第三章維持生命現象的能量

第一節 能量的來源第二節 能量的傳遞第三節 能量的去處探討活動 3-1 　光合色素之層析分離

探討活動 3-2 　光反應的還原作用

前 言

生物體需由環境取得能量並加以利用，才能 進行各種生理活動，如合成細胞的成分、輸 送物質進出細胞、運動與繁殖等。以人類為 例，即使是睡眠中，也需要消耗能量以維持 呼吸、心跳與新陳代謝。

第三章

課程概念

第三章 第一節

能量的來源

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

壹、能量的來源

人雞、豬、牛植物

細菌、真菌

生產者 消費者

分解者

自營生物 異營生物

異營生物

生物的營養方式自營生物 ( 以無機物作為能量來源 )

光合自營：能源—光，碳源— CO2

如：植物、藻類、綠硫菌等 化學自營：能源—無機化合物，碳源— CO2

無機化合物氧化→ e- 、 H+→電子傳遞鏈→ ATP

如：硝化細菌、硫細菌等異營生物 ( 以有機物作為能量來源 )

能源—有機化合物，碳源—有機化合物 如：多數細菌、真菌、動物等

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

貳、 ATP 的構造與功能一 . 三磷酸腺苷 (ATP) ( 一 ) 功能：所有生物細胞暫時儲存與提供能量 的分子 ( 二 ) 組成：腺嘌呤、核糖、三個磷酸基 ( 三 ) 結構：

貳、 ATP

( 四 ) 能量貨幣－ ATP

1. ATP 三個磷酸基之間的兩個高能鍵： 蘊藏能量的鍵結 2. 當細胞需要能量時，通常 ATP 會水解成： 二磷酸腺苷 (ADP)

磷酸根 (Pi)

(high-energy bond)

釋出能量＋

動畫：細胞的能量貨幣 ATP

知識補給站 - 1

※三磷酸核苷參與細胞的需能反應1. ATP 水解生成較穩定的產物 ADP 與 Pi ，因而釋出大量的自由能，可供細胞驅動許多需能反應。

2. 其他三磷酸核苷如 GTP 、 CTP 與 UTP 等，也具有由三個磷酸基連接形成的高能鍵，與 ATP 有類似的功能，分別在細胞合成蛋白質、脂質與醣類時提供能量。

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

參、光合作用

6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O

光反應於光照下、囊膜上進行將光能轉變為化學能 (ATP 、 NADPH)

暗反應（碳反應）不需光照、於基質中進行將 CO2 固定為醣類

光葉綠素

光反光反

應應

光H2O

NADPH

ATP

O2

ADP

NADP+

醣類

暗反應暗反應

CO2

光合作用流程

圖

光合作用的參與者光反應

光光合色素電子載體們ATP 合成酶水

暗反應光反應的產物 (ATP 、 NADPH)二氧化碳酵素們

位於囊狀膜上

位於基質內

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

光

來自於太陽輻射能109 nm波長 760110-3 105380

射線

射線X 紫

外線 可見光 紅

外光 微波 無線電

波

光合色素的吸收光譜

葉綠素 b

類胡蘿蔔素

葉綠素 a吸光率（

）

%

波長(nm)

如何得知植物吸收哪種光？英吉曼的水綿實驗

葉綠素葉綠素 aa

葉綠素 b類胡蘿蔔素

光合色素

光系統 IPSI

光系統 IIPSII

葉綠素葉綠素 aa

葉綠素 b類胡蘿蔔素

p700 p680

輔助色素輔助色素

反應中心色素

胡蘿蔔素 葉黃素

反應中心色素

•光系統• 光系統 (photosystem)

1. 位置：嵌埋在囊狀膜上 2. 組成： (1) 一個反應中心 (2) 周圍數個 捕光複合體 (light-harvesting

complex)

(reaction center)

葉綠素葉綠素 aa

葉綠素 b類胡蘿蔔素

光合色素

光系統 IPSI

光系統 IIPSII

葉綠素葉綠素 aa

葉綠素 b類胡蘿蔔素

p700 p680

輔助色素輔助色素

反應中心色素

胡蘿蔔素 葉黃素

反應中心色素

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

H2OH2O

葉綠囊膜

基質

基質

ATP 合成酶

PSII PS I

P680P680 P700P700

電子載體 電子載體

2e-

2e-2e-

2e-

2e-

2e-

2e-

2e-

H2O

2e-2e-

2e-

2e-

H+

H+

2e-

H+

H+

2e- 2e-

2e-

2e-

12

O2

NADP+

NADPH

ATPATP

H2O

H+H+

H+

2e-

H+

12

O2

NADP+

NADPH

H+

H+

H+

H+

ADP+PiADP+Pi

H+ H+

H+ H+

光反應

光合色素吸收光能，葉綠素激動釋出 e-

電子傳遞鏈合成 ATP 和 NADPH水光解釋出氧氣、 H+ 及 e-

葉綠素接受 e- 回到基態

PSII PSI NADPHe- e-H2O

O2

ADP + Pi

ATP21

•光反應• 光反應 1. 定義：太陽的光能由光合色素吸收 並轉變為化學能 2. 位置：葉綠體的囊狀膜 3. 特性：需要光提供能量才能進行的反應

參、光合作用• 科學史 ( 一 )1930 年之前 生物學家對此過程的了解，是綠色植物與藻 類會吸收 CO2以合成醣類並釋出 O2，但仍 不清楚 O2 是來自 CO2 或是 H2O 的分解。由 於醣類的分子式中， C 和 H2O 的比例為 1 ： 1 ，因此，當時的生物學家們大多相信 O2

是 CO2分解釋出的，而剩下的 C 再與 H2O

結合成醣類。

參、光合作用( 二 )1929 年，范尼爾 發現有些可行光合作用的細菌如紫硫菌可將 CO2 固定而生成醣類。當范尼爾比較綠色植 物與這些光合細菌的光合作用反應時，發現 這些細菌的光合作用是利用 H2S 產生固體的 硫 (S) ，因此推測綠色植物行光合作用時， 釋出的 O2 是來自 H2O 的分解。

腦力激盪 - 1

當范尼爾比較綠色植物與光合細菌的光合作用時，如何推測綠色植物與藻類進行光合作用所釋出的 O2 是來自 H2O 的分解？

提示： 范尼爾發現光照下，行光合作用的細菌可利用不同的還原劑將 CO2 還原成醣類，其通式為 2H2X ＋ CO2 → 2X ＋〔 CH2O 〕＋ H2O 。當比較綠色植物（ 2H2O ＋ CO2 → O2 ＋〔 CH2O 〕＋ H2O ）與紫硫菌（ 2H2S ＋ CO2 →2S ＋〔 CH2O 〕＋ H2

O ）的光合作用反應時，推測綠色植物行光合作用時所釋出的 O2 是來自 H2O 的分解。

參、光合作用

( 三 ) 同位素 18O 追蹤實驗 分別提供藻類 H2

18O 或 C18O2 進行光合作用

。實驗結果證實了范尼爾的推論，即綠色植

物與藻類在光合作用的過程中，可 將 H2O 分

解，抽取 H 以合成醣類並釋出 O2

腦力激盪 - 2

當年藻類的 18O 追蹤實驗結果為何？如何證實范尼爾的推論呢？

提示：其他科學家提供藻類帶有放射性的水（ H218

O ）時，光合作用產生的 O2 具有放射性；當提供帶有放射性同位素的 CO2 （ C18O2 ）時，釋放的 O2 並無放射性，此結果證實光合作用的過程中，釋出的 O2 是來自 H2O 的分解。

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

暗反應 ( 碳反應 )

利用光反應所產生的 ATP 和 NADPH 將 CO2

還原為單醣的過程

卡爾文循環卡爾文循環三部曲～固定 CO2

合成 PGAL(G3P)( 磷酸甘油醛 ) 再生 RuBP(雙磷酸核酮醣 )

卡爾文循環卡爾文循環CO2

HO

6 x

6x 6 x

12x O-

O

12x

HO

10x

H

O2x

ATP12x

12x ADP

NADPH

NADP+

12x

12x

ATP

ADP6x

6x

中間產物

PGA

PGAL

RuBP

六碳糖

123

固定 CO2

合成

PGAL

再生

RuB

P

卡爾文循環三部曲• Step 1 固定 CO2

RuBP + CO2 2 PGA

• Step 2 合成 PGALPGA PGAL

• Step 3 再生 RuBP10 PGAL 6 RuBP

RuBP 羧化酶

ATP NADPH

ATP

( 四 ) 卡爾文循環(2) 過程 A.第一階段：固碳階段

ribulose-1,5-bisphosphate; RuBP

(3-phosphoglycerate; 3-PG)

酵素催化→ CO2 與五碳的雙磷酸核酮糖

六碳化合物分解

兩個三碳的磷酸甘油酸

結合

( 四 ) 卡爾文循環B.第二階段：還原階段

3-PG

三碳的磷酸甘油醛 (G3P)

←ATP 與 NADPH 提供能量還原

光反應產生↓

酵素催化→

( 四 ) 卡爾文循環C.第三階段： 雙磷酸核酮糖的再生階段

部分的 G3P

←ATP 提 供能量形成 RuBP

部分 G3P 逸出循環

蔗糖或澱粉等有機物合成

完成卡爾文循環

磷酸甘油醛 G3P

磷酸果糖與磷酸葡萄糖生成

單醣的合成

2 PGAL果糖磷

酸葡萄糖磷

酸蔗糖或澱

粉Pi

胺基酸或

脂肪酸

卡爾文循環卡爾文循環CO2

HO

6 x

6x 6 x

12x O-

O

12x

HO

10x

H

O2x

ATP12x

12x ADP

NADPH

NADP+

12x

12x

ATP

ADP6x

6x

中間產物

PGA

PGAL

RuBP

六碳糖

123

固定 CO2

合成

PGAL

再生

RuB

P

光合作用的反應式

光反應：光

葉綠素6 (2H2O+2ADP+2Pi+2NADP+ O2+2ATP+2NADPH)6C2O+18ATP+12NADPH 果糖磷酸 + 6H2O

+18ADP+17Pi+12NADP+

暗反應：

光反應的電子傳遞鏈

非循環式電子傳遞

鏈

2e-

2e-

H2O

H+

H+H+

ADP+Pi ATP

H+

H+

循環式電子傳遞鏈循環式電子傳遞鏈

H+

2e-2e-2e-2e- 2e-2e-

H+

H+

2e-

2e-2e-

2e-

2e-

光反應的電子傳遞鏈非循環式電子傳遞鏈

一對電子傳遞可得 1NADPH 和 1ATP

循環式電子傳遞鏈

PSII PSI NADPHe- e-H2O

O2

ADP + Pi

ATP

PSI

e-

21

ADP

+

PiATP

–電子傳遞僅得 ATP– PSII 未參與，無水解

知識補給站 - 4

※光呼吸 (photorespiration) 卡爾文循環的第一個反應為 CO2 與 RuBP 的結合， 催化的酵素可利用 CO2 或 O2 ，當 CO2 不足而 O2

濃度高時， 酵素催化 O2 與 RuBP 間的反應， 分解 RuBP 生成磷酸乙醇酸（ 2-phosphoglycolate ）與 3

- PG ， 磷酸乙醇酸最後由過氧化體氧化成 CO2 與 H2O ， 過程中因消耗 O2產生 CO2 ， 故稱為光呼吸 。 Rubisco 利用 O2 並進行光呼吸時，僅一個 3-PG

產生，導致 CO2 吸收累積的量減少，因此降低光 合作用的效率與生物量的產生。

課程概念能量的來源

能量與養分的獲取 光合作用

自營生物

光合自營生物

化學自營生物

光合色素

反應場所

反應過程

ATP

葉綠體

固定二氧化碳類型

C4C3

光反應

ATP

異營生物

能量貨幣

能量代謝的循環

ADP

光系統

卡爾文循環 C

AM

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型 1. 植物葉子的表皮外有 蠟質，可保護葉肉與 減少水分蒸散，因此 CO2 與 O2 的擴散

必須透過氣孔 (1) 一般情況： 白天陽光照射→保衛細胞膨壓↑→氣孔開

CO2 進入→卡爾文循環水分蒸散

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型(2) 白天乾熱的環境下：

保留水分限制 CO2 進入葉肉細胞氣孔關閉

細胞內 CO2 的濃度低

光合作用仍持續進行

使 O2 的濃度相對增加卡爾文循環中 3-PG的量減少

釋出已固定的 CO2

降低光合作用的效率

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型

2. 植物在不同環境下→演化出不同的固碳方式 (1) 三碳途徑 (C3 pathway)

A. 種類：常見的植物如 稻米、小麥與向日葵 → 三碳植物 B. 特點 (A)經由卡爾文循環固定 CO2

(B)固碳後產生第一個穩定產物含有三個碳 (C) 三碳循環 (途徑 ) ：卡爾文循環

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型

(2) 四碳途徑 (C4 pathway)

A. 種類：玉米、甘蔗與一些生長於熱帶地區 的雜草→四碳植物 B. 特點 (A) 光合作用的效率較高 (B) 可藉由兩種不同的細胞進行兩次固碳作用 a. 葉肉細胞 b. 葉脈周圍的維管束鞘細胞 (bundle-sheath

cell)

◎四碳途徑

玉米可藉由兩種細胞進行固碳作用

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型(B) 兩種固碳細胞 a. 葉肉細胞 (a) 無法進行卡爾文循環→可避免高濃度的 O2

→降低光合作用效率

(b)將 CO2 固定→四碳的有機酸 b. 維管束鞘細胞 (a) 當生成的有機酸運送至維管束鞘細胞後→ 可分解釋出 CO2 → 提供卡爾文循環利用 (b) 由於維管束鞘細胞內的 O2濃度較低， CO2 濃度相對增加→光合作用的效率較高

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型(3) 景天酸代謝途徑 (crassulacean acid metabolism; CAM)

A. 種類：生長於高溫、乾旱地區的植物， 如鳳梨、石蓮與仙人掌等→ CAM植物

B. 特點 (A)最早發現於景天科 (Crassulaceae)植物上 (B) CO2 的固定方式與四碳植物類似 (C) CAM 植物與四碳植物不同之處： 兩次固碳作用都在相同的細胞內進行 ，只是進行的時間不同

( 五 ) 固定 CO2 的三種類型(D) 過程 a. 白天：氣孔會關閉以防止水分散失， 因此無法固定 CO2

b.夜間：氣孔開放， CO2 進入葉肉細胞固定 ，產生四碳的有機酸，暫時儲存於 液胞內，不會繼續進行卡爾文循環

c.直到白天進行光反應時，儲存的有機酸 才分解釋出 CO2，提供卡爾文循環利用

The End

再 想 一 想 ！還 有 問 題 嗎 ？