אבולוציה והתאמות לסביבה

מספר תצפיות כלליות:תנאי הסביבה שונים ממקום למקום;–אורגניזמים אינם פזורים אקראית בסביבה;–במקומות שונים מצויות אוכלוסיות שונות;–קיים קשר בין תנאי הסביבה לבין היכולת של –

האורגניזם לחיות בה. אורגניזמים יחיו במקומות בהם תכונותיהם הפיזיולוגיות, אנטומיות

ומורפולוגיות יאפשרו להם להתמודד עם הסביבה ולהעמיד צאצאים פוריים; כלומר,

בין תכונות אורגניזמים לבין תנאי התאמה קיימת הסביבה.

"אבולוציה ביולוגית ע"י ברירה טבעית"

• Charles Darwin, 1859: Evolution by Natural Selection

היא תאוריה שמנסה להציע מנגנונים להסבר ... התצפיות הללו

לא ניתן להבין תהליכים אקולוגיים ללא הבנה •של תאוריית האבולוציה

שינוי בשכיחות האללים אבולוציה = •באוכלוסייה

)דרך השפעה על הפרטים באוכלוסייה(

הפריה / רביה לא אקראית )משפיע על שכיחות 1.(Non-random mating)פנוטיפית(

( Mutationמוטציה }סוגים שונים{ )2.

Geneמעבר גנים דרך יחידות הפצה, נדידה, וכד'. )3.flow)

סחף גנטי )קיבוע אללים בגלל גודל אוכלוסייה קטן( 4.( Genetic drift)

(Natural selectionברירה טבעית )5.

תהליכים אלה אינם אלטרנטיביים ויכולים להתקיים בו –זמנית;

תהליכים אלה עשויים להשפיע אחד על השני.–

חמישה תהליכים )"כוחות"( אבולוציוניים אשר גורמים לשינוי בשכיחות האללים

באוכלוסייה

הפריה / רבייה לא אקראיתHomozygous AA

Heterozygous AB

Homozygous BB

מוטציות

אפורים20 אפורים15 שחורים10 שחורים15

סוגי מוטציות חשובות מבחינה אבולוציונית

מעבר גנים

אפקט המייסדים

בין אוכלוסיות קיימות

סחיפה גנטית

אפורים20 אפורים2 שחורים10 שחורים 3

לסחיפה גנטית חשיבות אבולוציונית בעיקר באוכלוסיות קטנות

בתדירות אלל תוך דור יחיד, כתלות בגודל האוכלוסיה.0.025ההסתברות לשינוי של .0.3, 0.7בדוגמה זו לוקוס בן שני אללים בתדירויות התחלתיות

ברירה טבעית

פרטים באוכלוסייה אינם זהים; לכל אחד יכולת שונה 1.במעט בתכונות שונות )גודל, קצב התפתחות, תגובה

לטמפרטורה, וכד.(;חלק )לפחות( מהתכונות של הפרט עוברות 2.

לצאצאים; התכונות האלו עוברות באוכלוסייה מהורים תורשה.לצאצאים;

לא כל הפרטים באוכלוסייה מצליחים להעמיד 3.ולהשאיר צאצאים לדור הבא;

לפרטים שונים מספר צאצאים שונה;4.

מספר הצאצאים שמשאיר פרט לדור הבא תלוי, בין 5.השאר, בהתאמתו של הפרט לסביבה, כמו:

( יכולת עמידה בפני השפעות א-ביוטיות )סערה, בצורת, 1)וכד'(;

( יכולת ניצול משאבים בסביבה;2)( יכולת להתמודד עם מתחרים;3)( יכולת להתחמק מטורפים.4)

דארווין הדגיש את הברירה הטבעית ככוח מניע באבולוציה

פרטים מסוימים באוכלוסייה, המותאמים יותר התוצאה •להתמודד עם סביבתם

הא-ביוטית וביוטית, יגדילו את סיכוייהם להגיע לשלב רבייתי, להעמיד יותר

צאצאים, ולפיכך להשאיר לדור הבא יותר צאצאים

הנושאים גנים לתכונות "מתאימות" יותר לסביבה;

"התכונות הטובות" תעבורנה בשכיחות גבוהה יותר לדור הבא!

: תכונה מורשת של אורגניזם, Adaptation"אדפטציה" – •( במהלך העבר האבולוציוני evolvedאשר התפתחה )

כתוצאה מברירה טבעית, היוצרת התאמה טובה יותר בין האורגניזם לסביבתו

כל התאמה צריכה להיבדק ביחס ל- "הצלחה הביולוגית" •(fitness!של האורגניזם )

דארוויניזם ונאו-דארוויניזם

התאוריה הדארוויניסטית לא הציעה מנגנונים לשינוי •בתכונות האורגניזמים מדור לדור.

הנאו-דארוויניזם, המקובל היום, כולל גם את המנגנונים •הגנטיים והמולקולריים לשינוי.

Fitness"כשירות ביולוגית" –

תרומתו של פרט לדורות הבאים •מושג המתייחס למספר הצאצאים )המוצלחים( אשר משאיר פרט –

נתון לדור הבא;–Fitnessהוא מושג יחסי

ההגדרה הבסיסית:•

fi=Di/DM

כאשר – •– fi הפיטנס לפרטi – Di מספר הצאצאים )נכדים( לפרטi– DM מספר הצאצאים )נכדים( לפרט בעל הפיטנס הגבוה ביותר

באוכלוסיה

fitnessניתן להרחיב את השימוש במושג לרמות ארגון נוספות:

– אלל באוכלוסייה המקודד "לתכונה" בעלת רמת הגן•התאמה טובה יותר לסביבה יעלה בשכיחותו היחסית

של fitnessבאוכלוסייה, כך שאפשר להשוות בין אללים שונים

fitness –ניתן לחשב ולהתייחס אל ה- רמת האוכלוסייה•הממוצע באוכלוסייה כדי להשוות בין ההצלחה

הביולוגית הממוצעת באוכלוסיה במצבים שונים, למשל:

בין עונות או שנים.–בין בתי גידול.–בהרכבים גנטיים שונים של האוכלוסיה.–

מדוע חשוב להבחין בין רמות ?הסלקציה

לעיתים, תכונה "מוצלחת" ברמת הפרט היא •בעלת פיטנס נמוך ברמת הגן או האוכלוסיה,

ולהיפך...... לדוגמא: הגנים ל"התנהגות שמירה" בבעלי חיים –

חברתייםנבחן את הפיטנס של התכונה ברמת•

הגן–הפרט–האוכלוסיה–

פיטנס של התנהגות שמירה ברמות ארגון שונות

גן ש"מכתיב" שמירה יתפשט, ברמת הגן:•אם האוכלוסייה מורכבת מקרובי משפחה

החולקים גנים דומים.ברמת הפרט: פחות צאצאים לפרטים •

שומרים מאשר לפרטים שאינם שומרים.ברמת האוכלוסייה: אוכלוסיות המכילות •

שומרים יגדלו מהר יותר מאוכלוסיות ללא שומרים.

– התנהגות אשר תאפשר לפרטים היבט האופטימיזציההמקיימים אותה להשיג יותר משאבים ביעילות רבה יותר -- אותם פרטים ישאירו, באופן יחסי, יותר צאצאים מוצלחים

לדור הבא. ההחלטה ההתנהגותית תקבע על בסיס שיקולי רווח והפסד:

Net gain = Benefit - Cost

למשל, "שיחור מזון אופטימלי" . . .

היבטים שונים של פיטנס

Foraging time

Ene

rgy

or R

esou

rce

Cost function

Benefit function

Maximal net gain

(Evolutionary Stable Strategyהיבט האסטרטגיה האבולוציונית )

-אסטרטגיה )גנוטיפ \ ים(, אשר אם תאומץ ע"י רוב האוכלוסייה,

גבוה יותר( מכל אסטרטגיה fitnessתהיה טובה יותר )תאפשר אחרת, ולכן תועדף ע"י ברירה טבעית ותקובע באוכלוסייה.

היבטים שונים של פיטנס

בהעדר תחרות בשיווי משקל תחרותי

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע?

מוטציות יוצרות אללים חדשים, והברירה הטבעית 1.משמרת את המוצלחות.

משתנים תנאי הסביבה )כלומר כיווני הסלקציה(2.במרחב ובזמן.

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע?

גבוה fitness. לא כל תכונה של האורגניזם מאפשרת 3יותר; חלק מהתכונות של האורגניזם הן ניטרליות;

( כך ancestorחלק מהתכונות מקורן באב קדמון )שהועברו במהלך הפילוגנזה לכל המינים של אותה

(;cladeקבוצה )

A B C D E Foutgroup

ancestor

Red = red eye;

Blue = blue eye;

Green = green eye

Adaptation

t i m

e

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע?

Abaptation

למרות הברירה הטבעית, אורגניזמים אינם אחידים: מדוע?

4 .Trade-off תכונה )התאמה( אחת של האורגניזם -- עלולה לפגוע בהשפעתה של תכונה אחרת:

במקרים רבים מאוד)!!!( היות האורגניזם טוב בתכונה אחת בא על חשבון יכולתו להיות טוב

בתכונה אחרת.

."פשרה כפויה" הנבררת במהלך האבולוציה