3_Загальна та сільськогосподарська фітопатологія....

ХВОРОБИ КУКУРУДЗИ

Акулов О.Ю. кафедра мікології та фітоімунології

Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна

ТОП 5 країн світу

з вирощування кукурудзи у 2013 р.

Bacterial leaf blight and stalk rot

Pseudomonas avenae subsp. avenae Manns

Bacterial leaf spot

Xanthomonas campestris pv. holcicola (Elliott) Dye

Bacterial stalk rot

Enterobacter dissolvens (Rosen) Brenner et al.

= Erwinia dissolvens (Rosen) Burkholder

Bacterial stalk and top rot

Erwinia carotovora subsp. carotovora (Jones) Bergey et al.

Erwinia chrysanthemi pv. zeae (Sabet) Victoria et al.

Bacterial stripe

Pseudomonas andropogonis (Smith) Stapp

Chocolate spot

Pseudomonas syringae pv. coronafaciens (Elliott) Young et al.

Goss's bacterial wilt and blight (leaf freckles and wilt)

Clavibacter michiganensis subsp. nebraskensis (Vidaver et Mandel) Davis et al.

= Corynebacterium michiganense pv. nebraskense (Schuster et al.) Dye et Kemp

Holcus spot

Pseudomonas syringae pv. syringae van Hall

Seed rot-seedling blight

Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn

Stewart's disease (bacterial wilt)

Erwinia stewartii (Smith) Dye

хвороби Госса та Стюарта

- масове відмирання сходів кукурудзи (відгнивання коріння) - сильне відставання рослин у розвитку - формування на листках сухих некротичних плям

головна причина відмирання

корінців – бактеріоз

бактерії на тлі деформованої конідії Fusarium

ПЛЯМИСТОСТІ ЛИСТЯ

Les мутанти (Lesion Mimics Mutants) – імітують симптоми хвороби за відсутністю інфекційного агента (збій в захисних реакціях рослин)

«ГЕЛЬМІНОСПОРІОЗИ»

«північні» «південні»

уражуються корні уражуються надземні органи

Setosphaeria turcica

Cochliobolus carbonum

Cochliobolus heterostrophus

Curvularia spp.

(тел. Cochliobolus spp.)

Setosphaeria pedicellata

Північний гельмінтоспоріоз кукурудзи

(Northern corn leaf blight, white blast, crown stalk rot, stripe)

гриб Exserohilum turcicum (Pass.) K.J. Leonard et E.G. Suggs

= Helminthosporium turcicum Pass.

телеоморфа Setosphaeria turcica

(Luttrell) K.J. Leonard et E.G. Suggs

Вид-космополіт

Уражує кукурудзу, сорго та суданську траву

СХОЖІ ЗА СИМПТОМАМИ ХВОРОБИ

на ранніх етапах на пізніх етапах

церкоспороз

північний гельмінтоспоріоз

некрози 5-25 см завдовжки

збудник – Cercospora zeae-maydis

бактеріози (хвороби Госса та Стюарта)

Поширення Exserohilum turcicum

Вид описаний італійцем Дж. Пассеріні у 1876 р.

по італійські кукурудза – «granoturco» тобто «турецьке зерно»

Оптимальні умови для розвитку:

висока вологість та температура

(17 – 27°C)

Термін інфікування рослин:

6-18 год.

Інкубаційний період:

від 3 до 9 діб

«HT-токсин» – порушує проникність мембран

Конідії утворюються переважно на нижній стороні листа у вологу погоду

Північна плямистість листя кукурузди

(Northern corn leaf spot, Helminthosporium ear rot)

гриб Bipolaris zeicola (G.L. Stout) Shoemaker

= Helminthosporium carbonum Ullstrup

телеоморфа Cochliobolus carbonum R.R. Nelson Вид-космополіт

Патогенна раса 1 (Tox2+), яка продукує високоспецифічні токсини –

інгібітори гістон-деацетілази (HD, histone deacetylase) у рослин

гомозиготно рецесивних в Hm-локусі)

HC-токсин

Хламідоцин

Домінантний ген Hm1 кодує фермент HC-токсин редуктазу, який розщеплює токсин

Південний гельмінтоспоріоз (Southern leaf blight of maize)

гриб Bipolaris maydis (Y. Nisik. et Miyake) Shoemaker

= Helminthosporium maydis Y. Nisik. et Miyake

телеоморфа Cochliobolus heterostrophus (Drechsler) Drechsler

Уражує листя та качани

Поширений переважно у вологих помірних,

субтропічних та тропічних регіонах

Раса Т продукує високоспецифічний Т-токсин,

що викликає смерть рослин з генами цитоплазматичної чоловічої

стерильності (cms Т-цитоплазмою)

Гени цитоплазматичної чоловічої стерильності Т-типу (відкриті в штаті Техас у 1940 р.)

необхідні для утворення гетерозисних гібридів кукурудзи

У рослин з ЦМЧ Т-типу є мітохондріальний ген T-urf 13, продукт якого – білок внутрішньої мембрани мітохондрій. Цей білок взаємодіє з Т-токсином та ініціює смерть

клітин (порушує транспорт іонів кальцію)

в Китаї поширена третя раса – раса С

Курвуляріоз (Curvularia leaf spot)

гриби Curvularia spp., телеоморфа Cochliobolus spp.

Curvularia inaequalis (Shear) Boedijn – космополит, але домінує в тропіках

C. intermedia Boedijn – космополит, але домінує в тропіках

C. lunata (Wakk.) Boedijn – космополит, але домінує в тропіках

С. pallescens Boedijn – космополит, але домінує в тропіках

C. tuberculata P.C. – тропіки, Франція, СРСР

C. eragrostidis (Henn.) J.A. Meyer – тропіки та субтропіки

C. clavata P.C. Jain – тропіки

…

Уражує листя та качани, зрідка також коріння

Хвороби що викликаються: листова плямистість та

чорне пліснявіння насіння

“Helminthosporium”

Curvularia Зовні нагадує очкову плямистість (збудник Aureobasidium zeae)

Гельмінтоспоріозна коренева гниль (Helminthosporium root rot)

гриб Exserohilum pedicellatum (A.W. Henry) K.J. Leonard et E.G. Suggs

= Helminthosporium pedicellatum A.W. Henry

телеоморфа Setosphaeria pedicellata (R.R. Nelson) K.J. Leonard et E.G. Suggs

Поширення: Азія (переважно середня Азія), Європа, помірна зона Північної Америки, Австралія

Субстрат: корні (починаючи з фази сходів)

ОЧКОВА ПЛЯМИСТІСТЬ або «КАБАТІЄЛЛА»

Очкова плямистість листя (Eyespot, Leaf spot)

гриб Aureobasidium zeae (Narita et Hiratsuka) J.M. Dingley

= Kabatiella zeae Narita et Hiratsuka

Розвивається в регіонах з помірним кліматом

Інфекція зберігається у рослинних рештках та в насінні

Латентний період розвитку біля 10 діб

Симптоматично хвороба не відрізняється від курвуляріозу!

ЦЕРКОСПОРОЗ КУКУРУДЗИ

Церкоспороз або сіра листова плямистість (Gray leaf spot)

гриб Cercospora zeae-maydis Tehon et E.Y. Daniels

інколи також Cercospora sorghi Ellis et Everh

У Північній Америці, Азії та Африці відомий споріднений вид Cercospora zeina Crous et U. Braun, 2006

Види-космополіти

Хеморецептори для розпізнавання продихів

Неспецифічний токсин церкоспорин,

що активується яскравим світлом

Життєвий цикл Cercospora zeae-maydis

відносна вологість

Вплив температури та вологості на розвиток Cercospora zeae-maydis

Реакція різних гібридів кукурудзи

на ураження грибом

Cercospora zeae-maydis

Для інфікування рослин необхідно 72-96 год.

при відносній вологості повітря понад 95%

Хвороба розпочинається на нижніх листках

і поступово «підіймається» догори

Гриб не здатен долати склеренхіму

стінок судин

Розміри плям можуть сягати 2-4 × 10-60 мм

Вторинне спороношення розвивається за 2-4

тижні після інфікування

АНТРАКНОЗ КУКУРУДЗИ

Антракноз (листова плямистість та стеблова гниль)

гриб Colletotrichum graminicola (Ces.) G.W. Wilson

телеоморфа Glomerella graminicola Politis

Уражуються переважно листки,

Але інколи спостерігається системне ураження

судинної системи стебел

Вид-космополіт, але найбільш

поширений в тропічній та

субтропічній зонах

Два трактування виду: широке та вузьке

За сучасною (вузькою) гриб уражує виключно кукурудзу

Фактори розвитку: висока температура

+ висока вологість

Формує щетинисті ложа з конідіями

в помаранчевому слизу та мікросклероції

Сумчасте спороношення утворюється нечасто

Джерела зараження: 1. Спори на немінералізованих рослинних рештках 2. Непротруєне насіння 3. Мікросклероції в ґрунті, що здатні інфікувати рослини через коріння

Мікросклероції здатні зберігатися в ґрунті та інфікувати коріння

Роль слизу навколо конідій в житті гриба

Мікоспорин-аланін (пригнічувач

проростання спор)

Гриб здатен поширюватися локально (на невеличкі відстані)

Кукурудзяний метелик Ostrinia nubilalis

Стеблова форма хвороби інтенсивно розвивається наприкінці вегетативної –

початку репродуктивної фаз

Номер міжвузля (за порядком від місця ураження)

Час

, що

ми

нув

п

ісл

я тр

авм

уван

ня

конідїї гриба в судинах

Гемібіотрофний тип харчування паразита

Вірулентність гриба контролюється малим числом генів – дуже велика роль сорту (гібриду) в контролі розвитку гриба

WT – дикий тип АТ – мутанти

На определенных сортах (гибридах)

гриб может долго развиваться безсимптомно и даже

продлевать жизнь растений

Гриб продукує фунгіциди:

monorden, monocillins I, II, III

та пригнічує розвиток грибів-конкурентів

Використання комерційних

протруйників для пригнічення

розвитку насіннєвої інфекції

Colletotrichum graminearum

контроль

протруйник

Менш поширені плямистості листя кукурудзи

Leaf spots, minor

Bipolaris victoriae

= Helminthosporium victoriae телеоморфа Cochliobolus victoriae

Bipolaris sorokiniana

= Helminthosporium sativum

телеоморфа Cochliobolus sativus

Ascochyta maydis

A. tritici

A. zeicola …

Alternaria alternata

Bipolaris victoriae – збудник мору вівса сорту Вікторія

Токсин – высокоспецифічний циклічний пентапептид вікторин, що вбиває овес з алеллю Vb

вікторин

Септоріоз (Septoria leaf blotch)

гриб Septoria maydis Schulzer et Sacc.

Малодосліджений гриб

з невизначеним статусом

Розвивається у прохолодних умовах

за наявності великої кількості опадів

СТЕБЛОВІ ГНИЛІ

ТА ХВОРОБИ КАЧАНІВ

Fusarium subglutinans (Wollenweb. et Reinking) P.E. Nelson et al.

= F. moniliforme J. Sheld. var. subglutinans Wollenweb. et Reinking

телеоморфа Gibberella subglutinans (E. Edwards) P.E. Nelson, Toussoun et Marasas

Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg

= Fusarium moniliforme J. Sheld.

телеоморфа Gibberella fujikuroi (Sawada) Ito in Ito et K. Kimura

Fusarium graminearum Schwabe

телеоморфа Gibberella zeae (Schwein.) Petch

Fusarium avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc.

телеоморфа Gibberella avenacea R.J. Cooke

ФУЗАРІОЗ (Fusarium kernel, root, ear and stalk rot, seed rot and seedling blight)

Ураження качанів, коріння, стебел, гниття сходів

Fusarium acuminatum Ellis et Everh.

телеоморфа Gibberella acuminata Wollenweb.

F. equiseti (Corda) Sacc.

телеоморфа G. intricans Wollenweb.

F. oxysporum Schlechtend.:Fr.

F. pallidoroseum (Cooke) Sacc.

F. poae (Peck) Wollenweb.

F. roseum Link:Fr.

F. sulphureum Schlechtend.

телеоморфа G. cyanogena (Desmaz.) Sacc.

…

Другорядні збудники фузаріозів кукурудзи

Fusarium verticillioides

= F. moniliforme

Fusarium subglutinans

+

Fusarium avenaceum

Fusarium graminearum

Фумонізіни В1 та В2

Дезоксініваленол (T-4, вомітоксин, DON) + Зеараленон (F-2 токсин, ZEN)

Моніліформін, боверіцин

Найбільш поширені мікотоксини

в фузаріозних рослинах кукурудзи

Статеве спороношення – Gibberella на перезимувалих рослинних рештках

Нестатеве спороношення – Fusarium

макроконідії

мікроконідії

сумкоспори

Різноманіття

спор у Fusarium

хламідоспори

Fusarium graminearum (нижний початок) Fusarium verticillioides = Fusarium moniliforme

Кукурудзяний метелик Ostrinia nubilalis

Від наявності механічних ушкоджень найбільш залежать

види Fusarium verticillioides та F. subglutinans,

і, значно меншою мірою, F. graminearum

ГМО-гібриди зі стійкістю до шкідників характеризуються Більшою стійкістю до фузаріозів качанів

Бавовнянова совка Helicoverpa armigera

Вологість менша за 15% знижує ризик зараження

Пошкодження птахами…

Роль статевої (сумчастої) стадії в житті гриба Fusarium graminearum

Фумонізин

Фумонізин В 1

відкритий у 1988 р.

- кукурудза

- хлебні злаки

- просо та сорго

Основний продуцент токсину

Fusarium verticillioides

(=Fusarium moniliforme)

гідрофільний токсин

(добре розчинюється у воді)

хворі та здорові насінини кукурудзи

лейкоенцефаломація мозку коня

Механізм дії: порушує синтез сфинголіпідів

Основни форми хвороби:

- лейкоенцефаломація (розм'якшення головного мозку)

- набряк легенів

- гідроторакс (грудна водянка)

- діарея

- загибель клітин печінки

- канцерогенний ефект

Постійне вживання малих доз

токсину викликає розумову

відсталість

Зеараленон

Зеараленон, F-2 токсин

Головний продуцент токсинів:

Gibberella zeae

(= Fusarium graminearum)

Токсини виявляються у зерні

різних видів злаків

- протизаплідні та абортивні властивості;

- знижує фертильність у чоловіків

Аналоги жіночих статевих

гормонів - мікоестрогени:

накопичення DON у стеблах качанів, проміле

Час після зараження, тижні

ГДК DON 5-10 проміле одно уражене зерно на 150 шт – 2 проміле

Динаміка накопичення дезоксініваленолу у качанах

«Цефалоспороз» або пізній вілт (почорніння судинних пучків)

Cephalosporium kernel rot, black bundle disease

гриб Sarocladium strictum (W. Gams) Summerb.

= Cephalosporium acremonium Corda

Системна судинна інфекція

До квітіння розвивається безсимптомно

На качанах зазвичай проявляється

в фазу молочної стиглості

Діплодіоз (суха гниль) стебел та качанів

Diplodia ear rot and stalk rot, seed rot and seedling blight

гриб Diplodia maydis (Berk.) Sacc. – космополіт

= Stenocarpella maydis (Berk.) B. Sutton

гриб Diplodia frumenti Ellis et Everh. – Північна Америка, Європа

телеоморфа Botryosphaeria festucae (Lib.) Arx et E. Müller

Diplodia maydis (Berk.) Sacc.

Diplodia frumenti Ellis et Everh.

Формальний рід Diplodia –

двоклітинні темнозабарвлені

конідії в пікнідах

Зараження знизу (від стебла)

Для розвитку хвороби необхідні висока температура (20-30 град. С) та вологість (при температурі нижче 15 град. С диплодіоз звичайно не розвивається)

Вражені гусінню стебла сильніше інфікуються диплодіозом (вторинне зараження)

Найбільш уражуваними є качани в період викидання тичинок

Цикл розвитку Diplodia maydis

Диплонін відкритий у 2011 р.

Диплодіатоксин відкритий у 2014 р.

Хетоглобозин К виявлений у 2014 р.

Нейротоксини Diplodia maydis

Атрофія мізків

Дегенерація мієліну

в білій речовині мозочка

У великої рогатої худоби, овець та кіз

виявлені атаксія, порушення координації

дій, тремор м'язів та парез

Диплодіоз листків

Diplodia leaf spot, leaf streak

гриб Diplodia macrospora Earle – космополіт

= Stenocarpella macrospora (Earle) Sutton

Diplodia maydis

мікотоксини діплодіол, хетоглобозини… В Європі трапляється зрідка

Нігроспороз або суха гниль качанів

(Dry ear rot, cob, kernel and stalk rot)

гриб Nigrospora oryzae (Berk. et Broome) Petch

телеоморфа Khuskia oryzae H.J. Hudson

Вид-космополіт

Напівсапротроф

Нігроспороз Окрім кукурудзи уражується велика кількість видів рослин з різних родин, найулюбленіші субстрати - рис та кукурудза

Рослини уражуються наприкінці періоду вегетації підчас природного всихання, зазвичай від основи качана

Інфікування відбувається при високій вологості качана та повітря; посилюється при пізньому посіві або на пізніх гібридах

Найбільш уражувана частина – стебло качана, яка чорнішає та поступово втрачає механічну щільність

Насіння часто недорозвинуте, блідо забарвлене, розташовано нещільно; на уражений качанах часто заселюються різноманітні цвілеві гриби

Гриб зберігається у вигляді міцелію та спор в рослинних рештках до їх повної мінералізації; в ґрунті довго не виживає

Бура плямистість та стеблова гниль

(Brown spot, stalk rot)

гриб Physoderma maydis (Miyabe) Miyabe (Blastocladiomycota)

Уражуються переважно молоді рослини (до 45-50 діб)

Необхідна висока температура

(23-30 град. С) та висока вологість (крапельна волога)

Цикл розвитку: 6-20 діб

Спорангії зберігають життєздатність

в полі до двох років

Стеблова форма фізодерми в США (штат Айова, 2013 р.)

ІРЖА КУКУРУДЗИ

Ржавчина кукурузы (Maize rust)

базидієвий гриб Puccinia sorghi Schwein.

Вид-космополіт

Уражує сорго та кукурудзу

Проміжний хазяїн

– кислиця (Oxalis spp.)

В південних регіонах розвивається за скороченим циклом: зимує у вигляді уредініоспор на поверхні насіння та рослинних рештках

САЖКА КУКУРУДЗИ

Збудник - гриб Sphacelotheca reiliana (J.G. Kühn) G.P. Clinton ≡ Sporisorium reilianum (J.G. Kühn) Langdon et Full.

Космополіт. Виокремлюють 2 фізіологічні раси. Уражує кукурудзу, сорго та деякі інші злаки Інфекція має системний характер

ЛЕТЮЧА САЖКА КУКУРУДЗИ, СОРГО ТА СУДАНСЬКОЇ ТРАВИ (HEAD SMUT)

Інфекція зовнішня!

Джерела інфекції: теліоспори в ґрунті або на поверхні насіння

Теліоспори зберігають життєздатність протягом 2 (інколи більше) років.

Теліоспори проростають базидіоспорами (споридіями), які після попарного злиття Який утворюють дікариотичний міцелій або безпосередньо міцелієм

Первинне ураження - мерістематичні тканини молодих рослин (віком до 6 тижнів), потім міцелій розростається системно. Найбільш ефективне ураження в період проростання насіння

Спороношення відбувається на стеблах, качанах, зрідка на листках

Оптимальна температура проростання теліоспор 23-30 град. С

Надлишок вологи в ґрунті негативно впливає на життєздатність та проростання теліоспор

збудник – гриб Sporisorium sorghi Ehrenb. ex Link ≡ Sphacelotheca sorghi (Ehrenb. ex Link) G.P. Clinton

ПОКРИТА САЖКА СОРГО (COVERED KERNEL SMUT)

Космополіт Уражується злаки (переважно сорго, інколи просо)

збудник – гриб Sporisorium cruentum (J.G. Kühn) Vánky ≡ Sphacelotheca cruenta (J.G. Kühn) Potter

Космополіт Уражуються злаки (переважно сорго, інколи просо та кукурудза)

ЯДРОВА ЛЕТЮЧА (ДРІБНОПУХИРЧАСТА) САЖКА СОРГО (LOOSE KERNEL SMUT)

Пухирчаста сажка кукурудзи (Common smut)

гриб Ustilago maydis (DC) Corda

ХВОРОБИ, ЩО ВИКЛИКАЮТЬСЯ

НЕСПРАВЖНІМИ ГРИБАМИ

Несправня борошниста роса

(Downy mildew, yellow dwarf, yellow wilt Crazy top downy mildew)

несправжній гриб Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum., C.G. Shaw et Naras.

Вид-космополіт

Уражує злаки

Системна інфекція

Ооспори зберігаються в

рослинних рештках,

а згодом у ґрунті

Може передаватися з насінням

Пітіоз

несправжні гриби

Pythium spp.