运动生理学

第一章 肌肉收缩

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本章将以骨骼肌微细结构和神经肌肉的兴奋和兴奋性为基础，阐述肌肉的收缩原理、肌肉收缩形式与力学表现，以及肌纤维类型与运动能力的关系等。

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第一节 肌肉的微细结构

一、肌原纤维 1)呈细丝状，贯穿于肌纤维全长；

2)平行排列的各肌原纤维之间，明带和暗带又分布在同一水平，这就使每条肌原纤维上都有明暗相间的横纹（ cross striation）；

3)在横纹中，明带又称 I 带，暗带又称 A 带。 明带中央有一条深色的 Z 线，暗带中部有条染色浅的 H 带， H 带中央有一条深色的 M 线。

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肌原纤维

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肌节：　 1)定义：相邻两条 Z 线之间的一段肌原纤维称肌

节（ sarcomere）。 肌节为骨骼肌收缩和舒张功能的基本结构单位。

2)组成：每个肌节由 1/2 I 带＋ A 带十 1/2 I 带组成。

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（一）粗肌丝和细肌丝 肌原纤维 (myofibril) :由粗、细两种肌丝有规

律地排列而成。 I 带由细肌丝组成， H 带由粗肌丝组成，而 A 带其余部分则由粗、细两种肌丝组成。

粗肌丝 (thick myofi1ament):长度为 1.5μm，宽 15nm，位于肌节 A 带，中央固定于 M 线上，两端游离。

细肌丝（ thin myofi1ament）：长约 1μm，宽5nm，一端固定于 Z 线上，另一端游离，插入粗肌丝之间，止于 H 带外缘 ( 图 6 － 5)。

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（二）肌丝的分子组成 粗肌丝的分子组成　　　 　　　 粗丝的基本组成蛋白质是肌粗丝的基本组成蛋白质是肌

球蛋白（球蛋白（ myosinmyosin ，又称肌凝蛋白），它一个，又称肌凝蛋白），它一个六聚体的蛋白质大分子，是由两条分子量约为六聚体的蛋白质大分子，是由两条分子量约为200kD 200kD 的重链的重链 (Myosin Heavy (Myosin Heavy ChainChain ，， MHC)MHC) 和两对分子量为和两对分子量为 16-27kD16-27kD 的的轻链轻链 (Myosin Light Chain, MLC)(Myosin Light Chain, MLC) 组成。组成。它是由一个具有双球状头部与之相连的一个双它是由一个具有双球状头部与之相连的一个双股螺旋长链尾部构成。股螺旋长链尾部构成。

肌球蛋白分子

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肌球蛋白（ myosin ）分子的结构： 呈豆芽状，分为头部和杆部，头、杆之间和杆

上有两处类似关节，可以屈动。 M 线两侧的肌球蛋白分子对称排列，杆部均朝

向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥（ cross bridge）。 　　

肌球蛋白头部是一种 ATP酶并与 ATP结合，只有当横桥与肌动蛋白上位点接触时，头部 ATP酶才被激活，并立即水解 ATP释放能量，使横桥发生屈曲运动。

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①肌动蛋白（ actin，又称肌纤维蛋白）： 肌动蛋白分子的单体呈球形，每个单体上都有与肌球蛋白结合的位点，单体相连成串球状，肌动蛋白是由两条相互缠绕的串球状螺旋链组成的。②原肌球蛋白 (tropomyosin，又称原肌凝蛋白) ： 由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双螺旋链两侧的浅沟内。③肌钙蛋白 (troponin，又称原宁蛋白) ：TnT：将肌钙蛋白固定于原肌球蛋白上。 TnI：抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位。 TnC：可与 Ca+结合而引起肌钙蛋白构象改变。 　　

细肌丝的分子组成：

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（三）细胞骨架

肌肉内肌节和 Z 线正常形态的维持主要是靠肌肉内的一些细胞骨架。

细胞外骨架 结蛋白和波形蛋白 作用：限制肌节长度在肌肉收缩时被过分

牵拉。 细胞内骨架 肌联蛋白和伴肌动蛋白 作用：保持肌动蛋白正常结构。

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二、肌管系统 横管系统 1)横小管（ transverse tubu1e）是由肌膜向肌浆内凹陷形成的小管，其垂直于肌膜表面，因此称为横小管，也称 T 小管 (transverse tubule)。2)哺乳动物骨骼肌横小管位于 I 带与A 带交界处。 3)横小管的功能是将肌膜的电兴奋快速同步地传至每个肌节。

纵管系统 横管和两侧的终池构成所谓三联管结构。

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第二节 肌肉的特征

一、肌肉的物理特性 伸展性、弹性和粘滞性。 肌肉的物理特性受温度影响。肌温升高，

肌肉粘滞度下降；肌温下降， 肌肉粘滞度上升。所以在剧烈

运动前，要充分做好准备活动。

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二、肌肉的生理特性 兴奋性和收缩性（一）兴奋和兴奋性概念 兴奋性指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋则是产生动作电位本身或动作电位的同义语。

（二）引起兴奋的刺激条件 引起兴奋的三要素：刺激强度、作用时间

和一定的强度—时间变化率。 阈强度和阈刺激 强度—时间曲线：基强度

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（三）兴奋性的评价指标： 时值：是指以 2 倍基强度刺激 组织，刚能引起组织兴奋所 需的最短时间。（四）兴奋后恢复过程的兴奋 性变化 绝对不应期、相对不应期、 超常期、低常期

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第三节 细胞的生物电现象一、静息电位和动作电位（一）静息电位（ resting potential,RP） 膜的极化 (polarization)状态 去极化 (depolarization) 超极化 (hyperpolarization) 复极化 (repolarization)。（二）动作电位（ action potential,AP） 除极相、复极相（迅速复极和缓慢复极）、锋电位。

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二、静息电位和动作电位形成的原因

霍奇金的离子学说：生物电的形成依赖于细胞膜两侧离子分布的不均匀性和膜对离子严格选择的通透性，及其不同条件下的变化，而膜电位形成的直接原因是离子的跨膜运动。

在刺激强度超过刺激阈后，即使刺激强度再增加，动作电位幅度也不变，这种现象称为“全或无”现象。

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三、动作电位的传导

动作电位在神经纤维的传导具有以下特征：

生理完整性 双向传导 不衰减和相对不疲劳性 绝缘性

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四、局部兴奋

阈下刺激引起的局部兴奋有下列特点： 不是“全或无”的，它可随着刺激强度增加而增大。

只能向邻近细胞作电紧张性扩布。 没有不应期。 有总和现象。

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第四节 肌肉的收缩原理

一、兴奋在神经－肌肉接点的传递

神经－肌肉接点是实现兴奋由运动神经传递到肌肉的装置。

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（一）神经－肌肉接点的结构 突触前膜、突触后膜和突触间隙（二）兴奋在神经－肌肉接点传递的机制 突触前过程 突触前过程指乙酰胆碱（ ACh）的合成、储存和释放。

突触后过程

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兴奋在神经肌肉接点的传递的特点

化学传递 兴奋传递节律是一对一的 单向传递 时间延搁 高敏感性、易疲劳

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二、肌肉的兴奋－收缩耦联

肌肉的兴奋－收缩耦联：肌细胞兴奋过程是以膜的电位变化为特征的，而肌细胞的收缩过程是以肌纤维机械变化为基础，它们有着不同的生理机制，肌肉收缩时必定存在某种中介过程把它们联系起来，这一中介过程称为肌肉的兴奋－收缩耦联。

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肌肉的兴奋－收缩耦联包括三个步骤 电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处 三联管结构处的信息传递 肌浆网中钙离子释放入胞浆以及钙离子由

胞浆向肌浆网的再聚集

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动作电位通过横管膜传向肌细胞深处，终末池膜上的钙离子通道开放，钙离子顺浓差流入肌浆，使肌浆钙离子浓度比安静时增高百余倍。钙离子触发肌丝滑行是兴奋 - 收缩耦联中的关键因子，由横管及其两旁的终末池所形成的三联管是兴奋－收缩耦联的关键结构。

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三、肌肉的收缩与舒张过程 依照肌丝滑行理论，基本过程是：肌细胞产生动作电位引起肌浆中钙离子浓度升高时，钙离子与肌钙蛋白亚单位 C 结合， 肌钙蛋白及原肌凝蛋白相继发生构象改变，位阻效应解除，肌纤蛋白上的结合位点暴露，横桥与之结合，横桥发生扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。经过横桥与肌纤蛋白的结合、扭动、解离和再结合、再扭动所构成的横桥循环过程，细肌丝不断滑行，肌小节缩短。其间伴有 ATP 消耗和化学能向机械能的转换。

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第五节 肌肉的收缩形式一、单收缩和强直收缩（一）单收缩：整块肌肉或单个肌纤维接受

一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧接着进行一次收缩，称为单收缩。

肌肉收缩分为三个时期：潜伏期、收缩期和舒张期。

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（二）强直收缩

强直收缩分为两种：不完全强直收缩和完全强直收缩。

引起肌肉完全强直所需要的最低频率，称为临界融合频率，它取决于肌肉单收缩时间的长短。

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二、缩短收缩、拉长收缩和等长收缩

（一）缩短收缩（向心收缩） 依据整个关节运动范围肌肉张力与负荷的

关系，可以分为非等动收缩（等张收缩）和等动收缩。

（二）拉长收缩（离心收缩）（三）等长收缩 肌肉收缩力量水平： 拉长收缩＞等长收缩＞缩短收缩

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三、肌肉收缩的力学特征

在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度大致呈反比关系。

训练可以改变肌肉收缩的张力－速度曲线。

（一）后负荷对肌肉收缩的影响－张力与速度的关系

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（二）前负荷对肌肉收缩的影响－长度与张力关系

在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。当肌肉收缩达到最大时所对应的为最适前负荷和最适初长度。

等长收缩过程中的张力 - 长度曲线

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（三）肌肉的做功、功率和机械功率 1 、肌肉的做功 绝对肌力 比肌力 生理横断面积 2 、肌肉收缩的功率（爆发力） 3 、肌肉收缩的机械功率

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第六节 肌纤维类型与运动能力一、人类肌纤维的类型（一）根据组织化学染色法： Ⅰ型肌纤维，又称慢肌纤维 (ST)

Ⅱ 型肌纤维，又称快肌纤维 (FT)

（二）根据肌纤维代谢特征： 慢缩氧化型 (SO)

快缩强氧化酵解型 (FOG)

快缩强酵解型 (FG)。

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二、两类肌纤维的形态、生理和代谢特征

形态特征 代谢特征 生理特征

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三、不同类型肌纤维的分布

不同肌纤维在同一块肌肉中所占的数量百分比，称肌纤维类型的百分组成。

快肌的肌纤维组成： 快 A ：收缩速度方面等同快肌，但代谢特征兼

有快肌和慢肌特征。 快 B ：典型的快肌。 快 C ：过渡型纤维，具有未完全分化特征，其数量较少。

快 A ＞快 B ＞快 C

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四、肌纤维类型与运动能力 两类肌纤维百分组成与某些基本素质关系密切 肌纤维类型与专项运动能力关系密切

五、训练对肌纤维的影响 训练能否引起肌纤维组成的改变 快肌亚型在训练影响下可相互转换。 不同训练形式对肌纤维影响的专门性 实验证明：不同训练形式能使肌纤维发生明显的适应性变化，其表现为肌纤维选择性肥大。

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六、运动时不同肌纤维的动员

在进行低强度或轻负荷活动时，优先使用慢肌纤维，随着运动强度的增加和负荷的加大，快 A 和快 B 纤维依次被募集，当强度或负荷最大时，快 A 和快 B纤维募集的百分比大于慢肌纤维。

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第七节 肌肉的结缔组织

一、肌肉结缔组织的组成成分二、运动对结缔组织的影响

长期运动可提高肌腱的抗张应力和抗断裂力量。

长期运动可使肌中结缔组织肥大。

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第八节 肌电图 采用适当的方法将肌肉兴奋时的电变化经过引导、放大和记录，所得到的图形称为肌电图 (EMG)。

一、肌电的引导 针电极可记录单个运动单位甚至单个

肌纤维的电活动。但不适合做运动时肌电图。 表面电极所引导的是整块肌肉的综合电

活动，操作简便、无损伤。但不能记录深层肌肉电活动。

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二、正常肌电图

运动单位电位的波幅代表放电的强度，其大小取决于兴奋的运动单位大小和活动肌纤维数目。

运动单位电位的频率，主要取决于运动单位兴奋活动的强度，兴奋活动强，放电频率高。

每个运动单位都有其最高的放电频率。 单纯相、混合相和干扰相

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三、肌电图的应用

分析技术动作，了解完成该项动作的主要肌群，他们用力的程度和顺序，从而直接为体育教学与训练提供依据。

解决体育基础学科中某些理论与实践问题。 了解训练对神经肌肉的影响，为评定运动员训练水平提供依据。

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