第二节 脂类的代谢

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一、脂肪的分解二、甘油的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢

脂肪的动员 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐

步水解为游离脂肪酸（ FFA ）及甘油，，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。 关键酶（限速酶）

激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase ,

HSL)脂肪经脂肪酶分解为甘油和脂肪酸，最后彻底氧化成 CO2 和水。

一、脂肪的分解

脂肪动员过程

脂解激素 - 受体

G 蛋白 AC

ATP

cAMP PKA +

++HSLa( 无活性 )

HSLb( 有活性 )

甘油三酯 （ TG ）

甘油二酯 （ DG ）

甘油一酯

甘 油

FFA FFA

FFA

甘油二酯脂肪酶

甘油一酯脂肪酶

HSL----- 激素敏感性甘油三酯脂肪酶

二、甘油的分解

磷酸二羟丙酮 丙酮酸TCA

糖异生

( 肝 )

在脂肪细胞中，没有甘油激酶，无法利用脂解产生的甘油。甘油进入血液，转运至肝脏后才能被甘油激酶磷酸化为 3- 磷酸甘油，再经磷酸甘油脱氢酶氧化成磷酸二羟丙酮，进入糖酵解途径或糖异生途径。

三、脂肪酸的分解代谢（一）脂肪酸的 β- 氧化

组 织：除脑组织外 , 大多数组织均可进行， 其中肝、肌肉最活跃。

亚细胞：胞液、线粒体

部 位

1.脂肪酸的活化 —— 脂酰 CoA 的生成（胞液）

脂酰 CoA 合成酶

ATP AMP PPi

* 脂酰 CoA 合成酶 (acyl-CoA synthetase) 存在于内质网及线粒体外膜上，需 ATP 和 Mg 2+

，形成一个高能硫酯键消

耗 2 个高能磷酸键。

+ + CoA-SH CoA-SH 脂 肪 酸

RCHRCH22CHCH22CC--OH OH OO=OO=

脂 酰~SCoA

RCHRCH22CHCH22CC~SCoA ~SCoA OO=OO=

脂肪酸脂肪酸 脂酰脂酰 -SCoA-SCoA 2Pi

β- 氧化的过程

关键酶

2. 脂酰 CoA 进入线粒体

3. 脂肪酸的 β 氧化

脱氢

加水

再脱氢

硫解

脂酰 CoA

L(+)-β- 羟脂酰 CoA

β 酮脂酰 CoA

脂酰 CoA+ 乙酰 CoA

脂酰 CoA 脱氢酶

反⊿ 2- 烯酰 CoA

L(+)-β 羟脂酰CoA 脱氢酶

NAD+

NADH+H+

⊿2-- 烯脂酰 CoA 水化酶（水合酶）

H2O

FAD

FADH2

β 酮脂酰 CoA 硫解酶 CoA-SH

RCH=CHC~SCoAβ α O =

RCH=CHC~SCoAβ α O =O =

RCH2CH2C~SCoA O =O =

RCHOHCH2C~SCoA β α O =O =

RCOCH2C~SCoA β α O =O =

RC~SCoA + CH3CO~SCoA O=O=

线粒体内的氧化

1 ）脱氢： 脂酰 -SCoA 脱氢酶催化，在 C2 - C3 间 生成双键—— Δ2- 反 - 烯 脂酰 -SCoA

2 ） 加水：

Δ2 - 反 - 烯脂酰 -SCoA 在其水合酶作用下生成 β-羟脂酰 -SCoA

3 ） 再脱氢：

β- 羟脂酰 -SCoA 脱氢酶催化生成 β- 酮脂酰 -SCoA ，辅酶为 NAD+ 。

4 ）硫解：

在硫解酶作用下， 形成乙酰 -SCoA 和比原脂酰 -SCoA 少 2 个 C 的脂酰 -SCoA 。

经历脱氢水化、再脱氢硫解4 步重复反应。

NADH + H+

FADH2 H2O 呼吸链

2ATP

H2O 呼吸链

3ATP

乙酰 CoA

彻底氧化 三羧酸循环

生成酮体 肝外组织氧化利用

脂酰 CoA脱氢酶

L(+)-β 羟脂酰CoA 脱氢酶

NAD+

NADH+H+

⊿-- 烯酰 CoA 水化酶

2H2O

FAD

FADH2

β 酮脂酰 CoA 硫解酶 CoA-SH

脂酰 CoA合成酶

肉碱转运载体

ATPCoASH

AMP PPi H2O

呼吸链

2ATP

H2O 呼吸链

3ATP

线粒体膜

TAC

脂 肪 酸RCHRCH22CHCH22CC--OH OH

OO=OO=

RCH=CHC~SCoAβ α O =

RCH=CHC~SCoAβ α O =O =

RCH2CH2C~SCoA O =O =

RCHOHCH2C~SCoA β α O =O =

RCOCH2C~SCoA β α O =O =

RC~SCoA + CH3CO~SCoA O=O=

RCH2CH2C~SCoA O =O =

β- 氧化的要点：

脂肪酸的活化需消耗 1 个 ATP 的二个高能键，在细胞液中进行。

脂酰 -SCoA 需经肉碱携带进入线粒体。 脂肪酸 β- 氧化在线粒体内进行，关键酶是脂酰 Co

A 脱氢酶和 β- 羟脂酰 CoA 脱氢酶。 β- 氧化反应不可逆。

β- 氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解 4 个重复步骤。 乙酰 -SCoA 可进入 TCA ，氧化生成 CO2 和水，如

此重复。

脂肪酸 β- 氧化的定义：激活的脂肪酸运进线粒体后在酶的作用下，在 β 位经过脱氢、加水、再脱氢和硫解四步反应生成一个乙酰 CoA 和少两个碳的脂酰 CoA ，如此不断循环，直至将长链脂肪酸都分解为乙酰 CoA( 丙酰 CoA) 的过程，称为～ .

β- 氧化的生理意义：是脂肪酸分解供能的主要形式，可产生大量 ATP ，提供空腹时机体所需总能量的 50 ％。

活 化：消耗 2 个高能磷酸键 β 氧 化：

每轮循环 四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物： 1 分子乙酰 CoA

1 分子少两个碳原子的脂酰 CoA

1 分子 NADH+H+

1 分子 FADH2

4. 脂肪酸氧化的能量生成 —— 以 16 碳软脂酸的氧化为例

7 轮循环产物： 8 分子乙酰 CoA

7 分子 NADH+H+

7 分子 FADH2

能量计算： 生成 ATP 8×12 + 7×3 + 7×2 = 131

净生成 ATP 131 – 2 = 129

净生成： 131 － 2 = 129 个 ATP/1 分子软脂酸即 1mol /L 软脂酸氧化可产生 129mol/L 的 ATP 。

软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生 ATP的比较软脂酸 葡萄糖

以 1mol 计 129 ATP 38 ATP

以 100g 计 50.4 ATP 21.1 ATP

能量利用效率 68% 68%

问： 一摩尔 18 碳硬脂酸经 β 氧化彻底氧化分解可产生多少摩尔 ATP?

计算公式： n/2X12+(n/2-1)X5-2