МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ

ХАРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТімені В.В.ДОКУЧАЄВА

Агрономічний факультет

Кафедра генетики, селекціїта насінництва

«Селекція і генетика с.-г. культур»

Освітньо-кваліфікаційний рівень 7.130108 «спеціаліст»

Д И П Л О М Н А Р О Б О Т А

на тему:

«Створення рослинно-бактеріальних асоціацій у

ярого ячменю з господарсько-цінними ознаками і

властивостями»

Дипломник (Кузьменко Є.М.)

Керівник (Подоба Л.В.)

Консультанти: (Криворученко Р.В.)

Допущений до захисту „16” квітня 2009 р.

Завідувач кафедрою генетики, селекціїта насінництва, професор (Проскурнін М.В.)

ХАРКІВ – 2009

Зміст

Вступ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _3;

I. Огляд літератури _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _4;

1.1. Біологічні та генетичні особливості ярого ячменю _ _ _ _ _ _ _ _ _ 4;

1.2. Основні напрямки та методи селекції ячменю _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 11;

1.3. Азотфіксатори в ризосфері рослин _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _16;

1.4. Взаємодія мікроорганізмів і рослин _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 21;

1.5. Генетичний контроль азотфіксації і значення генотипу рослин _ _25;

II. Місце та умови проведення досліджень _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 29;

2.1 Загальна характеристика дослідного поля ХНАУ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _29;

2.2 Ґрунтово-кліматичні умови _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 30;

III. Експериментальна частина _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _31;

3.1. Об'єкти та методика проведення досліджень _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 31;

3.2. Посівні якості насіння та ріст і розвиток рослин _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 32;

3.3. Стійкість рослин до кореневих гнилей при інтродукції мікробних

препаратів в ризоценоз ярого ячменю _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 35;

3.4. Продуктивність ярого ячменю при інокуляції мікробними

препаратами _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 42;

3.5. Визначення здатності рослин ярого ячменю до утворення азот

фіксуючих асоціацій з ентеробактеріями _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 43;

IV. Економічна та енергетична доцільність вирощування ярого ячменю при

застосуванні бактеріальних препаратів азотфіксаторів _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 47;

V. Охорона навколишнього середовища при більш інтенсивному

використанні біологічного азоту _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 50;

Висновки _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _54;

Список літератури _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _55.

2

Вступ

Сучасні агротехнології в умовах інтенсивного землеробства

перетворились у вирішальний фактор, який визначає активність і

направленість біологічних процесів. Багато дослідників вважають, що

сучасні технології вирощування с/г культур досягли межі насичення в

багатьох аспектах: економічному, екологічному і продуктивному.

Для зменшення напруги екологічної ситуації в умовах інтенсивного

землеробства необхідна розробка нової стратегії. На думку багатьох вчених,

майбутнє біологічної та агрономічної науки, її резерв – у вивченні та

використанні біологічних методів впливу на ріст, розвиток і продуктивність

рослин. Важливою особливістю екологічного землеробства є активізація

природних азотфіксуючих систем, завдяки яким забезпечується живлення

культур, що вирощуються переважно за рахунок біологічного азоту.

Цінною якістю біологічного азоту є відносно невеликі витрати

енергії на активізацію мікроорганізмів, які здійснюють азотфіксацію. При

біологічній азотфіксації джерелом енергії є сонце, фіксований азот

засвоюється рослинами практично повністю. Біологічний азот є однією з

основних ланок екологізації с/г виробництва, дозволяє одержувати високі,

стабільні врожаї, забезпечуючи при цьому відтворення грунтової родючості.

Застосування біопрепаратів асоціативних бактерій під зернові та

інші культури показало їх значну позитивну дію. Накопичений

експериментальний матеріал показує, що ефективність штамів асоціативних

бактерій при випробуванні їх на різних сортах сільськогосподарських

культур суттєво залежить від генотипу рослин. Для успішного застосування

асоціативних азотфіксаторів необхідно враховувати специфіку їх взаємодії з

різноманітними генотипами рослин, вивчати механізми формування і

функціонування рослинно-мікробних асоціацій. Дослідження повинні бути

направлені на створення для кожного регіону конкретних розробок і систем,

3

що забезпечують високий та стабільний рівень біологічної азотфіксації, на

створення сортів з високим азотфіксуючим потенціалом.

I. Огляд літератури

1.1. Біологічні та генетичні особливості ярого ячменю

Вид культурного (посівного) ячменю Hordeum sativum lessen

належить до родини тонконогових Poaceae. Крім нього відомо близько 30

диких видів, серед яких зустрічаються однорічні й багаторічні, самозапильні

та перехреснозапильні.[16]

Ячмінь посівний поділяють на три підвиди:ячмінь дворядний - H.

distichum, ячмінь баагаторядний - H. vulgare і ячмінь проміжний - H.

intermedium, які різняться між собою за кількістю фертильних колосків на

уступі колоскового стержня.

Вирощують тільки дворядний та багаторядний ячміінь. У

культурного ячменю виділяють ряд еколого-географічних груп. Серед них

найбільше значчення мають північноросійська, степова, лісостепова,

західноєвропейська,західносибірська і східносибірська.[3]

Поширені два підвиди ярого ячменю: вульгаре (Hordeum vulgare) –

шестирядний і дистікум (H. distichum) – дворядний, у якого лише середні

колоски у трійках плодючі. З шестирядних ячменів найбільш поширений

різновид палідум (var. Pallidum Ser.) у якого зерно плівчасте, колоскові луски

вузькі, колос солом’яно-жовтий, зниженої щільності, ості довгі, зазублені.

Серед підвидів дистикум в культурі найбільш поширений різновид нутанс

(var. Nutans Schiibl), який мало відрізняється від різновиду палідум за

зовнішнім виглядом зерна та іншими характеристиками (зерно плівчасте,

колоскові луски вузькі, колос солом’яно-жовтий зниженої щільності, ості

довгі, зазублені). Крім зазначених, у підвиду вульгаре в культурі поширені

також різновиди рікотензе (var. ricotense R. Red), паралелюм (var. Parallelum

Korn) і целесте (var. coeleste L.). [30]

4

Серед дворядних ячменів крім різновиду нутанс в культурі

зустрічається медікум (var. Medicum Kont), еректум (var. erectum Schiibl),

нудум (голозерний) (var. nudum L.) і персікум (var. persicum Korn). Всі вони

різняться щільністю і довжиною колоса, його формою, опушенням

колоскового стержня, співвідношенням довжини колоса і остей, формою,

розміром зерна, характером квіткових лусок, зазубленості бічних остюків

квіткових лусок, характером опушення основної щетинки зерна (повстяна,

волосиста, довга повстяна, довговолосиста). Усі ці ознаки мають значення

передусім при сортової апробації посівів. [3]

Реакція на умови вирощування. Ячмінь досить чутливий до

родючого грунту, що пояснюється його біологічними властивостями – має

слаборозвинену кореневу систему з низьким рівнем засвоювання

важкодоступних форм елементів живлення з грунту і характерезується

стислим строком інтенсивного нагромадження поживних речовин. Високі

врожаї формують на родючих оструктурених, середньозв’яєних грунтах

суглиного механічного складу. Найбільш придатні для нього чорноземи

глибокі на опідзолені степової і лісостепової зон. Добрі врожаї одержують на

темно-сірі, сірих лісових та дерново-карбонатних грунтах у Лісостепу.

Менше придатні дерново-підзолисті поверхнево оглеєні грунти

Передкарпаття з підвищеною кислотністю, а також супіскові – Полісся.

Непридатні болотисті й торфові, кислі та дуже засолені грунти, на яких

ячмінь можно вирощувати лише після їх докорінного поліпшення.

Потреба у воді. Ячмінь – одна з найпосухостійкіших культур.

Рослини його на утворення органичної маси витрачають воду досить

економно. Транспіраційний коефіцієнт відносно невеликий – 300-450 і дуже

змінюється під впливом різних факторів – відносної вологості повітря і умов

живлення рослин. На удобрених полях ячмінь зменшує на 20 – 30% витрати

води для формування врожаю.

Особливо чутливий він до нестачі води у фазі від виходу рослин у

трубку до колосіння, бо нестача її під час інтенсивного росту генераативних

5

органів і стебел послаблює їх ріст і диференціацію. Посуха після виходу в

трубку, коли формуються пиляки, призводить до формування безплідних

пилкових зерен, у таких рослин у колосі утворюється череззерниця і загальна

їх продуктивність дуже зменшується.[6]

Рослини ячменю мають природні захисні засоби проти посушливих

умов. Значний восковий наліт захищає їх життєво важливі органи від

сонячного перегрівання та послаблює випаровування. Пристосувальне

значення має розміщення на стеблі листків, їх форма, товщина, твердість та

загальна площа листкової пластинки.

У південних районах ячмінь завдяки захисним властивостям та

порівняно короткому вегетаційному періоду достигає раніше за інші

культури – до настання посухи і тому уникає її негативного впливу та

забезпечує добрі врожаї.

Потреба у теплі протягом вегтації рослин неоднакова. Насіння

починає проростати при температурі 1 –2 С тепла, але оптимальною в цей

період є температура 15 – 16 С, яка зумовлює появу сходів через 7 – 8 днів.

За короткочасних заморозків сходи ячменю легко витримують пониження

температури до мінус 3 –4 С і навіть до мінус 6 С. Це пояснюється тим, що в

цей час конус наростання знаходиться на глибині загортання насіння, де

температура в цей період майже не змінюється. Фази сходів і кущіння

нормально протікають при темперутурі повітря 12 – 16 С. Згубними для

рослин ячменю є заморозки 1 – 3 С під час цвітіння і формуфання насіння.

У фазі колосіння оптимальною є температура 20 – 22 С, а при

достиганні зерна – 23 – 24 С. Серед ярих колоскових ячмінь можна вважати

найвитривалішою культурою щодо високих температур.[6]

Тривалість вегетаційного періоду ячменю залежить від

властивостей сорту, грунтово-кліматичних та агротехнічних умов

вирощування. Серед кліматичних факторів найважливими є освітлення і

температура. У північних районах, де тривалість світлового дня більша, фази

росту від сходів ло колосіння відбуваються швидше, ніж у південих районах.

6

Отже, вегетаційний період ячменю на півночі коротший, ніж на півдні. За

теплої погоди він дещо скорочується, а за прохолодної при більшій

зволоженості грунту й повітря – продовжується.

Коли рослини краще забезпечені елементами живлення, насамперед

фосфором, тривалість вегетації їх зменшується, тоді як при поліпшенні

азотного живлення подовжується.

Серед інших колосових культур ячмінь відзначається найбільшою

скоростиглістю – у середньому його вегетація триває 85 – 100 днів і залежно

від властивостей сорту значно змінюється. Наприклад, у скоростиглих сортів

тривалість від сходів до достигання становить 53 – 56, а пізньостиглих 105 –

110 днів. Тривалість вегетації можно в деякій мірі регулювати за допомогою

добрив. Так, на Еростівскій станції при внесенні повного мінерального

добрива у помірній нормі рядками на глибину 8 – 10 см стиглість рослин

наставала значно раніше і вегетаційний період скорочувався в окремі роки на

8 – 9 днів. [3]

Це явище має особливе практичне значення для південних районах,

де досить часто в кінці періоду вегетації рослин починаються суховії, і

північнних, де достигання зерна затягується до осені, і врожаї інколи

доводиться збирати в негоду. Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює

14. Завдяки простому каріотипу, строгому самозапиленню та великої

кількості генів з явним фенотипічним проявом генетика ячменю добре

вивчена. Велика частина генів віднесенні до вивченої групи зчеплення.

Складені хромосомні карти. У ячменю відома багато генів, алелі які

обумовлюють проявом того чи іншого варіанту морфологічної ознаки. Ці

гені могуть бути використані в якості маркерних при контролі якості

гібридизації по F1. Найбільш простий та випадковий часто зустрічається

випадок – моногенне успадкування з домінуванням. Однак відомі випадки

більш складного успадкування, а також неповне домінування.

7

У таблиці 1 наведенні основні морфологічні ознаки ячменю і

особливості їх успадкування. У випадку зміни домінування (безості – остисті,

фурканні – остисті) пов’язані з дією різних локусів.[30]

Ярий тип розвитку домінує над озимим. Часто розчеплення

моногібридне, але може відбуватися і по дигібрид ній схемі при

епістатичною дією гена яровості. Більшість господарсько цінних

властивостей ячменю має полігену природу. До них відносяться врожайність

і складаючи її елементи (продуктивна кущистість, число зерен в колосі, маса

1000 зерен), довжина вегетаційного періоду і окремих його частин, висота

рослини, стійкість до виляганню, зимостійкість, посухостійкість,

жаростійкість, стійкість до кислих грунтів та інші види стійкості до

несприятливих грунтово – кліматичних факторів, вміст білка в зерні та інші

характеристики, які визначають технологічні і харчові якості зерна. На фоні

цих полігених систем виявляються дії окремих великих генів, які істотно

впливають на ту чи іншу характеристику: масу 1000 зерен, кущистість, вміст

білка і лізину в зерні, довжина вегетаційного періоду. Відомі домінантні та

рецесивні гени скоростиглості, домінантний ген стійкості до кислотності

ґрунтів, рецесивний ген восковидного ендосперму wx, домінантні гени

високої діастатичної активності солода з високою білковістю зерна. Відому

роль в селекції ячменю відіграють рецесивні гени високого вмісту лізину.

Найбільше значення мають два із них: lys і lys3a. Однак є й інші.[30]

Великі перспективи в селекції ячменю пов’язують з генами, які

контролюють склад гордеїнів – специфічних білків ендосперма, які належать

до проламінів і складаючи майже половину запасних білків зернівки.

Виявлено декілька таких зчеплених локусів. Спостерігається кодомінантний

тип успадкування (тобто проявлення у гетерозиготі ознак обох алелей). Про

присутність того чи іншого компоненту гордеїну судять за

електрофоретичним спектром. Компоненти виступають в якості своєрідних

маркерів, що дозволяє зробити висновки про ступінь однорідності сортів, їх

родинність, а також , що дуже важливе, пов’язаних з господарсько цінними

8

властивостями. Так, відмічені чіткі розбіжності гордеїнів озимого і ярого

ячменю. Встановлено, що найбільш зимостійкі форми ячменю мають

визначені алелі (HrdA1, HrdA3, HrdB6). Локуси гордеїна зчеплені також з

деякими генами стійкості до борошнистої роси.

1. Успадкування морфологічних ознак ячменю

ОзнакаПрояв ознаки

Особливостідомінантний рецесивний

Число рядів колосків

Двурядність БагаторядністьВідомі випадки неповного

домінування

Остистість-безостість

Безостість ОстистістьЧастіше; відомі випадки неповного домінування

Остистість Безостість Рідше

Фуркатність-остистість

Фуркатність Остистість ЧастішеОстистість Фуркатність Рідше

Зазубреність остюків

Зазубреність Гладкоостість

Відомі випадки двугенного успадкування, присутність лише одного домінанта дає

картину неповного домінування (зазубрені

остюки)Щільність

колосаНещільний Щільний ―

ЕректоїдністьВідсутніть Наявність

Частіше; серія генів ert (29 локусів)

Наявність Відсутніть РідшеОпушеність квіткових

лусокОпушені Неопушені ―

Опушеність колосового

стрижняОпушений Неопушений ―

Опушеність листкових

піхвОпушені Неопушені ―

Восковий наліт на листках

Відсутніть Наявність ―

9

Забарвлення міжвузлів

Антоціанове ЗеленеОдин ген або тісно зчеплені

гени

Забарвлення вузлів

Антоціанове Зелене  

Забарвлення вушок

Антоціанове Зелене ―

Забарвлення квіткових

лусок і перикарпію

Антоціанове БілеПлейотропія двух

комплементарних генів

Чорне Інше Плейотропія

Хлорофільні порушення

Норма Порушення ―

Плівчастість-голозерність

Плівчастість Голозерність

Голозерність обумовлена алелем n, алелі smn та sbn

(інші локуси) обумовлюють неповну голозерність

Ламкість колосового

стрижняЛамкий Неламкий

Тригенна комплементарність (Bt-Bt2-

Bt3)

Стійкість ячменя до хвороб контролюється полігенними системами

(горизонтальна стійкість) і олігогенно (вертикальна стійкість). Остання має

расоспецифічну природу. Гени вертикальної стійкості, як правило,

домінантні, але бувають і виключення. Добре вивчена генетика стійкості до

борошнистої роси. Виявлено біля 150 генів стійкості. Частина їх

використовується в селекції: Mig, Ml, Mla, багато алелей стійкості локусу

Mlo (Mlo1 та інші). Останні викликають небажаний плейтропний ефект –

хлороз. Расоутворення у патогенна йде дуже інтенсивно, і селекційне зусилля

швидко зводиться нанівець. У Європі відома біля 160 рас борошнистої роси,

причому нові раси зберігаються і накопичуються у популяції. Стійкість до

летючої сажки контролюється генами Run: Run1, Run3 та інші (серед них

рецесивний run7). Ефективні у теперішній час Run3, Run6, Run8. Нові, поки

ще не ідентифіковані гени стійкості виявлені в зразках із Ефіопії. Відомі 9

генів стійкості до карликової іржі (Ра, Ра2, Ра3 та інші). Високоефективні

тільки Ра3 і Ра7. Стійкість до жовтої іржі контролюються як домінантними

10

так і рецесивними генами (Yr, yr). Виявлені гени стійкості до твердої сажки,

смугастому і плямистому гельмінтоспоріозу, ринхоспоріозу. Стійкість яка

має олігогенний характер, заснована, як правило, на надчутливості.[30]

Генетика стійкості до шкідників мало розроблена. Відомі

домінантні гени стійкості до злакової попелиці.

У ячменю виявлені багаточисельні гени чоловічої стерильності(ms).

Велике значення мають генотипові кореляції господарсько цінних

властивостей. Відмічено, що у посушливі роки урожайність корелює з

числом зерен в колосі, а у вологі – з продуктивною кущистістю. Крім

звичайних негативних кореляцій (урожайність – скоростиглість, урожайність

– вміст білка) потрібно відмітити зменшення маси 1000 зерен зі збільшенням

продовження періоду сходи – колосіння і погану сумісність стійкості до

летючої сажки з урожайністю. Кореляція урожайності – низький вміст білку

у ячменю виражені у меншому ступені, ніж у пшениці. Селекція в тій чи

іншій мірі здатна подолати вказані негативні кореляції.[3]

1.2. Основні напрямки та методи селекції ячменю

Можна виділити загальний комплекс завдань селекції ячменю, а

також завдання, які мають особливо важливе значення на сучасному етапі

селекційної работи з цією культурою, і завдання, пов’язані з різними

напрямками її селекції.

Необхідні сорти ячменю, які мають високу врожайність, особливо

призначені для інтенсивних технологій. Такі сорти повині добре віддячувати

прибавками врожаю додаткові вкладення в агротехніку, в тому числі

підвищення дози добрив. Потрібні сорти для вирощування на багатих

органічною речовиною осушених торф’яниках. У зонах з несприятливими

грунтово-кліматичними умовами достатньо високий рівень урожайності

багато в чому визначається стійкістю до них. Необхідні сорти посухостійки, а

часто й жаростійки, холодостійки для північних районах, стійкі до кислих

грунтів у зонах їх поширення, солестійкі на засолених ґрунтах. Дуже

важливо мати сорти з оптимальним вегетаційним періодом. Для північних

11

районів і районів з частими літніми посухами потрібні скоростиглі сорти.

Для пересіву загинувших озимих важливо мати сорти, які мало знижують

урожай при запізненні з посівом. [7]

До властивостей, що визначають технологічність вирощування і

збирання, відноситься стійкість до вилягання, осипання, обламування

колосків і стебла внаслідок ламкості вузлів, що часто спостерігається у

ячменю. У низькостебельних довгоколосих сортів не можна допускати

надмірного поникання колосків – верхня частина колоса може потрапляти в

ріжучий апарат комбайна. Остюки повинні добре відокремлюватись при

обмолоті. Заслуговує уваги селекція безостих і фуркатних форм ячменю,

полову яких можноа згодувати сільськогосподарським тваринам.

Сорта ячменю повинні мати стійкість до найбільш шкодочинних

хвороб і шкідників. Це завдання необхідно конкретезувати у відповідності до

умов регіону, загальних міроприємств по захисту рослин і можливостей

селекції. Створення малих сортів призвело б до зменшення витрат на

протруювання насіння і сприяло захисту зовнішнього середовища від

забруднення. Селекція на стійкість до деяких комах (наприклад, до шведської

мухи ) дуже складна, часто й неможлива.

Серед властивостей ячменю, селекція на які особливо важлива,

стійкість до вилягання; пластичність, тобто здатність давати стабільні врожаї

у роки з різними погодними умовами і в різних місцевостях.

При використанні для кормових цілей важливо високий вміст білка

в зерні і незамінних амінокислот (лізину, триптофану, фенілаланіну) в

білкові. Висока плівчастість великої ролі не відіграє. Ячмінь, призначений

для виробництва крупи, крім поживної цінності, повинен мати високі

технологічні і смакові властивості. Зернівка потрібна крупна, жовта, з

неглибокою борідкою, зерно вирівняне. Крупа з такого ячменю повинна

швидко й рівномірно розварюватись і давати великий об’ємний вихід каші.

До сортів пивоварного ячменю висувають жорсткі вимоги. Зерно

таких сортів повинно бути крупним і вирівняним (маса 1000 зерен 40 г і

12

вище, сход із сита 2,5 х 20 см не менше 80 %). У зв’язку з цим пивоварний

ячмінь переважно дворядний. [7]

Переважаючим методом створення популяцій для відбору в селекції

ячменю являється внутрішньовидова гібридизація. Сучасні сорти ячменю

мають досить складні родоводи, так як у схрещування залучаються сорти

гібридного походження. Застосовують прості парні і складні схрещування, а

також зворотні схрещування, наприклад: (Ганна Лоосдорфська Х Нутанс

187) Х Ганна Лоосдорфська → Докучаєвський 1. Прикладом ступінчатого

схрещування може слугувати виведення сорту Донецький 9: {[(Донецький

650 Х Одеський 14) Х Донецький 4] Х Мартон Вашарі 41/ 2}Х Уніон.

Насичуючі схрещування використовують при введенні генів стійкості до

хвороб, гену високого вмісту лізину.[16]

Віддалена гібридизація у селекції ячменю поки що практичного

значення не має. Правда, культурний ячмінь легко схрещується з H.

Spontaneum, H.agriocrithon Aoberg (які, про що було сказано вище, деякими

систематиками не визнаються як окремі види). Схрещування з іншими

видами не дає результатів. Якщо насіння і зав’язується, то зародок гине.

Вирощування зародків на живильному середовищі дозволило

отримати гібриди культурного ячменю з 15 дикими видами. Отримані також

гібриди ячменю з житом, пшеницею (в тому числі T. Timopheevii) і різними

видами із родів пирію і елімусу. Ці схрещування, як правило, вдавалися

краще, якщо культурний ячмінь використовували в якості батьківської

форми. Схрещування з дикими видами перспективні, оскільки серед них є

кращі за посухостійкістю, холодостійкістю, солевитривалістю, стійкістю до

хвороб, але отримані гібриди стерильні і в селекції ячменю не

використовуються. Виведений амфідиплоїд ячменю і пшениці – тритодеум

(трітікум + гордеум), але поки що складно говорити про його перспективи.

Індукований мутагенез. Цей метод широко застосовується у

селекції ячменю. Перші мутантні комерційні сорти його були отримані у

Швеції: Паллас і Марі – радіомутантні сорти Бонус. Зараз таких сортів

13

досить багато. У Чехії виведений короткостебельний високоврожайний сорт

озимого ячменю Лютер з короткою соломиною і високим потенціалом

урожайності. Стійкий до вилягання мутантний сорт Мінський виведений у

Білоруському НДІ землеробства. У Краснодарському НДІ методом хімічного

мутагенезу створено сорт ярого ячменю Темп. Як і в інших культурах, у

ячменю мутанти часто використовують у схрещуваннях інший

короткостебельний, дуже кущистий мутант із Чехії – км 1192.

Отримано велику кількість поліплоїдів ячменю, але всі вони

недостатньо продуктивні внаслідок череззерниці і малої кущистості. Однак

при відновленні диплоїдного числа хромосом виявилось різноманіття, що

можна використовувати в подальшій селекційній роботі.

Використання гаплоїдів. Ячмінь – одна з культур, в селекцію якої

стали широко впроваджувати біотехнологічні методи. Розпочаті роботи із

застосуванням гаплоїдів. Отримані гаплоїди із пилку на живильних

середовищах. У ФРН кількісні гаплоїдів, отриманих на 100 пиляків, досягла

14 але перші селекційні результати досягнуті шляхом схрещування гібридів

F1 культурного ячменю з H.bulbosum L., який виступає у цьому випадку в

якості „гаплопродюсера”. Хромосоми H. buibosum в ході розвитку зародку

елюмінуються. Зернівки, що зав’язалися, через 11 – 16 днів після запилення

витягують із колосків, витягують зародок під мікроскопом і вміщують його

на тверде живильне середовище. Зернівки попередньо стерилізують і всі

операції проводять так, щоб забезпечити стерильність пасажу. Пробірки із

зародками тримають близько трьох тижнів у темряві, щоб розвинулась

коренева система. З появою колеоптиля їх переносять у ростові камери, де

вирощують рослини до фази двох – трьох листків.[16]

Для отримання подвоєних гаплоїдів рослини прямо в пробірках

заливають розчином колхіцину. Коріння у цьому випадку захищене

живильним середовищем. Пробірки поміщають у вакуум – камеру, що сприяє

гарному проникненню розчину в тканини рослин, які потім пересаджують у

маленькі горщики зі стерилізованою сумішку землі, піску й торфу. Коли

14

рослини окріпнуть, їх пересаджують у більші вазони і доводять до

дозрівання. Якщо диплоїдизація не відбулася (зерно на зав’язалося),

проводять повторну обробку колхіцином, зрізаючи пагони й одягаючи на

зрізи трубочки, в які заливають розчин колхіцину. Застосовують обробку

фізіологічно активними речовинами, що підвищує ступінь зав’язування

насіння від схрещування з H.bulbosum і дає можливість рослинам відійти

після обробки колхіцином. Відбір ведуть серед потомств подвоєних

гаплоїдів. Оскільки робота з ранніх поколінь ведеться з гомозиготним

матеріалом, це дозволяє скоротити строки виведення сорту до шести років і

використовувати малі об’єми популяцій. Вихід гаплоїдів залежить від

генотипу гібриду культурного ячменю, а також H.bulbosum. останній може

мати 14, 28 та 42 хромосоми. У якості „гаплопродюсера” може бути

використано й жито. Але результати в цьому випадку гірші. Одеське

багаторічне жито тим не менше виявилось більш вдалим партнером для

схрещування з озимим ячменем завдяки спів паданню часу їх цвітіння.

У Швеції знайдена лінія ячменю з рецесивним геном hap –

індуктором гаплоїдів. При схрещуванні цієї лінії із звичайним ячменем в F2

вищеплюється до 40% галоїдних рослин.[30]

Селекція на густий стеблостій. У ячменю, як і у пшениці, виявився

напрямок селекції на виведення сортів з пониженою ауто конкуренцією,

здатних витримувати 700 -800 колосоносних пагонів на 1 м2 вважають, що їх

кількість може бути доведена до 1000.

Селекція на високий вміст лізину. Використання генів lys. Зерно

таких сортів має підвищену кормову цінність. Однак гени високого вмісту

лізину знижують урожай на 10-15%. Це стримує селекцію високолізинових

сортів.

Селекція на стійкість до хвороб. Виведення сортів, стійких до

хвороб, - складна проблема. Гени стійкості до борошнистої роси швидко

долаються патогеном. Олігогенна стійкість до інших облігатних збудників

хвороб втрачається повільніше (особливо до жовтої іржі). Тим не менш

15

кількість донорів обмежена, і являється необхідним посилювати селекцію на

горизонтальну довгострокову, хоча й неповну стійкість.

Гібридний ячмінь. Спроби створення гібридного ячменю поки що не

принесли успіху. ЦЧС отримана на основі сполучення цитоплазми H.jubatum

і ядра культурного ячменю. Від цього схрещування з’явились і лінії –

відновлювані. Однак, цитоплазма H.jubatum викликає надто пізнє цвітіння,

що перешкоджає отриманню гібридного насіння. Відкрита ЦЧС у

H.spontaneum. У нього не виявлені відновлювачі фертильності. Але

використання генів чоловічої стерильності ms були розроблені схеми, які

дозволили виділити із популяції гомозиготні стерильні рослини для

отримання на них гібридного насіння. Однак, економічно такі схеми себе не

виправдали.[16]

1.3. Азотфіксатори в ризосфері рослин

В забезпеченні ґрунту азотом за рахунок його засвоєння з

атмосфери найбільше практичне значення мають такі групи грунтових

мікроорганізмів: бульбочкові бактерії, які здатні фіксувати молекулярний

азот в симбіозі з бобовими рослинами; азотфіксуючі вільно існуючі бактерії

та мікроорганізми, які засвоюють молекулярний азот в асоціаціях з

кореневою системою небобових рослин.

Загальний сумарний об’єм біологічної азотфіксації в наземних

екосистемах складає 175-200 млн т, з яких 99-110 млн т припадає на ґрунти

с/г угідь [25]. Значна частина азоту, який використовують рослини,

представлена біологічним азотом або азотом мінералізованих органічних

речовин ґрунту, які також мають мікробіологічне походження.

Бобово-ризобіальна система давно використовується в практиці

сільського господарства для покращання азотного балансу ґрунту. Однак

бульбочкові бактерії інфікують лише бобові культур, проявляючи при цьому

високу вибірковість, що обумовлює застосування певних видів бактерій для

конкретних культур. Це суттєво обмежує сферу ефективного використання

бактерій. Наприклад, їх вплив на зернові та інші небобові культури в

16

сівозміні проявляється на наступний рік після збирання урожаю бобових.

Тому бажано мати можливість безпосереднього прямого впливу на небобові

рослини з метою підвищення урожаю. Найбільшої уваги заслуговує

управління мікроорганізмами, які живуть на коренях та в прикореневій зоні.

Цей напрямок успішно розробляється останні 20 років в усіх провідних

країнах світу і називається асоціативною азотфіксацією (Патика та ін., 1993).

До останнього часу вважалось, що несимбіотичні (асоціативні) азот

фіксатори не вносять суттєвого вкладу в азотний фонд ґрунту. Однак

накопичений експериментальний матеріал свідчить про високу ефективність

цієї групи мікроорганізмів. Продуктивність несимбіотичної азотфіксації

складає: в дерново-підзолистих грунтах 15-20 кг/га азоту, в чорноземах – 30-

40 кг/га (Умаров, 1986). Вивчення особливостей асоціативної азотфіксації

вказує на її велике екологічне значення: саме цим шляхом, найвірогідніше,

поповнюється фонд доступного азоту в більшості природних екосистем.

Значні успіхи в дослідженні асоціативних систем багато в чому

пов’язані з вивченням бактерій роду Azospirillum. Вперше вони були описані

в 1921 р. та пізніше названі Spirillum lipoferum. Протягом останніх 50-ти

років мікробіологи приділяли цим бактеріям дуже мало уваги, доки в 1974 р.

не було виявлено їх масового розвитку в прикореневій зоні деяких тропічних

трав Бразилії і не встановлено потенційно високу азотфіксуючу активність

спірил як в чистій культурі, так і безпосередньо в асоціації з коренями

рослин. До роду Azospirillum належать три види бактерій, однак найкраще

вивчені два: A. Lipiferum та A. Brazilence, характерні риси яких всебічно

узагальнені.

Численними дослідженнями азоспірил та можливостей їх

застосування в практиці сільського господарства виявлена висока

азотфіксуюча активність Azospirillum та виражена здатність розвиватися в

ризосфері і колонізувати корені різних рослин, що вказує на перспективність

асоціацій цих мікроорганізмів з різними рослинами (Патика та ін., 2003).

17

На сьогодні стало очевидним, що асоціативна азотфіксація

здійснюється різними бактеріями при розвитку ризосфери рослин в усіх

природних зонах, що має велике екологічне значення. Азотфіксація була

виявлена в ризосфері злаків – пшениці, рису, кукурудзи, сорго, проса,

ячменю та інших не бобових рослин (Мальцева, 1973).

Азотфіксуючу здатність має багато представників різних груп

ґрунтових мікроорганізмів, причому в різних біоценозах їх чисельність та

продуктивність азотфіксації не однакова. До вільно існуючих фіксаторів

атмосферного азоту, що широко використовуються, належать: азотбактерії

(Azotobacter), азоспірили (Azospirillum), клострадії пастеріанум (Clostridium

pasterianum), агробактерії (Agrobacter), ентробактерії (Entrobacter),

флавобактерії (Flavobacterium), мікобактерії флавум (Mycobacterium flavum) і

мікобактерії мікоплана (Mycobacterium mycoplana) (Ємцев, Чумаков, 1990).

Азотфіксуючі мікроорганізми розвиваються, використовуючи

прижиттєві кореневі виділення рослин, поставляючи їм, у свою чергу,

зв’язаний азот атмосфери, виділяючи в процесі життєдіяльності різні ростові

речовини і вітаміни, покращуючи поглинання коренями рослин елементів

мінерального живлення. При асоціативній азотфіксації нема такої тісної

взаємодії, як у бобових рослин з бульбочковими бактеріями, однак

життєдіяльність азотфіксуючих мікроорганізмів в ризосфері, ризоплані і

гістосфері рослин, тобто в безпосередньому контакті з кореневою системою

корисна як для рослин, так і для мікроорганізмів.

Дослідники виявили, що в складі кореневих виділень переважають

легкодоступні мікроорганізмам органічні речовини: глюкоза, фруктоза,

ксилоза, галактоза, органічні кислоти. Встановлено, що водорозчинні і легкі

кореневі виділення рослин суттєво впливають на формування мікробного

ценозу ризосфери.

Таким чином, в ризосферу і ризо плану рослин поступає значна

кількість легкодоступних органічних речовин, на яких можуть розвиватися

мікроорганізми. Французькі вчені вважають, що асоціативна азотфіксація

18

визначається в першу чергу надходженням органічних речовин з кореневої

системи рослин [20]. В результаті численних досліджень встановлено,

наскільки велика роль вищих рослин та їх кореневих виділень як у

формуванні мікробних ценозів ґрунту, так і в їх фізіологічній

продуктивності.

У більшості дослідників нема єдиної точки зору про механізми

взаємодії діазотрофів з рослинами. В літературі вказують три основних

механізми, які можуть визначати ефективність асоціацій рослин з

азотфіксуючими мікроорганізмами: азотфіксацію, дію гормонів, підвищення

ступеня використання елементів мінерального живлення.

Деякі дослідники вважають, що бактерії, які фіксують азот

атмосфери і живуть на коренях рослин, впливають на їх продуктивність за

рахунок зв’язаного атмосферного азоту, тим паче, що здатність до

азотфіксації відмічена у більшості ризосферних мікроорганізмів (Мишустин,

Шильникова, 1968). Разом з тим існують дані про різні механізми дії на

рослину внесених бактерій діазотрофів: виділення рістстимулюючих речовин

та вітамінів; підвищення вмісту в білку рослин аспарагінової та глютамінової

кислот, а також серіну та лізину – переносників фіксованого

мікроорганізмами азоту. Вірогідно, механізми взаємодії штамів діазотрофів з

небобовими рослинами неуособлені, а діють сукупно в залежності від умов

функціонування асоціацій.

Існує ще один важливий аспект проблеми біологічного азоту. В

умовах інтенсифікації землеробства, зростаючої загрози екологічної кризи і

все більш настійної необхідності охорони навколишнього середовища ця

проблема набуває все більшого значення не лише тому, що біологічний азот

сприяє підвищенню продуктивності рослин: він дає змогу зменшити

внесення мінеральних добрив і цим охороняє ґрунт від шкідливих азотистих

забруднень, тобто відіграє і екологічну роль.

Внесення підвищених доз азотних добрив викликає накопичення

нітратів і нітритів в ґрунті, воді, рослинницькій продукції; підвищує

19

вірогідність утворення нітрозоамінів, небезпечних для здоров’я людини та

тварин; сприяє прискоренню біохімічної мінералізації органічної речовини та

зниженню рівня гуміфікації в ґрунтах; ослаблює стійкість рослин до

захворювань, погіршує біопродукцію. Необхідне суворе біологічно

обґрунтоване нормування доз азотних добрив.

В останні роки формується думка про те, що біологічні показники

слід висунути на перший план серед інших показників (фізичних, хімічних),

які характеризують ґрунти і їх стан (Патика та ін., 1993). Застосування

мікробіологічних препаратів в рослинництві покликано не лише

забезпечувати підвищення продуктивності с/г культур, а й підтримувати

високу ґрунтову родючість. Сучасне с/г на біологічній основі зможе

підтримувати родючість ґрунтів на екологічно обґрунтованому,

оптимальному рівні і забезпечувати отримання біохімічно повноцінної та

екологічно чистої с/г продукції. Перед наукою та с/г виробництвом стоїть

завдання пошуку шляхів підвищення ефективності азотфіксації і частки

біологічного азоту в урожаї вирощуваних культур. Одним із прийомів,

направлених на посилення асоціативної азотфіксації, є інокуляція рослин

азотфіксуючими бактеріями. Для підвищення активності азотфіксації та

частки біологічного азоту необхідне виділення нових активних штамів,

селекція сортів, які добре відгукуються на інокуляцію, та створення

оптимальних умов для утворення асоціацій. Успіхи у вивченні асоціативної

азотфіксації викликали у багатьох дослідників інтерес до встановлення

ефективності бактеризації насіння злакових культур.

Про позитивний вплив інокуляції рослин активними

азотфіксуючими мікроорганізмами свідчить великий фактичний матеріал.

Значний ефект від бактеризації по широкому спектру показників росту і

розвитку рослин отриманий в багатьох дослідах. Так, в дослідах російських

дослідників урожайність пшениці при бактеризації насіння Azospirillum

підвищувалась на 10-11% (Базилинська, 1989), в дослідах німецьких

дослідників – на 22-37%, бразильських – на 20% [1]. Інокуляція впливала на

20

вміст і накопичення поживних елементів, нітрогеназну активність, кількість

фертильних пагонів, урожай зерна, величину надземної маси, крупність

зерна, в кожному конкретному випадку інокуляція впливала лише на деякі

параметри. Урожайність інокульованих рослин підвищувалась за рахунок

збільшення фертильності колосків. В одних випадках вміст азоту в зерні

збільшувався на 2-13%, в інших – достовірно не змінювався.

1.4. Взаємодія мікроорганізмів і рослин

Вплив мікроорганізмів на рослини. Бактерії, що стимулюють ріст

рослин, представлені декількома десятками основних видів і називаються

PGPR (plant growing promption rizobacteria). Концепція PGPR широко

обговорювалася і в теперішній час не викликає сумнівів (Кравченко та ін.,

2002). Було запропоновано ввести іншу класифікацію biocontrol PGPB

(biocontrol plant growth-promoting bacteria) та PGPB (plant growth-promoting

bacteria). Стимуляція може проявлятися як в збільшенні урожайності, так і в

підвищенні вмісту окремих речовин, наприклад амінокислот.

Механізми позитивного впливу рістстимулюючих ризобактерій на

рослини різні: стимуляція росту і розвитку рослин за рахунок надходження

елементів, наприклад фосфору і азоту, синтез фітогормонів, збільшення

асиміляції нітратів за рахунок активності бактеріальної нітратредуктази,

пригнічення патогенів, зниження активності важких металів.

Збільшення надходження атмосферного азоту в рослини. Ця

складова впливу бактерій на рослину в більшості випадків не може

викликати сумніву, оскільки доведена численними дослідами із застосування

як ацетиленового методу, так і з використанням ізотопної мітки. Більшість

вчених проводили досліди з N15 і дійшли висновку, що фіксований азот

надходить у рослину не весь. Більша його частина (питома вага її, за даними

авторів, різна, що можна пояснити як різними умовами проведення

експериментів, так і особливостями біології досліджуваних об’єктів)

надходить в ґрунт, компенсуючи тим самим винесення рослиною грунтового

азоту.

21

Продукування бактеріями рістстимулюючих речовин. Цей

аспект можливої позитивної дії бактерій на урожайність рослин привернув

увагу ще перших дослідників асоціативних азотфіксаторів, що у подальшому

й було підтверджено [1, 2]. У роботах зазначених авторів показано

продукування діазотрофами рістактивуючих речовин при вирощуванні

бактерій у лабораторних умовах. Певно, виділення стимуляторів росту може

спостерігатись також й інтродукованими в кореневу зону рослин бактеріями.

У всякому разі непрямий доказ цього існує. Рістактивуючі речовини здатні

підсилювати «гілкування» коріння і збільшувати їхню активну абсорбуючу

поверхню, що може сприяти повнішому засвоєнню поживних речовин

субстрату. Підтвердженням цього є досліди з кукурудзою, обробленою

бактеріальною суспензією Azospirillum при гідропонному вирощуванні.

Коріння інокульованих рослин мало збільшену абсорбцію іонів NO3 (на 40-

50%), K, Н2PO4 (на 12-64%) порівняно з контрольними. Повніше

використання рослиною поживних речовин при інокуляції було

підтверджено при проведенні досліджень на різних видах рослин низкою

праць (Волкогон, 1986; Сирота, Васюк, 1985).

Існує думка, що значний вплив на ріст інокульованих рослин має

нітрат, який виділяється бактеріями в процесі нітратного дихання.

Вважається, що нітрат взаємодіє з фактором, який міститься в рослинних

клітинах (можливо, з аскорбатом), який потім індукує синтез ауксинів.

Незважаючи на гіпотетичний характер цієї складової впливу бактерій на

рослину, його не можна не враховувати при аналізі можливих складових, що

сприяють позитивному ефекту інокуляції.

Рістстимулюючі речовини, що продукуються бактеріями через

розростання коріння, можуть вплинути також на життєздатність рослин за

експериментальних умов, наприклад при дефіциті вологи. У такому разі

корені інокульованих рослин можуть проникнути на більшу глибину і

більшою мірою сприяти стійкості щодо негативного впливу посухи. Крім

22

того, збільшена коренева система пристосована до використання грунтової

вологи і у верхніх горизонтах грунтового профілю.

Перешкода зараженню рослин патогенами. Цей вплив

азотфіксаторів на рослину достатньо висвітлено в літературі. Так, згідно з

даними Т. Редькіної, бактерії роду Azospillum мали фунгістатичну активність

щодо представників роду Rihizopus, Penicillum, Aspergillus. Х. Фозе зі

співавторами вважають, що ці бактерії перешкоджають зараженню

патогеном, насамперед через більш раннє заселення коріння рослин.[27]

Л. Бартон зі співавторами показали, що азоспірили можуть

конкурувати за залізо з рослинами (за умов залізодефіциту). За умов

дефіциту Fe++ може відбуватися конкуренція за цей елемент і з патогенами –

за аналогією з описаним у літературі явище пригнічення грибної мікрофлори

представниками роду Pseudomonas, які синтезують залізозв’язуючі

сидерофори, що створює дефіцит цього елемента.

Крім азоспірил і псевдомонад, фунгістатичну активність (а також

фунгіцидну) мають бактерії роду Azotobacter і цю особливість вивчено

найповніше з-поміж відомих нині азотфіксаторів (Мішустін, Шильникова,

1968).

Підкреслити особливо будь-яку складову можливого впливу

діазотрофів на рослину як головну навряд чи можна, хоч такі спроби і

роблять деякі дослідники. Результати цих робіт суперечливі, що і природно,

оскільки вони залежать від застосованих методичних підходів, від

інтродукованого штаму, його відповідності рослині-живителю та багатьох

інших природних умов. Швидше за все, на рослину діє весь комплекс

зазначених можливих складових механізму і, залежно від умов вирощування,

домінуватиме в ньому та чи інша сторона. Складові механізму

стимулюючого впливу діазотрофів на ріст рослин до того ж можуть бути

пов’язані один з одним. Так, дія гормонів росту може спричиняти збільшення

енергетичного статусу рослин й опосередковано стимулювати активність

процесу азотфіксації. Аналогічно можуть збільшити активність процесу

23

азотфіксації й інші складові, оскільки всі фактори, які інтенсифікують

розвиток рослин та активізують фотосинтез, сприятимуть збільшенню

активності асоціативної азотфіксації.

Найважливіша властивість для мікробно-рослинної взаємодії –

специфічність (Тихонович, 2000). Дослідженнями J. Dobereiner (Dobereiner,

Day, 1975) показано, що ризосферу колонізують декілька видів діазотрофів,

які здатні розпізнавати субстрат з кореневих ексудатів. В.В.Волкогон

підтвердив це положення в дослідженнях ризосфери злакових трав і довів,

що такі мікроорганізми формують найбільш продуктивні асоціації з

рослинами (Волкогон, 2000).

Вплив рослин на мікроорганізми. Інтегральною величиною

взаємодії вищих рослин і мікроорганізмів в цілому є щільність

мікроорганізмів в прикореневій і ризосферній зоні (Головко, 1984). Для

кожного виду рослин характерний свій мікробний ценоз. Кореневі виділення

рослин – це головний фактор, який стимулює розвиток мікроорганізмів у

прикореневій зоні, видовий склад ризосферної мікрофлори визначається

складом кореневих виділень, специфічних для кожної рослини. Поряд з цим

існують дані, що є екзометаболіти вищих рослин, які пригнічують діяльність

деяких видів мікроорганізмів (Райс, 1978).

У ризосфері рослин спостерігається більш висока чисельність

мікроорганізмів і біологічна активність, на відміну від ґрунту без

рослинності. Вплив рослин стає особливо помітним при несприятливих

кліматичних умовах: без рослин ґрунт стає фактично стерильним.

На думку деяких вчених (Наумов, Щепкина, 1994), у процесі

взаємодії рослин і симбіотичних та асоціативних мікроорганізмів, важливим

є початковий етап розпізнавання бактеріями рослини-хазяїна, який

проходить під дією специфічних речовин, одними з яких є амінокислоти.

Дослідники відмічали особливе значення аспарагінової та глютамінової

кислот в процесі приваблювання бульбочкових бактерій до коренів гороху:

24

саме ці амінокислоти виконують головну роль в забезпеченні хемотаксису

бульбочкових бактерій.

Слід зазначити, що більшу частину досліджень просторових

зв’язків діазотрофів з рослинами нині проведено з азоспірилами. Вже

першими працями з топографії цих бактерій у кореневій зоні рослин було

показано можливість проникнення бактерій у внутрішні тканини кореня. Так,

методами світлової і електронної мікроскопії та флуоресцентних антитіл

показано, що азоспірили проникали в шар слизу (муцигелю) на поверхні

коріння окремих тропічних видів рослин, а також у міжклітинники ксилем,

кори і стели. Повідомлялось також про виявлення спірил у клітинах кори, а

також провідних тканинах. Важливо, що фактично всі дослідники, які

повідомляли про внутрішньокореневу природу ризоценозів з Azospirillum,

констатують присутність бактерій в міжклітинниках. З огляду на те, що

значення міжклітинників у житті рослин досі переконливо не пояснено,

можна припустити, що однією з функцій міжклітинників є забезпечення й

підтримка зв’язку рослини з мікроорганізмами.

Деякі дослідники вважають, що асоціативний симбіоз

азотфіксуючих мікроорганізмів з рослинами є багатокомпонентною

системою, і висока азотфіксуюча активність асоціативних систем може бути

тільки сумарно. Інші дійшли висновку, що у кореневій зоні рослин, як

правило, присутні кілька видів бактерій – азотфіксаторів, однак домінує

серед них певний вид. Дж. Доберейнер та Д. Боді, констатуючи

вузькоспецифічність Azotobacter paspali, зазначали, що популяції цього

мікроорганізму сягають 80% чисельності ризосферних бактерій.

1.5. Генетичний контроль азотфіксації і значення генотипу рослин

Дослідження характеру взаємовідносин зернових культур з азот-

фіксуючими мікроорганізмами показали, що рослина відіграє першочергову

роль у формування ефективної асоціації (Родинюк, 1991). Розвиток кореневої

системи, обсяг та якісний склад кореневих ексудатів, які є основним

джерелом енергії та вуглецю для мікроорганізмів, залежить від генотипу

25

рослини (Моргун та ін., 2005). Це може мати вирішальне значення у

формуванні таксономічної структури угруповання азотфіксуючих бактерій та

специфічному характері асоціацій і в інтенсивності протікання процесу

асоціативної азотфіксації. Генотипова мінливість здатності до утворення

асоціацій з азотфіксуючими бактеріями виявлена у багатьох видів зернових

культур.

Виділення рослинами біологічно активних сполук, їх кількісний та

якісний склад також залежать від генетичних особливостей рослини (Каци,

1992).

Здатність рослин контролювати формування азотфіксуючого

комплексу з ризосферними бактеріями і підтримувати процес асоціативної

азотфіксації позначена як ознака nis (nitrogen fixation supportive). Термін

введений канадським дослідником Р.Дж.Ренні (Rennie, 1981). Перша робота в

цьому плані була виконана за допомогою ацетиленового методу (Hardy et. al.,

1968). Скринінг сортів і мутантів пшениці показав, що існує широкий спектр

мінливості по ризосферній азотфіксації, було встановлено 40-кратні

відмінності між сортами (Степаненко та ін., 1989).

При всій складності взаємовідносин між рослинами і

діазотрофними мікроорганізмами в асоціативних системах саме рослина є

тим фактором, яким можна керувати для підвищення продуктивності

асоціативної азотфіксації. Селекція на підвищення продуктивності

асоціативної азотфіксації може бути успішною тільки на основі знань

генетики цієї ознаки. Генетика злакових щодо асоціативної азотфіксації

вивчена мало.

На основі проведеного генетичного аналізу академік В.К. Шумний

(1991) робить висновок, що здатність рослин ярої пшениці до асоціативної

азотфіксації успадковується як кількісна ознака. На його думку, два

неалельних гена nis 1 і nis 2 обумовлюють високу нітрогеназну активність в

ризосфері і мають схожу дію на ознаку. Ступінь вираження цієї ознаки

залежить від кількості присутніх в генотипі генів, тобто спостерігається

26

адитивність дії цих генів. Відмінності в нітрогеназній активності в ризосфері

ліній визначаються алелями одного гена, причому висока здатність до

азотфіксації – ознака рецесивна.

Залежність інтенсивності фіксації атмосферного азоту в зоні

коріння небобових рослин від видових та сортових особливостей чітко

простежується у працях багатьох дослідників. В роботах з ярим ячменем

показано, що поряд з міжсортовою існує внутрішньосортова мінливість по

здатності до асоціативної азотфіксації (Патика та ін., 1998).

Генетичні аспекти асоціативної азотфіксації активно досліджуються

на прикладі пшениці. Так, Дж. Доберейнер вивчав азотфіксуючу активність у

ризосфері різних сортів бразильських пшениць. Було відібрано перспективні

сорти для подальших досліджень. Б. Садиковим (1986) показано, що навіть

деякі біотипи пшениці у межах одного сорту відрізняються за потенціалом

азотфіксації у кілька разів. Автор дійшов висновку: якщо прийняти для

існуючих сортів пшениці продуктивність азотфіксації 10-15 кг/га за сезон, то

навіть без інокуляції рослин активними штамами азотфіксуючих бактерій

можна збільшити продуктивність зв’язування азоту в кореневій зоні цих

рослин до 30-45 кг/га азоту тільки завдяки вирощуванню виділених біотипів

пшениці.

І.С.Родинюк (1991) у дослідах з пшеницею показала зміну

активності асоціативної азотфіксації в еволюційному ряді пшениць залежно

від плоїдності та геномного складу. Автором показано, що вихід на

двогеномний ступінь різко знижує проявлення здатності формування

азотфіксуючих ризоценозів і, таким чином, для селекції пшениць за ознакою

активності асоціативної азотфіксації вихідним матеріалом мають бути

одногеномні представники Triticum. У дослідженнях інших авторів, навпаки,

при вивченні nis – ознаки (nitrogen fixation supportive – гіпотетичної ознаки

контролю асоціативної азотфіксації геномом рослини) у видів, сортів і ліній

пшениці з різним геномним складом, встановлено, що зі збільшенням

кратності набору хромосом іде збільшення активності в поліплоїдному ряді

27

пшениць. Так, при переході диплоїдного рівня організації Triticum на

тетраплоїдний азотфіксуюча активність, за даними автора, зростає в

середньому на 37%, а в кореневій зоні гексаплоїдних рослин активність

процесу збільшується на 59% порівняно із сортами, що мають диплоїдний

набір хромосом, отже, наскільки залежна активність азотфіксації у пшениць

від геномного складу, ще необхідно вивчити.

Є і прямий доказ контролю асоціативної азотфіксації геномом

пшениці. Так, канадськими дослідниками (Nelson, Knowles, 1978) проведено

серію дослідів з інокуляції азотфіксуючими Bacillus і Azospirillum сортів

пшениці Cadet i Rеscue та їхніх взаємозаміщених по кількох хромосомах

ліній. З’ясувалось, що хромосома 5В пов’язана з активністю азотфіксації. У

кореневій зоні рослин сорту Cadet зв’язування молекулярного азоту при

інокуляції, а в зоні коріння рослин сорту Rescue із хромосомою 5ВІ не

спостерігали активності азотфіксації. Заміна хромосомами 5В у сорту Rescue

на аналогічну хромосому із сорту Cadet сприяла відновленню втраченої

функції.

Учений І. Родинюк зі співавторами наводить дані про зміни в

структурі й активності мікробіоценозів кореневої зони пшениці ярої при

уведенні в геном рослини конкретних генів (карликовості та імунності щодо

захворювання бурою листовою іржею). На думку авторів, саме імунні та

короткостеблові сорти сприяли вищій активності азотфіксації. Гени

імунності впливають на формування азотфіксуючої асоціації шляхом

кореляції рослинно-мікробних взаємозв’язків, а гени короткостебловості

сприяють підвищенню енергетичного статуту системи, про що

опосередковано може свідчити зростання мікробної біомаси у ризоценозі.

Цими даними автори обґрунтовують можливість регуляції параметрів

мікробіологічної активності у зоні коріння рослин створенням відповідних

генотипів і, таким чином, підвереджують висновки щодо контролю процесу

асоціативної азотфіксації геномом рослини.

28

Отже, варіабельність потенціалу рослини є вихідною умовою

успішної селекції високопродуктивних сортів небобових рослин з високим

рівнем азотфіксації в зоні коріння.

II. Місце та умови проведення досліджень

2.1 Загальна характеристика дослідного поля ХНАУ

Дослідження проводилися на дослідному полі ХНАУ ім. В. В.

Докучаєва. Дослідні поля аграрного університету, розташовані на

водороздільному плато зі слабим схилом на південний схід, четвертої

комплексної тераси р. Уда з висотою над рівнем моря 172,5 м. в зоні

південного лівобережного східного Лісостепу України.

На дослідному полі університету наукові проводять 6 кафедр і

відділ насінництва. Структура посівних площ представлена в таблиці 2.

2. Структура посівних площ дослідного поля

№ п/п Культура Площа, га % до ріллі

1 Озима пшениця 12.2 16.9

2 Гречка 5 6.9

3 Просо 5 6.9

4 Амарант 0.23 0.3

5 Соя 2 2.8

6 Яра пшениця 1.5 2.1

7 Ячмінь 20 27.7

8 Горох 1.9 2.6

9 Буряк 6 8.3

10 Кукурудза на силос і з/к 0.3 0.4

11 Квасоля 1.6 2.2

12 Сорго 1.6 2.2

13 Соняшник 2 2.8

14 Чорний пар 12.5 17.3

29

15 Колекційний розсадник 0.5 0.7

Всього: 72.33 100

В 2007-2008 роках розширені площі ярого ячменю під розсадники

розмноження сортів Докучаєвський 15, Козак, Мономах.

2.2 Ґрунтово-кліматичні умови

Дослідне поле знаходиться в зоні помірно-континентального

клімату, який рідрізняється нерівномірним розподілом опадів за вегетаційний

період із значним коливанням температури.

Кількість опадів, що випадають не досить достатня для

забезпечення нормального росту та розвитку рослин, їх розподіл на протязі

року може бути нерівномірним.

Харківська область розташована на межі Лісостепу та Степу

України, на водорозділі річок Дніпро та Сіверський Дінець. Північна та

північно-західна частини області представляють типовий Лісостеп, на півдні

― Степ. У Лісостеповій зоні ґрунти формувались під впливом двох видів

рослинності ― лісової та степової.

Ґрунтовий покрив порівняно однорідний, це в основному глибокий

структурний чорнозем. Загальний гумусовий горизонт досягає 110 – 120

сантиметрів, ґрунтові води знаходяться на глибині 16 метрів і більше.

Ґрунтово-кліматичні умови в зоні Лівобережного Лісостепу

України, де розташоване поле ХНАУ ім. В. В. Докучаєва сприяє кращому

збору високих врожаїв зернових, технічних та кормових культур.

3. Температурний режим вегетаційного періоду ярого ячменю за даними Роганської

метостанції, C°. 2007-2008 рр.

РікМісяць

IV V VI VII VIII2007 7.8 13.5 16.9 19.4 20.2

30

2008 8.1 16.5 17.1 19.8 19.7середня багаторічна 6.6 14.7 17.9 20 19.5

4. Кількість опадів за вегетаційний період ярого ячменю, мм. 2007-2008 рр.

РікМісяць

IV V VI VII VIII2007 25 37.7 29.7 74.2 592008 21.2 19.6 25.9 53.7 52.8

середня багаторічна 38 48 69 59 55

У цілому погодні умови 2007 і 2008 рр. були сприятливими як за

температурним режимом, так і за кількістю опадів для нормального росту і

розвитку ярого ячменю.

III. Експериментальна частина

3.1. Об'єкти та методика проведення досліджень

В останні роки інтенсивно розробляються і впроваджуються у

виробництво біологічні елементи технології вирощування польових культур

на основі застосування мікробних препаратів. Біоагентами цих препаратів є

корисні мікроорганізми, які здатні:

-фіксувати атмосферний азот;

-продукувати фізіологічно активні речовини і за рахунок цього стимулювати

ріст і розвиток рослин;

-завдяки антагоністичній активності захищати рослини від фітопатогенів

-мобілізувати важкодоступні сполуки фосфору.

Крім того, застосування мікробних препаратів сприяє одержанню

додаткової екологічно чистої сільськогосподарської продукції, яка не містить

небезпечних хімічних речовин, зокрема залишків пестицидів, нітратів та ін..

Мета проведення нашого досліду – здійснити порівняльну оцінку

різних мікробних препаратів, відібрати з них найбільш комплементарні для

ярого ячменю, найбільш корисні для формування ефективної рослинно-

бактеріальної асоціації.

31

Згідно із селекційною програмою кафедри генетики, селекції та

насінництва ХНАУ щодо створення екологічно адаптованих

високопродуктивних сортів ярого ячменю з підвищеним рівнем біологічної

азотфіксації у 2007-2008 рр. проводилися дослідження з вивчення впливу

інтродукції 10 різних мікробних препаратів на параметри росту і розвитку

рослин ячменю, їх стійкості до ураження кореневою гниллю, основні

елементи продуктивності.

Дослідження проводилися на дослідному полі ХНАУ ім.

В.В.Докучаєва. Інокуляція (обробка) насіння проводилась в день посіву.

Порівняльна оцінка ефективності мікробних препаратів проводилася з

варіантами, де насіння не інокулювали (контроль-1) та із застосуванням

протруйника вітаваксу (контроль -2).

Посівні якості насіння : енергія проростання, схожість, маса 1000

насінин визначались згідно з ДСТ України 2240-93. Польова схожість

оцінювалась за методом М.К. Їжика (1968). Площа листової поверхні

визначалася за методикою Ю.А. Лавриненка та ін.. (1981). Аналіз

поширеності і розвитку кореневих гнилей проводився за методикою А.Ф.

Коршунової та ін.. (1976).

Продуктивність рослин та її основні елементи визначалися за

методикою В.Є. Писарєва та Методикою державного сортовипробування

сільськогосподарських культур (2000).

5. Варіанти досліду. Сорт Мономах. Дослідне поле ХНАУ. 2008 р.

№ п/п Препарати Розробники препаратів

1Контроль-1

(без обробки)2 Ризоентерин Україна, Інститут с.-г. Мікробіології УААН Чернігів

3 А.д.г.(новий експериментальний), Кримський Філіал

Інституту с.-г. Мікробіології4 Ризоплана Білорусь, Інститут мікробіології, Мінськ

5 БацифорРосія, Всеросійський інститут с.-г. мікробіології,

Санкт-Петербург6 8306 (новий експериментальний), Кримський філіал7 БСП Україна, Інститут с.-г. мікробіологіїУААН

32

8 ФітоспоринУкраїна, Інститут мікробіології та вірусології

ім.Заболотного НАНУ, Київ9 Кл. 9 (новий експериментальний, Крим)10 ФМБ Кримський філіал Інституту с.-г. мікробіології УААН11 Хетомік Інститут с.-г. мікробіології УААН, Чернігів

12Контроль-2 (вітавакс)

3.2. Посівні якості насіння та ріст і розвиток рослин

Проростання насіння досить складний процес, з якого

розпочинається життя нового покоління рослин. Процес проростання насіння

пов’язаний не тільки з біохімічними , генетичними і морфологічними

особливостями, а і в значній мірі залежить від навколишнього середовища.

Всі і природні і штучні фактори можуть впливати на насінину, що проростає

і формує проросток, викликати глибокі зміни в фізіолого-біохімічних

процесах, що визначають здатність давати високий урожай. Тому у своїх

дослідах ми вивчали вплив мікробних препаратів на посівні якості насіння

ярого ячменю. Отримані результати вказують на те, що інокуляція насіння

суттєво не впливала на показники енергії проростання, лабораторної та

польової схожості (табл. 6).

6. Посівні якості насіння ярого ячменю при його інокуляції мікробними препаратами.

Сорт Мономах. 2008 р.

Варіант обробки насінняЕнергія

проростання, %

Лабораторна схожість, %

Польова схожість,

% до

контролюБез обробки (контроль 1) 82 95 87Ризоентерин 80 94 88 +1А.д.г. 83 96 86 -1Ризоплана 82 93 87 0Бацифор 84 95 89 +28306 83 96 88 +1БСП 82 94 85 -2Фітоспорин 81 93 86 -1Кл. 9 83 95 88 +1ФМБ 82 94 89 +2Хетомік 81 94 87 0Віта вакс (контроль 2) 83 96 85 -2

33

Зазначені показники посівних якостей насіння фактично не

змінювалися, вони достовірно не зменшувались і не збільшувались, тобто

впливу мікробних препаратів на енергію проростання і схожість насіння не

відзначено.

Азотфіксуючі мікроорганізми заселяють поверхню коренів

(частково проникаючи в міжклітинний простір кореня), живляться їх

виділеннями, кількість яких залежить від інтенсивності росту, розвитку

рослин, їх кореневої системи, фотосинтетичного апарату, продуктивності

фотосинтезу. За рахунок одержаного енергетичного матеріалу кореневі і

ризосферні мікроорганізми фіксують азот атмосфери, покращують фосфорне

живлення рослин, мобілізуючи важкорозчинні фосфорні сполуки,

синтезують біологічно активні рістстимулюючі речовини, вітаміни,

проявляють антагонізм стосовно збудників хвороб рослин.Слід відзначити,

що надбавка врожаю, яку одержують в дослідах з інокуляцією

азотфіксуючими мікроорганізмами, пояснюється не тільки азотфіксацією, а і

сумарним позитивним ефектом, і зокрема дією ріст стимулюючих речовин,

що виробляються мікроорганізмами. Тому особливості формування

кореневої системи, листового апарату рослин, характер їх росту і розвитку є

важливими факторами формування рослинно-мікробних асоціацій з високою

азотфіксуючою активністю і стійкістю до патогенів.

Протягом вегетаційного періоду в наших дослідах велись

фенологічні спостереження, визначалась польова схожість, характер

накопичення органічної маси, площа фотосинтетичного апарату (табл. 7)

Одержані результати вказують, що в деяких варіантах

передпосівної інокуляції комплексними мікробними препаратами рослини

ярого ячменю більш інтенсивно росли і розвивались. Так, у фазі трубки при

використанні таких препаратів як ризоентерин, Кл.9, ФМБ, 8306 була

відзначена на 2-5 см більша висота рослин та середня кількість пагонів

порівняно з контролем. Площа листової поверхні була найбільшою у

варіантах інокуляції насіння препаратами 8306, БСП, Кл.9, ФМБ. (табл.7)

34

7. Морфологічні та біометричні показники рослин ярого ячменю сорту Мономах при

інтродукції в їх ризоценоз мікробних препаратів у фазі виходу в трубку. 2008 р.

Варіант обробки насінняВисота рослин,

см

Кількість пагонів на рослині,

шт.

Площа листового апарату,

см2

Сира маса

рослини, г

Маса абсолютно

сухої речовини,

гБез обробки (контроль 1) 42,2 2,1 26,2 3,30 1,29

Ризоентерин 44,8 2,4 29,1 3,90 1,54А.д.г. 43,0 2,2 26,7 3,42 1,37

Ризоплана 41,2 1,9 26,1 3,38 1,35Бацифор 42,0 2,2 27,3 3,44 1,33

8306 47,5 2,5 31,8 4,12 1,75БСП 43,0 2,2 28,7 3,25 1,32

Фітоспорин 42,1 2,1 26,5 3,21 1,28Кл. 9 46,5 2,6 29,5 4,07 1,72ФМБ 45,2 2,3 28,8 3,90 1,50

Хетомік 43,7 2,1 27,0 3,50 1,40Віта вакс (контроль 2) 44,1 2,2 26,9 3,40 1,38

За накопиченням сирої і сухої маси рослини на період фази трубки

виділилися варіанти інокуляції насіння препаратами 8306 і Кл.9. Більш

значне порівняно з контролем накопичення органічної маси рослин було

відзначено також у варіантах використання препаратів ризоентерин, ФМБ,

8306. Препарати ризоплана, фітоспорин, хетомік та ін. не мали суттєвого

впливу на досліджувані показники росту і розвитку рослин.

3.3. Стійкість рослин до кореневих гнилей при інтродукції мікробних

препаратів в ризоценоз ярого ячменю

Великі втрати врожаїв від уражень посівів фітопатогенними

мікроорганізмами ставлять аграрну науку перед необхідністю направляти

свої зусилля на розробку і впровадження нових технологій захисту рослин.

На сьогоднішній день серед засобів захисту рослин від фітопатогенів головне

місце займає хімічний метод боротьби. Але інтенсивне використання

пестицидів в землеробстві призводить до негативних екологічних наслідків

для природного середовища, сільськогосподарського виробництва та

людини.

35

Одним з важливих напрямків біологізації і екологізації сучасного

землеробства є використання в захисті рослин природних співучасників

біоценозів, зокрема мікроорганізмів. Вивчення взаємовідносин зернових

культур та асоціативної мікрофлори відкриває нові можливості не тільки в

плані посилення азотного живлення рослин, а й для селекційного підвищення

стійкості с.-г. культур до патогенів. Паралельна еволюція рослин і бактерій

може бути спрямована селекціонерами і мікробіологами у потрібному

людині напрямку. Максимальна ефективність асоціації досягається лише при

достатній відповідності генотипів макро- і мікро компонентів. Використання

антагонізму азот фіксуючих бактерій та представників фітопатогенної

мікрофлори дозволяє наблизитись до вирішення комплексного завдання -

створення високопродуктивних сортів, активно фіксуючих атмосферний

азот, стійких до ґрунтових патогенів, придатних для еколого-захисної

технології вирощування.

Дослідження, що проводяться на дослідному полі ХНАУ в рамках

селекційної програми з ярим ячменем, вказують на те, що ураження цієї

культури кореневими гнилями впливає на формування ознак розвитку

рослин.

Ураження кореневої системи в умовах недостатнього зволоження

спричиняють фітопатогени з роду Fusarium. Домінуючими видами серед них

є Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium culmorum (Sn.) Sacc., Fusarium

sporotrichinella Bilai, Fusarium heterosporum Ness та ін.

Проведені раніше дослідження дозволяють стверджувати, що

більшість існуючих сортів ярого ячменю не мають достатньої стійкості до

збудників кореневих гнилей. Спостерігається досить значне ураження

рослин, особливо в посушливі роки, на ущільнених грунтах важкого

механічного складу. Проблема ураження кореневої системи патогенами стає

ще актуальнішою у зв’язку з упровадженням у фермерських господарствах

сівозмін з короткою ротацією, де культура повертається на попереднє місце

на 3-4 рік.

36

Виходячи з біології збудника, ведення селекції на стійкість до

фузаріозних кореневих гнилей традиційними методами за

загальноприйнятими схемами навряд чи зможе привести найближчим часом

до реального зниження захворювання рослин. Використовуючи

комплементарність і ефективну взаємодію макро- і мікрокомпонентів

асоціації видається можливим наблизитися до вирішення проблеми захисту

кореневої системи рослин шляхом підвищення неспецифічного імунітету.

Метою наших досліджень було вивчення впливу мікробних

препаратів–антагоністів збудників кореневих гнилей, вивчення їх

антагоністичної активності, а також впливу на формування ознак розвитку і

продуктивності рослин ярого ячменю. Збудники кореневої гнилі ячменю

зберігаються у насіннєвому матеріалі та на рослинних рештках у грунті.

Зараження рослин гниллю відбувається протягом усієї вегетації. Особливої

шкоди хвороба завдає проросткам і сходам, які при сильному ураженні

гинуть. Хворі рослини слабо кущаться, мають плоске колосся, у них

погіршуються товарні та насіннєві якості зерна. Хвороба найбільшої шкоди

завдає рослинам в роки з гострим браком вологи або при різких коливаннях її

вмісту у грунті. В останні роки в Україні спостерігається посилення розвитку

кореневої гнилі, що потребує проведення захисних заходів ярого ячменю від

цієї хвороби. Для обмеження розвитку збудників кореневої гнилі в практиці

захисту рослин на даний час використовують загальновідомі заходи –

агротехнічні, хімічні. Для зменшення напруженості екологічної ситуації в

умовах інтенсивного землеробства необхідна розробка нової стратегії. Тому

на сьогодні постає необхідність застосування екологічно безпечних захисних

засобів. Розроблено концепцію розвитку сільськогосподарського

виробництва і використання біологічних заходів, яка передбачає збільшення

біологізації захисту рослин.

Використання біологічного методу боротьби із шкідливими

організмами є органічною частиною екологічного землеробства, в якому

важливе значення має активізація природних азотфіксуючих систем, які

37

забезпечують живлення сільськогосподарських культур та витискують

патогенну мікрофлору у ризосфері або прикореневій частині рослин. Тому

інтродукція ефективних мікробіологічних препаратів в ризоценоз ярого

ячменю зменшує його ураженість кореневою гниллю. Переваги біологічного

захисту і контролю за збудниками хвороб рослин полягають у тому, що

активні форми мікроорганізмів виділяються з грунту, а потім знову

повертаються у грунт у вигляді живих мікробних культур аба

сконцентрованих продуктів метаболізму – антибіотиків. Тому

використовуються їх природні властивості, що формувалися в процесі

еволюції.

В 2007-2008 рр. згідно селекційної програми кафедри з ярим

ячменем були проведені досліди з вивчення антагонізму азотфіксуючих

бактерій та інших мікроорганізмів до представників фітопатогенної

мікрофлори, що викликає розвиток кореневих гнилей. В польових дослідах

вивчалась ефективність інтродукції в ризоценоз ярого ячменю 10-ти

мікробних препаратів: азотфіксуючих бактерій, грибів-антагоністів та

препаратів комплексної дії (азотфіксація+антагоністична активність).

Порівняльна оцінка проводилась як щодо варіанту без обробки насіння, так і

стосовно до обробленого пестицидом вітавакс 200 ф. Враховувались і

ураженість рослин кореневими гнилями, і ступінь розвитку хвороби.

8. Ураженість ярого ячменю сорту Козак кореневими гнилями при інтродукції в його

ризосферу мікробних препаратів, %. Дослідне поле ХНАУ

Мікробні препарати

2006 р. 2007 р. У середньому за 2 роки

Роз

вито

к хв

ороб

и, %

± до

ко

нтро

лю

Роз

вито

к хв

ороб

и, %

± до

ко

нтро

лю

Роз

вито

к хв

ороб

и, %

± до

ко

нтро

лю

Без обробки 6,2 0,0  6,9 0,0  6,55 0,0 Ризоентерин 3,8 -2,4 4,7 -2,2 4,25 -2,3

А.д.г. 3,3 -2,9 3,5 -3,4 3,40 -3,15Ризоплана 6,6 +0,4 7,1 +0,2 6,85 +0,3Бацифор 3,3 -2,9 4,9 -2,0 4,10 -2,45

8306 6,5 +0,3 2,5 -4,4 4,50 -2,05

38

1 кл. спорова 6,5 +0,3 4,8 -2,1 5,65 -0,9БСП 6,7 +0,5 3,0 -3,9 4,85 -1,7

Фітоспорин 6,5 +0,3 4,9 -2,0 5,70 -0,85Кл. 9 3,3 -2,9 2,6 -4,3 2,95 -3,6ФМБ 4,7 -1,5 5,2 -1,7 4,95 -1,6

Хетомік 5,2 -1,0 3,5 -3,4 4,35 -2,2Вітавакс 3,0 -3,2 2,4 -4,5 2,70 -3,85

Серед досліджуваних препаратів (табл. 8) найбільш значне

зниження розвитку кореневих гнилей у сорту Козак забезпечила інтродукція

в його ризоценоз мікробних препаратів Кл. 9 (-3,6 %) та А.д.г. (-3,15 %). За

ступенем ураженості рослин цією хворобою зазначені варіанти наближались

до контрольного з протруєнням насіння вітаваксом. В середньому за 2 роки

на 2,0-2,2 % знизився також ступінь ураженості рослин ячменю кореневими

гнилями при інтродукції в його ризоценоз ризоентерину, хетоміку, бацифору

та нового експериментального препарату 8306. Останні мікробні препарати

були не ефективними для ярого ячменю сорту Козак.

Аналіз результатів обліку ураженості ярого ячменю сорту Мономах

кореневою гниллю в умовах 2008 р. засвідчив, що при використанні

хімічного препарату вітавакс поширення хвороби зменшилось на 10,5%, а

розвиток хвороби – на 3,8%. Застосування азотфіксуючих бактерій, грибів-

антагоністів та препаратів комплексної дії також сприяло зменшенню

ураженості рослин кореневими гнилями. Серед досліджуваних препаратів

найбільш ефективними були новий експериментальний препарат 8306 та

БСП, вони забезпечили зниження поширеності хвороби на 8,2 та 7,4%

відповідно. Ступінь розвитку хвороби у цих варіантах знизився на 2,6 і 2,0%

(табл. 9).

9. Ураженість рослин ярого ячменю кореневими гнилями при інтродукції в ризоценоз

мікробних препаратів. Сорт Мономах. 2008 р.

Варіант обробки насіння

Поширеність хвороби Розвиток хвороби

% до

контролю 1

до контролю

2%

до контролю

1

до контролю

2Без обробки (контроль 1) 18,2 +10,5 5,6 +3,8

39

Ризоентерин 14,8 -3,4 +7,1 4,0 -1,6 +2,2А.д.г. 13,2 -5,0 +5,5 3,6 -2,0 +1,8

Ризоплана 20,0 +1,8 +12,3 4,2 -1,4 +2,4Бацифор 19,0 +0,8 +11,3 5,7 +0,1 +3,9

8306 10,0 -8,2 +2,3 3,0 -2,6 +1,2БСП 10,8 -7,4 +3,1 3,6 -2,0 +1,8

Фітоспорин 18,9 +0,7 +11,2 4,4 -1,2 +2,6Кл. 9 14,0 -4,2 +6,3 3,2 -2,4 +1,4ФМБ 16,2 -2,0 +8,5 5,6 0 +3,8

Хетомік 10,2 -8,0 +2,5 4,6 -1,0 +2,8Вітавакс (контроль 2) 7,7 -10,5 1,8 -3,8

За впливом на ступінь розвитку хвороби виділився також препарат

Кл.9, а впливом на поширеність хвороби – хетомік. Показники ураженості

рослин в зазначених варіантах наближалася до рівня еталонного варіанта, де

застосовувався протруйник насіння вітавакс. Істотний вплив на зменшення

показників ураженості ячменю кореневими гнилями мав також препарат

А.д.г. Інші препарати в меншій мірі стримували поширеність і розвиток

хвороби, або відповідали контролю.

40

41

Рис

. 1. Р

озви

ток

коре

неви

х гн

илей

при

інтр

одук

ції м

ікро

бних

пре

пара

тів

в ри

зоце

ноз

ярог

о яч

мен

ю. С

орт

Коз

ак. В

сер

еднь

ому

за 2

рок

и

42

Рис

. 2. У

раж

еніс

ть р

осли

н яр

ого

ячм

еню

сор

ту М

оном

ах к

орен

евим

и гн

илям

и в

зале

жно

сті в

ід ін

трод

уков

аних

мік

робн

их п

репа

раті

в

П

ошир

еніс

ть

Розв

иток

3.4. Продуктивність ярого ячменю при інокуляції мікробними

препаратами

При аналізі структури врожаю ярого ячменю виявилось,

щопередпосівна обробка мікробними препаратами мала позитивний вплив на

формування ознак продуктивності рослин: довжину колоса, кількість зерен в

колосі, масу зерен (табл. 10, 11).

10. Основні елементи продуктивності ярого ячменю сорту Козак при інокуляції

мікробними препаратами. Дослідне поле ХНАУ. В середньому за 2 роки

Мікробні препарати

Загальна кущистість

Продук-тивна кущи-стість

Довжина головного

колоса, см

Кількість зерен в

головному колосі, шт

Маса зерна з

рослини, г

Маса 1000

зерен, г

Контроль 1,8 1,3 7,4 20,7 1,16 42,5Ризоентерин 1,8 1,4 8,4 22,3 1,32 43,4

А.д.г. 2,0 1,6 8,0 22,4 1,34 43,6Ризоплана 1,7 1,3 7,3 20,6 1,15 42,6Бацифор 1,8 1,4 7,8 21,0 1,20 42,7

8306 1,9 1,5 8,4 22,5 1,35 43,71 кл. спорова 1,8 1,3 7,4 20,7 1,12 42,5

БСП 1,9 1,4 8,2 22,0 1,35 43,2Фітоспорин 1,7 1,3 7,6 20,9 1,14 42,4

Кл. 9 1,8 1,4 8,1 21,5 1,28 43,1ФМБ 1,8 1,3 7,9 21,2 1,26 42,9

Хетомік 1,9 1,4 8,0 21,3 1,27 43,0Вітавакс

(контроль 2)1,9 1,4 7,8 21,0 1,25 42,8

Позитивно вплинули на формування ознак продуктивності ярого

ячменю сорту Козак мікробні препарати 8306, БСП, А.д.г. та ризоентерин.

11. Вплив мікробних препаратів на основні елементи продуктивності ярого ячменю сорту

Мономах. Дослідне поле ХНАУ. 2008 р.

Варіант обробки насіння

Загальна кущистість

Продук-тивна кущи-стість

Довжина головного колоса, см

Кількість зерен в

головному колосі, шт

Маса зерна з

рослини, г

Маса 1000

зерен, г

Без обробки (контроль 1)

1,7 1,2 9,3 29,0 1,21 44,5

43

Ризоентерин 1,9 1,5 10,2 31,2 1,40 45,0А.д.г. 1,9 1,4 10,0 30,8 1,35 44,9

Ризоплана 1,6 1,2 9,3 29,4 1,22 44,2Бацифор 1,7 1,3 9,2 29,2 1,20 44,5

8306 1,9 1,6 10,7 31,0 1,41 45,5БСП 1,8 1,5 10,6 31,1 1,45 45,1

Фітоспорин 1,7 1,3 9,4 28,8 1,20 44,3Кл. 9 1,9 1,5 10,3 31,3 1,42 45,6ФМБ 1,8 1,4 10,2 30,6 1,37 45,0

Хетомік 1,7 1,3 9,5 29,5 1,24 44,7Віта вакс

(контроль 2)1,8 1,3 9,4 29,3 1,26 44,5

Найбільший позитивний вплив на основні параметри ознак

продуктивності ярого ячменю сорту Мономах мали препарати ризоентерин,

8306, Кл.9, БСП. Мікробні препарати А.д.г. ФМБ також сприяли підвищенню

основних показників продуктивності рослин. Не ефективною для наших

грунтово-кліматичних умов виявилась інтродукція в ризосферу ярого ячменю

сорту Мономах мікробних препаратів ризоплана, фітоспорин, Бацифор.

3.5. Визначення здатності рослин ярого ячменю до утворення азот

фіксуючих асоціацій з ентеробактеріями

Для підвищення рівня асоціативної азотфіксації та оптимізації

співвідношення між азотом добрив і біологічним азотом необхідно виявити

генотипові різноманіття рослин за азотфіксуючою здатністю їх ризоценозів.

Дані про варіації цієї ознаки дозволяють провести виділення генотипів з

підвищеним потенціалом азотфіксації для подальшого використання їх у

селекційній роботі.

Результати польових досліджень з визначення азот фіксуючої

активності в кореневій зоні рослин представлені на діаграмі (рис. 3).

З діаграми видно, що високим природним рівнем асоціативної

азотфіксації в ризосфері рослин відрізняються сортозразки ячменю:

Одеський 100, Харківський 74 і мутантна лінія Еректоїд 2-21. Сорти Geran,

Albert і Одеський 131 можна віднести до сортів з середнім рівнем

асоціативної азотфіксації в ризосфері.

44

Рис. 3. Залежність активності азотфіксації в ризосфері рослин ячменю від генотипів сортів

За підвищенням активності ризосферної азотфіксації при інокуляції

ризоентерином (табл. 12) проаналізовані і відібрані сорти можна розділити на

2 групи:

1) Сорти, які мають високий рівень асоціативності – Харківський 74,

Одеський 100, Одеський 131, Geran (Чехія), Albert (Чехія) і мутантна лінія

Еректоїд 2-21

45

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

СОРТИ

Акт

вніс

ть а

зотф

ікса

ції в

риз

осф

ері р

осл

ин

мкг N2 / рослина*година

2) Сорти, які мають низький рівень асоціативності – Донецький 14, Lina

(Швеція), Piramid (Франція).

12. Розподіл сортів ярого ячменю за здатністю до утворення азотфіксуючих асоціацій з

діазотрофними бактеріями

Сорт

Природний РАА, мкг

N2/росл. за годину

РАА при обробці

ризоенте-рином, мкг N2/росл. за

годину

Чутливість до іноку-ляції, %

Чутливість до інокуляції за результатами

структури врожаю, +/-

РАА сортів

Харківський 74 0,806 0,902 11,9 + високийОдеський 100 0,423 0,647 65,4 + високийЕректоїд 2-21 0,37 0,329 0 - високий

Geran 0,168 0,25 48,8 + середнійAlbert 0,157 0,25 59,2 + середній

Одеський 131 0,140 0,237 69,3 + середнійPiramid 0,060 0,094 56,7 + низький

Донецький 14 0,058 0,043 0 - низькийLina 0,054 0,090 39,8 + низький

РАА – рівень асоціативної азотфіксації.

При дослідженні рівня асоціативної азотфіксації у генотипів

висновки зроблені по чутливості рослин сорту до інокуляції діазотрофом,

визначеної ацетилен-етиленовим методом і методом аналізу структури

урожаю. В якості контролю було необроблене насіння ячменю. Дуже цікавим

виявився сорт Харківський 74 з високими природними показниками

азотфіксації та низькою чутливістю до інокуляції E. aerogenes. Можливо

рослини цього сорту виділяють речовини, які стимулюють розвиток своєї

корисної мікрофлори. Природний рівень асоціативної азотфіксації сорту

Харківський 74 має найвищий показник – 0,806 мкгN2/росл. за годину (табл.

12). Решта сортів з високим рівнем асоціативності мають значно нижчі

показники природної активності нітрогенази бактерій у ґрунті без обробки

ризоентерином, але всі вони виявилися чутливими до інокуляції E. aerogenes

46

як за активністю бактеріальної нітрогенази, так і за результатами аналізу

кількісних ознак продуктивності рослин.

Три сорти, які виділені нами в групу з низьким рівнем

асоціативності з діазотрофними бактеріями, теж мають деякі характерні

відмінності. Серед цих сортів лише Донецький 14 мав низьку природну

активність нітрогенази у ризосфері та був нечутливий до інокуляції

діазотрофами. Природна асоціативна азотфіксація у сортів Lina і Piramid була

низька, але за результатами польових досліджень вони виявилися чутливими

до інокуляції бактеріями E. aerogenes (табл. 12).

Здатність рослин контролювати формування азотфіксуючого

комплексу з бактеріями і підтримувати процес асоціативної азотфіксації

визначена як ознака nis (nitrogen fixation supportive). Вивчення сортового

поліморфізму за ознакою nis може бути перспективним для виявлення

характеру його успадкування і пошуку селекційних джерел підвищення рівня

азотфіксації у зернових культур.

47

IV. Економічна та енергетична доцільність

вирощування ярого ячменю при застосуванні

бактеріальних препаратів азотфіксаторів

Однією з головних проблем сучасного землеробства є розробка

високоефективних ресурсозберігаючих агротехнологій, які зможуть

забезпечити не тільки одержання високих сталих урожаїв

сільськогосподарських культур, а і розширене відтворення родючості

ґрунтів.

Створення таких технологій має передбачати розв’язання проблем

трансформації гумусу, азоту, фосфору та інших поживних елементів ґрунту.

Важливим є й виведення нових сортів рослин з високою здатністю

використання біологічного азоту. На жаль, деякі сорти втратили цю

властивість, оскільки їхню селекцію проводили на високих агрофонах і без

урахування можливості забезпечувати інтенсивний розвиток азотфіксуючих

мікроорганізмів у зоні коренів.

Виробництво конкурентноспроможної рослинницької продукції -

центральна проблема сільськогосподарського виробництва в період

входження України в ринкові умови.

Внаслідок фінансово-економічної кризи за останні роки матеріальна

та технічна база сільського господарства значно скоротилась, обсяги

капітальних вкладень у порівнянні з 1990 роком знизились у 7-8 разів. З 1992

року сільське господарство стало практично неплатоспроможним. Закупки

вантажних автомобілів порівняно з 1990 роком зменшились у 30 разів,

зернозбиральних комбайнів у 10 разів. В 4,5 рази зменшилось використання

мінеральних добрив і в 1,5-2 рази – засобів захисту рослин.

Реформування галузей народного господарства України, на жаль ще

не забезпечує отримання прибутків, частину яких можна було б використати

48

у сільському господарстві. Отже, джерело нашого добробуту слід шукати в

українських чорноземах, у запровадженні нових форм власності,

удосконаленні господарювання, застосуванні матеріало- та

енергозберігаючих конкурентноспроможних технологій виробництва

сільськогосподарської продукції.

В умовах становлення і розвитку ринкових відносин в АПК на

мікро- і макрорівнях найбільш гостро стоїть задача формування

протизатратного механізму господарювання, найбільш ефективного

використання екологічних, земельних, трудових, матеріальних, фінансових і

інших ресурсів при необхідності їх розширеного якісного і кількісного

виробництва (Март’янов, 1992 р.).

На даний момент успіхи світового рослинництва пов’язані з

інтенсифікацією сільськогосподарського виробництва завдяки застосуванню

мінеральних добрив і хімічних засобів захисту рослин, створення нових

більш високопродуктивних сортів рослин, іригації і застосування

стимуляторів росту при використанні коротких спеціалізованих сівозмін.

Продуктивність орних земель подвоїлась і середній урожай пшениці у Європі

наблизився до 6 т/га.

Однак подвоєння урожайності основних сільськогосподарських

культур, наприклад, у США досягнуто лише при 10-кратному рості загальних

витрат. Збільшилась і енергетична вартість сільськогосподарської продукції.

Так, кількість одержаної пшениці за століття збільшилась утричі, а

енергетичні витрати на 1 т – у 100 разів.

За даними світового досвіду, інтенсифікація землеробства завдяки

хімізації порушує рівновагу ланцюгів в екосистемі, що формувалася

тривалий час, тому застосування азотних мінеральних добрив і пестицидів

призводить до небажаних погіршень якості сільськогосподарської продукції

та довкілля.

Отже, виявились і негативні наслідки інтенсифікації

сільськогосподарського виробництва: високі витрати матеріальних і

49

енергетичних ресурсів, низький коефіцієнт використання поживних

елементів мінеральних добрив та загострення екологічних проблем. Це

перший аспект екологічної та економічної проблем сільськогосподарського

виробництва. Другий, соціальний аспект випливає з того, що до 2050 р., за

даними демографів, населення планети потребуватиме на 50% більше

продуктів харчування, ніж нині, і потреба у зерні знову подвоїться, адже

м’ясна продукція знаходиться у прямій кореляційній залежності від зерна.

Третій аспект загальносвітових проблем полягає в існуванні країн, економіка

яких знаходиться у кризовому стані. Енергоємне виробництво мінеральних

добрив не дає змоги застосовувати їх у кількостях, необхідних для одержання

високих урожаїв при збереженні родючості ґрунтів. Скорочення і

спеціалізація сівозмін, вилучення з них бобових культур при нестачі добрив,

тобто низька культура сільськогосподарського виробництва, призводить до

деградації ґрунтів і загострення екологічної та економічної ситуації. Ця

проблема стосується й України.

Усі перелічені проблеми мають різний прояв у різних країнах, але

шляхи їх розв’язання однакові. Вони полягають у створенні нових

нестандартних технологій з урахуванням здобутого поколіннями досвіду,

зокрема таких, що спрямовані на реалізацію природного потенціалу

екосистем, та ґрунтуються на вивченні й ефективному використанні їхніх

біологічних можливостей, оптимізуючи взаємодію мікроорганізмів і рослин в

агрофітоценозах.

50

V. Охорона навколишнього середовища при більш

інтенсивному використанні біологічного азоту

Важливу роль у створенні екологічно збалансованого

сільськогосподарського виробництва та високоефективного використання

можливостей біологічної фіксації азоту повітря відіграють мікробіологічні

засоби захисту рослин від хвороб та шкідників. Ми вже зазначали, що серед

азотфіксуючих та фосфатмобілізуючих мікроорганізмів, на основі яких

створено бактеріальні добрива, багато штамів є антагоністами фітопатогенної

мікрофлори. Серед препаратів спеціального призначення відомі такі, як

біоплант, ризоплан та поліміксобактерин. В ІМВ НАНУ на основі ендофітної

бактерії Bacillus subtilus створено високоефективний препарат фітоспорин,

для обробки насіння сільськогосподарських культур замість протруювання

хімічними пестицидами.[15]

Бактерії-азотфіксатори , завдяки наявності ферменту нітрогенази,

здатні забезпечити себе і всю біосферу доступним азотом у результаті своєї

діяльності. Біологічний азот не може нагромаджуватись у ґрунті в

надлишкових кількостях, завдяки поступовості процесу азотфіксації

впродовж вегетаційного періоду і регулюючої функції кореневих виділень

рослин, у симбіозі або асоціації з якими бактерії асимілюють молекулярний

азот атмосфери і трансформують його в аміачну форму. У подальшому азот

частково іммобілізується в тілі мікроорганізму, частково потрапляє у

навколишнє середовище, де у вигляді амонійних сполук засвоюється іншими

мікроорганізмами і рослинами, які перетворюють його на органічну форму.

Підвищення в урожаї частки біологічного азоту дає змогу значно

знизити застосування мінеральних добрив, тому важко переоцінити

значимість застосування мікробних препаратів на основі азотфіксуючих

бактерій у розв’язанні проблем підвищення продуктивності рослин

екологічно безпечними способами.

51

Сьогодні дедалі більш відчутними стають негативні наслідки

хімізації сільського господарства – погіршуються властивості ґрунту, його

стан через нагромадження в ньому великої кількості шкідливих хімічних

речовин. До таких хімічних речовин, в першу чергу, належать мінеральні

добрива та різні отрутохімікати – пестициди.

Внаслідок внесення високих доз мінеральних добрив ґрунт

забруднюється баластними речовинами – хлоридами, сульфатами. Пестициди

пригнічують біологічну активність ґрунтів, знищують корисні

мікроорганізми, черв’яків, зменшують природну родючість. Крім цього,

гинуть комахи-запилювачі, від чого теж різко знижується врожайність. Вже

сьогодні внаслідок спровокованої людиною пестицидної еволюції близько

500 видів комах є стійкими проти застосовуваних інсектицидів. Така

стійкість виникає у рослин, молюсків, гризунів, грибів.[4]

Всі без винятку пестициди належать до отрут широкої дії, і тому,

потрапляючи в продукти харчування, вони завдають великої шкоди життю і

здоров’ю людей. Площа земель, забруднених залишками отрутохімікатів,

сягає 13 млн. га. Ґрунти також забруднюються відпрацьованими газами

тракторів, комбайнів, автомобілів, мастилами та пальним, які з них

виливаються під час роботи на полях. У ґрунти потрапляють і техногенні

забруднення від промислових підприємств – сульфати, окиси азоту, важкі

метали та інші сполуки.

Винятково гострою проблемою є вилучення орних земель під

забудову різних промислових об’єктів, а також складування промислових та

побутових відходів. За останні шістдесят років в Україні під різні види

несільськогосподарського використання вилучено родючі землі, площа яких

перевищує територію Одеської області ( 3,3 млн. га ).

Майже 50% врожаю сільськогосподарських культур вирощується

на ґрунтах, оброблених хімічними добривами та отрутохімікатами. В Україні

накопичено 12 тисяч тонн непридатних і заборонених для використання

пестицидів. Якщо узагальнити всі зміни, то 22% території Україні можна

52

характеризувати як сильно і дуже сильно уражені та непридатні для повного

використання.[4]

Погіршення якості наших земель вимагає введення термінових

науково обґрунтованих заходів, що сприятимуть значному підвищенню

родючості ґрунтів та отриманню екологічно чистих продуктів харчування.

Заходи щодо підвищення продуктивності земель та їхньої охорони

дуже різноманітні й повинні здійснюватись комплексно, як єдина система,

взаємно доповнюючи один одного і посилюючи дію всіх інших.

Важливим напрямком є також організація і дотримання польових,

кормових, протиерозійних та інших сівозмін. Поля сівозмін потрібно

нарізати за контурами ґрунтових відмін, а не розбивати різногрунтові ділянки

на правильні прямокутники з метою полегшення механізованого обробітку.

Адже кожна ґрунтова різновидність дозріває для обробітку в певний час і

потребує різних форм обробітку, різних норм та сортів гною, добрив, вапна

та гіпсу.

Для того, щоб зберегти фізичні властивості ґрунтів – структуру,

пористість, оптимальний водно-повітряний режим – потрібно різко

скоротити повторність обробітку ґрунтів, перейти на прогресивні та

ефективні його форми, легкі машини і механізми.

Раціональне землекористування потребує перегляду основного

обробітку ґрунту. Нову безплужну систему обробітку ґрунту було

розроблено українським агрономом І. Е. Овсинським ще в кінці XIX століття.

Суть системи полягає у глибокому розпушуванні ґрунту спеціальними

плоскорізами без перегортання пласта. Стерня і поживні рештки

залишаються на поверхні. На такий спосіб обробітку витрачається менше

пального, в 3-4 рази зменшується інтенсивність площинної ерозії на схилах,

поліпшується капілярність ґрунту, збільшується вміст гумусу і не пересихає

орний шар.[6]

Існує також нульовий обробіток, коли механічне втручання

здійснюється раз на кілька років. Він можливий лише при високій культурі

53

поля, коли можна сіяти або садити спеціальними навісними агрегатами у

лунки, які робляться свердлами. Такі агрегати крокують по полю, опускаючи

свердла для утворення лунок, закладання добрив і насіння у лунки, їхнього

закриття. Технологія нульового обробітку ґрунту вдосконалюється і знайде у

майбутньому широке застосування.

Альтернативне нинішньому землеробству є органічне

землеробство, яке базується на використанні органічних добрив, насамперед

гною, торфу, сапропелів, що постійно збільшує у ґрунті вміст гумусу –

основи основ його родючості.

Не виключено й внесення невеликих, обґрунтованих агрохімічними

аналізами конкретного ґрунту доз мінеральних добрив та застосування

хімічних засобів захисту рослин у критичних ситуаціях. Науковці і практики

аграрії вважають за необхідне повернення у ґрунт малоцінної для харчових

потреб і тваринництва продукції, але абсолютно необхідної для активної

діяльності ґрунтової біоти. Активна деструкційна і синтетична діяльність

мікробіоти забезпечує позитивний баланс гумусу, надходження в ґрунт

біологічного азоту, фосфору тощо.[1]

Ще одним напрямком екологічно доцільного господарювання, що

формується останнім часом, є створення та застосування мікробіологічних

препаратів для поліпшення живлення рослин та захисту їх від хвороб і

шкідників. Саме мікроорганізми є основним фактором ґрунтоутворюючого

процесу, живлення рослин і фітосанітарного стану посівів. Отже,

застосування біопрепаратів на основі азотфіксуючих, фосформобілізуючих,

рістстимулюючих мікроорганізмів і мікроорганізмів-антагоністів

фітопатогенів є одним з прийомів підвищення продуктивності рослин при

збереженні родючості ґрунту без погіршення екологічного стану довкілля.

54

Висновки

1. Інтродукція нових високоактивних штамів асоціативних

мікроорганізмів в ризосферу ярого ячменю призводить до формування

рослинно-бактеріальних асоціацій з підвищеною здатністю до азотфіксації,

більш високою продуктивністю і стійкістю до кореневих гнилей.

2. Результати оцінки посівних якостей насіння ярого ячменю вказують на

те, що мікробні препарати не мали суттєвого впливу на показники енерції

проростання, лабораторної та польової схожості насіння.

3. Використання високоефективних штамів асоціативних азотфіксаторів

та грибів-антагоністів, на основі яких були створені препарати достовірно

вплинули на ріст і розвиток рослин. Найбільш сутєвий вплив на

морфологічні та біометричні показники інтенсивності росту рослин мали

біопрепарати ризоентерин, 8306, Кл. 9, ФМБ.

4. Аналіз результатів обліку ураженості ярого ячменю кореневою гниллю

засвідчує, що серед досліджуваних препаратів найбільш ефективними для

підвищення стійкості рослин до цієї хвороби були у сорту Мономах 8306,

БСП, Кл. 9; у сорту Козак Кл. 9, А.д.г. Їх інтродукція в ризоценоз ячменю

забезпечила зниження показників ураженості рослин кореневими гнилями в 2

раза. Інші препарати в меншій мірі стримували розвиток хвороби або

відповідали контролю.

5. Азотфіксуюча здатність ризоценозу ярого ячменю залежить від

сортових особливостей, контролюється генотипом рослини. Встановлена

сортова специфічність здатності рослинно-бактеріальних асоціацій до

азотфіксації. Виділені сорти з підвищеним рівнем азотфіксації, які можуть

бути використані як донори ознаки nis в селекції ярого ячменю.

6. Інтродукція в ризоценоз ячменю мікробних препаратів 8306, Кл. 9,

ризоентерину, БСП сприяла формуванню більш високих показників

55

продуктивності рослин, вони виявились найбільш комплементарними для

досліджуваних сортів.

Список літератури

1. Біологічний азот \ В.П.Патика, С.Я.Коць, В.В.Волкогон та ін.. – К.:Світ,

2003.

2. Волкогон В.В. Ассоциативные азотфиксирующие микроорганизмы//

Мікробіологічний журнал.-2000. –Т.62.-№2

3. Гуляев Г. В., Чужов Ю. Л. Селекция и семеноводство полевых культур.

– 3-е изд., перераб. И доп. – М.: Агропромиздат, 1987. – 447 с.: ил.

4. Джигирей В. С. Екологія та охорона навколишнього природнього

середовища: Навч. посіб. – К.: т-во «Знання», КОО, 2000. – 2003 с.

5. Емцев В.Т., Чумаков М.И. Об эффективности азотфиксирующего

симбиоза у небобовых растений// Почвоведение.-1990.-№1

6. Зінченко О. І. та ін. Рослинництво: Підручник / О. І. Зінченко, В. Н.

Салатенко, М. А. Білоножко; За ред. О. І. Зінченка. – К.: Аграрна освіта,

2001. – 591. с.: іл.

7. Зозуля О. Л., Мамалига В. С. Селекція і насінництво польових культур.

– К.: Урожай, 1993. – 416 с.

8. Каци Е.И. Генетика азотфиксации и взаимодействия с растением

бактерий рода Azospirillum// Генетика.-1992.-№7.

9. Кравченко Л.В., Макарова Н.М., Азарова Т.С. и др. Выделение и

фенотипическая характеристика ростстимулирующих ризобактерий,

сочетающих высокую активность колонизации корней и ингибирования

фитопатогенных грибов// Микробиология.-2002.-№4

56

10. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И.. Защита пшеницы от

корневых гнилей. –Л.:Колос, 1976

11. Лавриненко Ю.А и др. Ускоренный способ определения площади

поверхности листа// Селекция и семеноводство. –К.,1981.-№10

12. Мальцева Н.М. Азотфіксуюча здатність основних типів грунтів

Української РСР// Мікробіологічний журнал. –К.,1973.-№2

13. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация

атмосферного азота.-М.:Изд-во Моск.ун-та,1968

14. Методика державного сортовипробування с.-г. культур.-К,2000

15. Мікробні препарати у землеробстві. Теорія і практика: Монографія / В.

В. Волкогон, О. В. Надкернична, Т. М. Ковалевська та ін. / За ред. В. В.

Волкогона. – К.: Аграрна наука, 2006. – 312 с.

16. Молоцький М.Я., Васильківський С.П., Князюк В.І. Селекція та

насінництво польових культур.-К.: Вища школа, 1994, с.31-33.

17. Моргун В.В., Коць С.Я., Патика В.П. Біологічний азот і його роль в

азотному живленні рослин// Живлення рослин: теорія і практика. –К.:Логос,

2005

18. Наумов Г.Ф., Подоба Л.В. Рекомендації з технології вирощування

ярого ячменю на основі біостимуляції та інокуляції насіння препаратами

язотфіксуючих бактерій. –Харків, 1995.

19. Наумов Г.Ф.,Щепкина Т.В. Оценка сортов гороха по аллелопатической

активности прорастающих семян и ее значение в селекции на эффективность

симбиоза// Селекционно-генетические и биотехнологические приемы

повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. –Харьков,1994

57

20. Патика В.П., Тихонович І. А., Філіпєв І.Д. Мікроорганізми і

альтернативне землеробство.-К.:Урожай,1993

21. Подоба Л.В. Эффективность инокуляции семян ярового ячменя

различными дозами бактериального препарата в условиях Лесостепи

Харьковской области//Вісн. ХНАУ. – 1998. - №1.-С.170-174.

22. Подоба Л.В., Сурікова Я.Б., Патика В.П., Шерстобоєва О.В. Сортова

реакція ярого ячменя на бактеризацію насіння новими селекційними

штамами язотфіксаторів// Вісн. ХДАУ. – 1998. - №1. – С.72-79.

23. Проскурнін М.В., Подоба Л.В. Оцінка сортів і мутантів ярого ячменю

за ефективністю біологічної фіксації азоту.// Оптимізація структури

агроландшафтів і раціональне використання ґрунтових ресурсів. Київ – 2000.

С.97-98.

24. Проскурін М.В. Реєстр сортів України. К:- 2003

25. Патыка В.Ф., Наумов Г.Ф., Подоба Л.В. и др. Агроэкологическая роль

азотфиксирующих микроорганизмов в аллелопатии высших растений. –

К.:Основа, 2004

26. Райс Э. Аллелопатия:Пер. с англ. –М.:Мир,1978

27. Родынюк И.С. Генетические и экологические факторы ассоциативной

азотфиксации// Биологическая фиксация азота. –Новосибирск:Наука,1991

28. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробно-

растительных систем// Сельскохозяйственная микробиология.-2000.-№1

29. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. –М.:Изд-во МГУ, 1986

58

30. Частная селекция полевых культур / Ю. Б. Коновалов, Ч – 25 Л. И.

Долгодворова, Л. В. Степанова и др.; Под ред. Ю. Б. Коновалова. – М.:

Агропромиздат, 1990. – 543 с.

31. Шумный В.К., Степаненко И.Ю. Полиморфизм по ассоциативной

азотфиксации у ячменя// Биологическая фиксация азота. –Новосибирск:

Наука,1991.

32. Dobereiner J., Day D.M. Associative symbiosen in tropical grasses:

characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proceedings of

the First International Symposium on Nitrogen Fixation. V.2. Washington State

Univ. 1977. P. 518-538.

33. Rennie R.J. Potential use of induced mutations to improve symbiosis of crop

plants with N2-fixing bacteria // Induced mutations – a root in plant research. –

Vienna: IAEA, 1981. – P. 293.

59