Эволюция фауны млекопитающих Эволюция фауны млекопитающих Байкальского региона, как Байкальского региона, как

отражение изменения биоценозов отражение изменения биоценозов и природной среды Евразии в и природной среды Евразии в

позднем кайнозоепозднем кайнозое

М.А.Ербаева, Н.В.АлексееваГИН СО РАН

Фундаментальные исследования по мелким млекопитающим в Западном Забайкалье начаты лишь с 1962 года. Это было связано с открытием местонахождений: Тологой - Окладниковым (1951), Береговая - Иваньевым (1957), Додогол - Базаровым (1958), Клочнево – Михно (1959), Засухино - Резановым (1966), когда появились первые сведения о вымерших грызунах.

Фаунистические комплексы по крупным млекопитающим были выделены впервые Вангенгейм (1966) и дополнены позднее по мелким млекопитающим Ербаевой (1970, 1988 ) и Алексеевой (1998, 2005).

Фауны млекопитающих последовательно сменяющие друг друга с позднего плиоцена до голоцена являются основой для расчленения и корреляции континентальных отложений не только Западного Забайкалья, но и в целом Северной Евразии.

Остатки мелких млекопитающих – насекомоядных, грызунов и зайцеобразных успешно используются в совокупности с данными по геологии, палеорастительности, палеопочвам для реконструкции палеосреды и климата прошлого .

Crocidura leucodonCrocidura leucodon

Talpa europeaTalpa europea

Erinaceus europaeusErinaceus europaeus

Насекомоядные

Glis glis

Mus musculus

Apodemus sylvaticus

Грызуны

Род Lepus

Род Oryctolagus

Род Ochotona

Foto: Prof. A. SmithFoto: Prof. A. Smith

Зайцеобразные

1

Байкальский регион расположен в центре

Азиатского континента и включает две территории:

Предбайкалье и Забайкалье,

различающиеся природными условиями и относящиеся к двум

зоогеографическим провинциям:

Европейско-Сибирской и Центрально-Азиатской.

Предбайкалье

Забайкалье

В прошлом Предбайкалье и Забайкалье были единой областью, по крайней мере до конца миоцена. Наземная

фауна этих регионов имела сходный облик.

Для Байкальского региона, как и в целом для территории Азиатского континента, характерна сложная геологическая

история.Тектонические процессы в Азии, особенно поднятие

Тибета и Гималаев, оказали существенное влияние на изменение природной среды, климата и биоты Азии и, в

частности Байкальского региона.

Детальные палеонтологические и геологические исследования позволяют проследить эволюцию

биоценозов и природных процессов региона, и в целом Северной Азии, на протяжении позднего кайнозоя в связи с

Глобальными и региональными событиями.

Атлас “Озеро Байкал”, 2005

В связи с поднятием горных хребтов Центральной Азии и усилившимися тектоническими процессами, в олигоцене началось формирование озера Байкал;

Сформировался Прото-Байкал, состоявший из трех водоемов, которые стали незначительными барьерами для обмена фаунами Забайкалья и Предбайкалья.

Однако, ограниченный обмен фаунами существовал.

Предбайкалье

Забайкалье

На основе сходства отложений и состава фауны можно предположить, что климат в Байкальском регионе был также теплым и сухим. Доминировали открытые пространства.

Для региона имеются немногочисленные данные по фауне олигоцена, известные из местонахождения Уларья на острове Ольхон (Покатилов, 1994). Осадки представлены красными глинами, включавшими остатки Desmatolagus cf. gobiensis и Cricetops cf. dormitor, которые близки видам из отложений позднего олигоцена местонахождений Татал Гол и Шандгол, расположенных в Долине Озер, Монголия.

Татал Гол

МиоценМиоцен

Начало неогена в Байкальском регионе охарактеризовалось теплым и влажным

климатом. Преобладали хвойно-широколиственные леса.

В составе фауны доминировали обитатели лесных биотопов. Природные условия миоцена были благоприятными для эволюционного развития и широкого

межконтинентального обмена млекопитающих в Евразии.

Средний миоцен (14-13млн) (Ilyina et al., 2004)

Сокращение Паратетиса способствовало возникновению сухопутного моста для миграции

фаун из Европы в Азию и обратно

Так, европейские Amphilaginae и Eomyinae распространились до Китая и Японских островов, а азиатские формы Heterosminthus, Alloptox, Cricetodon из Японии и Китая расселились до Малой Азии и Центральной Европы

Для миоценовой биоты Байкальского региона характерно значительное таксономическое разнообразие мелких млекопитающих в связи с присутствием здесь европейских, северо-американских форм и появлением типичных Центрально-Азиатских видов, которые в дальнейшем становятся доминирующими в регионе (Microtodon, Prosiphneus, Ochotonoides).

• Местонахождения: Миоцен-Плиоцен• 1 - Сарайское, 2 - Удунга, 3 - Тологой, 4 -

Береговая, 5 - Грязи, 6- Итанца (Клочнево I, II, Засухино), 7 - Шанхаиха, 8 - Ильча, 9 - Анчук, 10 - Подток, 11 – Черем Хаем, 12 – Малые Голы

• Пдейстоцен• 13 - Додогол, 14 – Усть-Обор, 15 - Кудун, 16 - Нюрган, 17 - Заярск, 18 -

Рыково, 19 – Нижний Цасучей, 20 - Ножий, 21- Мальта, 23 – Усть-Белая, 24 - Раздолинская, 25 - Яр, 26 - Хурганская, 27 - Шаманская, 28 – Узур, 29 – Усть Кяхта, 30 - Харьяска, 31 - Каменка, 32 - Ошурково, 33 – Санный Мыс, 34 - Черемушки, 35 – Студеное , 36 - Боци

Разрез Додогол, 6 последовательных фаун раннего плейстоцена-голоцена

Разрез Тологой, 13 последовательных плиоцен-

голоценовых фаун

Разрез Засухино, 9 фаун раннего плейстоцена-голоцена

Фауны и геология трех Фауны и геология трех наиболее важных наиболее важных опорных разрезов опорных разрезов

позволяютпозволяют

проследить динамику проследить динамику природной среды природной среды

Байкальского региона от Байкальского региона от плиоцена до голоценаплиоцена до голоцена

Река УдаРека Уда

Ранний плиоценРанний плиоценНаправленное похолодание климата в северных широтах и интенсивные орогенические процессы привели к

значительным изменениям природной среды Евразии в

плиоцене. Сформировалась зона степей.

Остатки млекопитающих известны из отложений Предбайкалья и Забайкалья; в составе фауны встречались общие виды, что свидетельствует о сходных

природных условиях регионов

В начале плиоцена в районе Байкала существовали корридоры, которые способствовалиобмену фаунами Предбайкалья и Забайкалья.Климат был теплым и влажным, но стал несколько суше и прохладнее, чем в миоцене

Начало позднего плиоценаНачало позднего плиоцена

В начале позднего плиоцена климат продолжал оставаться

относительно гумидным, но теплым. Об этом свидетельствует фауна млекопитающих Удунги в

Забайкалье и Шамара 2 в Монголии, в составе которой доминируют лесные виды.

Сохранялись элементы тропической флоры, найдены

остатки обезьяны, эндемичного хомячка Gromovia

Фауна Удунгинского комплекса

(ранняя стадия позднего плиоцена, MN 16a)

Hypolagus multiplicatus, Ochotonoides complicidens, Ochotona sibirica, Orientalomys sibiricus, Cricetinus

varians, Cricetulus barabensis, Kowalskia sp., Gromovia daamsi, Castor sp., Promimomys gracilis, P.

cf. stehlini, Mimomys minor, Villanyia eleonorae, Prosiphneus praetingi, Hipparion houfenense,

Orchonoceros gromovi, Pliocrocuta pyrenaica, Lynx shansius , Homotherium crenatidens, Ursus minimus,

Parailurus baikalicus, Parapresbytis eohanuman

Основное ядро фауны составляют лесные формы, о господстве лесных биотопов свидетельствует также

палеорастительность

Фауна Чикойского комплекса(поздняя стадия позднего плиоцена, MN 16b)

Beremendia fissidens, Peteniya hungarica, Hypolagus multiplicatus, Ochotonoides complicidens, Ochotona gromovi, Marmota tologoica, Orientalomys sibiricus,

Micromys minutus, Cricetinus varians, Villanyia eleonorae, Mimomys minor, Pitymimomys koenigswaldi, Prosiphneus praetingi, Hipparion tchikoicum, Gazella sinensis, Canis

chihliensis, Hyaena licenti, Nyctereutes sinensis, Euryboas lunensis, Eucyon minimus, Lynx shansius, Acinonyx sp.

Видовой состав фауны свидетельствует о том, что появились лесостепи типа саванн Африки. Судя по обилию и разнообразию пищуховых и полевок рода

Villanyia увеличились площади степных участков.

Климат изменился в сторону большей аридности.

О теплом аридном климате свидетельствуют красноцветные отложения, вскрывающиеся в

местонахождении Тологой 1.1

Позднеплиоценовые фауны Байкальского региона из местонахождений Удунга, Береговая и Тологой являются чрезвычайно важными для понимания

путей миграции фаун из Европы в Азию и в Северную Америку и обратно, для корреляции фаун этих континентов, а также вмещающих их

осадочных толщ.

В фаунах Забайкалья встречены Североамериканские формы Ferinestrix, Hipparion,

Marmota и Европейские таксоны Promimomys, Beremendia, Villanyia, доминировали

Центральноазиатские таксоны..

A, B, D, E– Ochotonoides complicidensC – Ochotona gromoviF – Ochotona tologoicaG – Ochotona sibirica

В это время пищуховые из Азии проникли в Северную Америку и Европу

Вторая миграция сурков из Северной Америки в Азию произошла в позднем плиоцене. Они дошли до Забайкалья, проникли в Монголию, Среднюю Азию. С этого времени Азия становится центром расселения сурков в Северной Евразии. К плейстоцену они проникли в Европу

Остатки черепов Marmota tologoica, вероятной предковой формы рядаазиатских сурков. Костные остатки найдены в местонахождении Тологой 1.1 (Западное Забайкалье)

Ранний плейстоценРанний плейстоценПродолжавшееся ухудшение климата в Северном

полушарии привело в раннем плейстоцене к глобальному похолоданию климата, следы

которого зарегистрированы в регионе в интервале 2.82-2.5 млн (Prokopenko et al, 2001).

В континентальных отложениях Байкальского региона это выразилось в появлении первых

признаков облессования отложений.Сократились саванноидные леса, увеличились

площади степей и травянистых лугов.Значительные преобразования произошли в биоценозах. Впервые появились настоящие

лошади (Equus), сменившие гиппарионов.Климат продолжал оставаться теплым.

К началу плейстоцена южная и центральная бассейны Байкала соединились, но сохранялся корридор между Предбайкальем и Забайкальем, через который продолжался обмен фаунами.

Фауны млекопитающих раннего плейстоцена известны в местонахождениях Предбайкалья однако, наиболее богатая известна в Забайкалье.

Фауна Итанцинского комплекса(MN 17)

Ochotona cf. nihewanica, Spermophilus itancinicus, S. tologoicus, Marmota sp., Castor sp., Allactaga sp., Cricetulus barabensis, Cricetinus varians, Clethrionomys sp., Villanyia

klochnevi, Mimomys reidi, Cromeromys sp., Episiphneus youngi, Equus sanmeniensis, Itanzatherium angustirostre,

Gazella sinensis

Для фауны раннего плейстоцена характерно первое появление и обилие сусликов, типичных представителей

степей, немногочисленны тушканчики, населяющие пустынные ландшафты, имеются обитатели редких лесов.

Фауны млекопитающих Предбайкалья и Забайкалья этого временного интервала были близки по составу слагающих видов, а некоторые по эволюционному уровню их развития

Средний ранний плейстоценСредний ранний плейстоцен

В раннем плейстоцене в интервале 1.75-1.45 млн установлено второе

сильное похолодание (Karabanov et al., 1999). Произошла значительная

реорганизация в биоценозах Байкальского региона, как и во всей

Евразии. Все плиоценовые виды исчезли и появились новые роды Borsodia и

Allophaiomys, сменившие Villanyia и Mimomys. Они имели обширный ареал

от Западной Европы до Китая, населяли открытые степные ландшафты

Borsodia chinensis, сменившая Villanyia klochnevi

Lagurodon arankae, Prolagurus pannonicus

Allophaiomys deucalion

B

M

T 2.1

T 2.2

T 2.3

T 2.4

T 2.5

В этот период в Забайкалье впервые появились многолетнемерзлые породы, следы которых установлены ниже инверсии Брюнес/Матуяма и выше эпизода Харамильо

Тологой 2

Дальнейшее прогрессивное похолодание климата в Северной Евразии привело к значительной реорганизации природной среды и биоты в среднем плейстоцене (800-130 тыс.) Тектонические движения в регионе и продолжавшиеся орогенические процессы привели к поднятию гор, окружающих Байкал, которые явились основным барьером

для проникновения влажныхЗападных

Атлантических циклонов, что

привело к усилению

аридизации климата в

Забайкалье.

Фауна среднего плейстоцена представлена Тологойским фаунистическим комплексом:

Ochotona gureevi, Ochotona dodogolica, Spermophilus gromovi, S. itancinicus bazarovi, Marmota nekipelovi,

Cricetulus barabensis, Dipus cf. sagitta, Allactaga transbaikalica, Ellobius tancrei, Meriones unguiculatus,

Myospalax wongi, Eolagurus simplicidens, Microtus (Stenocranius) gregalis, M. mongolicus, Lasiopodomys

brandti.

Здесь доминируют Центрально-Азиатские виды - обитатели сухих ландшафтов - слепушонка, песчанка,

желтая пеструшка, тушканчики и др., населявшие сухие степи, полупустыни и пустыни. По общему облику фауна

Тологойского комплекса близка к современной фауне юга Монголии.

В среднем плейстоцене прекратился обмен фаунами. В Забайкалье наблюдалось усиление аридности климата, в фауне млекопитающих доминировали обитатели аридных ландшафтов. Это был наиболее сухой период природной среды.В Предбайкалье сохранялся мозаичный ландшафт и сравнительно гумидный климат. К концу среднего плейстоцена усилилось похолодание и иссушение климата

Как и во всей Евразии в Забайкалье и в Предбайкалье в

позднем плейстоцене наблюдалась смена

теплых эпох и похолоданий

Следы похолоданий выражены в

отложениях линзами карбонатов и

солифлюкциями

Тологой 3

Додогол 5

Для позднего плейстоцена характерна мамонтовая фауна со значительным

разнообразием видового состава:

В фауне Предбайкалья доминирующими видами были

представители перигляциальной фауны, сложенной тундровыми,

лесотундровыми и степными формами.

В Забайкалье господствующими элементами фаун были

обитатели холодных аридных степных, полупустынных и пустынных ландшафтов.

В Забайкалье доминировали Центрально-Азиатские виды : Lasiopodomys brandti, Ochotona daurica, Marmota sibirica, Allactaga

sibirica, Lagurus lagurus, Meriones unguiculatus

Lasiopodomys brandtiOchotona daurica

Фрагмент черепа Ochotona daurica

Marmota sibirica

Черепа Marmota sibirica foss.Allactaga

Ареал O. pusilla Ochotona pusilla

Наиболее характерные представители лесотундровых ландшафтов Предбайкалья:

Dicrostonyx Myopus Lagurus lagurus Microtus gregalis

Особенностью фауны было присутствие Ochotona pusilla, имевшей обширный ареал в Евразии от Франции, Англии и Италии на западе

до Предбайкалья включительно на востоке

Mimolagidae fam novMimolagidae fam nov., ., ErbajevaErbajeva,, 19861986

PliolagomysPliolagomys gen gen. . novnov. . ErbajevaErbajeva,, 19881988Gromovia Gromovia gengen. . novnov. . ErbajevaErbajeva, 1993 , 1993 Gromovia daamsiGromovia daamsi Erbajeva Erbajeva, , KhenzykhenovaKhenzykhenova, , AlexeevaAlexeeva, 1993 , 1993 ZaisanolagusZaisanolagus gen. nov. Erbajeva 1999 gen. nov. Erbajeva 1999Zaisanolagus gromoviZaisanolagus gromovi Erbajeva 1999 Erbajeva 1999

Büchneria Büchneria subgen nov. Erbajevasubgen nov. Erbajeva,, 19881988Desmatolagus chinensisDesmatolagus chinensis Erbajeva, Sen, 1998 Erbajeva, Sen, 1998Hypolagus multiplicatusHypolagus multiplicatus (Erbajeva, 1976) (Erbajeva, 1976)Hypolagus transbaikalicus Hypolagus transbaikalicus (Erbajeva, 1976)(Erbajeva, 1976)Bellatona kazakhstanicaBellatona kazakhstanica Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988Amphilagus plicadentisAmphilagus plicadentis Erbajeva, 2013 Erbajeva, 2013Amphilagus magnusAmphilagus magnus Erbajeva, 2013 Erbajeva, 2013Amphilagus orientalisAmphilagus orientalis Erbajeva, 2013 Erbajeva, 2013Ochotonoides bohliniOchotonoides bohlini Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988Ochotona dodogolicaOchotona dodogolica Erbajeva, 1966 Erbajeva, 1966Ochotona gureeviOchotona gureevi Erbajeva, 1966 Erbajeva, 1966Ochotona gromoviOchotona gromovi Erbajeva, 1976 Erbajeva, 1976Ochotona intermediaOchotona intermedia Erbajeva, 1976 Erbajeva, 1976Ochotona bazaroviOchotona bazarovi Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988Ochotona zasuchiniOchotona zasuchini Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988Ochotona zazhiginiOchotona zazhigini Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988Ochotona sibiricaOchotona sibirica (Erbajeva, 1988) (Erbajeva, 1988)Ochotona pusillaOchotona pusilla liubiniliubini Erbajeva et Baryshnikov, 1988 Erbajeva et Baryshnikov, 1988 Ochotona pusillaOchotona pusilla tanaiticatanaitica Erbajeva, 1988 Erbajeva, 1988 Ochotona filippoviOchotona filippovi Erbajeva, 1999 Erbajeva, 1999

Ochotona valerotaeOchotona valerotae Erbajeva, Montuire, Chaline, 2001 Erbajeva, Montuire, Chaline, 2001 Ochotona dehmiOchotona dehmi Erbajeva, 2005 Erbajeva, 2005Ochotona plicodentaOchotona plicodenta Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona lingtaicaOchotona lingtaica Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona gracilisOchotona gracilis Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona magnaOchotona magna Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona youngiOchotona youngi Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona zhangiOchotona zhangi Erbajeva, Zheng, 2005 Erbajeva, Zheng, 2005Ochotona gudrunaeOchotona gudrunae Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006 Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006Ochotona chowmincheniOchotona chowmincheni Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006 Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006Ochotona tedfordiOchotona tedfordi Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006 Erbajeva, Flynn, Li, Marcus, 2006Marmota nekipelovi Marmota nekipelovi Erbajeva, 1966Erbajeva, 1966Spermophilus (Citellus) tologoicus Spermophilus (Citellus) tologoicus Erbajeva, 1966Erbajeva, 1966Spermophilus (Urocitellus) bazarovi Spermophilus (Urocitellus) bazarovi Erbajeva, 1966Erbajeva, 1966Spermophilus (Urocitellus) gromovi Spermophilus (Urocitellus) gromovi Erbajeva, 1966Erbajeva, 1966Sicista pliocaenica Sicista pliocaenica Erbajeva, 1975Erbajeva, 1975Allactaga saltator transbaicalicus Allactaga saltator transbaicalicus Erbajeva, 1966Erbajeva, 1966Orientalomys sibiricus Orientalomys sibiricus Erbajeva, 1975Erbajeva, 1975GobicricetodonGobicricetodon filippovifilippovi Sen, Erbajeva, 2010 Sen, Erbajeva, 2010Mimomys pseudintermedius Mimomys pseudintermedius Erbajeva, 1976Erbajeva, 1976Villanyia eleonorae Villanyia eleonorae Erbajeva, 1975Erbajeva, 1975Villanyia klochnevi Villanyia klochnevi Erbajeva, 1998Erbajeva, 1998PitymimomysPitymimomys koenigswaldi Erbajeva, Alexeeva, koenigswaldi Erbajeva, Alexeeva,

Khenzykhenova, 2006Khenzykhenova, 2006Borsodia chinensis laguriformes Borsodia chinensis laguriformes Erbajeva, 1973Erbajeva, 1973Eolagurus simplicidens sibiricus Eolagurus simplicidens sibiricus ErbajevaErbajeva, 1966, 1966

На протяжении 50 лет исследований открыто и описано более 50 новых таксонов грызунов и зайцеобразных фауны мира

Таксоны, названные в честь М.А.ЕрбаевойPerdix margaritaePerdix margaritae Kurochkin 1985 Kurochkin 1985Heterosminthus erbaevaeHeterosminthus erbaevae Lopatin, 2000 Lopatin, 2000 Ohbayashinema erbaevaeOhbayashinema erbaevae Durette-Desset, Ganzorig, Audebert, Kamiya. Durette-Desset, Ganzorig, Audebert, Kamiya. 2000 2000 Sorex erbaevaeSorex erbaevae Rzhebik-Kowalska, 2008 Rzhebik-Kowalska, 2008

ЗаключениеОсновным фактором, влиявшим на развитие биоты и природной среды региона было постепенно нарастающее иссушение и похолодание климата. 1. В позднем плиоцене фауна с преобладанием лесных элементов сменилась сообществом млекопитающих, населявших саванноидные ландшафты. 2. В раннем плейстоцене доминировали обитатели разнообразных степных и луговых пространств, ограниченных участков полупустынь и редких лесов 3. В среднем плейстоцене с усилением аридизации широкое распространение получили обитатели аридных ландшафтов: степей, полупустынь и пустынь. 4. Поздний плейстоцен характеризуется перигляциальной мамонтовой фауной, для которой характерно высокое биоразнообразие слагающих форм

Благодарим за внимание !Благодарим за внимание !