第六章 能量代谢与体温

目的要求： 通过对能量代谢与体温内容的讲授，要求掌握能量代谢水平的间接测定、机体的产热与散热、等热范围和体温调节等理论知识。 本章共分二节，计 3 学时。重点讲授： 能量代谢水平的间接测定、产热与散热和体

温调节。

第一节 能量代谢 第二节 体温调节 1. 家畜体温及其正常变动 2. 机体的产热与散热 3. 体温调节 4. 家畜对高温和低温的耐受能力与适应 （自学）

第一节 能量代谢第一节 能量代谢

能量代谢：是指体内伴随物质代谢所发生的能 量释放、转化和利用的过程。 一、能量的来源 机体所表现的各种形式的能量，都来自饲料的营养物质（蛋白质、脂肪、糖类）化学能。 机体所需能量的 70% 以上由糖供给，其余由脂肪供给。能量贮存分子： 三磷酸腺苷（ ATP ）磷酸肌酸（ CP 肌肉中为

主） 能量转换： CP 释放能量→ ADP → ATP ↖← ↙ （释放能量）

总能 可消化能 　　 代谢能

　

特种动力作用能 净能　

维持净能 生产净能

粪能 　 发酵能和尿能

饲料的总能： 饲料燃烧时所释放的热量称之 （ GE 又称粗能）。 包括 可消化能和粪能。 粪能（ FE ）： 饲料中未消化的成分及体内进入 胃肠道而又未被吸收的物质。 可消化能（ DE ）：分为代谢能、发酵能和尿能。代谢能（ ME ） ：是糖类、脂类和蛋白质的化学

能在动物体内经氧化作用而释放出的能量。是动物体可利用的能量。

发酵能：草食动物胃肠道中因发酵而丢失的能量。尿能（ UE ）：尿 中未完全氧化物质的能量。

代谢能可再细分为： 净能和特种动力作用能。 特种动力作用能（ HE ）： 是营养物质参与代谢时，不可避免地以热的形式

损失的能量。 净能（ NE ）：指从代谢能中扣除体增热后剩余的

能值部分。用来维持家畜本身的基础代谢、随意活动、调节体温和生产。

即包括维持净能（ NEm ）和生产净能（ NEp ）。

二、能量代谢的测定二、能量代谢的测定

　能量平衡： 随同食物进入机体的能量与机体释放到外界

的全部能量之间的对比关系称之。研究能量平衡必须测定食物中的全部能量以及食物在体内经历各种生物化学变化时所释放出来的能量。

（－）食物的能量计算 　　　根据日粮组成和进食量，可以计算出动物每

日进食的糖、脂肪和蛋白质的数量，再根据 1g糖、脂肪、蛋白质在体内氧化时释放的能量，即可计算出动物每日随食物摄取的总能量。

（二）与能量代谢测定有关的概念 1. 食物的热价（ thermal equivalent of food ） 1g 营养物质在体内氧化或在体外燃烧所释放的热

量称之。前者称生物热价，后者称物理热价。 糖、脂肪， 生物热价 = 物理热价 蛋白质， 生物热价 ＜ 物理热价 因蛋白质在体内氧化不彻底，三种主要营养物质

的热价见表 6-1 。 2. 食物的氧热价（ thermal equivalent of oxyge

n ） 某种营养物质氧化时，每消耗 1 升氧所产生的热

量称为该物质的氧热价。

3. 呼吸商（ respiratory quotient ， RQ ） 机体在单位时间内 CO2 产生量与耗 O2 量 (mL) 的比值

称之（ CO2 / O2 ），为混合呼吸商。 糖的呼吸商为 1 ，脂肪和蛋白质分别为 0.71 和 0.8 。

例如：呼吸商为 1 时，能量主要来自糖的氧化。 糖尿病：因葡萄糖的利用发生障碍，主要靠脂肪供能，其 呼吸商可接近 0.7 。 长期饥饿： 能量主要来自自身蛋白质的分解时， 呼吸商接近 0.8 。 正常人：能量主要来自混合食物，呼吸商一般 在 0.85 左右。

如果蛋白质分解供能忽略不计，其糖、脂肪混合时的呼吸商称为非蛋白呼吸商（ NPRQ）。

实际工作中 混合呼吸商约等于 NPRQ

表表 6-16-1 三种营养物质氧化时的几种数据三种营养物质氧化时的几种数据

营养物质

产 热 量 （ KJ/g ）

氧热价

（ KJ/L ）

CO2

产量（ L/g ）

耗氧量

（ L/g ）

呼吸商（ RQ ）

物理 生物 营养学 热价 热价 热价 *

糖 17.15 17.15 16.7 21.00 0.83 0.83 1.00

蛋白质 23.43 17.99 16.7 18.80 0.76 0.95 0.80 脂 肪 39.75 39.75 37.7 19.70 1.43 2.03 0.71 * 营养学中常用该数计算食物的热价

（三）能量代谢测定原理和方法 能量代谢率：通常以单位时间内每平方米体表面积的产热量，

即以 KJ/ （ m2 · h）表示。

测定能量代谢率通常用两类方法： 直接测热法和间接测热法

1. 直接测热法（ direct calorimetry ） 　　 将动物置于测热室中，直接测定机体在一定时间内所发散的热量，然后换算成单位时间的能量代谢量，即为能量代谢率。直接测热法装置复杂，操作不便，实际工作中已很少采用。

人：主要用来研究肥胖和内分泌系统障碍等。

2. 间接测热法（ indirect calorimetry ） 　间接测热法的原理：在一般化学反应中，反应物

的量与产物之间呈一定的比例关系，即所谓的定比定律。

例如：氧化 1 mol 葡萄糖，需要 6 molO2 ，同时产生 6 molCO2 和 6 molH2O ，并且释放一定的能量（△ H ）。用下列反应式来表明这种定比关系：

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6 H2O + △H 　　　

间接测热法的步骤：

① 测出呼吸商和尿氮排出量 ② 计算蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量，

耗氧量和二氧化碳产量，计算 NPRQ ③ 据表（ P217 ）查出对应的氧热价，计算非蛋

白食物的产热量 ④ 计算总产热量

= 蛋白食物的产热量 + 非蛋白食物的产热量

表 6-1

间接测热法的装置有多种，可分为两类：（ 1 ）开放式回路呼吸装置 将动物禁闭于呼吸室内，动物不断地吸入外

界大气，呼出气体于呼吸室内。呼吸室排出的气体计量并取样分析气体成分，得出呼吸商。

（ 2 ）密闭式回路呼吸装置 　　 动物吸入的气体与呼出的气体都进出在同一

容器内，容器内放置有适量的吸收 CO2 的吸收剂。由使用前后吸收剂称重得出 CO2 产生量。动物不断利用氧，使容器内的混合气体体积减小，体积减小的量可作为耗氧量。（图 6 - 1 ）

图 6-1

简易密闭式回路呼吸装

置图

实例：受试者， 24小时耗氧量是 400L ， CO2 产量为 340L。另经测定尿氮排出量为 12g（蛋白质分子中含 16% 的 N2，完全由尿排出）。计算如下：

⑴ 蛋白质代谢：氧化量=12×6.25g=75g 产热量=18KJ/g（生物热价）×75g=1350KJ 耗氧量 = 0.95L/g × 75g = 71.25L CO2 产量 = 0.76L/g × 75g = 57L ⑵ 非蛋白代谢： 耗氧量=400L-71.25L=328.75L CO2 产量 = 340L – 57L =283L NPRQ = 283L÷328.75L=0.86

⑶ 根据NPRQ 的氧热价计算非蛋白代谢的产热量 查表NPRQ 为 0.86 时， 氧热价为 20.40KJ/L。 非蛋白代谢的产热量 =328.75L×20.40KJ/L =6706.5KJ ⑷ 计算 24小时产热量： 24小时产热量=1350KJ+6706.5KJ=8056.5KJ 即为该受试者 24小时的能量代谢值。 人临床简化方法：认为混合呼吸商 ≈ NPRQ混合膳食 NPRQ 定为 0.82 ，其氧热价为 20.19KJ/L 产热量 /6分钟=VO2 L× 20.19KJ/L

三、基础代谢和静止能量代谢三、基础代谢和静止能量代谢

（一）基础代谢（ basal matebolic ）　　　动物在维持基本生命活动条件下的能量代 谢水平，称为基础代谢。条件是： 1. 清醒； 2. 肌肉处于安静状态； 3. 最适于该动物的外界环境温度； 4. 消化道空虚，即要经过一段时间的饥饿。 基础代谢的高低通常用基础代谢率表示。

（二）基础代谢率（ basal matebolic rate ） 动物在基本生命活动条件下单位时间内每平方米体表面积的能量代谢。动物用代谢体重计算。即 kJ/1h.w0.75 。　　 家畜测定基础代谢有很大困难，因此通常以测定静止能量代谢来代替基础代谢。

（三）静止能量代谢

静止能量代谢 动物在一般的畜舍或实验室条件下、早晨饲喂前休息时（以卧下为宜）的能量代谢水平称之。静止能量代谢率通常以公式表示： Q=KW0.75 ， Q 为静止能量代谢率（ kJ/24h ）， K 为常数（ K=70 ）， W 为体重（ k

g ）。静止能量代谢与基础代谢区别： 静止能量代谢包括数量不定的特殊动力作用能、用于生产的能量以及可能用于调节体温的能量。

四、影响基础代谢率和静止能量代谢率的因素 　　基础代谢率和静止能量代谢率比较稳定，但可受下列因素影响而发生变动。 1. 个体大小 产热随个体大小变化，但并不与体重直接成比例。牛马的产热量可比小鼠大一二千倍，但按 1kg 体重计算则反而小。

2. 年龄 幼年时代谢率较高，成年后逐渐下降。这种年龄性变化与生长有关，静止代谢水平的高峰与活重增加最快的时期相符合。

3. 性别 性别差异在性成熟时开始出现。在同样的 条件下，公畜的静止代谢比母畜高。

4. 生理状态 母畜发情期间、妊娠后期代谢加强显 著。瘦肉型比肥肉型的代谢要强。5. 营养状态 代谢水平，营养良好 > 营养不良。6. 季节 春季的静止代谢最高，夏季降低，秋 季又稍增高，冬季最低。7. 气候 热带地区的哺乳动物，静止能量代谢 比温带、寒带地区的动物低。

第二节 体温调节第二节 体温调节

一、家畜的体温及其正常变动一、家畜的体温及其正常变动

　　恒温动物具有相对恒定的体温。动物种别、年龄、生理状况和生活环境不同，体温可在正常范围内变动。同一个体各部位的体温也有差异。

　年龄：同种动物 幼畜的体温 > 成年家畜； 性别：公畜 > 母畜； 生理状态：♀发情期和妊娠期的体温较平时稍高， 排卵时则有体温降低现象； 肌肉活动时：代谢增强，产热增多，使体温升高；

进食：体温可升高 0.2 ～ 1℃ ，并持续 2 ～ 5h 之久；

长期饥饿：体温降低，大量饮水也能降低体温。　　

日周期性：日温差可达 1 ～ 2℃ 。通常是白昼体温逐渐升高，午后达高峰，然后逐渐下降，至次日清晨最低。

二、机体的产热与散热 畜禽正常体温的维持有赖于体内产热和散热过程两者保持平衡。 如： 产热 > 散热，体温升高； 散热 > 产热，体温下降。

（－）产热过程 　　体内一切组织细胞活动时，都产生热，但热的产生有差别。肌肉、肝脏和腺体产热最多，尤其是骨骼肌，工作时产热占身体总热量的 2/3 以上。 草食家畜的饲料在消化管内发酵，产生大量热能，也是体热产生的重要来源。产热水平还随环境温度而改变。 1. 等热范围（或代谢稳定区） 在适当的环境温度范围内，动物的代谢强度和产热量可保持在生理的最低水平而体温仍能维持恒定，这种环境温度称之。见下表

表表 6-26-2 各种畜禽的等热范围各种畜禽的等热范围

动物种类 等热范围℃

动物种类 等热范围℃

牛猪

绵羊狗

16 ~ 2420 ~ 2310 ~ 2015 ~ 25

豚鼠大鼠

兔鸡

2529 ~ 3115 ~ 2516 ~ 26

畜牧业，等热范围内饲养畜禽最为适宜，在经济上最为有利。 过低的气温，引起代谢强度提高，增加产热量才能维持体温，因而增加饲料的消耗；反之，过高的气温则会降低动物的生产性能。

2. 临界温度 等热范围的低限温度称之。 耐寒的家畜如牛、羊的临界温度较低。

年龄： 幼畜的临界温度高于成年家畜。　 环境温度升高超过等热范围的高限时，机体代谢也开始升高，这时的外界气温称为过高温度。物理性调节： 机体遇到低温时，首先减少体热散失，体表血管

收缩、被毛竖立、汗腺分泌↓，这一调节称之。化学性调节： 若气温继续降低，物理性调节不能维持正常体温，机体开始增加代谢强度，使产热量↑，这一调节称之。

（二）散热过程 散热途径主要是：皮肤散热，约占全部散热量的 75％～ 85％；其他散热途径有：呼吸器官、消化器官和排尿等。例如：对温度较低的吸入气、饮水和食物加温， 以及随粪、尿排泄等可散失一部分热。皮肤散热的方式有： 辐射、对流、传导和蒸发四种，前三种又可称为非蒸发散热。

1. 辐射 体热以红外线形式向温度较低的外界散发称为辐射散热。环境温度越低，辐射散热越多；周围环境温度 > 体表温度时，机体吸收来自环境的辐射热。

2. 对流 机体通过与周围流动的气体进行热交换的方式散发体热，称为对流散热。

空气层与皮肤接触，体热的加温作用，冷热气体的流动散发体热。

散热效率： 与风速和温差有关

夏季通风可增加散热，冬季防风，可减少散热，均有利于畜禽维持体温。

3. 传导 机体的热量直接传给与其接触的温度较低的物体称为传导散热。传导散热与物体的导热性能有关，并受体表与环境温差所决定。水的导热性能比空气好，湿冷的物体传导散热快。

冬季：地面干燥能防止散热；夏季：冷水淋浴或水浴可促进散热，防止中暑。

4. 蒸发 机体的热量靠体表和呼吸道水分汽化吸热 而散发，称为蒸发散热。 1g 水在体表蒸发时可

散 发 2.43kJ 的热量。

蒸发有二种方式： ① 不显汗蒸发—体液的水分直接透出皮肤和粘膜表面，在未聚集成明显汗滴前即被蒸发掉。 ②显汗蒸发—汗腺分泌汗液，蒸发明显的汗滴带走热量。 蒸发散热所占的比例随外界温度升高而增加。当环境温度等于或超过体表温度时，辐射、传导和对流散热停止，蒸发成为唯一的散热方式。

汗腺发达的家畜如马： 可见汗分泌增加，显汗蒸发散热急剧增加；

汗腺不发达的动物如牛、猪、狗等： 主要表现热性喘息和唾液分泌增加，

呼吸道和唾液水分蒸发来散发热量。当外界环境湿度很大时，蒸发途径散热也受障碍。

三、体温调节三、体温调节 　　 机体主要通过神经和内分泌系统调节产热和

散热过程，使两者在外界环境和机体代谢水平经常变化的情况下保持动态平衡，实现体温的相对稳定。

（一）温度感受器 刺激：分为冷感受器和热感受器 部位：分为外周温度感受器和中枢温度感受器

1. 外周温度感受器 皮肤、黏膜、内脏等广泛 分布，都是游离神经末梢。

2. 中枢温度感受器 分布于脊髓、延髓、脑干网状结构及下丘脑等处。热敏神经元：主要分布在视前区 - 下丘脑前部 （ PO/AH ）；冷敏神经元：主要分布在脑干网状结构及下丘脑 的弓状核中。无适应现象，对多种 化学物质敏感。

（二）体温调节中枢

体温调节的基本中枢 位于下丘脑。大脑皮层 在体温调节中起重要作用，行为性体温 调节主要是通过大脑皮层实现的。下丘脑前部 温度敏感神经元可感受血液和脑组 织的温度变化，也是温度传入信息 的整合中枢。延髓、网状结构和脊髓： 具有一定程度的整合功能。

视前区—下丘脑前部（ PO/AH ） 是体温调节中枢的整合中心部位，热敏神经元

占 20% ～ 40% ，冷敏神经元占 5％～ 20% 。 根据： ⑴（ PO/AH ）接受各部位外周温度感受器

或者脊髓、延髓等中枢的温度敏感神经元的信息均会聚于该区域进行信息的综合处理；

⑵致热原等化学物质直接作用之处； ⑶破坏（ PO/AH ），体温调节的各种反应减弱

或消失。

（三）体温调节的外周机制（传出途径） 　　下丘脑体温调节中枢的整合作用，并分别通过各外周机制对产热和散热过程进行调节。1. 躯体神经 　 主要控制骨骼肌的紧张性和运动，引起机体的非战栗产热和战栗产热。 非战栗产热 当机体受到冷刺激时最初只表现骨骼肌紧张性增加，并不发生肌肉寒颤，这时的产热增加称之。

战栗产热 肌肉寒颤引起的产热增加称之。

2. 植物性神经 　　 主要通过对心血管系统、呼吸系统、皮肤和

代谢的影响，改变机体的产热和散热过程。 寒冷刺激：交感神经 ，引起代谢增强，增加产

热，同时皮肤血管和竖毛肌收缩，引起体表温度降低，被毛耸立，可减少散热。

炎热：交感神经兴奋性降低，代谢产热减少，皮肤血管扩张引起体表传导、辐射和对流散热增加。交感神经还控制汗腺引起大量泌汗，使蒸发散热增加。

副交感神经兴奋，唾液分泌↑蒸发散热↑。

3.神经内分泌的作用 　 下丘脑还通过垂体分泌 促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素 控制甲状腺和肾上腺皮质活动，通过交感神经控制肾上腺髓质活动，调节机体的产热和散热过程。甲状腺激素： 加速细胞内的氧化过程，促进分解代谢，使产热量增加。肾上腺素和去甲肾上腺素： 促进糖和脂肪在体内的分解，也可增加产热。

肾上腺皮质激素 促进糖原异生和脂肪分解，增加产热。 行为性调节配合 炎热 动物寻找阴凉处并展开肢体以增加散 热，防止热辐射； 寒冷 身体蜷缩，拥挤，寻找温暖环境，以减 少散热，防止体温下降。

图 6-2

（四）调定点学说 　 该学说认为，视前区 - 下丘脑前部（ PO/AH ）

中有一个控制体温的调定点，其中的温度敏感神经元可能是作用的结构基础。其作用是将体温设置在一个恒定的温度值。可感受体温，调节产热与散热处于动态平衡，所以体温就维持在调定点设定的温度值水平。

当中枢的温度 > 调定点 热敏感神经元冲动发放的频率增加，散热过程兴奋

而产热过程受到抑制，体温不致于过高。 当中枢温度 < 调定点 热敏感神经元冲动发放的频率减少，产热过程增加，

散热过程则受到抑制，体温不致于过低。

　　　体温调节与中枢神经介质有一定关系。 例如： 5－羟色胺 引起典型的热应激体温调节反应， 即刺激散热； 乙酰胆碱 引起典型的冷应激体温调节反应， 即刺激产热。 在高温环境中，去甲肾上腺素抑制热性喘息，

而在低温条件下，则抑制寒颤。

四、家畜对高温和低温的耐受能力与适应四、家畜对高温和低温的耐受能力与适应（自学）（自学）

（－）家畜的耐热与抗寒 骆驼： 耐热能力最强，在充足饮水的情况下，可长期耐受炎热而干燥的环境。它对高温的主要调节方式：加强体表蒸发散热和使体温升高。 绵羊：也有较强的耐热能力，主要调节方式：喘息，通过呼吸道蒸发散热。 马：有发达的汗腺，热应激时，主要靠出汗散热，因而有一定的耐热能力。

牛：耐热能力不如羊，役用牛耐热能力强于乳牛。水牛汗腺不发达，皮肤色深而厚，对热应激主要反应是水浴。 猪：耐热能力较弱，尤其是仔猪更弱。 家畜的抗寒能力一般较强。马、牛和羊在气温 -18℃ 时仍能调节体温稳定。猪的抗寒力低于

其他动物，成年猪在 0℃气温中难于持久保持正常

体温。一日龄仔猪 0℃环境中 2h就将陷入昏睡状态。

（二）家畜对高温与低温的适应 　　家畜较长期地处于寒冷或炎热环境中，或一年中季节性温差变化，或由寒带（或热带）地区迁入热带（或寒带）地区时，初期可通过各种体温调节机制保持体温恒定，随后则发生不同程度的适应现象。适应可分为三类。

1. 习服（ acclimation ） 　　动物短期（通常数月）生活在超常环境温度（寒冷或炎热）中所发生的适应性反应。 主要表现： 酶活性和代谢率的变化，使产热过程适应已变化的温度环境。其他表现则由于环境温度因素的重复刺激使生理反应逐渐减弱，从而使动物能在此温度环境中保持正常体温。研究表明：甲状腺、肾上腺参与调节。

2. 风土驯化（ acclimatization ）　　随着季节性变化机体发生的对环境温度的适应。表现：被毛厚度和血管收缩性发生变化等，以增强机体对外界温度变化的适应能力。 如在夏季经秋季到冬季的过程中，动物的代谢并没有增高，有的甚至反而降低，但被毛增厚，皮肤血管的收缩性改善，增强了机体的保温性能，故在冬季仍能保持体温。

3. 气候适应（ climatic adaptation ）　　经过几代自然选择和人工选择．动物的遗传性发生了变化，不仅本身对当地的温度环境表现了良好的适应，而且能传给后代，成为该种或品种的特点。 如寒带品种的动物有较厚的被毛和皮下脂肪层，保温效率高，在极冷的条件下无需代谢增高，体温也能保持正常水平并很好地生存。