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十三章 内分泌系统十三章 内分泌系统

概述概述§13§13 ～～ 1 1 神经分泌细胞神经分泌细胞§13§13 ～～ 2 2 咽侧体咽侧体 (CA)(CA)

§13§13 ～～ 3 3 前胸腺前胸腺 (PG)(PG)

§13§13 ～～ 4 4 其它内分泌腺体其它内分泌腺体§13§13 ～～ 5 5 激素的应用激素的应用

本章要点与重点本章要点与重点本章要点：内分泌的有关概念及昆虫（家蚕）激本章要点：内分泌的有关概念及昆虫（家蚕）激素的研究和应用概况，各种神经激素和腺体激素素的研究和应用概况，各种神经激素和腺体激素的来源器官、合成机制及其基因表达调控、分泌的来源器官、合成机制及其基因表达调控、分泌规律、化学性质和生理作用，激素的作用机理，规律、化学性质和生理作用，激素的作用机理，蜕皮和变态的激素调节，丝蛋白合成的激素调节蜕皮和变态的激素调节，丝蛋白合成的激素调节及昆虫激素在蚕业上的应用途径和前景。及昆虫激素在蚕业上的应用途径和前景。本章重点：促前胸腺激素、滞育激素、保幼激素本章重点：促前胸腺激素、滞育激素、保幼激素和蜕皮激素、蜕皮变态的激素调节、激素蚕业应和蜕皮激素、蜕皮变态的激素调节、激素蚕业应用用

概 述概 述桑蚕的世代过程中，经历着外部形态、内桑蚕的世代过程中，经历着外部形态、内部构造以及生理活动等一系列的剧烈变化，部构造以及生理活动等一系列的剧烈变化，而这些变化遵循着一定的规律，秩序进行而这些变化遵循着一定的规律，秩序进行着，这是由于蚕体内激素的分泌控制的。着，这是由于蚕体内激素的分泌控制的。但内分泌活动，也受中枢神经的控制。但内分泌活动，也受中枢神经的控制。

一、 何为内分泌？何为激素？一、 何为内分泌？何为激素？蚕体内某些器官组织能分泌某些生理活性蚕体内某些器官组织能分泌某些生理活性物质，不经任何导管而直接分泌到血液中物质，不经任何导管而直接分泌到血液中去，随血液循环而到达作用部位，从而引去，随血液循环而到达作用部位，从而引起某些器官组织或整个蚕体发生一系列的起某些器官组织或整个蚕体发生一系列的变化，这种现象称变化，这种现象称内分泌内分泌，其分泌物称内，其分泌物称内分泌激素，简称分泌激素，简称激素激素。。

二、 内分泌的特点二、 内分泌的特点1.1. 分泌物的量极少，但具有高生物活性。分泌物的量极少，但具有高生物活性。2.2. 分泌物不经导管，直接分泌到血液中，分泌物不经导管，直接分泌到血液中，并参加血液循环。并参加血液循环。涎腺、蜕皮腺、丝腺、诱惑腺的分泌为什涎腺、蜕皮腺、丝腺、诱惑腺的分泌为什么不属于内分泌？么不属于内分泌？

三、 昆虫激素的分类三、 昆虫激素的分类昆虫的激素有多种，但大致分为两类：昆虫的激素有多种，但大致分为两类：内激素，外内激素，外激素。激素。外激素又称信息素，由此而实现昆虫的化学通讯。外激素又称信息素，由此而实现昆虫的化学通讯。外激素生成后，直接扩散到体外，由于空气流动而外激素生成后，直接扩散到体外，由于空气流动而扩散到远方，借以调节和诱发同种个体间的特殊行扩散到远方，借以调节和诱发同种个体间的特殊行为。如：性信息素、聚集激素、报警激素、失踪激为。如：性信息素、聚集激素、报警激素、失踪激素等。素等。目前，昆虫的信息素已探明了不少，有的早已用于目前，昆虫的信息素已探明了不少，有的早已用于害虫防治。害虫防治。 (( 如诱捕如诱捕 ))

四、 蚕体内主要的内分泌器官及其激素四、 蚕体内主要的内分泌器官及其激素

蚕体的内分泌器官主要有大脑、蚕体的内分泌器官主要有大脑、 SGSG 、、 PGPG 、、CACA 及心侧体、气门下腺、围心细胞、周器及心侧体、气门下腺、围心细胞、周器官细胞等。官细胞等。激素依次为：激素依次为： BH BH 、、 DH DH 、、 MH MH 、、 JHJH ， ， 最近又发现了心侧体激素及类似性甾类激最近又发现了心侧体激素及类似性甾类激素素 (( 雄性激素雄性激素 )) 。。

五、 激素作用的一般途径五、 激素作用的一般途径1.1. 激素——遗传基因——控制蛋白质的合激素——遗传基因——控制蛋白质的合成——成——影响结构蛋白合成影响结构蛋白合成，从而改变生物，从而改变生物体的形态结构。体的形态结构。2.2. 激素——遗传基因激素——遗传基因 -- 控制蛋白质的合成—控制蛋白质的合成—影响酶蛋白合成，或影响酶活性影响酶蛋白合成，或影响酶活性，从而改，从而改变生化反应的速度和方向，进一步调节蚕变生化反应的速度和方向，进一步调节蚕儿的新陈代谢活动。 儿的新陈代谢活动。

§13§13 ～～ 1 1 神经分泌细胞神经分泌细胞

一、大脑一、大脑大脑是蚕体内最主要的内分泌器官，其分大脑是蚕体内最主要的内分泌器官，其分泌活动控制着其它腺体的分泌活动，从而泌活动控制着其它腺体的分泌活动，从而主宰着蚕儿的生长发育。主宰着蚕儿的生长发育。

(( 一一 ) ) 脑神经分泌细胞的分布和种脑神经分泌细胞的分布和种类类

日本著名学者诸星静次朗博士用“钴染色日本著名学者诸星静次朗博士用“钴染色法”对蚕儿的脑神经分泌细胞作了进一步研法”对蚕儿的脑神经分泌细胞作了进一步研究，国内学者也作了很多研究：究，国内学者也作了很多研究：认为蚕脑神经分泌细胞共有认为蚕脑神经分泌细胞共有 88 群，每侧群，每侧 44 群，群，即即中央群、侧群、腹侧群、先端细胞群中央群、侧群、腹侧群、先端细胞群。。

1.1. 中央群：中央群：位于脑间部背面，是蚕脑内最大的一位于脑间部背面，是蚕脑内最大的一群神经分泌细胞，约有群神经分泌细胞，约有 2020 ～～ 3030 个。个。诸星等认为：中央群可区分为诸星等认为：中央群可区分为 22 类细胞，即类细胞，即 A(A(存存在胶状液泡在胶状液泡 )) 和和 B(B(无液泡无液泡 )) 。而国内学者认为：。而国内学者认为：可区分为可区分为 AA 、、 BB 、、 CC 、、 DD 、、 EE五种。五种。2.2. 侧群：侧群：位于脑间部中央群的两侧，分布较分散。位于脑间部中央群的两侧，分布较分散。一般认为有一般认为有 1515 ～～ 2020 个，但各方面个，但各方面 ((数目、大小、数目、大小、染色染色 )) 因时期变化较大。因时期变化较大。 (B(B 、、 CC 、、 E)E)

3.3. 先端细胞群：先端细胞群：位于脑半球前端的细胞。位于脑半球前端的细胞。4.4. 腹侧群：腹侧群：指位于两脑半球腹面外侧的指位于两脑半球腹面外侧的 33 个细胞。个细胞。55.. 但据国内资料认为，脑神经分泌细胞还有后群。但据国内资料认为，脑神经分泌细胞还有后群。即指位于脑间部后下方的即指位于脑间部后下方的 55 ～～ 66 个细胞，其作用个细胞，其作用尚不明确。尚不明确。

Br 分泌细胞 Br 分泌颗粒

CA 中 Br轴突及分泌颗粒Br 分泌颗粒

(( 二二 ) ) 脑神经分泌细胞的分泌途脑神经分泌细胞的分泌途径径

脑的先端细胞群接到外界刺激信号后，刺激脑的先端细胞群接到外界刺激信号后，刺激同侧的中央群及另一脑半球的侧群，腹侧群同侧的中央群及另一脑半球的侧群，腹侧群进行分泌活动。其中，先端细胞群和中央群进行分泌活动。其中，先端细胞群和中央群的分泌物由两脑半球接合部相互交叉的轴突的分泌物由两脑半球接合部相互交叉的轴突送往另一侧的咽侧交感神经，而侧群、腹侧送往另一侧的咽侧交感神经，而侧群、腹侧群的分泌物由同侧的轴突也送往咽侧交感神群的分泌物由同侧的轴突也送往咽侧交感神经，由轴突将合流的分泌物送到心侧体、咽经，由轴突将合流的分泌物送到心侧体、咽侧体，由心侧体、咽侧体加以贮存、释放。侧体，由心侧体、咽侧体加以贮存、释放。(( 绝大部分如此，但也有少量可直接由脑皮绝大部分如此，但也有少量可直接由脑皮层进入血液层进入血液 ))

(( 三三 ) ) 脑神经分泌物的种类、成分、构成、作脑神经分泌物的种类、成分、构成、作用用

对脑神经分泌物的研究，主要是由日本人进行对脑神经分泌物的研究，主要是由日本人进行的，下面就综合他们的研究观点加以说明。的，下面就综合他们的研究观点加以说明。脑神经分泌物有多种，但它们都是肽类或蛋白脑神经分泌物有多种，但它们都是肽类或蛋白质类激素。质类激素。其生物活性主要依靠生物鉴定进行调查。一般其生物活性主要依靠生物鉴定进行调查。一般是利用人工滞育状态的各类除脑蛹来鉴定，即是利用人工滞育状态的各类除脑蛹来鉴定，即在昆虫化蛹后在昆虫化蛹后 33 ～～ 44小时以内立即人工摘除大小时以内立即人工摘除大脑，就可阻止蛹的成虫发育，成为人工滞育状脑，就可阻止蛹的成虫发育，成为人工滞育状态的蛹，也称“永久蛹”。在态的蛹，也称“永久蛹”。在 25℃25℃ 保护下，保护下，一般可存活一般可存活 4040天左右，多者可达天左右，多者可达 300300 多天。多天。若给“永久蛹”植入新鲜的大脑若给“永久蛹”植入新鲜的大脑 (( 幼虫、蛹、幼虫、蛹、成虫均可成虫均可 )) ，则可经，则可经 66 ～～ 2525天羽化。天羽化。

1.1. 家蚕素：家蚕素：即以前的即以前的 4K-PTTH4K-PTTH 或或 PTTH-SPTTH-S ，由脑，由脑背中央的背中央的 44 对神经分泌细胞所产生。其分子量为对神经分泌细胞所产生。其分子量为 44440000 道尔登道尔登 (4330(4330 ～～ 4740)4740) ，这种多肽是胰岛素系统，这种多肽是胰岛素系统群中的一员，它对群中的一员，它对蓖麻蚕蓖麻蚕“永久蛹”有极强的活性，“永久蛹”有极强的活性，用用 0.1ng0.1ng就可引起它发育为成虫，但对家蚕本身的就可引起它发育为成虫，但对家蚕本身的功能尚未明了。功能尚未明了。 ((可能参与调节蚕生长和糖代谢。可能参与调节蚕生长和糖代谢。 ))

家蚕素有的材料又将其分为家蚕素有的材料又将其分为 11 、、 22 、、 33 、、 44型，但型，但它们的分子量相似，由它们的分子量相似，由 AA 、、 BB 两链组成，中间由双两链组成，中间由双硫键联接，其中硫键联接，其中 AA 链由链由 2020 多个多个 AAAA 残基构成，残基构成， BB链是链是 44 个微异源肽的混合物，其中的个微异源肽的混合物，其中的 22 个由个由 2828 个个 AAAA 残基组成，残基组成， 22 个由个由 2626 个残基构成，其活性关键取个残基构成，其活性关键取决于双硫键。决于双硫键。家蚕素对家蚕蜕皮不起作用，在蚕体内的功能不清家蚕素对家蚕蜕皮不起作用，在蚕体内的功能不清楚 。楚 。

22 、促前胸腺激素、促前胸腺激素 (PTTH)(PTTH) ：：即以前的即以前的 22K-PTT22K-PTTHH 或或 PTTH-BPTTH-B

其分子量为其分子量为 2200022000 左右，是一种具有双硫键的碱左右，是一种具有双硫键的碱性蛋白质，其性蛋白质，其 PHPH ＝＝ 7.77.7 ～～ 8.78.7 。。 PTTHPTTH 具有具有 22 个个相同的亚基，由二硫键结合而成二聚体结构，其亚相同的亚基，由二硫键结合而成二聚体结构，其亚基由基由 224224 个残基构成。个残基构成。注：提取纯化注：提取纯化 PTTHPTTH 需大批蚕蛾，从需大批蚕蛾，从 5050万个蚕蛾万个蚕蛾头部中只分离出头部中只分离出 5.4ugPTTH5.4ugPTTH 。又用。又用 300300万头蚕蛾万头蚕蛾头提取了头提取了 250ugPTTH250ugPTTH 。。作用：作用：①① PTTHPTTH 的靶细胞是的靶细胞是 PGPG ，促进，促进 PGPG 分泌分泌 MMHH ，调节蜕皮、变态等过程。②幼虫期，调节蜕皮、变态等过程。②幼虫期 PTTHPTTH 呈周呈周期性分泌，控制幼虫的周期性蜕皮。化蛹前活性最期性分泌，控制幼虫的周期性蜕皮。化蛹前活性最强。③ 强。③ PTTHPTTH 的分泌受遗传性控制及环境的影响。的分泌受遗传性控制及环境的影响。

以上两种促性腺激素的作用对象不同，但其作用有以上两种促性腺激素的作用对象不同，但其作用有共性：共性：(1) (1) 能显著激活前胸腺，分泌释放蜕皮激素。能显著激活前胸腺，分泌释放蜕皮激素。(2) (2) 促进成虫发育。如：能使无脑蛹卵巢迅速发育。促进成虫发育。如：能使无脑蛹卵巢迅速发育。(3) PTTH(3) PTTH 的调控作用是有积累性和能发性的。的调控作用是有积累性和能发性的。积累性：积累性：当积累到一定数量，达到一定阈值时，才当积累到一定数量，达到一定阈值时，才能显著的能显著的 PGPG 。。能发性：能发性：一旦达到阈值发挥了启动作用，就将进行一旦达到阈值发挥了启动作用，就将进行到底。到底。例如：摘除大脑稍晚的蛹，大都能正常发育，经例如：摘除大脑稍晚的蛹，大都能正常发育，经11 ～～ 1313天化蛾。天化蛾。

3. EH3. EH ：羽化激素：：羽化激素：其分子量其分子量 84008400左右，由中央群分泌，左右，由中央群分泌，贮存于贮存于 CACA 中，在光的刺激下，约在羽化前中，在光的刺激下，约在羽化前 4040 分钟释分钟释放到血液中而使潜成虫羽化。放到血液中而使潜成虫羽化。对孵化、幼虫蜕皮及化蛹等过程的行为也有激发作用。对孵化、幼虫蜕皮及化蛹等过程的行为也有激发作用。

4.4. 抑前胸腺肽（激素）抑前胸腺肽（激素） PTSPPTSP ：：Bm-PTSPBm-PTSP 是是 19991999年华跃进等在世界上首次从家蚕幼年华跃进等在世界上首次从家蚕幼虫脑内分离纯化并鉴定的一种昆虫脑神经肽，有虫脑内分离纯化并鉴定的一种昆虫脑神经肽，有 99 个个氨基酸残基，分子量为氨基酸残基，分子量为 1089.81D1089.81D ，其一级结构为：，其一级结构为：AWQDLNSAW-NHAWQDLNSAW-NH22

主要作用：当家蚕主要作用：当家蚕 PGPG处于活动时期，该多肽能强烈处于活动时期，该多肽能强烈地抑制地抑制 PGPG 合成合成 MHMH 。。

5. 5. 红黑化激素：红黑化激素： MRCHMRCH 。。分子量约分子量约 70007000左右，其作用为：左右，其作用为：刺激家蚕性信息素刺激家蚕性信息素的合成。的合成。促进粘虫表皮黑化。促进粘虫表皮黑化。

(( 四四 ) ) 脑的生理作用脑的生理作用

1. 1. 控制控制 SGSG 的分泌活动。的分泌活动。(1) (1) 轴索轴索 300300条 条 (2) (2) 分泌物分泌物2. 2. 分泌激素。分泌激素。

二、咽下神经节二、咽下神经节 (SG)(SG)

(( 一一 ) SG) SG 的分泌细胞：的分泌细胞：在在 SGSG 的神经细胞层中的神经细胞层中 (( 周皮层周皮层 )) ，可见大，可见大小不一的神经细胞。其中大型的属神经分小不一的神经细胞。其中大型的属神经分泌细胞，其形状、大小、数目因品种和化泌细胞，其形状、大小、数目因品种和化性而异。一般有性而异。一般有 8080 个左右，分布在个左右，分布在 SGSG 的的背腹两面及联接神经索的部分。目前已探背腹两面及联接神经索的部分。目前已探明其功能的有两种神经分泌细胞：明其功能的有两种神经分泌细胞：

1. 1. 滞育细胞滞育细胞位于位于 SGSG 腹面后部中央的神经分泌细胞，呈腹面后部中央的神经分泌细胞，呈纺棰形，有放射状的核，高尔基体较大，纺棰形，有放射状的核，高尔基体较大，细胞直径约细胞直径约 50nm50nm 。。经组织学和移植实验证实与蚕卵的滞育有经组织学和移植实验证实与蚕卵的滞育有密切关系，故称之为滞育激素分泌细胞，密切关系，故称之为滞育激素分泌细胞，简称滞育细胞。简称滞育细胞。

2. 2. 滞育调节细胞滞育调节细胞数量多于数量多于 44 个，细胞质中均含有较大颗粒，个，细胞质中均含有较大颗粒，其中有一个位于两个滞育细胞之间，其直径其中有一个位于两个滞育细胞之间，其直径约为约为 200200 ～～ 500nm500nm ，卵圆形或纺棰形，核，卵圆形或纺棰形，核的附近有高尔基体，细胞质凝集于细胞周缘，的附近有高尔基体，细胞质凝集于细胞周缘，内有分泌颗粒，当这些颗粒分泌到细胞外后，内有分泌颗粒，当这些颗粒分泌到细胞外后，则变成空泡。则变成空泡。产滞育卵个体的滞育调节细胞内有浓缩的溶产滞育卵个体的滞育调节细胞内有浓缩的溶酶体，分泌颗粒很多。酶体，分泌颗粒很多。而产非滞育卵个体的滞育调节细胞内无溶酶而产非滞育卵个体的滞育调节细胞内无溶酶体存在，则不形成分泌物。体存在，则不形成分泌物。

(( 二二 ) SG) SG 分泌细胞的分泌活动分泌细胞的分泌活动任何蚕的滞育细胞都能生成滞育激素，但生成任何蚕的滞育细胞都能生成滞育激素，但生成后是否释放到细胞外，则受滞育调节细胞分泌后是否释放到细胞外，则受滞育调节细胞分泌物有无的支配，而滞育调节细胞的分泌活动又物有无的支配，而滞育调节细胞的分泌活动又受大脑支配。即，滞育细胞的分泌物能否释放受大脑支配。即，滞育细胞的分泌物能否释放到血液中引起蚕卵滞育，取决于大脑的支配情到血液中引起蚕卵滞育，取决于大脑的支配情况。况。大脑对大脑对 SGSG 是促进还是抑制，首先取决于品种是促进还是抑制，首先取决于品种的遗传特性，其次取决于个体在发育中所遭受的遗传特性，其次取决于个体在发育中所遭受的环境条件。的环境条件。

在正常条件下在正常条件下 ((在符合品种遗传特性要求的条件下在符合品种遗传特性要求的条件下 )) ，，多化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物多化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物DHDH ，而一化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释，而一化性品种的大脑抑制滞育细胞向血液中释放分泌物放分泌物 DHDH 。而二化品种的大脑对滞育细胞分泌物。而二化品种的大脑对滞育细胞分泌物的释放是促进还是抑制则要取决于环境条件和营养条的释放是促进还是抑制则要取决于环境条件和营养条件。这个问题我们在滞育和化性部分再详细介绍。件。这个问题我们在滞育和化性部分再详细介绍。大脑对大脑对 SGSG 的控制有的控制有 22条途径：条途径： (1) (1) 轴索 轴索 (2) (2) 分泌物分泌物滞育细胞从滞育细胞从 55令期开始分泌，分泌后贮存在细胞内直令期开始分泌，分泌后贮存在细胞内直到化蛹第到化蛹第 33天时，才大量分泌到血液中去。天时，才大量分泌到血液中去。故在组织切片观察时，产滞育卵和非滞育卵个体的幼故在组织切片观察时，产滞育卵和非滞育卵个体的幼虫滞育细胞均含有分泌物虫滞育细胞均含有分泌物 (DH)(DH) ，而产滞育卵个体的，而产滞育卵个体的滞育细胞内的分泌物极少，这是因分泌物被迅速释放滞育细胞内的分泌物极少，这是因分泌物被迅速释放之故。之故。

(( 三三 ) DH) DH 的成分、性质、作用的成分、性质、作用日本学者长谷川于日本学者长谷川于 19711971年从年从 200200万个桑蚕雄蛾万个桑蚕雄蛾头部的甲醇头部的甲醇 --氯仿混合抽提液 中，成功地分离到氯仿混合抽提液 中，成功地分离到30g30g滞育激素粗提物， 经进一步纯化后得到二种滞育激素粗提物， 经进一步纯化后得到二种类型的类型的 DHDH ，分子量大的一种称，分子量大的一种称 DH-ADH-A ，小的一，小的一种称种称 DH-BDH-B ，但，但 DH-BDH-B 的活性比的活性比 DH-ADH-A 高高 33倍。倍。经各种蛋白水解酶的消化实验证明，这两种滞育经各种蛋白水解酶的消化实验证明，这两种滞育激素均为多肽类物质。激素均为多肽类物质。 DH-ADH-A 的分子量为的分子量为 3300±43300±40000 ，， DH-BDH-B 为为 2000±200(2000±200( 九保田等，九保田等， 1976)1976) ，由，由1515 种种 AAAA 和二种氨基糖组成，酶分解能失活。和二种氨基糖组成，酶分解能失活。最新的材料认为其分子量为最新的材料认为其分子量为 26452645

性质：两种性质：两种 DHDH都易被胰蛋白酶等分解，其活性都易被胰蛋白酶等分解，其活性中心是酪氨酸和色氨酸。两种中心是酪氨酸和色氨酸。两种 DHDH 的的 NN末端是游末端是游离的，离的， C-C-末端呈环状或被乙酰化了。末端呈环状或被乙酰化了。作用：作用：①①促进卵内糖的积累，为滞育创造条件。 促进卵内糖的积累，为滞育创造条件。 ②② DHDH 进入卵内，引起卵内的代谢变化，导致滞进入卵内，引起卵内的代谢变化，导致滞育。育。DHDH在蛹期大量分泌到血液中，进一步进入卵巢，在蛹期大量分泌到血液中，进一步进入卵巢，再进入卵内，改变了细胞某些酶的活性，影响了再进入卵内，改变了细胞某些酶的活性，影响了卵巢及卵内物质的代谢，从而引起蚕卵滞育。卵巢及卵内物质的代谢，从而引起蚕卵滞育。DHDH 对卵母细胞的作用有一定的时间性，同对卵母细胞的作用有一定的时间性，同一蚕蛾产下的卵可有滞育卵与非滞育卵。一蚕蛾产下的卵可有滞育卵与非滞育卵。

§13§13 ～～ 2 2 咽侧体咽侧体 (CA)(CA)一、位置、形态、构造：一、位置、形态、构造：1.1. 位置形态：位置形态： CACA 为无色、半为无色、半透明的球状小体，左右各一个，透明的球状小体，左右各一个，对称存在。 对称存在。 CACA 位于脑称后方，位于脑称后方，咽喉两侧的腹面位置。故称咽喉两侧的腹面位置。故称 CACA 。。直观一点说：直观一点说： CACA 位于头胸交位于头胸交界处的腹面两侧。界处的腹面两侧。

2. 2. 构造构造 (1)(1) 外包共通膜，在膜表面分布有神经索和气管外包共通膜，在膜表面分布有神经索和气管分支，有的神经突伸入细胞间隙或内部。分支，有的神经突伸入细胞间隙或内部。 (2)(2)膜内有膜内有 2020 ～～ 3030 个球状分泌细胞，以松弛状个球状分泌细胞，以松弛状态结合，相互接触。核较大，形状不规则，质中态结合，相互接触。核较大，形状不规则，质中有许多分泌颗粒。有许多分泌颗粒。

二、二、 CACA 的生理机能的生理机能1. CA1. CA 是贮存和释放是贮存和释放 BHBH 的器官的器官2. CA2. CA 自身分泌和释放具有阻止化蛹，保持幼虫形态作自身分泌和释放具有阻止化蛹，保持幼虫形态作用的分泌物，称“保幼激素”（用的分泌物，称“保幼激素”（ JHJH ））据实验：如果将正常四眠据实验：如果将正常四眠 55令蚕品种在令蚕品种在 33令或令或 44令的初令的初期切除期切除 CACA 而不再就眠的个体，在切除而不再就眠的个体，在切除 CACA 后立即移植后立即移植入其它个体的入其它个体的 CACA时，则该个体仍能正常就眠而不化蛹。时，则该个体仍能正常就眠而不化蛹。若在切除若在切除 CACA数日后再移植入其它个体的数日后再移植入其它个体的 CACA时，则该时，则该个体不再就眠而化蛹。个体不再就眠而化蛹。由此可见：由此可见： CACA 本身的分泌物与桑蚕幼虫的化蛹有关。本身的分泌物与桑蚕幼虫的化蛹有关。而其分泌物的作用有一定的临界期，就而其分泌物的作用有一定的临界期，就 33令令 44令而言，令而言，大致在各令经过的大致在各令经过的 2/32/3令期之前，即盛食期之前。令期之前，即盛食期之前。就是说：如果在就是说：如果在 2/32/3令期之前的时期切除令期之前的时期切除 CACA ，蚕儿将，蚕儿将不再入眠而直接化蛹。如果在不再入眠而直接化蛹。如果在 2/32/3令期之后，即使切除令期之后，即使切除了了 CACA ，蚕儿也能正常入眠。，蚕儿也能正常入眠。

三、三、 JHJH 的成分、种类、性质的成分、种类、性质在昆虫界，目前已分离出四种天然保幼激素，即：在昆虫界，目前已分离出四种天然保幼激素，即：JH-OJH-O 、、 JH-IJH-I 、、 JH-ⅡJH-Ⅱ、、 JH- ,ⅢJH- ,Ⅲ 它们都属于萜烯类它们都属于萜烯类化合物，都是难溶于水的油状物，易发挥。化合物，都是难溶于水的油状物，易发挥。现已查明，桑蚕分泌物的现已查明，桑蚕分泌物的 JHJH 是是 JH-IJH-I ，， JH-ⅡJH-Ⅱ，且，且两者的比例为两者的比例为 99 ：： 11 ，活性也以前者为高，但其它，活性也以前者为高，但其它类型对蚕也有活性。类型对蚕也有活性。对昆虫界来说，最普遍存在的是对昆虫界来说，最普遍存在的是 JH-ⅢJH-Ⅲ，而，而 JH-IJH-I只只在烟草触卵中发现。在烟草触卵中发现。由于由于 JHJH 的生物活性主要取决于其空间结构，故存的生物活性主要取决于其空间结构，故存在许多类似物，人间利用这一点人工合成了多种保在许多类似物，人间利用这一点人工合成了多种保幼激素类似物，其活性甚至比天然幼激素类似物，其活性甚至比天然 JHJH还高。还高。

四、四、 JHJH 的分泌规律的分泌规律1. CA1. CA 的分泌机能是在大脑的控制下，随蚕令的分泌机能是在大脑的控制下，随蚕令经过而呈周期性分泌，即在一个令期中，从蜕经过而呈周期性分泌，即在一个令期中，从蜕皮开始至令期的中期，皮开始至令期的中期， JHJH 分泌旺盛，中期以分泌旺盛，中期以后分泌减弱，盛食过后，分泌活动迅速减弱。后分泌减弱，盛食过后，分泌活动迅速减弱。2. 52. 5令期，令期， CACA 的分泌机能在的分泌机能在 55令第三天就急令第三天就急剧下降，此时的激素水平仅占令初的剧下降，此时的激素水平仅占令初的 1%1% ，此，此后后 CACA 的分泌活动逐渐停止。的分泌活动逐渐停止。3. 3. 蛹中后期和成虫期，蛹中后期和成虫期， CACA 又恢复了分泌活动。又恢复了分泌活动。

五、五、 JHJH 的生理作用的生理作用1. JH1. JH 能保持蜕皮后的幼虫形态，阻止化蛹能保持蜕皮后的幼虫形态，阻止化蛹变态，使幼虫连续生长，延长龄期。变态，使幼虫连续生长，延长龄期。2. JH2. JH 能决定蜕皮的性质：当有较多的能决定蜕皮的性质：当有较多的 JHJH存在时，为幼虫——幼虫蜕皮；当仅有少量存在时，为幼虫——幼虫蜕皮；当仅有少量JHJH 时，为化蛹蜕皮；没有时，为化蛾蜕皮。时，为化蛹蜕皮；没有时，为化蛾蜕皮。3. JH3. JH 能影响蚕体色、斑纹的变化。能影响蚕体色、斑纹的变化。当当 JHJH 浓度高时，蚕体内眼黄素的合成增多，浓度高时，蚕体内眼黄素的合成增多，黑色素合成减少，故使斑纹褐色化。黑色素合成减少，故使斑纹褐色化。 (( 因因 JJHH 能影响色能影响色 AAAA 、酪、酪 AAAA 代谢代谢 )) 。。

表皮、真皮、气管、气门筛板、刚毛、触角等表皮、真皮、气管、气门筛板、刚毛、触角等组织中的色素变化情况一致。组织中的色素变化情况一致。例如：例如： (1)4(1)4 令眠前在胸部结扎，则其后部斑纹令眠前在胸部结扎，则其后部斑纹显著黑化。显著黑化。 (2)(2) 在蜕皮周期的某一临界期，注射在蜕皮周期的某一临界期，注射JHJH 时，可使表皮在蜕皮后由灰白色变成淡黄褐时，可使表皮在蜕皮后由灰白色变成淡黄褐色。色。总之，凡总之，凡 JHJH 降低时，体色斑纹黑化。凡降低时，体色斑纹黑化。凡 JHJH 升升高时，体色斑纹褐色化。高时，体色斑纹褐色化。4. 4. 在蛹中后期和成虫期在蛹中后期和成虫期 CACA 的分泌物能促进雌的分泌物能促进雌性卵巢发育和促进卵内卵黄的积累，从而促进性卵巢发育和促进卵内卵黄的积累，从而促进卵的成熟。对雄性可维持睾丸机能，故又称之卵的成熟。对雄性可维持睾丸机能，故又称之为：“促生殖腺激素”。为：“促生殖腺激素”。5.5. 调节代谢： 调节代谢： JHJH 能调节蚕体酶的活性能调节蚕体酶的活性和生物和生物大分子合成。大分子合成。总的来看，总的来看， JHJH 主要是主要是抑制作用。抑制作用。

§13§13 ～～ 3 3 前胸腺前胸腺 (PG)(PG)一、一、 PGPG 的位置、形态、构造：的位置、形态、构造：1. 1. 位置、形态：位置、形态：PGPG 位于第一胸节气管丛的两侧，附着在气管丛上，位于第一胸节气管丛的两侧，附着在气管丛上，左右成对。左右成对。PGPG 是乳白色、半透明多分支的扁平带状组织，长是乳白色、半透明多分支的扁平带状组织，长约约 2mm2mm ，幅约，幅约 0.1mm0.1mm ，但其形态因品种、令期及，但其形态因品种、令期及个体而不同。个体而不同。

2. 2. 构造构造PGPG 外包一层较厚的共通膜，其内挤满多角外包一层较厚的共通膜，其内挤满多角形或椭圆形的分泌细胞，核较大，小蚕期形或椭圆形的分泌细胞，核较大，小蚕期呈球形，大蚕期呈树枝状。呈球形，大蚕期呈树枝状。

二、二、 PGPG 的生理作用的生理作用PGPG 的生理作用就是分泌蜕皮激素。的生理作用就是分泌蜕皮激素。早在早在 4040年代初期，福田宗一用结扎法将年代初期，福田宗一用结扎法将 55令令蚕分成前后两部分：蚕分成前后两部分：(1)(1) 如果结扎部位在胸腹之间，则前半部分将如果结扎部位在胸腹之间，则前半部分将蜕皮化蛹，后半部分仍能保持幼虫体态。蜕皮化蛹，后半部分仍能保持幼虫体态。(2)(2) 若将若将 PGPG 和大脑移植入腹部，则后半部分和大脑移植入腹部，则后半部分也能化蛹。故也能化蛹。故 PGPG 能分泌一种蜕皮化蛹所必需能分泌一种蜕皮化蛹所必需的物质，后来证明这种物质就是的物质，后来证明这种物质就是 MHMH 。。至至 19741974年，有人通过对年，有人通过对 PGPG 离体培养，证明离体培养，证明该腺体确实是蜕皮激素的生成场所。该腺体确实是蜕皮激素的生成场所。

三、三、 MHMH 的化学成分及其生物合成的化学成分及其生物合成用薄层分析和质谱分析证明用薄层分析和质谱分析证明 PGPG 分泌的活性物质是蜕分泌的活性物质是蜕皮酮，故皮酮，故 PGPG 是是 MHMH 的分泌场所。的分泌场所。1. 1. 成分、性质：成分、性质：(1)(1) 成分：成分： MHMH 是一种甾族激素，其主要成分是是一种甾族激素，其主要成分是 α-α- 蜕蜕皮酮皮酮 (( 蜕皮酮蜕皮酮 )) 和和 β-β- 蜕皮酮蜕皮酮 (( 蜕皮甾酮或蜕皮甾酮或 20-20-羟基蜕羟基蜕皮酮皮酮 )) 。。α-α- 蜕皮酮和蜕皮酮和 β-β- 蜕皮酮都是极性极强的蜕皮酮都是极性极强的 C-27C-27 甾醇，甾醇，其化学结构与胆固醇相似。其化学结构与胆固醇相似。(2)(2) 性质：性质： α-α- 蜕皮酮可溶于甲醇、乙醇、微溶于丙酮，蜕皮酮可溶于甲醇、乙醇、微溶于丙酮，不溶于水。熔点为不溶于水。熔点为 235235 ～～ 237℃237℃。。 β-β- 蜕皮酮易溶于蜕皮酮易溶于水，微溶于醋酸、乙酯、乙醚等，熔点为水，微溶于醋酸、乙酯、乙醚等，熔点为 237237 ～～ 23239℃9℃。两种蜕皮酮在碱液中均可迅速失活。。两种蜕皮酮在碱液中均可迅速失活。

2. MH2. MH 的生物合成的生物合成桑叶中含有较多的古甾醇，经消化吸收后，在桑叶中含有较多的古甾醇，经消化吸收后，在血液内使古甾醇血液内使古甾醇 C—24C—24 位的羟基切断而转变成位的羟基切断而转变成胆甾醇胆甾醇 (7-(7- 脱氢胆固醇脱氢胆固醇 )) ，生成的胆固醇由胆固，生成的胆固醇由胆固醇甾体蛋白质的携带进入醇甾体蛋白质的携带进入 PGPG ，在，在 PGPG 内合成内合成α-α- 蜕皮酮，并迅速释放到血液中。蜕皮酮，并迅速释放到血液中。　　 α-α- 蜕皮酮在血液中的寿命很短，生成后，一蜕皮酮在血液中的寿命很短，生成后，一部分迅速进入脂肪体、马氏管、 消化管、体壁、部分迅速进入脂肪体、马氏管、 消化管、体壁、绛色细胞等组织中，转化成绛色细胞等组织中，转化成 β-β- 蜕皮酮，再释放蜕皮酮，再释放到血液中。 另一部分与一种蛋白质结合，贮存到血液中。 另一部分与一种蛋白质结合，贮存于血液中，当需要蜕皮素发挥作用时，再游离于血液中，当需要蜕皮素发挥作用时，再游离出来变成出来变成 β-β- 蜕皮素。蜕皮素。

β-β- 蜕皮素以后的代谢，是进一步羟基化生成蜕皮素以后的代谢，是进一步羟基化生成 226-6-羟基羟基 -β--β- 蜕皮素，其活性显著低于蜕皮素，其活性显著低于 α-α- 蜕皮素蜕皮素和和 β-β- 蜕皮素。蜕皮素。自自 19651965年探明了年探明了 MHMH 的化学结构之后，在植的化学结构之后，在植物中已发现了物中已发现了 2020 多种多种 MHMH 的类似物，其中也的类似物，其中也包括包括 αα 、、 β-β- 蜕皮素。蜕皮素。桑叶中也有牛膝甾酮和桑叶中也有牛膝甾酮和 β-β- 蜕皮素，蚕如果能蜕皮素，蚕如果能直接利用这些植物性蜕皮素， 那必然会扰乱蚕直接利用这些植物性蜕皮素， 那必然会扰乱蚕的正常生长发育，那么，蚕是如何解决这一矛的正常生长发育，那么，蚕是如何解决这一矛盾的呢？植物中的蜕皮素在碱性消化液中也可盾的呢？植物中的蜕皮素在碱性消化液中也可迅速失活（几十分钟），并被中肠吸收，作为迅速失活（几十分钟），并被中肠吸收，作为合成合成 MHMH 的原料。的原料。但生产上应用但生产上应用 MHMH 时，也是添食，又该当如何时，也是添食，又该当如何解释呢？加上大脑控制解释一下。解释呢？加上大脑控制解释一下。

四、四、 PGPG 的分泌特点的分泌特点1. PG1. PG 的分泌活动完全受的分泌活动完全受 PTTHPTTH 的控制，在一定量的的控制，在一定量的 PTTHPTTH 的的作用下，作用下， PGPG 很快就合成很快就合成 MHMH ，合成后立即释放到血液中，腺，合成后立即释放到血液中，腺体内不积累。体内不积累。2. PG2. PG 的分泌机能在的分泌机能在 55 令第令第 66 日最强，此时的日最强，此时的 PGPG 对对 PTTHPTTH 的的敏感程度最强。据测定：激活敏感程度最强。据测定：激活 55令第令第 66 日的日的 PGPG 的所需的所需 PTTHPTTH的量。的量。3. MH3. MH在幼虫期呈周期性分泌：在幼虫期呈周期性分泌：一方面表现为日周期性，即：从早晨至日中，促进一方面表现为日周期性，即：从早晨至日中，促进 PGPG 分泌。分泌。即即 PGPG 在白天分泌的比夜间多。在白天分泌的比夜间多。 ((可能与温度、光线有关。可能与温度、光线有关。 ))另一方面，表现为令周期性。即：在每令令初分泌活动弱，令另一方面，表现为令周期性。即：在每令令初分泌活动弱，令末分泌活动强。据测定，每次蜕皮发生前，血液中末分泌活动强。据测定，每次蜕皮发生前，血液中 MHMH 的量都的量都达到该令的最高峰，然后在蜕皮发生时，激素的水平迅速下降。达到该令的最高峰，然后在蜕皮发生时，激素的水平迅速下降。4. 4. 蛹期蛹期 PGPG 仍保持旺盛的分泌机能，血液中仍保持旺盛的分泌机能，血液中 MHMH 的量约在第的量约在第五天达高峰，但雌性个体在此后仍分泌较多的五天达高峰，但雌性个体在此后仍分泌较多的 MHMH ，而贮存在，而贮存在卵巢中。卵巢中。 ((蛹期血液中的蛹期血液中的 MHMH ， 绝大部分是， 绝大部分是 α-α- 蜕皮酮，约占蜕皮酮，约占98%98% 。。 ))

五、五、 MHMH 的生理作用的生理作用1. MH1. MH与与 JHJH 有拮抗作用，能促进蚕儿就眠蜕皮，促进有拮抗作用，能促进蚕儿就眠蜕皮，促进老熟变态。老熟变态。 (( 因因 MHMH 能促进蛋白质合成只故。能促进蛋白质合成只故。 ))

请大家考虑一个问题：若在各令饷食时给蚕添食一定请大家考虑一个问题：若在各令饷食时给蚕添食一定量的量的 MHMH ，那么令期延长呢还是缩短？为什么？，那么令期延长呢还是缩短？为什么？结果是令期延长。因饷食时，结果是令期延长。因饷食时， CACA 分泌机能相当旺盛，分泌机能相当旺盛，当给予一定量的当给予一定量的 MHMH 后，就打破了后，就打破了 JHJH 和和 MHMH 的平衡状的平衡状态，态， CACA 为了恢复平衡状态，便呈更旺盛的分泌状态，为了恢复平衡状态，便呈更旺盛的分泌状态，从而使从而使 JHJH 量增多，令期延长。量增多，令期延长。2. MH2. MH 能促进卵巢发育。能促进卵巢发育。3.3. 调节代谢： 调节代谢： MHMH 对蚕体氨基酸代谢、脂肪体和丝腺对蚕体氨基酸代谢、脂肪体和丝腺的核酸及蛋白质合成等均有显著地调控作用。总的来的核酸及蛋白质合成等均有显著地调控作用。总的来看，看， MHMH 主要是促进代谢和生物大分子合成，促进丝主要是促进代谢和生物大分子合成，促进丝腺发育及丝蛋白合成。腺发育及丝蛋白合成。

§13§13 ～～ 4 4 其它内分泌腺体其它内分泌腺体一、心侧体：一、心侧体：心侧体外包神经，内有分泌细胞，并有脑后群三个神心侧体外包神经，内有分泌细胞，并有脑后群三个神经细胞的轴索通入心侧体内。经细胞的轴索通入心侧体内。19761976年竹田和小仓将心侧体移植到产不滞育卵的蛹体年竹田和小仓将心侧体移植到产不滞育卵的蛹体内，结果，羽化后有的产滞育卵。而对照区全部产下内，结果，羽化后有的产滞育卵。而对照区全部产下非滞育卵，故此推测，心侧体有使非滞育卵变为滞育非滞育卵，故此推测，心侧体有使非滞育卵变为滞育卵的能力，后来，诸星也证实了这一点。卵的能力，后来，诸星也证实了这一点。其它昆虫的心侧体，能分泌高血糖激素或低血糖激素其它昆虫的心侧体，能分泌高血糖激素或低血糖激素或鞣化激素等。由此认为，心侧体的分泌物能影响卵或鞣化激素等。由此认为，心侧体的分泌物能影响卵巢碳水化合物代谢或脂质代谢。巢碳水化合物代谢或脂质代谢。我认为：心侧体可能本身并不分泌什么活性物质，只我认为：心侧体可能本身并不分泌什么活性物质，只是贮存和释放了大脑的某种成分的分泌物。是贮存和释放了大脑的某种成分的分泌物。

脂肪动员激素（激脂激素）脂肪动员激素（激脂激素） AKHAKH

用用 7500075000 个蚕蛾头，经个蚕蛾头，经 99 步提取，得到了步提取，得到了20μg20μg 提取物。化学分析表明，提取物。化学分析表明， AKHAKH 的分的分子量为子量为 10071007 ，共，共 99 个氨基酸残基：个氨基酸残基：焦谷焦谷 -- 亮亮 -- 苏苏 -- 苯丙苯丙 -- 苏苏 -- 丝丝 -- 丝丝 -- 色色 -- 甘甘 -N-NH2H2 。。AKHAKH 由心侧体（由心侧体（ corpus cardiacum CCcorpus cardiacum CC ））分泌。其作用是在昆虫飞行时刺激脂肪体，分泌。其作用是在昆虫飞行时刺激脂肪体，引起甘油二酯释放到血液中，为飞行提供引起甘油二酯释放到血液中，为飞行提供能量。能量。

二、绛色细胞（气门下腺）二、绛色细胞（气门下腺）位于腹部气门内方，各气管丛的基部，分布在腹面横位于腹部气门内方，各气管丛的基部，分布在腹面横走气管靠近真皮处。是一大群大约走气管靠近真皮处。是一大群大约 2020 ～～ 5050 个圆形或个圆形或椭圆形、纺棰形的单细胞，由结缔组织或气管分支串椭圆形、纺棰形的单细胞，由结缔组织或气管分支串联成葡萄状。联成葡萄状。细胞淡黄色，故较易与脂肪体区别。细胞淡黄色，故较易与脂肪体区别。一般认为其作用为：将一般认为其作用为：将 PGPG 分泌的分泌的 α-α- 蜕皮素转化为蜕皮素转化为 β-β-蜕皮素，与眠及蜕皮有关。蜕皮素，与眠及蜕皮有关。化蛹后绛色细胞蜕化消失，故其血液中化蛹后绛色细胞蜕化消失，故其血液中 α-α- 蜕皮素占蜕皮素占 998%8% 。。最新研究证明：绛色细胞分泌最新研究证明：绛色细胞分泌蜕皮触发激素（蜕皮触发激素（ ETHETH），），把把 ETHETH注射到潜幼虫、潜蛹或潜成虫体内，注射到潜幼虫、潜蛹或潜成虫体内， 2-102-10 分分钟就会引发蜕皮。与羽化激素相同。钟就会引发蜕皮。与羽化激素相同。

三、食道下腺三、食道下腺是一横贯在食道之下前丝腺之上的白色带状腺体。是一横贯在食道之下前丝腺之上的白色带状腺体。由由 8080 个左右呈椭圆形的细胞构成。其超微结构随个左右呈椭圆形的细胞构成。其超微结构随幼虫蜕皮周期性地发生了变化。在令初以胞饮方幼虫蜕皮周期性地发生了变化。在令初以胞饮方式从血液中摄取大量大分子物质，随着生长在细式从血液中摄取大量大分子物质，随着生长在细胞中出现电子密度很高的颗粒，尤其在将眠期，胞中出现电子密度很高的颗粒，尤其在将眠期，这类颗粒大量形成，并贮存在细胞内，一旦进入这类颗粒大量形成，并贮存在细胞内，一旦进入眠中，颗粒中的内容物便向血液中释放。据组织眠中，颗粒中的内容物便向血液中释放。据组织化学反应推断，这种颗粒为富含酪化学反应推断，这种颗粒为富含酪 AAAA 的蛋白质的蛋白质颗粒。这种蛋白质颗粒分泌到血液中的作用尚不颗粒。这种蛋白质颗粒分泌到血液中的作用尚不明确。明确。我认为：可能与新皮形成及新皮黑化有关。也有我认为：可能与新皮形成及新皮黑化有关。也有人认为与滞育有关。人认为与滞育有关。

四、围心细胞四、围心细胞

分布于背血管内、外侧及成带状夹杂于翼分布于背血管内、外侧及成带状夹杂于翼肌中。为白色、扁平而形状很不规则的细肌中。为白色、扁平而形状很不规则的细胞，细胞内通常有胞，细胞内通常有 22 个或个或 22 个以上的核。个以上的核。其生理作用尚不明确，有人认为有净血作其生理作用尚不明确，有人认为有净血作用。用。

五、周气管细胞五、周气管细胞

分布于纵走气管的内侧，背血管两侧，为分布于纵走气管的内侧，背血管两侧，为多细胞的带状体，在腹部者分支较多，呈多细胞的带状体，在腹部者分支较多，呈网状。在眠中核分裂，在盛食期胞体分裂，网状。在眠中核分裂，在盛食期胞体分裂，呈单核。呈单核。作用：不明了。作用：不明了。因周气管细胞常与脂肪体混在一起，较易因周气管细胞常与脂肪体混在一起，较易观察。观察。

§13§13 ～～ 5 5 激素的应用激素的应用一、一、 JHJH 的应用：的应用：用的是人工合成的用的是人工合成的 JHJH 类似物类似物 (JHA)(JHA) ，如，如 512512 、、 515515 、、 734734 、川幼、川幼 11号等。号等。1. 1. 喷布喷布 JHJH 的效果：从的效果：从 19731973年始应用广泛。产茧量年始应用广泛。产茧量提高提高 88 ～～ 10%10% ，产值提高，产值提高 1010 ～～ 15%15% 。。日本利用日本利用 JHAJHA曾生产过巨型茧，其茧层量达曾生产过巨型茧，其茧层量达 1.051.05 ～～1.151.15克， 为生产上茧层的两倍。克， 为生产上茧层的两倍。2. 2. 喷布的剂量和浓度：喷布的剂量和浓度：最适剂量选择的原则：最适剂量选择的原则： (1)(1) 对蚕生命力无影响 对蚕生命力无影响 (2)(2)至至多延长多延长 55令期令期 1212 ～～ 2424小时。小时。

3. 3. 喷布时期：喷布时期：CACA在在 55令期的分泌规律？令期的分泌规律？从从 55令饷食至令期经过令饷食至令期经过 3/43/4左右的时间左右的时间内体喷内体喷 JHAJHA都能延长令期， 其中以都能延长令期， 其中以 55令令饷食后饷食后 7272 ～～ 9696小时最好。小时最好。具体喷布时期的掌握：略。具体喷布时期的掌握：略。4. 4. 配药及体喷方法：略。配药及体喷方法：略。5. 5. 喷布喷布 JHJH 的注意事项：的注意事项：

二、蜕皮激素的应用二、蜕皮激素的应用

生产上一般使用从植物中提取的生产上一般使用从植物中提取的 MHMH ，称，称“资源性“资源性 MH”MH” 。。1. 1. 应用应用 MHMH 的效果：的效果：2. 2. 剂量及配药方法：剂量及配药方法：3. 3. 添食的时期：为了老熟齐一，一般在见添食的时期：为了老熟齐一，一般在见熟熟 55％左右时添食。％左右时添食。 (( 傍晚用药，第二天早傍晚用药，第二天早上始上蔟。上始上蔟。 ))4. 4. 添食方法：添食方法：5. 5. 注意事项：注意事项：

一、作业一、作业 ::1.1. 何谓内分泌？蚕的内分泌系统包括哪些器官？何谓内分泌？蚕的内分泌系统包括哪些器官？各分泌什么激素？各分泌什么激素？

2.2. 说明说明 PTTHPTTH 、、 DHDH 、、 JHJH 、、 MHMH 的分泌规律、的分泌规律、化学性质、生理作用及作用机理。化学性质、生理作用及作用机理。

3.3. 激素是如何控制蚕的蜕皮和变态的？激素是如何控制蚕的蜕皮和变态的？4.4. 激素是如何调节丝蛋白合成的？激素是如何调节丝蛋白合成的？

二、讨论、思考题：二、讨论、思考题：1.1. 谈谈昆虫激素在蚕业上的应用途径和前景。谈谈昆虫激素在蚕业上的应用途径和前景。2.2. 试验证明，在家蚕每龄前期用试验证明，在家蚕每龄前期用 MHMH 处理能延处理能延

长发育经过，而在每龄中后期处理则缩短经长发育经过，而在每龄中后期处理则缩短经过。应如何解释？过。应如何解释？

谢谢大家！谢谢大家！

再见！