno-matematičkom i Filozofskom fakultetu. Istraživanje je
predstavljeno u vidu poster prezentacije na Međunarodnom kongresu pod nazivom - „47.dani
preventivne medicine“ u Nišu.
Uvidevši značaj očuvanja biodiverziteta i životne sredine, učestvuje u mnogim akcijama
WWF-a kao volonter.
SADRŽAJ
1. UVOD........................................................................................................................................2
1.1. Opšte karakteristike familije Aphididae..........................................................................3
1.2. Morfološke karakteristike biljnih vaši……….……………........……..……..…............4
1.3. Opšte karakteristike vrste Aphis fabae Scop. ………………....…………..…................6
1.3.1. Opis i taksonomski položaj vrste…......……..........................................................6
1.3.2. Rasprostranjenje vrste…………...……….……………....................................….8
1.3.3. Ciklus razvića………………………..……..…………................................…….8
1.3.4. Crna repina vaš kao prenosilac oboljenja kod biljaka….............................…….10
1.4. Biološka kontrola biljnih vaši…………………...………....….…..............………....12
1.5. Gajenje Aphis fabae u laboratoriji……………………..….……….................……..13
1.6. Ciljevi rada...................................................................................................................15
2. MATERIJAL I METODE.....................................................................................................16
2.1. Sprovođenje eksperimenta................................................................................................16
2.2. Metode laboratorijskog rada.............................................................................................16
2.3. Materijal korišćen za postavljanje eksperimenta..............................................................17
3. REZULTATI...........................................................................................................................19
I eksperiment............................................................................................................................20
II eksperiment...........................................................................................................................23
4. DISKUSIJA.............................................................................................................................27
5. ZAKLJUČAK.........................................................................................................................30
6. LITERATURA........................................................................................................................31
7. SAŽETAK...............................................................................................................................36
8. SUMMARY.............................................................................................................................37
2
1. UVOD
1.1. Opšte karakteristike familije Aphididae
Biljne vaši ili afide pripadaju redu Homoptera, sekciji Stenorryncha. Čine jednu od
najbrojnijih familija u okviru ovoga reda, sa oko 4500 do sada opisanih vrsta. Prema poslednjoj
klasifikaciji biljne vaši su smeštene u familiju Aphididae, ranije natfamilija Aphidoidea, u kojoj
razlikujemo 25 potfamilija (Remaudière & Remaudière, 1997). Najveći broj vrsta rasprostranjen
je na severnoj polulopti, u uslovima kontinentalne i umereno kontinentalne klime, dok je daleko
manji broj vrsta zastupljen u tropskom pojasu i u južnoj hemisferi. U pojedinim zemljama Evrope
utvrđeno je od 500 do 700 vrsta (Heie, 1993). U Srbiji je zastupljeno oko 350 vrsta (Petrović -
Obradović, 2003).
Biljne vaši su ekonomski vrlo značajna grupa insekata. Hrane se i razvijaju na skoro
svim gajenim biljkama, na mnogim korovima i velikom broju biljaka spontane flore. Biljna vaš u
toku ciklusa razvića može da menja domaćine ili da svoj životni ciklus provede na jednoj biljci.
Monoecične vrste se se hrane i razmnožavaju na jednoj biljnoj vrsti, na kojoj provode ceo
životni ciklus, dok heteroecične vrste imaju veliki broj domaćina (zimskog i letnjeg) na kojima
se hrane i razmnožavaju. (Maceljski, 1999; Petrović – Obradović, 2003). Heteroecičnih vrsta u
prirodi ima oko 10 %, dok su sve ostale monoecične (Eastop, 1979).
Štete gajenim biljkama pričinjava oko 250 vrsta (Blackman & Eastop, 1994). Iako je to
relativno mali broj od ukupno poznatih vrsta, biljne vaši su veoma velike štetočine, naročito u
predelima sa umereno kontinentalnom klimom (Minks & Harrewijn, 1988).
Izuzetno su biološki raznovrsne. Njihova štetnost je dvojaka: direktna i indirektna.
Direktna štetnost nastaje njihovom ishranom, zbog isisavanja sokova na vegetativnim i
generativnim organima, na kojima često obrazuju guste kolonije. Ishranom izazivaju oštećenja u
vidu hloroza, kovrdžanja lišća, deformacija i gala. Najizraženije promene dešavaju se na mladim
biljkama, koje se u slučaju jačeg napada vaši potpuno osuše. Kod napadnutih biljaka dolazi do
značajnih promena na fiziološkom i biohemijskom nivou. Smanjuju se fotosinteza, respiracija i
3
transpiracija, opada sadržaj hlorofila, suvih materija, šećera, proteina i vitamina C (Goszcynski &
Cichoka, 1998).
Indirektna štetnost je posledica ishrane i ogleda se u pojavi gljiva „čađavica“ i
prenošenju virusa. Produkti metabolizma, tzv. „medna rosa“, koju neke vrste luče u velikim
količinama, izvanredna su podloga za razvoj gljiva, koje mogu da poremete procese asmilacije i
transpiracije. Štete koje biljne vaši prouzrokuju u poljoprivredi prenošenjem biljnih virusa veće
su nego direktne štete nastale njihovom ishranom. Predstavljaju najznačnije vektore biljnih
virusa, prenoseći oko 250 različitih prouzrokovača biljnih bolesti (Agrios, 1997). Poznato je da
214 vrsta biljnih vaši ima određenu vektorsku ulogu u epidemiologiji biljnih virusa (Harris,
1990).
Kod biljnih vaši se javlja polimorfizam, koji je jedan od glavnih razloga zbog čega se
misli da su biljne vaši teška grupa, sa taksonomskog i ekološkog stanovišta. Jedinke iste vrste
ponekad mogu da budu morfološki veoma različite. Kod nekih vrsta (npr. Periphyllus spp.)
javljaju se čak 10 formi, ali najčešće se javljaju sledećih 5 formi: fundatrix (osnivačica), beskrilna
viviparna partenogenetska ženka, krilata viviparna partenogenetska ženka, ovipara i mužjak
(Petrović – Obradović, 2003).
Prema razvojnom ciklusu biljne vaši se mogu podeliti u dve grupe, one sa potpunim
razvojnim ciklusom ili holociklične i one sa nepotpunim razvojnim ciklusom ili anholociklične
vrste. Holociklični razvoj se karakteriše gametogenezom i oviparitetom (uz partenogenezu i
viviparitet), dok u anholocikličnom razvoju postoji samo partenogeneza i viviparitet. Poseduju
visok biotički potencijal, najviše zbog velikog broja generacija tokom godine, kratkog razvoja
jedne generacije i partenogenetskog razmnožavanja (telitokija), u kojem se javljaju samo ženke.
Stoga već kratko razdoblje povoljnih ekoloških faktora omogućuje masovno razmnožavanje i jak
napad na kulture (Maceljski, 1999). Međutim, biljne vaši imaju i bezbroj neprijatelja (predatora i
parazita/parazitoida) koji u prirodi regulišu njihovu brojnost.
4
1.2. Morfološke karakteristike biljnih vaši
Biljne vaši su nežni, mekani insekti sa vrlo različito obojenim telom, ovalnog ili
kruškolikog tela, veličine od 0,5 do 7 mm (najćešće 1,5–3,5 mm) (Petrović - Obradović, 2003).
Na telu biljnih vaši razlikujemo sledeće telesne segmente: glavu (caput), grudi (thorax) i
trbuh (abdomen) (sl. 1), koji su uglavnom jasno vidljivi, izuzev kod nimfi i beskrilnih ženki nekih
grupa (Mindarinae, Thelaбinae) gde se granica između glave i prednjih grudi ne uočava (sl. 2).
Glava biljnih vaši je opistognatna. Prednji deo glave čine post- i ante- klipeus i labrum.
Čeona ivica glave je blago konkavna, a prisustvo različitih izraštaja daje glavi karakterističan
izgled, što je od naročitog značaja za taksonomiju. Na glavi je prisutno 3 tipa očiju: složene oči,
triomatidije i proste oči (Petrović – Obradović, 2003). Sa vrha glave polaze pipci od po 6 članaka.
Sastoje se od skapusa i pedicela (Krunić, 1995). Dužina pipaka može biti različita. Utvrđeno je da
se duži pipci javljaju kod krilatih formi, i duži su kod mužjaka nego kod ženki (sl. 1). Na pipcima
se nalaze mirisni organi koji se nazivaju rinarije (Petrović - Obradović, 2003).
Slika 1. Morfologija krilate ženke.
5
Biljne vaši žive na biljkama iz kojih iz kojih sišu sokove i pričinjavaju velike štete.
Usled ovakve specifične ishrane, usni aparat biljnih vaši je prilagođen za bodenje i sisanje.
Toraks ili grudni deo je bolje razvijen kod krilatih nego kod beskrilnih jedinki, naročito
srednje grudi, na kojima se nalaze mišići koji pokreću krila. Sastoji se iz tri segmenta: prothorax,
mesothorax i metathorax. Segmenti su prekriveni kutikulom, koja je zadebljala u obliku četiri
ploče: dorzalne (tergiti), ventralne (sterniti) i dve bočne ploče (pleure) (Krunić, 1995).
Abdomen se sastoji od 9 vidljivih segmenata, IX segment je redukovan. Tergum X
segmenta predstavlja kaudu, a sternum čini analna ploča. Kornikule se nalaze na donjoj ivici V
trbušnog segmenta. Kroz otvor kornikula izbacuje se sekret trbušnih žlezda koji ima odbrambenu
ulogu i ulogu feromona (Petrović – Obradović, 2003).
Slika 2. Morfologija beskrilne ženke.
Na mezotoraksu se nalaze prednja krila, a na metatoraksu zadnja krila. Za vreme leta
zadnja krila su pomoću kukica (hamuli) zakačena za prednja, na taj način mišići mezotoraksa
pokreću i prednja i zadnja krila (Petrović – Obradović, 2003). Krila omogućavaju širenje arela
vrste, a takođe i brz prelet sa biljke koja vene na drugu biljku hraniteljku. Grudni segmenti
beskrilnih jedinki su uniformne građe bez značajnih razlika između segmenata (Petrović -
Obradović, 2003). Na toraksu se nalazi i 3 para nogu za hodanje.
6
Kod nekih vrsta iz potfamilije Aphidinae zapaženo je postojanje stridulacionog aparata u
vidu jakih čekinja na golenima zadnjih nogu, koje stvaraju zvuk kada se prevuku preko
zadebljalih neravnina na ventralnoj strani trbuha (Miyazaki, 1987; Holman, 1994).
1.3. Opšte karakteristike vrste Aphis fabae Scopoli 1846.
1.3.1. Opis vrste i taksonomski položaj
Crna repina vaš Aphis fabae je holociklična, heteroecična, kosmopolitska vrsta sa
izraženim arealom rasprostranjenja (sl. 3). Izrazito je polifagna vrsta, zabeležena je na preko 200
biljaka od kojih su za čoveka najznačajnije gajene vrste iz familija Brassicacae: šećerna repa
(Beta vulgaris), cvekla (Beta vulgaris); Fabaceae: pasulj (Phaseolus vulgaris), grašak (Pissum
sativum), bob (Vicia faba); Solanaceae: krompir (Solanum tuberosum), duvan (Nicotiana
tabbacum), Chenopodiacae (Spinacia oleracea) i mnoge druge (Čamprag, 1983).
Slika 3. Skenirajuća elektronska mikrografija crne repine vaši Aphis fabae Scop.
(http://www.lastrefuge.co.uk/php/show-animal-big.php?animals=chi0014).
7
Taksonomski položaj vrste je dat na slici 4. Aphis
fabae izaziva direktnu ili indirektnu štetu sisanjem biljnih
sokova, a takođe vrši i transmisiju virusa (Blackman &
Eastop, 2000). Preferira da se hrani mladim biljnim tkivima,
koji se nalaze na gornjim delovima biljke kao što su pupoljak
i cvasti (Volkl & Stechmann, 1998; Fisher et al., 2001).
Takav vid ishrane može ozbiljno da ošteti biljke, na taj način
što im se ograničava rast, smanjuju se prinosi i narušava se
kvalitet semena (do 86 % smanjenja semena po biljci i 45
smanjenje prosečne težine semena tokom teških najezda
ovom vrstom). Jedan hektar boba može da nahrani 4000
miliona biljnih vaši. Optimalna temperatura za razvoj vaši je
25 C (Diбon, 1985). Brojne studije su pokazale da
populacija crne repine vaši bolje napreduje u prisustvu
mrava, naročito u prisustvu vrste Lasius niger. Koristi koje
vaši imaju od mrava su višestruke: mravi ih oslobađaju od
lepljivih ekskremenata, pa se na taj način štedi energija za
reprodukciju i ishranu; utiču na stvaranje beskrilnih formi;
brane koloniju od predatora.
Kao vrsta koja pokazuje značajnu rezistenciju na
razne insekticide, jedini efikasan način za njeno suzbijanje je
biološka kontrola (Hasan & Wapshere, 1973, Van Driesche
& Bellows, 1996).
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Hexapoda
Classis: Insecta
Subclassis: Pterygota
Infraclassis: Neoptera
Ordo: Hemiptera
Subordo: Stenorrhyncha
Superfamilia: Aphidoidea
Familia: Aphididae
Genus: Aphis
Aphis fabae
Slika 4. Taksonomski
položaj.
8
1.3.2. Rasprostranjenje vrste
Ova vrsta je globalno distribuirana, najčešće se može naći u umerenim regionima
severne hemisfere i u hladnijim regionima Južne Amerike, Afrike i Bliskog istoka (sl. 5)
(http://aphid.aphidnet.org/Aphis_fabae.php).
Slika 5. Areal vrste Aphis fabae
(http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Aphis_fabae/map/).
1.3.3. Ciklus razvića
Odlikuje se holocikličnim životnim ciklusom, menjajući pri tome dva domaćina,
zimskog i letnjeg (sl. 6). Prezimljuje na primarnom domaćinu: kuriki (Euonymus europeus),
bekovini (Viburnum opulus) ili jasminu (Philadelphus coronarius) u stadijumu jajeta.
9
Embrionalno razviće počinje na temperaturi od -5,5 C, a piljenje kada srednje dnevne
temperature dostignu od 7 do 9 C. Iz jajeta, koje je prezimilo, pili se fundatrix, partenogenetska
ženka, koja postaje majka svih budućih generacija koje će se pojaviti u toku godine. Ona se od
ostalih beskrilnih viviparnih ženki razlikuje po kraćim pipcima i nogama i više ili manje
redukovanim kornikulama. Beskrilne ženke su izrazito crne boje sa kratkim antenama
sastavljenim od šest članaka od kojih su treći i četvrti i baza petog žute boje. One se skupljaju na
pupoljcima gde se hrane i rađaju od 20-100 nimfi.
Embriogeneza neoplođenih jaja u telu viviparnih ženki se odvija veoma brzo, prvi
embrioni počinju da se razvijaju čak i pre nego što je njihova majka rođena. Prve nimfe se rađaju
neposredno posle presvlačenja poslednje larvene košuljice. Jedna ženka dnevno rodi od 2 do 5
nimfe (Heie, 1980). Broj larvenih stupnjeva je obično četiri, i kod beskrilnih i kod krilatih
viviparnih ženki, ali oni duže traju kod krilatih nego kod beskrilnih (Petrović – Obradović, 2003).
Nimfe se hrane na listovima i cvetnim delovima biljke. Tamno zelene su boje sa brašnastom
prevlakom od voska. Životni vek beskrilnih jedinki traje 45 do 52 dana i njihova osnovna uloga
je reprodukcija.
Među beskrilnim ženkama mogu se javiti i krilate forme. U nekim slučajevima, već prva
generacija potomaka beskrilnih vaši može rađati krilate forme, krajem aprila i u prvoj polovini
maja, u zavisnosti od temperature u to vreme. Kada temperatura dostigne 15 C otpočinje let
krilatih formi sa zimskog na letnje domaćine.
Migracija traje 8 do 15 dana u zavisnosti od vremenskih uslova. Doletele krilate
individue na letnjem domaćinu odmah rađaju nimfe i formiraju primarna žarišta. Formirane
kolonije na naličju listova sekundarnog domaćina izazivaju uvijanje i sušenje biljke. Kada se
biljka osuši, biljna vaš prelazi na primarnog, zimskog domaćina. Tu se razvija polna generacija,
čije su ženke oviparne i polažu oplođena jaja. Jedna oplođenja ženka polaže 6 do 10 jaja u
neposrednoj blizini pupoljaka. Period polaganja jaja je tokom oktobra
(http://www.agroatlas.ru/en/content/pests/Aphis_fabae/ ).
Vrsta Aphis fabae celokupno svoje razviće može završiti na primarnom domaćinu
jasminu, ali promena domaćina predstavlja prilagođenost heteroecičnih vrsta da na najbolji način
iskoriste hranljive sastojke primarnog i sekundarnog domaćina (Čamprag et al., 1983).
10
Slika 6. Životni ciklus Aphis fabae
(http://dp.biology.dal.ca/cog/pests/aphidDIGlg.jpg).
1.3.4. Crna repina vaš kao prenosilac oboljenja kod biljaka
Najveću štetu poljoprivredi biljne vaši prouzrokuju prenošenjem biljnih virusa. Mnogi
virusi su prilagođeni širenju pomoću vaši, iako se oni mogu preneti i na druge načine: mehanički
i kalemljenjem. One mogu prenositi biljne viruse na tri načina: na neperzistentan,
semiperzistentan i perzistentan način.
Vrsta Aphis fabae je prenosilac velikog broja virusa, od kojih su najznačajniji BMV
(brome mosaic virus) i BYV (beet yellows virus).
11
BYV (beet yellows virus) je uzročnik žutice šećerne repe, ali napada i veći broj gajenih
i korovskih biljaka (sl. 7 ). Prvi simptomi žutice se ispoljavaju početkom jula u vidu žutila vrhova
lišća. Kasnije - požuti ceo list, a samo tkivo duž nerava ostaje zelene boje. Zaraženo lišće je
kožasto i krto i kada se zgnječi rukom ono se lomi u parčiće. Obolele biljke su hlorotičnog
izgleda sa uspravnim položajem listova, dok je lišće zdravih biljka opušteno naniže. Ispoljavanje
simptoma žutice je naročito izraženo pri jakoj insolaciji. Vaši isisavaju sokove iz tkiva lišća,
stabljike biljaka i generativnih organa i na taj način prenose viruse. Virus se ne širi semenom.
Nakon pojave crne repine vaši Aphis fabae u agroekosistemima, prati se njeno razviće i
razmnožavanje. Odluka o hemijskom suzbijanju štetočine zavisi od brojnosti, odnosno gustine
biljnih vaši i njihovih prirodnih neprijatelja. Ukoliko na jednu bubamaru (Coccinella
septempunctata) dolazi manje od 90 do 200 vaši, nije potrebno upotrebljavati hemijska sredstva
(Čamprag et al., 1983).
BMV (brome mosaic virus) je uzročnik mozaika šećerne repe i drugih biljaka i po
svojoj štetnosti spada u manje značajne viroze. Mozaik se javlja na tek izraslom mladom lišću
šećerne repe (sl. 7). Manifestuje se u vidu mnogobrojnih sitnih, nepravilnih, žućkastih ili svetlo
do tamno zelenih pega i šara, koje se vremenom povećavaju. Širenje virusa u prirodi se obavlja
biljnim vašima. Veći broj biljnih vaši može da prenese virus mozaika šećerne repe, ali su
najznačajnije vrste Myzus persicae i Aphis fabae (Čamprag et al., 1983).
Slika 7. Bolesti šećerne repe list zaražen virusom BYV (levo), list zaražen virusom BMV
(desno), zdrav list (u sredini).
12
1.4. Biološka kontrola biljnih vaši
Poseban značaj u biološkoj kontroli biljnih vaši pripada njihovim prirodnim
neprijateljima. U zavisnosti od načina na koji su biljne vaši uništene, afidofagni neprijatelji se
mogu podeliti tri osnovne grupe:
1. Predatori: bubamare (larve i adulti) Coccinella septempunctata, Adalia bipunctata,
Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinelidae); zlatnooke, Chrysoperla spp. (Neuroptera:
Chrysopidae), osolike muve Allograpta obliqua (Diptera: Syrphidae) i dr.
2. Paraziti: mnoge nematode, entomopatogene bakterije, protozoe, gljive i dr.
3. Parazitoidi: larve parazitskih osa Braconidae: Aphidiinae i Aphelinidae (Chalcidoidea).
Na uspešnost suzbijanja biljnih vaši parazitskim osama utiče gustina populacije
domaćina u kulturi, odnos stepena parazitiranja i stepena hiperparazitiranja. Takođe, fekunditet
parazitoida mora pratiti fekunditet domaćina. Još jedan važan faktor je i parazitiranje domaćina u
njegovom najranijem razvojnom stupnju, tako da se parazitoid razvije pre nego što domaćin
dostigne polnu zrelost i počne da produkuje nove jedinke.
Parazitoidi su adaptirani da podnose nepovoljne vremenske prilike u stanju dijapauze,
koja je uslovljena godišnjim dobom ili životnim ciklusom domaćina. To može biti povezano sa
migracijom domaćina u drugi tip staništa, sa trenutno neadekvatnim stadijumom domaćina u koji
treba položiti jaje ili biljkom hraniteljkom. Vaši migriraju u drugi tip staništa na sekundarne
biljke hraniteljke tako da ih tamo mogu parazitirati sasvim drugačije vrste parazitoida. Aphis
fabae Scopoli se na primer javlja u proleće i jesen na Euonymus europaeus (primarna biljka
hraniteljka) koja raste na ivici šuma. U šumskom staništu ova vrsta je napadnuta kompleksom
parazitoida: Ephedrus plagiator (Nees), Trioxys angelicae Haliday, Praon abjectum (Haliday).
Krajem proleća i početkom leta A. fabae migrira u stepski tip staništa na sekundarne biljke
hraniteljke, koje čine širok spektar gajenih i negajenih biljaka, na primer, šećernu repu i korove
gde je parazitira stepska vrsta Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Stary, 1970).
13
1.5. Gajenje Aphis fabae u laboratoriji
Istraživanja biljnih vaši se mogu sprovoditi na terenu i u laboratorijskim uslovima.
Standardni uslovi za kulturu biljnih vaši u laboratorijskim uslovima su: temperatura 20 C,
fotoperiod 16 L : 8 D, na listovima biljke Rumex obtusifolius u “Blekmanovim kutijama”
(plastične kutije dimenzija 2 cm б 4 cm, visine 7 cm ) (Blackman, 1988). Biljka domaćin Rumex
obtusifolius je izabrana kao pogodan domaćin, zato što se koristi od strane svih podvrsta Aphis
fabae (Thieme, 1987).
Vrsta A. fabae se može gajiti i na bobu (Vicia faba) u laboratorijskim uslovima. Uslovi
pod kojima se često gaji: temperatura od 22 do 25 C, fotoperiod 16 h svetla : 8 h mraka i 25
relativne vlažnost vazduha. Bob se pokazao kao najpogodnija biljka hraniteljka što je dokazano u
više eksperimenata, crna repina vaš na ovoj biljci dostiže visok fekunditet i duže živi nego na
ostalim biljkama (Cichoka et al, 2002).
Crna repina vaš utiče na normalnu aktivnost biljke domaćina, u ovom slučaju na bobu
(Vicia faba) tako što smanjuje rast uklanjanjem suve materije, a u nekim slučajevima se ne
razvijaju cvetovi (Cammell, 1981; Nuessly et al., 2004). Hrani se floemovim sokom, koji
predstavlja kompleksnu mešavinu supstanci, uključujući saharozu, mineralne jone,
aminokiseline, organske kiseline i biljne hormone (Ziegler, 1975). Ćelije floema su siromašne
azotom, a potrebe biljnih vaši su velike, zbog velike reprodukcije. Da bi sebi obezbedili dovoljnu
količinu azota, ovi insekti usisavaju mnogo biljnog soka, a viškove izbacuju u vidu slatke
tečnosti, poznate kao medna rosa (Petrović - Obradović, 2003).
Abiotički faktori pod kojima se gaji vrsta Aphis fabae mogu značajno uticati na rast,
razmnožavanje i mortalitet nimfi. Gajenjem ove vrste na različitim temperaturama i na različitim
vrstama biljaka, različitog kvaliteta, veličina tela adultnih formi varira. Sa povećanjem kvaliteta
ishrane biljnih vaši povećava se veličina adulta, veličina nimfi na rođenju i početni fekunditet je
veći, dok se sa povećanjem temperature uočava smanjenje težine adulta, težine nimfi na rođenju i
fekunditet je smanjen (Dharma, 1979; Diбon & Darma, 1980; Watson, 1983). Takođe je i
suštinska stopa rasta populacije, mortalitet nimfi i težina vaši značajno različita na različitim
domaćinima (Douglas, 1997).
14
Uočeno je da na reprodukciju utiče i intenzitet osvetljenja, kada se u eksperiment uvede
dodatno osvetljenje, reprodukcija Aphis fabae raste (Banks & Macaulay, 1970).
U istraživanju je razmatran samo realizovani fekunditet crne repine vaši. Fekunditet
predstavlja broj potomaka reprodukovanih od strane jednog insekta, dok fertilitet predstavlja
fiziološku sposobnost organizma da se reprodukuje. U okviru fekunditeta razlkujemo potencijalni
i realizovani fekunditet. Potencijalni fekunditet predstavlja meru reproduktivne sposobnosti
insekata (broj jaja ili zrelih embriona u reproduktivnom traktu), dok se ostvareni (ili realizovani)
fekunditet odnosi na broj potomaka koje insekt stvarno reprodukuje tokom života. Potencijalni
fekunditet često može da bude dobar indikator buduće reprodukcije, ali u nekim slučajevima
razlika između potencijalnog i realizovanog fekunditeta može biti značajna (Aаmack & Leather,
2002). Ranija istraživanja, pokazuju da je srednji fekunditet beskrilnih ženki A. fabae na
različitim varijetetima boba fluktuirao između 15,3 do 59, 2 nimfi po ženki (Cichoka et al.,
2000).
15
1.6. Ciljevi rada
- Utvrđivanje ekološki realizovanog nataliteta (realizovanog fekunditeta) krilatih i
beskrilnih ženki
- Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki
- Poređenje dužine života beskrilnih i krilatih ženki.
Utvrđivanje ovih parametara u daljem istraživanju može pomoći u savladavanju
interakcija između parazitoida (npr. Aphidiinae) i ove vrste biljne vaši. Takođe, demografski
parametri ove vrste se mogu koristiti u ekotoksikološkim testovima sa raznim pesticidima.
16
2. MATERIJAL I METODE
2.1. Sprovođenje istraživanja
Istraživanje se sprovodi u entomološkoj laboratoriji Prirodno–matematičkog fakulteta,
Departmana za biologiju i ekologiju.
Prvi eksperiment je postavljen u proleće od 20.4. do 8.5.2012. na temeperaturi od 17 C,
a drugi u toku jeseni od 18.10. do 14.11.2012. na temperaturi od 22 C.
2.2. Metode laboratorijskog rada
U kavezima se uzgaja crna repina vaš, Aphis fabae rase A 06-256 na bobu, Vicia faba
koji se koristi kao biljka hraniteljka. Kavezi sa vašima gajenim na bobu predstavljaju primarne
kulture iz kojih se uzimaju vaši za dalji eksperiment. Uporedo se u saksijama promera ø 10
uzgajaja bob zaštićen celofanskom folijom. U istraživanju se primenjuje metoda brojanja,
svakog dana od početka reprodukcije prebrojavaju se nimfe da bi se utvrdio fekunditet, a takođe i
meri dužina života jedinki.
Da bismo izračunali demografske parametre crne repine vaši, metodom slučajnog izbora
izabrane su i praćene su novoizlegle nimfe beskrilnih i krilatih ženki koje bile uzgajane na bobu
do uginuća.
Eksperimenti se izvode na dve izabrane temperature, u dva vremenski odvojena perioda.
Prvi eksperiment je postavljen u toku proleća na temperaturi od 17 C, drugi u toku jeseni na
temperaturi od 22 C. Ostali uslovi u laboratoriji su isti za obe postavke eksperimenta:
fotoperiodizam 16L: 8D, relativna vlažnost vazduha 65±5 %. Bob je posejan u dvadeset i četiri
saksije istog prečnika. Kada posejani bob iznikne i dostigne odgovarajuću visinu (7-8 cm)
započinje se sa eksperimentom. Bobu je potrebno 6-7 dana za klijanje koji 11. dana dostiže
odgovarajuću visinu. Nasumično se biraju po dve beskrilne i dve krilate ženke iz primarne
kulture, svaka se postavlja u jednu saksiju sa jednom sadnicom boba. U podnožju biljke, na
17
površinu zemlje, postavlja se beli papir prečnika 10 cm (istog prečnika kao i sama saksija).
Funkcija belog papira jeste bolje uočavanje jedinki koje slučajno otpadaju sa biljke. Oko saksija
se postavlja celofan koji obavija saksiju od vrha saksije do vrha same biljke. Celofan je na vrhu
podvezan kako bi bilo sprečeno bekstvo jedinki sa biljke. Saksije se obeležavaju odgovarajućom
oznakom. Posle 24 h, biljke u saksijama se proveravaju, nimfe koje su beskrilne ženke izlegle
prebacuju se u 10 saksija sa po jednom sadnicom boba, tako da na svakoj biljci bude po jedna
nimfa. Nimfe se nežno prebacuju finom četkicom na listove boba.
Novoizlegle nimfe se prate svakog dana, radi utvrđivanja vremena reprodukcije i dužine
životnog ciklusa. Nakon što nimfe započnu sa reprodukcijom, svakog dana se prebrojavaju
potomci i uklanjaju sa biljke. Ženke se prate do uginuća. Biljke se menjaju svakog 5. dana. Isti
postupak se primenjuje i sa nimfama krilatih ženki.
Korišćenjem baze prikupljenih podataka, izračunat je period dostizanja polne zrelosti
jedinke (= doba kada počinje prva reprodukcija), dužina života, fekunditet i stopa reprodukcije (=
fekunditet/ (dužina života – period dostizanja polne zrelosti)).
2.3. Materijal korišćen za postavljanje eksperimenta
- Soj crne repine vaši Aphis fabae (A 06-256) proizveden na Institute of Integrative
Biology EAWAG BU G13, Überlandstrasse 133, 8600 Dübendorf, Švajcarska.
- Seme boba (Vicia faba)
- Supstrat - treset, kao podloga za razvoj biljaka
- 24 saksije (ø 10 cm)
- Celofan
- Gumice za pričvršćivanje celofana
- Fina slikarska četkica
- Makaze
- Marker
- Ručna lupa (uvećanja 10 б)
- Binokularna lupa
18
- Beli papir
- Laboratorijski dnevnik
- Softverski program Microsoft Excel 2010
- Adekvatna stručna literatura
- Internet sajtovi
19
3. REZULTATI
Na osnovu svih merenja, napravljena je baza podataka formirana za vreme od 18
uzastopnih dana u I eksperimentu i za 27 dana koliko je bila dužina života poslednje individue u
II eksperimentu. Svi rezultati ovog eksperimenta prikazani su tabelarno i grafički, sortirani po
parametrima po kojima su analizirani.
20
I eksperiment
Tabela 1. Realizovani fekunditet beskrilnih i krilatih ženki.
BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО
Parametri
Srednja vrednost
Standardna devijacija
Medijana
Min
Max
Period dostizanja polne
zrelosti*
Srednja stopa
reprodukcije
17,3±1,009
3,027
16
12
27
10,7
2,59
9,5±0,789
2,368
10
6
13
11,9
1,89
*(ТzrКžОЧШ u НКЧТЦК)
21
Grafik 1. Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki.
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Bro
j p
oto
ma
ka
Red i broj že ke
Fekunditet beskrilnih ženki
Fekunditet krilatih ženki
22
Tabela 2. Dužina života beskrilnih i krilatih ženki.
BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО
Parametri
Srednja vrednost
Standardna devijacija
Min
Max
17,4±0,525
1,577
15
20
17,2±0,378
1,135
15
19
Grafik 2. Poređenje dužina života beskrilnih i krilatih ženki.
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Vre
e i
zraž
eo
u da
ia
Red i broj že ke
Dužina života beskrilnih ženki
Dužina života krilatih ženki
23
II eksperiment
Tabela 3. Realizovani fekunditet beskrilnih i krilatih ženki.
BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО
Parametri
Srednja vrednost
Standardna devijacija
Medijana
Min
Max
Period dostizanja polne
zrelosti*
Srednja stopa
reprodukcije
53,9±9,843
29,531
53,5
22
115
7,8
4,92
46,3±13,188
39,564
38
9
147
7,1
5,63
*(ТzrКžОЧШ u НКЧТЦК)
24
Grafik 3. Poređenje fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Bro
j p
oto
mak
a
Redni broj ženke
Fekunditet beskrilnih ženki
Fekunditet krilatih ženki
25
Tabela 4. Dužina života beskrilnih i krilatih ženki.
BОsФrТlЧО žОЧФО KrТlКtО žОЧФО
Parametri
Srednja vrednost
Standardna devijacija
Min
Max
20,3±2,330
6,992
12
29
15,2±2,089
6,268
9
31
Grafik 4. Poređenje dužina života beskrilnih i krilatih ženki.
0
5
10
15
20
25
30
35
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Vrem
e (iz
raže
no u
dan
ima)
Redni broj ženke
Dužina života beskrilnih ženki
Dužina života krilatih ženki
26
Grafik 5. Uticaj različitih temperatura na fekunditet beskrilnih ženki.
Grafik 6. Uticaj različitih temperatura na fekunditet krilatih ženki.
0
20
40
60
80
100
120
140
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sre
dn
ja v
red
no
st f
ek
un
dit
eta
Fekunditet beskrilnih ženki na temp. 17 ̊C
Fekunditet beskrilnih ženki na temp. 22 ̊C
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sre
dn
ja v
red
no
st f
ek
un
dit
eta
Fekunditet krilatih ženki na temp. 17 ̊C
Fekunditet krilatih ženki na temp. 22 ̊C
27
4. DISKUSIJA
Fekunditet biljnih vaši zavisi od pet neposrednih komponenti. Prva komponenta,
preekloziona ovulacija koja predstavlja broj embriona diferenciranih u odrasloj jedinki, određena
je pre rođenja. Kod crne repine vaši to nije slučaj, ali postoji izvesna zavisnost od veličine
jedinke (Diбon & Wratten, 1971). Druga, postekloziona ovulacija je mala i uočeno je da je
proporcionalno veća u malim nego u vašima koje imaju veću veličinu (Diбon & Wratten, 1971).
Treća komponenta koja utiče na fekunditet je resorpcija embriona. Četvrta, mrtvorođenost nimfi.
Nimfe mogu biti mrtvorođene, što je u potpunosti opisao Frazer (1972). I peta komponenta koja
utiče na fekunditet je smrtnost koja može biti prerana, u smislu da se javlja pre nego što se
dostigne polna zrelost.
Kada se grafički predstavi reproduktivni period nasuprot životnom veku, prerana
smrtnost koja zavisi od veličine jedinke, predstavlja jedan od najznačajnijih faktora koji utiče na
potencijalni fekunditet. Stopa produkcije nimfi, koja počinje u ekloziji, dominira kada je period
eklozije manji, međutim što se period više produžava, diferencijalni mortalitet postaje sve veći,
što verovatno predstavlja glavni faktor u u razlici između fekunditeta beskrilnih i krilatih ženki
(Diбon & Wratten, 1971). S obzirom da je predodređena stopa reprodukcije, realizovan
fekunditet je u velikoj meri proizvod opstanka do kraja reprodukcije, gde mortalitet predstavlja
prag. Krilate ženke koje su obično manje, više su sklone uginuću, dok beskrilne ženke češće duže
žive, prolaze cenzus i imaju postreproduktivni stadijum (Taylor, 1975).
Dužina larvenog stupnja kod biljnih vaši obično traje od 8 do 15 dana (www.agroatlas),
ili 5 dana na temperaturi od 28,5 C, a nakon toga ulaze u reproduktivni period
(http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Bugs/SpBugs/Aphis.fabae.html). Reprodukcija
beskrilnih ženki uzgajanih na bobu počinje 15. dana (Goszczyński et al., 1992).
Temperatura je jedan od ključnih faktora koji određuje stopu rasta i dinamiku populacija
artropoda, jer postoji visoka korelacija između vremena razvića, fekunditeta i fertiliteta, dužine
života, i promena temperature (Birch,1948; Logan i sar., 1976; Dent, 1997). U eksperimentu je
zapaženo da postoji razlika u vremenu početka prve reprodukcije na različitim temperaturama.
28
Period prve reprodukcije na nižoj temperaturi je bio prilično dug i to 10 dana za beskrilne ženke i
12 dana za krilate jedinke. Na temperaturi od 22 C krilate ženke su počele da se reprodukuju već
7. dana od rođenja, a beskrilne 8. dana. Ženke su rađale od 2 do 5 nimfa dnevno, što je u skladu
sa nalazima Heie (1980).
Prema Goszczyński et al. (1992) srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki na bobu
je fluktuirala od 19,9 do 29,0 nimfi po ženki. Cichoka et al. (2000) dobili su da je srednja
vrednost fekunditeta beskrilnih ženki fluktuirala između 15,3 i 59,2 nimfe po ženki na različitim
varijetetima boba, a dužina životnog veka je bila u opsegu od 15 do 24 dana. Adabi et al. (2010)
u svom eksperimentu su dobili da je srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki crne repine
vaši uzgajanih na šećernoj repi bila od 18,45 do 25,42 nimfe po ženki. Ove vrednosti su bliske
onima koje su dobijene u eksperimentu Doulglas et al. (1997), gde je crna repina vaš uzgajana na
bobu (25,42 nimfe po ženki) i jasno se razlikuje od srednje vrednosti fekunditeta ove vaši
uzgajane na Tropaeolum majus Linnaeus (8,6 nimfe po ženki) (Douglas, 1997). Krilate ženke ne
ulažu energiju u reprodukciju, brže se kreću i imaju jače mirisne organe od beskrilnih ženki
(Walters & Dixon, 1983).
Utvrđena srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki u prvom eksperimentu je bila
17,3 , a u drugom 53,9 nimfi po ženki. S obzirom da je beskrilnim ženkama osnovna uloga
reprodukcija, bilo je očekivano dobiti ovakve rezultate. Srednja vrednost fekunditeta krilatih
ženki u prvom eksperimentu je bila 9,5 a u drugom 46,3 nimfe po ženki. Krilate ženke imaju
funkciju širenja areala vrste kao odgovor na trenutno nepovoljne uslove, ili na izbegavanje
nastupajućih nepovoljnih uslova i upravo zbog toga ne ulažu veliku količinu energije u
reprodukciju.
Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki je bila veća od srednje vrednosti
fekunditeta krilatih ženki u obe postavke eksperimenta, što je u skladu sa nalazima Dry & Taylor
(1970).
U prvom eksperimentu dužina životnog veka beskrilnih ženki je bila 17,4 dana, a krilatih
17,2 dana u proseku. U drugom eksperimentu, zapaža se značajna razlika između dužine životnog
veka. Beskrilne ženke su živele 20,3 a krilate 15,2 dana u proseku.
29
Sezonski efekat utiče na srednju vrednost fekunditeta. Sezonski uslovi u kojma se vaš
razvija (u prirodi ili u laboratorijskim uslovima) odražavaju se na količinu masti koje su larve
izgradile tokom života, što se direktno odražava na broj potomaka koje vaš produkuje (Banks &
Macaulai, 1970). U toku proleća i jeseni, u sprovodnim sudovima drvenastih biljaka ima mnogo
više aminokiselina nego što je to tokom leta. S druge strane, u toku leta lišće zeljastih biljaka je
različite starosti. Biljne vaši mogu pronaći optimalno mesto za ishranu na biljkama na mestima
gde se proteini stvaraju (mladi listovi, vršni delovi) ili na kojima se proteini razgrađuju (donje,
staro lišće).
30
5. ZAKLJUČAK
1. Crna repina vaš kao jedna od najčešćih polifagnih vrsta biljnih vaši u prirodi predstavlja
ozbiljnu pretnju u poljoprivredi jer napada preko 200 vrsta biljaka.
2. U laboratoriji su uzgajane beskrilne i krilate ženke crne repine vaši na bobu kako bi se
dobili podaci o vremenu početka prve reprodukcije, srednjoj vrednosti fekunditeta i dužini
života.
3. Reprodukcija počinje prvo kod beskrilnih ženki, zatim kod krilatih.
4. Pokazano je da temperatura u laboratoriji jedan od ključnih faktora koji utiče na vreme
početka prve reprodukcije, fekunditet i dužinu života ove vrste.
5. Zapaženo je da je pri temperaturi od 22 C stopa produkcije nimfi kod beskrilnih ženki
bila 3 puta veća nego pri temperaturi od 17 C, koja je bila u prvom eksperimentu, dok je
kod krilatih zapaženo čak 5 puta veća stopa produkcije nimfi nego na nižoj temperaturi.
6. Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih ženki je bila dva puta veća od srednje vrednosti
fekunditeta krilatih ženki na temperaturi od 17 C, dok su na temperaturi od 22 C srednje
vrednosti fekunditeta slične za obe forme.
7. Dužina života beskrilnih ženki je veća od dužine života krilatih ženki za 11 dana u
proseku.
8. Utvrđivanje ovih parametara u daljem istraživanju može pomoći u budućim programima
biološke kontrole prirodnim neprijateljima
31
6. LITERATURA
Adabi, S. T., Talebi, A. A., Fathipour, Y., Zamani, A. A. 2010: Life history and demographic
parameters of Aphis fabae (Hemiptera: Aphididae) and its parasitoid, Aphidius
matricariae (Hymenoptera Aphidiidae) on four sugar beet cultivars, Acta entomologica
serbica, 15: 161-173.
Adams, J. B. & Van Emden, H. F. 1972: The biological properties of aphids and their host plant
relationships. In: Van Emden, H. F. (ed.): Aphid Technology. Academic Press, New York
& London, 48-104.
Awmack, C. S. & Leather, S. R. 2002: Host plant quality and fecundity in herbivorous insects,
Annu. Rev. Etomol., 47: 817-844.Banks, C. J. 1954: A method for estimating Populations
and counting large Numbers of Aphis fabae Scop., Bulletin of Entomological Research,
45 (4): 751-756.
Banks, C. J. & Macaulay, E. D. M. 1970: Effects of varying the hostplant and enviromental
conditions on feeding and reproduction of Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et
Apllicata, 13 (1): 85-96.
Banks, C. J., Macaulay, E. D. M. 1964: The feeding, growth and reproduction of Aphis fabae
Scop. on Vicia faba under experimental conditions, Annals of Applied Biologia 53 (2):
229-242.
Basedow, T., Lei, H., Aggarwal, N. 2006: The infestation of Vicia faba L. (Fabaceae) by Aphis
fabae (Scop.) (Homoptera: Aphididae) under the influence of Lamiacae (Ocimum
basilicum L. and Satureja hortensis L.), Journal of pest science, 79: 149-154.
Blackman, R. L. 1987: Reproduction, cytogenetics and development. In: Minks, A. K.,
Harrewijn, P. (eds.): Aphids, Their biology, Natural Enemies and Control. Amsterdam:
Elsevier, 163-195.
Cammell, M. E. 1981: The black bean aphid. Aphis fabae, Biologist, 28: 247-258.
Cockbain, A. J. 1961: Fuel utilization and during of tethered flight in Aphis fabae Scop.,
Experimental Biology, 38: 163-174.
Cockbain, A. J. 1961: Viability and fecundity of alate alienicolae of Aphis fabae Scop. after
flights to exhauston, Journal of Experimental Biology, 38: 181-187.
Davidson, J. 1922: Biological studies of Aphis rumicis Linn. Reproduction on varieties of Vicia
faba, Annals of Applied Biology, 9 (2): 135-142.
Dixon, A. F. G. 1977: Aphid ecology: life cycles, polymorphism and population regulation,
Annual Review of Ecology and Systematics, 8: 329-453.
32
Dixon, A. F. G., Chambers, R. J., Dharma, T. R. 1982: Factors affecting size in aphids with
particular reference to the black bean aphid, Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et
Applicata, 32 (2): 123-128.
Dixon, A. F. G., Wratten, S. D. 1971: Laboratory studies on aggregation, size and fecundity in
the black bean aphid Aphis fabae Scop., Bulletin of Entomological Research, 61 (1): 97-
111.
Dixon, A. F.G. 1987: Partenogenetic reproduction and the rate of increase in Aphids. In: Minks,
A. K., Harrewijn, P. (eds.): Aphids, Their biology, Natural Enemies and Control. Elsevier
Science Publishers B.V. Amsterdam, 269-287.
Douglas, A. E. 1997: Provenance, experience and plant utilization by the polyphagous aphid,
Aphis fabae, Entomologia experimentalis et applicata, 83: 161-170.
Flatt, T. & Weisser, W. W. 2000: The effect of mutualistic ants and aphid life history traits,
Ecology, 81 (12): 3522-3529.
Frazer, B. D. 1972: Life tables and intrinsic rates of increase of apterous black bean aphid and
pea aphids, on broad bean (Homoptera: Aphididae), The Canadian Entomologist, 104
(11): 1717-1722.
Garsed, G., Galley, D. J., Mueller, P. W. 1987: The effect of light on the relationship between
Aphis fabae Scop. and its host plant, Vicia faba L., New Phytologist, 107 (1): 63-75.
Garsed, S. D., Davey, H., Galley, D. J. 1987: The effects of light and temperature on the growth
of and balances of carbon, nitrogen and potassium between Vicia faba L. and Aphis fabae
Scop., New Phytologist, 107 (1): 77-102.
Gorur, G., Lomonaco, C., Mackenzie, A. 2005: Phenotypic plasticity in host-plant specialisation
in Aphis fabae, Ecology entomology, 30: 657-664.
Guldemond, J. A., van den Brink, W. J. and den Belder, E. 1998: Methods of assessing
population increase in aphids and the effects of growth stage of the host plant on
population growth rates, Entomol. Exp. Appl., 86: 163-173.
Goszczyński W., Cichocka E., Chacińska M., 1992: Aphis fabae Scop. on field beans (Vicia faba
sp. minor) – life cycle and the direct harmfulness. In: Aphids and other homopterous
insects. 3: 51-58.
Hardie, J. 1980: Reproductive, morphological and behavioural affinities between the alatae and
virginopara of the aphid, Aphis fabae, Physiological Entomology, 5 (4): 385-396.
Hardie, J. 2009: Photoperiodism in Insects: Aphid Polyphenism. In: Nelson, R. J., Denlinger, D.
L., Somers, D. E. (ed.): Photoperiodism: The Biological Calendar. Oxford University
Press, USA, 342-364.
Ibbotson, A., Kennedy, J. S. 1951: Aggregation in Aphis fabae Scop. I. Aggregation on plants,
Annals of Applied Biology, 38 (1): 65-78.
33
Johnson, B. 1955: Studies in flight, host selection and reproduction in aphids, PhD thesis,
London University.
Juliet, A., Sikora, R. 2012: Systemic acropedial influnce of endophyte seed treatment on
Acyrthrosiphon pisum and Aphis fabae offspring development and reproductive fitness,
Biological control, 61 (3): 215-221.
Kennedy, J. S. & Booth, C. O. 1950: Methods for mass rearing and investigation the host
relations of Aphis fabae Scop., Annuals of Applied Biology, 37 (3): 451-470.
Kennedy, J. S. & Stroyan, H. L. G. 1959: Biology of aphids, Annual Review of Entomology, 4:
139-160.
Kennedy, J. S. 1958: The experimental analysis of aphid behaviour and its bearing on current
theories of instinct, Proc. 10th int. Congr. Ent., Montreal, 2: 397-404.
Kennedy, J. S., Lamb, K. P., Booth C., O. 1958: Responses of Aphis fabae Scop. to water in host
plants in pots, Entomologia Experimentalis et Applicata, 1 (4): 274-290.
Kennedy, J.S. & Booth, C.O. 1951: Host alternation in Aphis fabae Scop. I. Feeding preferences
and fecundity in relation to the age and kind of leaves, Annals of Applied Biology, 38 : 25-
64.
Kennedy, J.S. & Booth, C.O. 1954: Host alternation in Aphis fabae Scop. II. Changes in the
aphids, Annals of Applied Biology, 41: 88-106.
Lambers, H. R. 1966: Polymorphism in Aphididae, Annals Rev. Entomology, 11: 47-78.
Leather, S. R., Dixon, A. F. G.1984:Aphids' growth and reproductive rates, Entomol. Exp. Appl.,
35: 137-140.
Llewellyn, M. & Qureshi, A. L. 1978: The energetics and growth efficiency of Aphis fabae
reared on different parts of the broad bean plant (Vicia faba), Entomologia Experimentalis
et Applicata, 23: 26-39.
Lowe, H. J. B.1967: Interspecific differences in the biology of aphids (Homoptera, Aphididae) on
leaves of Vicia faba. I. Feeding behaviour, Entomol. Exp. Appl., 10: 347.
Macaulay, E. D. M., Banks, C. J. 1970: Effects of varying the hostplant and environmental
conditions on the feeding and reproduction of Aphis fabae, Entomologia experimentalis et
applicata, 13: 85-96.
Maia, A. H. N., Luiz, A. J. B. & Campanhola, C. 2000: Statistical Inference on Associated
Fertility Life Table Parameters Using Jackknife Technique: Computational Aspects,
Journal of Economy Entomology, 93 (2): 511-518.
Marlies, V., N. & Hardie, J. 1989: Bistability experiments and photoperiodic morph
determination in aphid Aphis fabae, Physiological Entomology, 1: 107-113.
34
Müller, H. J. 1958: The behavioral of Aphis fabae in selecting its host plants, especially different
varietes of Vicia faba, Entomologia Experimentalis et Applicata, 1: 66-72.
Petrović – Obradović , O. 2003: Biljne vaši (Homoptera: Aphididae) Srbije. Poljoprivredni
fakultet Univerziteta u Beogradu. 1–153.
Powell, G., Hardie, J. 2001: A potent, morh-specific parturition stimulant in the overwintering
host plant of the black bean aphid, Aphis fabae, Physiological Entomology, 26: 194-201.
Rouchet, R. & Vorburger,C.2012: Strong specificity in the interaction between parasitoids and
symbiont-protected hosts, Journal of Evolutionary Biology, 25 (11): 2369-2375.
Shaw, M. J. P. 1970: Effects of population density on aliencolae of Aphis fabae Scop., Annals of
Applied Biology, 65: 191-196.
Snedob, G. W. 1956: Statistical Methods, 5th ed. Ames, Iowa: Collegiate Press.Sullivan, D. J.,
2008: Aphids (Hemiptera: Aphididae). In: Capinera, J. I. (ed.): Encyclopedia of
Entomology, 2nd edition, in Springer: 191-215.
Taylor, L. R. 1957: Temperature Relations of Teneral Development and Behaviour in Aphis
fabae Scop., Journal of Experimental Biology, 34: 189-208.
Taylor, L. R. 1975: Longevity, Fecundity and Size; Control of Reproductive Potential in a
Polymorphic Migrant, Aphis fabae Scop., Journal of Animal Ecology, 44 (1): 135-163.
Thieme, T., 1988: Zur Biologie von Aphis fabae mordwilkoi Börner und Janisch, 1922
(Homoptera: Aphididae), Journal of Applied Entomology, 105: 510–515.
Tosh, C. R., Morgan, D., Walters, K. F. A., Douglas, A. E. 2004: The significance of overlapping
plant range to a putive adaptive trade-off in the black bean aphid Aphis fabae Scop.,
Ecological Entomology, 29 (4): 488-497.
Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1976: Development, growth, reproduction, and survival of apterous
virginoparae of Aphis fabae at different temperatures, Entomologia experimentalis et
applicata, 19: 1-10.
Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1976: Influence of temperature on the production of partenogenetic
and sexuales females by Aphis fabae under short-day conditions, Entomologia
experimentalis et applicata, 21: 229-237.
Tsitsipis, J. A., Mittler, T. E. 1977: Influence of daylennght on the production of partenogenetic
and sexual females of Aphis fabae at 17.5, Entomologia experimentalis et applicata, 21
(2): 163-173.
Tsitspis, J. A., Mittler, T. E. 1977: Influence of temperature and daylenght on production of
males by Aphis fabae, Entomologia Experimentalis et Applicata, 21 (3): 229-237.
35
Völkl, W., Stehmann, D. H. 1998: Parasitism of the black bean aphid (Aphis fabae) by
Lisiphlebus fabarum (Hym., Aphidiidae): the influence of host plant and habitat, Applied
Entomology, 122: 201-206.
Walters, K. F. A. & Dixon, A. F. G. 1983: Migratory urge and reproductive investment inaphids:
Variation within clones, Oecologia, 58: 70-75.
Ward, S. A., Leather, S. R., Dixon, A. F. G. 1984: Temperature prediction and the timing of sex
in aphids, Oecologia, 62 (2): 230-233.
Way, M. J. et al. 1977: Use of Forecasting in Chemical Control of Black Bean Aphid, Aphis
fabae Scop., on Spring-sown Field Beans, Vicia faba L., Plant Pathology, 26 (1): 1-7.
Way, M.J. & Banks, C.J. 1968: Population studies on the active stages of the black bean aphid,
Aphis fabae Scop., on its winter host Euonymus europaeus L., Annals of Applied Biology,
62: 177-197.
Wyatt, I. J. & Brown, S. J. 1977: The infiuence of light intensity, daylength and temperature on
increase rates of four glasshouse aphids, Journal of Apllied Ecology, 14: 391-399.
36
7. SAŽETAK
Poređeni su fekunditeti beskrilnih i krilatih vaši, Aphis fabae uzgajanih na bobu. U
eksperimentu su korišćene samo ženke. Prvi eksperiment je postavljen u toku proleća od 20.4. do
8.5.2012. na temperaturi od 17 C, a drugi u toku jeseni od 18.10. do 14.11.2012. na temperaturi
od 22 C. Ostali laboratorijski uslovi (fotoperiodizam, relativna vlažnost vazduha, relativna
vlažnost zemljišta) bili su isti u oba slučaja. Vaši su svakodnevno praćene od izleganja do
uginuća kako bi se utvrdilo vreme početka prve reprodukcije, fekunditet i dužina života.
Zapaženo je da temperatura značajno utiče na dužinu prereproduktivnog perioda jedinki.
Reprodukcija na temperaturi od 22 C počinje već 7. dana kod obe forme. Na višim
temperaturama fekunditet je veći a životni vek je duži. Srednja vrednost fekunditeta beskrilnih
ženki u prvom eksperimentu je bila 17, 3, a u drugom 53,9 nimfi po ženki. Krilate ženke su
reprodukovale manji broj potomaka, pa samim tim i srednja vrednost fekunditeta je bila manja. U
prvom eksperimentu je bila 9,5 a u drugom 46,9 nimfi po ženki. Primećeno je takođe da beskrilne
ženke imaju duži životni vek od krilatih 11 dana u proseku.
Ključne reči: Aphididae, Aphis fabae, Vicia faba, fekunditet, životni vek.
37
8. SUMMARY
In this work it was compared fecundity of wingless and winged aphids, Aphis fabae
reared on broad bean. Only females аere used in the eбperiment. The first eбperiment аas set up
in the spring from 20.4. to 8.5.2012. at a temperature of 17 C, and the other in the autumn from
18.10. to 14.11.2012. at a temperature of 22 C. Other laboratory conditions (photoperiodism,
relative humidity of air, relative humidity of soil) were the same in both cases. Aphids were
monitored daily from hatching to death in order to determine the time of the first reproduction,
fecundity and length of life. It аas noticed that the temperature significantly affects the length of
pre-reproductive period. Reproduction at 22 C begins the 7TH day in both types. At higher
temperatures, fecundity is higher and life expectancy is longer. The mean value of wingless
female fecundity was 17.3 in the first experiment, and in the second 53.9 nymphs per female.
Winged females reproduced smaller number of offspring, and therefore the mean fecundity was
reduced. In the first experiment the mean value was 9.5 and the second 46.9 nymphs per female.
It is noticed that the wingless females have longer life expectancy than the winged ones with a
difference of 11 days on average.
Key words: Aphididae , Aphis fabae , Vicia faba , fecundity, life span.
O - M
, :
, :
, :
, : /
, :
, :
, :
, : Ђ Њ
, APHIS FABAE SCOPOLI (HEMIPTERA: APHIDIDAE) , VICIA FABA Ј
Ј , :
Ј , :
, : .
, : .
, : 2013.
, :
, : , 33.
, :
( / / / / / / )
37 ., 4 , 6 , 7
, :
, :
/ , : Aphididae, Aphis fabae, Vicia faba, ,
636.082.454:595.752+635.651:542
, :
, :
, : ђ , Aphis fabae . .
.4. . . . 7 C, . . 4. . . C. ( , ,
) . ,
. .
C 7. . . 7, 3, 3,9 .
, . 9, 46,9
. ђ .
, : 6.11.2013.
, :
, : :
: Ј
, :
Q4.09.13 - 1
-
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO:
Identification number, INO:
Document type, DT: monograph
Type of record, TR: textual / graphic
Contents code, CC: Master thesis
Author, AU: DКПТЧК IvКЧШvТć
Mentor, MN: VХКНТЦТr ŽТФТć
Title, TI: Comparison of fecundity between wingless and winged female black bean aphid,
Aphis fabae Scopoli (Hemiptera: Aphididae) on broad bean, Vicia faba in laboratory
conditions.
Language of text, LT: Serbian
Language of abstract, LA: English
Country of publication, CP: Republic of Serbia
Locality of publication, LP: Serbia
Publication year, PY: 2013.
Publisher, PB: КutСШr’s rОprТЧt
Publication place, PP: NТš, VТšОРrКНsФК 33. Physical description, PD:
(chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appen
37 p. ; 4 tables; 6 graphs; 7 pictures
Scientific field, SF: biology
Scientific discipline, SD: zoology
Subject/Key words, S/KW: Aphididae , Aphis fabae , Vicia faba , fecundity, life span.
UC 636.082.454:595.752+635.651:542
Holding data, HD: library
Note, N:
Abstract, AB: In this work it was compared fecundity of wingless and winged aphids, Aphis fabae rОКrОН ШЧ ЛrШКН ЛОКЧ. OЧХв ПОЦКХОs аОrО usОН ТЧ tСО ОбpОrТЦОЧt. TСО ПТrst ОбpОrТЦОЧt аКs sОt up ТЧ tСО sprТЧР ПrШЦ .4. tШ . . . Кt К tОЦpОrКturО ШП 7 C, КЧН tСО ШtСОr ТЧ tСО КutuЦЧ ПrШЦ . . tШ 4. . . Кt К tОЦpОrКturО ШП C. OtСОr laboratory conditions (photoperiodism, relative humidity of air, relative humidity of soil)
were the same in both cases. Aphids were monitored daily from hatching to death in
order to determine the time of the first reproduction, fecundity and length of life. It аКs ЧШtТМОН tСКt tСО tОЦpОrКturО sТРЧТПТМКЧtХв КППОМts tСО ХОЧРtС ШП prО-rОprШНuМtТvО pОrТШН. RОprШНuМtТШЧ Кt C ЛОРТЧs tСО 7TH
day in both types. At higher temperatures,
fecundity is higher and life expectancy is longer. The mean value of wingless female
fecundity was 17.3 in the first experiment, and in the second 53.9 nymphs per female.
Winged females reproduced smaller number of offspring, and therefore the mean
fecundity was reduced. In the first experiment the mean value was 9.5 and the second
46.9 nymphs per female. It is noticed that the wingless females have longer life
expectancy than the winged ones with a difference of 11 days on average.
Accepted by the Scientific Board on, ASB: 6.11.2013.
Defended on, DE:
Defended Board, DB: President: Dr PОrТМК VКsТХУОvТć
Member: Dr PrОНrКР JКФšТć
Member, Mentor: Dr VХКНТЦТr ŽТФТć
О р з ц Q4.09.13 - Из њ 1
Recommended