1

Научно-студенческая школа «Эволюция и экология человека»

26 – 28 сентября 2005 года.

В конце сентября 2005 г. под Звенигородом в пансионате МЧС была организована научно-студенческая школа по ан-тропологии, на которой обсуждались актуальные проблемы происхождения человека и его прародины, расселения челове-чества по ойкумене, адаптации человека и хронологии адап-тивных процессов, экологических аспектов роста, развития и телосложения человека. Большое внимание уделялось таким проблемам, как поведение приматов, в том числе и человека, а также роли естественных и искусственных факторов окру-жающей среды в формировании генетического разнообразия человечества. Школа была организована Фондом содействия охране памят-ников археологии «АРХЕОЛОГИЧЕСКОЕ НАСЛЕДИЕ» Лекторы – ведущие специалисты в области антропологии и смежных дисциплин, строили содержание своих лекций с уче-том интересов студенческой аудитории, которую составляли антропологи кафедры антропологии Биологического факуль-тета Московского государственного университета, кафедры физической антропологии и анатомии Академии физической культуры, Учебно-научного центра социальной антропологии Российского государственного гуманитарного университета и Московского государственного психолого-педагогического университета. Основная цель – ознакомление студентов с новейшими дос-

тижениями отечественной науки о человеке.

2

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА ИЛИ КАК ЧЕЛОВЕК ЗАСЕЛИЛ

ПЛАНЕТУ ЗЕМЛЯ Алексеева Т.И.

Доктор исторических наук, профессор, академик РАН, главный научный сотрудник

НИИ и Музея антропологии МГУ

Предпосылки исследований приспособления человека к окружающей среде

Планомерные исследования приспособления человека к

среде обитания начались в начале 60-х годов XX столетия. До этого времени в антропологии преобладал интерес к

социальной природе человечества, к основным этапам его формирования, к его этнической истории. Считалось, что как только в ряду предковых форм человека появился Homo sapiens (человек разумный), такой важный биологический фактор возникновения современного человека как естествен-ный отбор перестал играть формообразующую роль, передав свои функции факторам социальным. И в самом деле, развитие материальной и духовной культуры, возникновение общест-венных институтов играли и продолжают играть превалирую-щую роль в освоении человеком земного пространства и во взаимоотношениях человечества с окружающей средой. Меж-ду тем все развитие науки о человеке приводило к необходи-мости постановки исследований по биологии человеческих популяций. В них просматривался путь к объяснению морфо-логического разнообразия, специфики географической измен-чивости многих расоводиагностических черт и генетического полиморфизма человечества.

Успех исследований по биологии человека обязан своим появлением двум международным биологическим програм-мам, в основу которых была положена разработка проблемы адаптации человека к естественной окружающей среде на по-пуляционном, а не индивидуальном уровне. Под эгидой Меж-

3

дународной биологической программы (IBP, 1964 - 1974) было опубликовано несколько сводок по народам мира, заселившим различные в экологическом отношении территории, проведено несколько симпозиумов и школ по биологии человека.

Новые перспективы в изучении адаптивных процессов в популяциях человека были открыты Международной биологи-ческой программой “Человек и биосфера” (МАВ), принятой в 1971 г. еще до окончания IBP на сессии ЮНЕСКО. Проект N 12 получил название “Взаимодействие между изменениями окружающей Среды и адаптивной, демографической и генети-ческой структурой популяции”. В нем основное внимание бы-ло сосредоточено на изучении антропогенетических, демогра-фических и социальных изменениях в человеческих сообщест-вах в условиях научно-технического прогресса.

МАВ поставила ученых различных стран перед необходи-мостью комплексных междисциплинарных исследований, ре-шения многих проблем на стыке наук, разработки методов и понятийного аппарата этих наук. На основе синтеза достиже-ний биологии человека, медицины, географии, социологии, этнографии и др. сформировалась новая отрасль науки - “эко-логия человека”, изучающая систему “человек - природа”. Со-держание понятия “ экология человека” пока остается дискус-сионным. Экологию человека можно рассматривать и как са-мостоятельную науку с неочерченным еще полностью ком-плексом проблем взаимодействия человека с окружающей средой, и как систему научных знаний. Сложность экологиче-ского изучения человека заключается в переплетении естест-венных и социальных факторов, определяющих взаимодейст-вие человека со средой, поэтому на разных этапах исследова-ния мы вынуждены искусственно вычленять биологические или социальные его стороны. В свете всего сказанного перей-дем к изложению основных закономерностей взаимодействия человеческих популяций с окружающей естественной средой, как это можно осуществить в настоящее время на основе ан-тропологических данных, собранных в различных экологиче-ских нишах как зарубежными, так и отечественными учеными.

4

Все эти данные относятся к коренным народам, которые мож-но рассматривать как наиболее адекватное конкретным эколо-гическим условиям население, формирование которого проис-ходило в конкретной экологической нише под воздействием тех или иных условий, воздействующих на все жизненноваж-ные механизмы, присущие человеку. Влияние некоторых географических факторов на строение

тела и обмен веществ у человека

В научной литературе не раз освещалась роль гравитаци-онного эффекта в эволюции органического мира, в формиро-вании строения тела живых существ, в том числе и человека. Работами А.Л.Чижевского открываются огромные перспекти-вы изучения влияния электромагнитного поля земли на рост и функциональное состояние человека и других представителей живой природы. Возможность рассмотрения расогенетических процессов под углом зрения влияния электромагнитных и гра-витационных сил также обсуждалась в отечественной антро-пологической литературе. Наше внимание сосредоточено, главным образом, на роли климатических и ландшафтных факторов в формировании приспособительных особенностей в популяциях человека, занимающих определенные географиче-ские регионы. А так как человек испытывает воздействие фи-зических и химических агентов Среды не только прямо, но и опосредовано через пищу, специально остановимся на рас-смотрении влияния некоторых компонентов социальной Сре-ды, в частности хозяйственно-культурного типа и связанного с ним рациона питания.

Для того, чтобы разобраться в закономерностях географи-ческой изменчивости того или иного антропологического при-знака на какой- либо локальной территории, необходимо при-влечение возможно большего их числа со всей территории ой-кумены. Человек представляет собой один вид (Homo sapiens), любые изменения морфофизиологических черт происходят в

5

пределах этого вида и только на фоне панойкуменной измен-чивости можно оценить величину и локальной вариабельно-сти.

География строения тела

Длина тела. Диапазон географической изменчивости дли-ны тела на территории ойкумены весьма значителен. По имеющимся в нашем распоряжении данным, он составляет от 40 см у мужчин и 25 у женщин. Наиболее вариабельно по дли-не тела население Африканского континента. Вариации длины тела, типичные для Африки, превосходят размах изменчивости этого признака на территории всей ойкумены. В то же время, большинство изученных африканских групп отличается высо-корослостью, и следует признать, что ни на одном другом кон-тиненте нет такой концентрации высоких величин длины тела.

Наиболее высокорослы народы нилотской группы из Вос-точного Судана - нуэр и ануак (средняя длина тела мужчин соответсвенно 185 и 177 см.). Наиболее низкорослы пигмеи мбути из Заира (длина тела у мужчин - 144 см., у женщин - 137).

Очаг высокорослости обнаруживается на северо-западе Индии в штате Харьяна (средняя длина тела мужчин 169 – 170 см.).

В остальных частях ойкумены, за исключением Австралии и Океании, высокорослые группы не образуют закономерных сплошных ареалов.

Прямой противоположностью Африканскому континенту по географической изменчивости длины тела у человека ока-зывается Центральная и Южная Америка, где очень велик процент низкорослых групп среди индейцев Мексики, Гвате-малы, Венесуэлы, Гвианы, Перу, Боливии, Аргентины. Группы ниже среднего и низкого роста населяют Австралию и Океа-нию. Островки крайней низкорослости обнаруживаются на различных континентах, но только в экваториальном поясе.

Для населения умеренного пояса типичны средние и выше

6

среднего значения этого признака. Обобщая картину географической вариабельности длины

тела видим, что четкой зональности в распределении этого признака не наблюдается.

Вес тела. Данных о географической изменчивости тела го-раздо меньше, чем по вариабельности его длины. Тем не менее они позволяют выявить совершенно закономерную картину: наиболее “тяжелые” формы распространяются за пределами тропического пояса.

Для большинства аборигенных групп тропиков характерны низкие значения признака. Концентрация таких групп отмеча-ется в Центральной Америке, в Центральной Африке и в Ин-дии. Как правило, эти области совпадают с ареалами низко-рослости, однако и высокорослые народы тропического пояса характеризуются пониженным весом тела. Отмечено пониже-ние веса тела с севера на юг на всей ойкумене.

Индекс Рорера. Значительный интерес представляют ва-риации весоростового показателя Рорера, который отражает отношение веса тела к его длине и в известной мере характе-ризует плотность тела. На территории Старого Света совер-шенно отчетливо проявляется горизонтальная зональность в географическом распределении индекса Рорера. Наиболее вы-сокие значения индекса характерны для населения внетропи-ческих широт. На территории Африки, Индии, Австралии и Океании распространены преимущественно низкие значения индекса. Иными словами, в тропическом поясе сконцентриро-ваны относительно более облегченные формы, хотя исключе-ния из этого правила отмечаются на территории Африки у на-селения Египта, Южно-Африканской республики и некоторых африкансикх народностей бассейна Конго. В Австралии и Океании также встречаются группы с большей плотностью тела, чем это типично для жителей тропиков, но они не со-ставляют большинства.

На территории Нового Света весоростовой указатель не обнаруживает той закономерностии, которая характерна для населения Восточного полушария. Коренное население Аме-

7

риканского континента отличается значительной плотностью телосложения. Тем не менее можно отметить, что в зоне, близ-кой к экватору, наблюдается небольшое понижение плотности тела у коренного населения.

Поверхность тела. Этот показатель рассчитывается на основе длины и массы тела и в некотором отношении законо-мерности его пространственной изменчивости сходны с теми, которые характерны для индекса Рорера. Тем не менее, карти-на его зональной дифференциации здесь выражена четче. В Западном и Южном полушариях сконцентрированы формы с низкой поверхностью тела. Следует заметить, однако, что от-носительная поверхность ( при расчете на 1 кг. веса ) в тропи-ческой зоне выше, чем вне тропиков.

Длина ноги и длина руки в процентах к длине тела. Данные о продольных пропорциях тела относятся главным образом к населению Старого Света, исключая Австралию и Океанию. Коренное население Америки представлено весьма фрагментарно. Тем не менее просматриваются определенные тенденции в географической изменчивости продольных про-порций тела. Население тропических широт характеризуется относительной длинноногостью и длиннорукостью. На амери-канском континенте эти тенденции несколько сглажены.

Ширина плеч и ширина таза в процентах к длине тела. Географическая дифференциация человечества по широтным пропорциям менее отчетлива, нежели по продольным. В вос-точном полушарии обнаруживается явная тенденция к абсо-лютному и относительному уменьшению скелета в попереч-ном направлении. Так, например, на территории Африки за-метно увеличивается число групп с относительно узкими пле-чами и тазом. Коренное население Американского континента подобной закономерности не обнаруживает.

Строение грудной клетки. Представленные данные по этому признаку имеются только по населению Старого Света. Продольный и поперечный диаметры грудной клетки находят-ся в полном соответствии с грацилизацией скелета, типичной для большинства тропических групп. По направлению к тро-

8

пической зоне грудная клетка уменьшается в поперечном на-правлении и делается более плоской.

Итак, в картине пространственной изменчивости длины тела, веса и поверхности тела наблюдаются следующие зако-номерности:

1) наибольшей вариабельностью признаков тотальных размеров тела характеризуется коренное население тропиче-ской зоны, а в ее пределах население Африки; 2) большинст-во высокорослых групп населения сконцентрировано в тропи-ческой зоне; 3) в тропиках сосредоточены наиболее абсолютно и относительно “легкие” группы, с большей относительной поверхностью тела; 4) в пространственной изменчивости про-порций тела и строении грудной клетки можно отметить одну закономерность: по направлению к тропической зоне возрас-тает долихоморфия и уменьшаются поперечные оси скелета.

Таким образом, по тотальным размерам тела и их соотно-шениям все население земного шара может быть разделено на основании географического критерия на население тропиче-ских и внетропических широт.

География физиологических признаков

Основной обмен и терморегуляция. Географическая из-менчивость основного обмена, вычисленная с учетом длины и веса тела, а также температуры окружающего воздуха по формуле: I = 2873 - 4,29 T - 13,23 S + 19,22 W, где I - средняя дневная теплопродукция, ккал; T - средняя годовая темпера-тура по Фаренгейту; S - средняя длина тела, см; W - вес тела кг, как установил английский антрополог Д. Робертс, показы-вает. что уровень основного обмена у человека понижается по направлению от северных районов к экваториальным. Коэф-фициент корреляции средней дневной теплопродукции и средней годовой температурой равен - 0,77.

Помимо горизонтальной зональности в изменчивости ос-новного обмена существует и вертикальная. По нашим дан-ным, коэффициент ранговой корреляции основного обмена с

9

высотой над уровнем моря равен + 0,51. В условиях высокого-рья, как и в северной части ойкумены, понижение температу-ры Среды приводит к усилению теплопродукции. Многими исследователями, напротив, наблюдалось понижение основно-го обмена у коренных жителей высокогорья. Здесь причина, по-видимому, кроется в недостатке йода в окружающей среде и связанной с этим гипофункцией щитовидной железы.

Исследование поглощения кислорода в лабораторных ус-ловиях выявило повышение основного обмена у всех корен-ных жителей Крайнего Севера. Использование оксигемомет-рического метода определения газообмена в полевых условиях также дифференцирует население внетропических широт и тропических широт: у последних газообмен ниже.

Опыты с переохлаждением показывают, что у коренных народов Севера - эскимосов, американских индейцев и саамов- более высокая температура пальцев во время охлаждения, чем в контрольных группах, представленных населением умерен-ного пояса.

Липиды сыворотки крови. В антропологических исследо-ваниях одним из наиболее изученных физиологических при-знаков является холестерин сыворотки крови. Не останавлива-ясь на методических вопросах определения в полевых услови-ях уровня холестерина и возможности сопоставления данных, полученных разными авторами (они неоднократно обсужда-лись нами в специальных работах), отметим, что в географи-ческой изменчивости уровня холестерина безоговорочно стро-гой картины не наблюдается. Достаточно четко прослеживает-ся его понижение к югу, хотя эта закономерность в некоторых случаях нарушается: эскимосы Канады и лесные ненцы на на севере, австралийцы и папуасы Гавайских островов - на юге.

Белки сыворотки крови. В географической изменчивости сывороточных протеинов обращает на себя внимание повы-шение уровня гамма-глобулинов (иммунных белков) у корен-ных жителей тропических широт. Объяснение этому явлению далеко не однозначно. Некоторые исследователи считают, что высокие значения гамма-глобулинов вызываются малярийны-

10

ми паразитами и другими патогенными организмами; другие связывают эту особенность с дефицитом белка в пище; третьи, основываясь на наблюдении уровня белков у новорожденных, настаивают на генетической природе различий в этом призна-ке между африканцами и европейцами.

Отметим, что высокий уровень гамма-глобулинов характе-рен не только для африканцев, но и для индейцев Америки, обитающих в тропическом поясе, для папуасов и австралий-цев, для коренного населения Индии.

В противоположность гамма-глобулинам уровень альбу-минов (структурных белков) по направлению к тропической зоне снижается, соответственно убывает и величина альбуми-но-глобулинового коэффициента. Большинство авторов склонны объяснять пониженное содержание альбуминов в крови тропических аборигенов белковой недостаточностью в питании, но и по отношению к ним существуют доказательст-ва генетической природы уровня альбуминов в сыворотке кро-ви.

Резюмируя данные о географической изменчивости неко-торых физиологических показателй, приходим к заключению о существовании закономерных территориальных вариациях в типе обмена веществ. Так, отмечается понижение основного обмена и, следовательно, теплопродукции по направлению с севера к экватору, понижается уровень показателей липидного обмена (холестерина) и и повышается содержание иммунных белков (гамма-глобулинов). Биогеохимия и географическая изменчивость химических

элементов в составе тела у человека.

На этом разделе позволю себе остановиться подробнее, чем на предыдущих. Если закономерности территориальной изменчивости признаков строения тела и обмена веществ рас-сматривались как зарубежными, так и отечественными антро-пологами и результаты отражены в ряде статей и монографий,

11

то минеральное содержание человеческого организма как по-пуляционной характеристики стало изучаться лишь в отечест-венной антропологии и в значительной мере под воздействием учения о биогеохимических провинциях, характеризующихся определенным сочетанием макро - и микроэлементов, специ-фически воздействующих на формообразовательные процессы в живой природе.

При этом необходимо отметить, что интерес к минераль-ному составу костной и других тканей у человека имеет срав-нительно длительную историю.

Наибольшее внимание привлекает уровская болезнь (Ка-шина-Бека) в Забайкалье, вызываемая избытком стронция и бария и недостатком кальция в почвах и воде. Болезнь вызы-вает задержку роста, укорочение пальцев и деформацию меж-фаланговых суставов. Типичным примером геохимической эндемии является так называемый стронциевый рахит, обна-руженный в биогеохимической провинции Таджикистана с избытком стронция, препятствующим процессам минерализа-ции скелета. В этом же регионе обнаружено явление остеома-ляции, т.е. рассасывание кости в области эпифизов, деминера-лизация и, наконец, обездвиживание человека. Подобные па-тологические изменения неоднократно отмечались и в близ-лежащих горных территориях за пределами Таджикистана.

Наряду с патологическими изменениями под влиянием геохимической Среды обращают на себя внимание такие осо-бенности, которые характерны для нормального состояния че-ловеческого организма, но трактовка которых связывается с воздействием на него макро- и микроэлементов в окружающей среде. Так, например, одно из объяснений широко известного явления брахикефалии (увеличение поперечного диаметра че-репа), на территории ойкумены на протяжении ряда эпох вплоть до современности, связывает его с недостатком косте-образующих элементов в природной среде. Это предположе-ние основывается на наблюдениях над концентрацией брахи-кефальных форм в зонах выхода гранитов на поверхность.

Обращает на себя внимание широкое распространение в

12

условиях тропического климата, как ни в одной другой гео-графической зоне земного шара, низкорослых групп населе-ния. Помимо алиментарного, связанного с недостатком белков и жиров в диете, объяснения этого явления, приведу хорошо известные данные зарубежных авторов о большой зависимо-сти между фосфорно-кальциевой недостаточностью и природ-ными условиями влажных тропиков. Высказывается предпо-ложение, что малый рост пигмеев - жителей гумидных лесов, экономичен с точки зрения недостатка костеобразующих эле-ментов. Нашими исследованиями жителей тайги это предпо-ложение подтверждается. Ряд авторов в этом видит результат наследственной адаптации к недостатку кальция и фосфора, выражающейся в компенсаторном замедлении роста и разви-тия и в уменьшении размеров тела взрослого человека.

Антропогеохимические связи. Биологическая роль мине-ральных веществ в жизнедеятельности организма огромна.Они не только идут на построение костной системы, но и прини-мают участие в регулировании осмотического давления ткане-вых жидкостей, тем самым поддерживая тургор тканей, регу-лируют деятельность сосудисто-сердечной и кровеносной сис-темы. Они образуют ту среду, в которой протекают внутри-клеточные биохимические процессы.

Освоение рентгенофотометрической методики прижизнен-ного определения степени минерализации скелета чрезвычай-но расширило возможность контроля над воздействием геохи-мической ситуации на организм человека. Определение уровня минерализации в концевых фалангах кисти (in vivo) в несколь-ких этнических группах показало прямую и довольно значи-тельную связь минерализации скелета человека с содержанием кальция, фосфора и стронция в почвах. Популяции, живущие в условиях с пониженным содержанием костеобразующих эле-ментов в почвах, характеризуются и пониженным уровнем ок-сиапатитов в скелете. Это понижение особенно значительно при нарушении минерального баланса в среде, например, при избытке стронция.

Нарушение геохимического баланса в природной среде

13

особенно сильно сказывается на детях. Исследование здоро-вых и больных рахитом детей в зоне нарушения стронциево-кальциевого отношения показало, что больные дети сильно отстают от нормы по срокам окостенения, срокам прорезыва-ния зубов и по физическому развитию. Особенно велика раз-ница между здоровыми и больными детьми по уровню мине-рализации скелета.

Достоверная картина снижения уровня минерализации на-блюдалась и на пришлых контингентах людей, проживающих в районах, где для питья употребляется опресненная вода.

Воздействие экзогенных факторов, в частности дефицита белков и минералов на минерализацию скелета отмечается и американскими авторами, изучавшими костную плотность у детей “белых” американцев и американских индейцев.

Для характеристики связей человеческих популяций с гео-химической средой обитания большой интерес представляет содержание микроэлементов в волосах. Многочисленными исследованиями доказано, что оно подвержено изменениям в зависимости от геохимического окружения и рациона питания. Исследования концентраций значительного числа микроэле-ментов в волосах различных этнотерриториальных групп бывшего Советского Союза, проживающих в районах, не под-верженных антропогенному загрязнению, показало, что в меж-групповой изменчивости микроэлементного состава волос ве-дущую роль играют местные условия - геохимическая обста-новка и диета.

Заключая этот раздел приходим к выводу, что содержание макро - и микроэлементов в скелете и волосах человека, не только на индивидуальном, но и на популяционном уровне может служить биоиндикатором геохимической Среды обита-ния.

14

Географическая изменчивость уровня минерализации скелета.

Отсутствие данных о прижизненных географических ва-

риациях минеральной насыщенности скелета в зарубежной литературе не дает возможности географической оценки этого признака на всей территории расселения человечества, что было бы чрезвычайно важно, так как уровень минерализации, как уже отмечалось, является индикатором благополучия гео-химической Среды обитания человека. Тем не менее на терри-тории бывшего СССР, где по настоящий день ведутся ком-плексные морфофизиологические исследования адаптации че-ловеческих популяций к различным экологическим нишам, может быть составлена карта географической изменчивости уровня минерализации скелета. Закономерных различий меж-ду полами в этом признаке не наблюдается, однако можно от-метить, что в экстремальных условиях, например, в зоне по-вышенного холодового стресса, у женщин уровень минераль-ного содержания в скелете выше, чем у мужчин.

В характере географической изменчивости обращает на себя внимание понижение показателя минерализации в конти-нентальной зоне Сибири, особенно у якутов Горного района, тувинцев степных и таежных тоджинцев. Буряты Баргузин-ской котловины имеют более высокие величины этого показа-теля, уровень их приближается к тому, который характерен для коренного населения Чукотки и Камчатки. Чукчи и эски-мосы, особенно женщины, обнаруживают повышение уровня минерализации по сравнению с народностями Камчатки, гене-тически с ними связанными. Наименьшими уровнями минера-лизации среди народов северо-восточной Сибири характери-зуются алеуты Командорских островов, что, по-видимому, свидетельствует о каких-то изменениях геохимического ба-ланса в среде их обитания, так как и генетически и по характе-ру питания алеуты более всего близки к эскимосам.

Ближайшей аналогией коренному населению континен-тальной зоны Сибири по уровню минерализации является на-

15

селение пустыни - туркмены-текинцы и йомуты. Так как меж-ду якутами и тувинцами, с одной стороны, и туркменами - с другой, нет генетических связей, можно сделать предположе-ние о сходном характере геохимического влияния в условиях резко континентального климата на население различного происхождения.

Значительнй диапазон изменчивости показателя минерали-зации скелета обнаруживает русское население Восточно-Европейской равнины и северо-запада России. Наиболее низ-кие величины его наблюдаются в Ярославской области, в про-винции с недостатком кальция, фосфора, магния, кобальта, йода. В черноземных районах уровень минерализации выше, чем в нечерноземных. Более высокие величины характерны для русского населения Курской и Воронежской областей. Об-ращает на себя внимание высокий уровень минерализации скелета для населения Русского Севера, особенно в Архан-гельской области (низовья Северной Двины). Здесь также, как и на территории Сибири, обнаруживается повышение мине-рального содержания в скелете в связи с повышением экстре-мальности Среды.

Заключая раздел, посвященный анализу географической изменчивости некоторых жизненно важных морфологических и физиологических признаков, отметим, что большинство из них имеет зональный характер распределения. Что касается минерального содержания скелета, то здесь зональности не наблюдается. Уровень минерализации обусловлен локальной геохимической ситуацией. Адаптация человека в различных экологических нишах

земли.

Анализ закономерностей территориальной изменчивости морфофункциональных признаков в популяциях коренного населения различных географических регионов Земли выявил несколько жизненно важных особенностей, присущих совре-менному человечеству. Прежде всего выяснилось, что человек

16

как биологический вид характеризуется огромной вариабель-ностью черт строения тела, физиологических и генетических признаков. Эту вариабельность можно трактовать двояко. С одной стороны, это биологическая предпосылка возможности существования человека в различных географических услови-ях, с другой - отражение каких-то внешних влияний по мере расселения человечества по земному шару. Движущей силой миграционных процессов, сталкивающих человечество с но-выми географическими условиями, всегда были исторические причины, приспособление же к новым экологическим нишам осуществлялось не только с помощью технологических усо-вершенствований, но и в результате биологических перестро-ек, касающихся как функциональных, так и структурных сис-тем организма.

Под влиянием естественной Среды, окружающей человека, человеческие популяции приобретают черты, делающие их более приспособленными к тем или иным географическим ус-ловиям жизни. Строение тела и физиологические признаки, которые характерны для коренных жителей той или иной эко-логической ниши, можно рассматривать как реакцию на воз-действие комплекса естественных условий, играющую при-способительную роль.

Эту норму биологической реакции на комплекс условий окружающей Среды принято называть адаптивным типом. Определенное сочетание черт строения тела и типа обмена веществ, которое входит в понятие адаптивного типа, обеспе-чивают состояние равновесия популяции с этой средой.

Адаптивный тип независим от расовой и этнической при-надлежности. В одних и тех же географических условиях раз-ные по происхождению народы имеют одно и то же направле-ние приспособительных реакций, так же как в различных ус-ловиях обитания близкие в генетическом отношении группы характеризуются чертами различных адаптивных типов.

В животном и растительном мире ближайшие аналогии адаптивным типам у человека мы находим в географических формах, только в отличие от них адаптивные типы не специа-

17

лизированы. Они выражаются в виде тенденции к изменению структурных и функциональных признаков в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствуют возможности существования в других экологических нишах. Правда, надо отметить, что существо-вание представителей какого-либо адаптивного типа в новой для них среде проходит далеко не безболезненно.

Антропологам хорошо известно, что основные расовые черты, имеющие приспособительный характер (например, цвет волос, глаз и кожи, форма волос, форма носа, развитие слизистой оболочки губ, рост бороды и волос на теле, строе-ние глазной щели и другие признаки) сформировались на заре человеческой истории, примерно 100 - 30 тысяч лет до нашей эры. Адаптивные же типы, судя по их географической приуро-ченности, формировались на протяжении всей истории чело-вечества. Многие районы земного шара стали обитаемы в сравнительно недавнее (в масштабе всей истории вида Homo sapiens) время, и тем не менее адаптивные черты уже успели за это время оформиться вполне четко. И разнообразие человече-ских популяций по структурным и функциональным особен-ностям, по-видимому, значительно возросло с расселением человечества по земному пространству.

Каковы же морфологические и физиологические характе-ристики адаптивных типов?

Арктическим аборигенам, например, присущи такие осо-бенности, как высокое отношение веса к росту, массивное те-лосложение, длинное туловище и относительно короткие ноги, повышенный уровень жирового обмена, увеличение толщины жировых складок и содержания холестерина в сыворотке кро-ви. Все это создает высокую теплопродукцию и низкую по-верхность теплоотдачи, что может рассматриваться как при-способление к холодовому стрессу.

В условиях высокогорья, для которого характерен недоста-ток кислорода и понижение температуры Среды, формируют-ся такие признаки как массивный скелет, цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких, высо-

18

кое содержание гемоглобина крови, более высокий перифери-ческий ток крови, а также большее число и величина капилля-ров. Нетрудно убедиться в том, что эти особенности представ-ляют собой приспособление к недостатку кислорода в среде обитания.

Для жителей континентальной зоны, в частности террито-рии Южной Сибири характерны такие признаки, как укоро-ченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, повы-шенное жироотложение и явное увеличение массы тела. Из физиологических признаков обращает на себя внимание по-нижение содержания минеральных веществ в скелете.

Жители таежной зоны отличаются миниатюрностью и также низким уровнем оксиапатитов в скелете.

Весьма специфичен и морфофункциональный комплекс тропических широт. Удлиненная форма тела с повышенной поверхностью испаряемости, увеличение количества потовых желез на 1 кв.см. кожи, интенсивность потоотделения, пони-жение уровня метаболизма, сокращение синтеза эндогенных жиров - явное приспособление к жаркому и влажному клима-ту. Жители влажных тропических лесов, как и таежные отли-чаются небольшими размерами тела и незначительной деми-нерализацией скелета. Черты тропического морфофункцио-нального комплекса свойственны и населению тропических пустынь, но наряду с этим у него отмечается более эффектив-ная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких су-точных колебаний температуры окружающей Среды. Населе-ние внетропических пустынь, столь характерных для террито-рии Северной Евразии, отличается большей плотностью тела, как реакцией на более низкие температуры Среды, в то же время их физиологические особенности не отличаются от тех, которые присущи жителям тропических пустынь.

Не остается нейтральным по отношению к воздействию географической Среды и население умеренной зоны. По мно-гим морфологическим и физиологическим признакам оно за-нимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами.

19

Таковы краткие характеристики некоторых адаптивных типов. Перечисление их можно было бы продолжить. По сути дела, в каждой экологической нише у коренного населения есть свои специфические морфофункциональные черты.

Морфофункциональные характеристики адаптивных типов необратимы. Многие исследования генетических признаков у человека показывают, что адаптивные черты имеют генетиче-скую природу. Они формируются на протяжении жизни мно-гих поколений, сохраняя в каждой экологической нише тех, кто обладает наиболее соответствующими воздействию средо-вых факторов чертами строения тела и физиологическими свойствами.

Следовательно, адаптивные типы являются результатом длительной истории приспособления популяций человека к условиям различных экологических ниш.

Какой же адаптивный тип представляется наиболее древ-ним? Какова хронология адаптивных типов?

Колыбелью адаптивных возможностей, по-видимому, яв-ляется тропическая зона, именно с ней связываются истоки человеческого вида - Homo sapiens. Тропическая зона, а в ее пределах Африка в особенности, поражает огромной вариа-бельностью черт строения тела. Эта вариабельность сужается к северу, т.е. в том направлении, в котором происходило рас-селение человечества.

Если в этой связи обратиться к началу образования адап-тивных типов, то тропический представляется наиболее древ-ним, по отношению к которому остальные (высокогорный, умеренный, континентальный, аридный, арктический) могут рассматриваться как дочерние. Образуется своеобразное дре-во, в котором ответвления определяются историей развития вида и хронологически могут быть, по-видимому, датированы, а специфика каждого ответвления - соотношением биологиче-ских и социальных закономерностей в конкретной экологиче-ской нише.

Тропическая зона весьма разнообразна по климатическим условиям. Какие же из них могут рассматриваться как исход-

20

ные для формирования тропического адаптивного типа? Есть основание считать, что наиболее подходящими являются ус-ловия саванн, в которых температура и влажность оптималь-ны, а морфологическое и физиологическое разнообразие впол-не достаточно для обеспечения пластичности человеческого вида. Что касается аридной зоны и зоны влажных тропических лесов, то они должны рассматриваться по отношению к саван-нам как экстремальные или, во всяком случае, менее пригод-ными для жизни. И действительно, именно там обнаружива-ются самые низкорослые и самые высокорослые племена, по-видимому, несущие черты некоторой специализации. Между тем, есть исследования, в частности среди африканских наро-дов, в которых утверждается, что наибольшей плодовитостью отличаются семьи, в которых родители имеют размеры тела, приближающиеся к средним для этой группы. Эти семьи, как правило, имеют больше шансов приспособиться к тем или иным условиям существования.

Расселение человечества по земному шару привело к ос-воению новых территорий и формированию новых адаптив-ных типов, в которых реализовалась вариабельность, прису-щая исходному адаптивному типу. Увеличение массы и плот-ности тела, усиление процессов обмена веществ и изменение связанных с этим физиологических признаков, типичные для населения внетропических широт, связаны с более поздними этапами человеческой истории.

Черты адаптивности, присущие человечеству в целом, на-ходят аналогии в закономерностях приспособления наземных животных к различным климатическим и ландшафтным усло-виям. Так, например, животные, обитающие в арктической зо-не отличаются более крупными размерами и укороченными пропорциями тела. меньшей поверхностью теплоотдачи, более высокой энергетикой, чем обитающие в южных широтах. У последних, напротив, более удлиненные пропорции тела и значительно менее плотное телосложение, гораздо более низ-кая энергетика. Такие же черты мы наблюдаем у человека. И что удивительно, климатические правила, разработанные для

21

оценки географических закономерностей строения тела у жи-вотных, вполне могут быть применимы и для человека. Так, согласно правилу Бергмана, у близких видов наиболее массив-ные формы сосредоточены на севере, а грацильные - на юге; согласно правилу Аллена - на севере преобладают формы с удлиненным туловищем и укороченными конечностями, на юге -с укороченным туловищем и удлиненными конечностя-ми; согласно правилу Рубнера - относительная поверхность тела у северных животных меньше, нежели у южных.

Северные животные характеризуются более высокой теп-лопродукцией и меньшей поверхностью отдачи тепла, южные - противоположными качествами.

Из особенностей, отмеченных у наземных млекопитаю-щих, в свете которых могут быть рассмотрены адаптивные ре-акции у человека, остановимся на активном и пассивном ха-рактере адаптации. К активным адаптациям относятся приспо-собления, характеризующиеся активным избирательным от-ношениям вида к среде обитания: высокая интенсивность рос-та, развития и размножения, повышение уровня обмена ве-ществ. Пассивная адаптация, напротив, осуществляется при замедлении темпов развития и энергетических процессов. Из-вестно, что арктическим и субарктическим популяциям мле-копитающих свойственны активные, энергетически менее эко-номные типы адаптации, а высокогорным видам - пассивный тип адаптации.

Если применить представление о разных типах адаптации к человеку, то для человечества наиболее распространенной формой приспособления к естественной среде будут активные адаптации. Наиболее яркой иллюстрацией активной стратегии приспособления является население арктической экологиче-ской ниши. Здесь быстрее идут процессы роста. развития и старения, интенсивнее обмен веществ, но и короче жизненный цикл человека. В условиях высокогорья, наоборот, замедлен-ный обмен веществ, особенно в период детства, менее интен-сивно идут процессы роста и развития. позднее наступает ста-рость, продолжительней жизненный цикл. Таким образом,

22

различие в адаптивной стратегии проявляется уже в ранних возрастах и, соответственно, определяет специфику адаптив-ных типов различных экологических ниш.

Адаптивность - свойство человеческого вида. Приспособи-тельные реакции проявляются на протяжении всей истории человечества. Благодаря этому качеству человек освоил всю ойкумену. Для ранних стадий становления человечества при слабом развитии хозяйственной деятельности воздействие гео-графической Среды обитания носило более жесткий характер и естественный отбор предъявлял очень высокую плату чело-вечеству. По мере развития социальной жизни хозяйственно- культурная деятельность человека смягчала давление естест-венных условий обитания, однако полностью не освобождала от их пресса. Без биологических перестроек, только с помо-щью того, что создавал его труд, человек не смог бы заселить Земной шар.

Антропоэкологические связи и их практическая значимость

(на примере территории Северной Евразии).

Как могут быть использованы те знания, которые мы по-лучили, исследуя закономерности географической изменчиво-сти на территории всей ойкумены и процесса освоения чело-веком земного пространства в связи с проблемой устойчивого развития России?

Прежде всего необходимо объяснить, почему в заголовок этого раздела вынесено такое словосочетание как Северная Евразия. Весь антропологический материал, который сейчас находится в нашем распоряжении и на основе которого можно судить о территориальных вариациях морфофизиологических особенностей населения России, в основной своей массе был нами собран во времена Советского Союза, который геогра-фически занимает территорию Северной Евразии. Кроме на-родов России были обследованы народы Средней Азии и не-

23

которых западных территорий бывшего СССР. Исключение их из рассмотрения проблемы адаптации к среде обитания на та-кой разнообразной в географическом отношении территории, как Северная Евразия, представляется нецелесообразным.

Территория Северной Евразии характеризуется не только этническим и антропологическим разнообразием, но и боль-шим разнообразием ландшафта и климата. Она охватывает районы от 0 до 2000 м над уровнем моря, с амплитудой сред-негодовых температур от минус 11. °С до плюс 16°С, с диапа-зоном среднегодовых скоростей ветра от 1 до 7 м в сек., со среднегодовым количеством осадков от 80 до 640 мм и показа-телем кислотности почв (pH) от 4,5 до 8.5.

На этой территории в течение года преобладают низкие температуры, вследствие чего население часто подвергается воздействию холодового стресса. Проведенный нами анализ средовых факторов одним из методов многомерной статисти-ка, показал, что наиболее частому холодовому стрессу подвер-гается население Арктики и Субарктики, далее по силе его воздействия в убывающем порядке идет высокогорье, дальне-восточная климатическая область умеренного пояса, конти-нентальная Сибирь и, наконец, северная климатическая об-ласть умеренного пояса.

При анализе воздействия географических факторов на по-пуляции человека во внетропических широтах наряду с таки-ми факторами, как температура воздуха, скорость ветра, коли-чество осадков и влажность воздуха, следует придавать боль-шое значение индексу “суровости” погоды (индексу Бодмана), вычисляемому на основании температуры воздуха и скорости ветра, как комплексному показателю воздействия холодового стресса на организм.

К числу геохимических факторов, воздействующих на ор-ганизм, мы отнесли показатель кислотности почв (pH), кото-рый отражает не столько химический состав, сколько подвиж-ность химических элементов, принимающих участие в жизне-деятельности организмов, в том числе и человека.

Из многих экологических факторов социального характера

24

был выбран рацион питания, определяющий калорийность и химический состав пищи. Рацион питания обусловлен хозяй-ственно-культурным типом как в отношении количества и на-бора продуктов питания, так и в отношении пищевых тради-ций и привычек.

Из анализа корреляций средовых факторов выяснилось, что в условиях повышения холодового стресса и кислотности почв (как правило, это почвы тундровые с вечной мерзлотой) формируется тип хозяйства с высококалорийной диетой, с вы-соким содержанием белков и жиров в рационе (охотники на морского зверя, охотники и рыболовы, оленеводы), В зару-бежной литературе диета арктических аборигенов названа “диетой хищного животного” из-за огромного содержания белков и жиров. Более того, экспериментальным путем найде-ны генетически обусловленные механизмы утилизации этих высококалорийных продуктов - обмен белков и жиров мест-ных жителей Арктики значительно превышает скорости об-менных процессов в контрольной группе, составленной из жи-телей европейского происхождения умеренной зоны обитания.

С понижением холодовой экстремальности Среды рацион питания претерпевает изменения за счет увеличения удельного веса продуктов с высоким содержанием углеводов, такой ра-цион характерен для земледельческих типов хозяйства.

Фактор холодового стресса выступает ведущим и для свя-зей морфофизиологических признаков со средовыми фактора-ми. Так, с увеличением индекса “суровости” погоды укрупня-ются размеры головы и лица, расширяется грудная клетка, уменьшаются продольные размеры тела, понижается жироот-ложение, увеличивается уровень холестерина в сыворотке крови и повышается основной обмен. Подобное направление изменчивости морфофункциональных признаков характерно в целом для населения внетропических широт, но наиболее сильно эти черты проявляются у коренного населения высоких широт,

Направление и характер корреляций признаков строения тела и обменных процессов с рационом питания и типом хо-

25

зяйства полностью совпадают с теми, которые обнаруживают-ся при оценке их связей с климатическими факторами. Можно ли этот факт интерпретировать как показатель только опосре-дованной (через хозяйственно-культурный тип) связи популя-ций человека со средой обитания? По-видимому, нет. Суровые климатические условия диктуют необходимость создания хо-зяйства с высокой калорийностью питания, что должно спо-собствовать сохранению гомеостаза популяции с экстремаль-ной средой. В то же время в нашем распоряжении имеется большое количество данных о том, что многие морфофизиоло-гические черты являются непосредственной приспособитель-ной реакцией на воздействие холода, гипоксии, высоких тем-ператур, влажности и т.п. факторов.

По-видимому, наблюдаемые нами антропоэкологические связи должны быть интерпретированы по-иному. Сложение соответствующего хозяйственно-культурного типа можно трактовать как социальную реакцию популяции на воздейст-вие естественных экологических факторов. Формирование морфофункционального комплекса осуществляется как непо-средственно под влиянием естественной Среды, так и опосре-довано - через тип хозяйства.

Полученная нами картина антропоэкологических связей на огромном пространстве Северной Евразии, где достаточно сильно воздействие холодового стресса, показала, что приспо-собительная изменчивость человеческих популяций в этой географической области проявляется прежде всего по отноше-нию к факторам суровости погоды. Аналогичные наблюдения сделаны и в других регионах земного шара. Как зарубежными, так и отечественными учеными показано, что популяции, проживающие к югу от Сахары, проявляют черты адаптации к высокой температуре и высокой влажности воздуха. На терри-тории Африки к северу от Сахары у коренного населения об-наружена прямая зависимость морфофункциональных харак-теристик от жаркого и сухого климата.

Возвращаясь вновь к исследованиями адаптации человече-ских популяций к различным условиям Среды на территории

26

Северной Евразии отметим, что на фоне основной закономер-ности приспособительной изменчивости, а именно адаптации к холоду, здесь выявляются и региональные адаптивные типы, представляющие собой морфофункциональную реакцию на климатические и ландшафтные особенности конкретных эко-логических ниш. Как и везде во внетропических широтах здесь достаточно отчетливо выражены черты, присущие жите-лям арктической, высокогорной, пустынной, степной, конти-нентальной, таежной и умеренной зон. Естественно, что они характерны для коренного населения этих экологических ниш, потому что именно оно на протяжении жизни множества по-колений выработало определенный морфофункциональный комплекс, наиболее адекватный среде обитания. Будучи на-следственно обусловленным, адаптивный тип создает макси-мально благоприятные возможности для существования в той или иной экологической нише. Любые значительные измене-ния этих условий или их смена не может не отразиться на жизнедеятельности популяции. И хотя адаптивный тип у чело-века, в отличие от географических форм у других представи-телей живого мира, не специализирован, однако изменение экологической обстановки не проходит безболезненно для че-ловека. Мы знаем достаточно много примеров нарушения процессов обмена веществ и физического развития, увеличе-ния заболеваемости у лиц, осваивающих новые экологические ниши, как, например, при формировании нового населения в районах Крайнего Севера за счет переселенцев из умеренной климатической зоны. Более или менее благополучно адапти-руются в измененных условиях те группы населения, проис-хождение которых связано с экологическими нишами, близ-кими по своим географическим и геохимическим характери-стикам районам нового освоения. В качестве яркого примера здесь можно привести формирование старожильческого насе-ления Сибири. Исследованиями этнографов и антропологов показано, что несмотря на несколько колонизационных пото-ков на территорию Сибири из различных регионов Восточной Европы, наибольшие перспективы для адаптации имели пере-

27

селенцы из ее северных районов, характеризующихся высо-кими величинами холодового стресса.

Феномен экологической дифференциации человечества за-ставляет с большой осторожностью относиться к любым сколько-нибудь значащим изменениям экологической обста-новки, с которой исторически связаны те или иные народы. Для сохранения их жизнедеятельности и устойчивого развития необходима разработка научно обоснованных программ и ме-роприятий, в основу которых может быть положено представ-ление об адаптивных типах, как норме биологической реакции человеческих популяций на среду обитания.

К числу наиболее приоритетных практических задач с на-шей точки зрения относится районирование территории Рос-сии и сопредельных стран по морфофункциональному ком-плексу, что позволит разработать региональные нормы мор-фологических и физиологических характеристик человека с целью прогнозирования возможных изменений в его морфо-физиологическом типе, угрожающих его здоровью в новых условиях обитания, то есть создание системы антропоэкологи-ческого мониторинга.

На основе знаний о процессах роста и развития в различ-ных экологических нишах может быть осуществлена разра-ботка региональных таблиц физического развития для исполь-зования в практической медицине и педагогике, выявлены конституциональные группы повышенного риска заболевае-мости, разработаны региональные нормы морфологических и физиологических признаков для детских возрастов и также создана система мониторинга ростовых процессов в различ-ных экологических нишах.

Наконец, на основе знаний направлении адаптивных про-цессов в городской экологической нише может быть разрабо-тана система прогнозирования возможных изменений в физи-ческом развитии, генетических и психофизиологических ха-рактеристиках в условиях урбанизации, выявлены оптималь-ные морфо - и психофизиологические черты различных про-фессиональных категорий трудящихся, выделены конститу-

28

циональные группы повышенного риска заболеваемости, а в случае необходимости создана система соответствующих ох-ранительных мероприятий. Город, как экологическая ниша, отличается повышенной экстремальностью, ибо ее создает сам человек. Техногенная деятельность человека, высокая плот-ность населения, способствующая быстрому распространению болезней, разнообразный генофонд и возможная концентрация генетических аномалий, сильная профессиональная диффе-ренциация, ее воздействие на конституциональный габитус человека и связанные с этим “профессиональные” болезни и т. п. – вот причины, в значительной мере создающие экстре-мальность городской среды.

Феномен экологической дифференциации человечества заставляет с большой осторожностью относиться к каким-либо изменениям в социальной жизни населения.

Рекомендуемая литература

1. Алексеева Т.И. Географическая Среда и биология челове-ка. М. Мысль, 1977.

2. Алексеева Т.И. Адаптивные процессы в популяциях чело-века. М. МГУ, 1986.

3. Алексеева Т.И. Адаптация человека в различных экологи-ческих нишах земли. М. Курс лекций. МНЭПУ, 1998.

4. Алексеев В.П. Очерки экологии человека. Учебное посо-бие. М.МНЭПУ, 1998.

5. Миклашевская Н.Н., Соловьева В.С., Година Е.З. Ростовые процессы у детей и подростков. М. МГУ, 1988.

6. Павловский О.М. Биологический возраст человека. М., МГУ, 1987.

7. Прохоров Б.Б. Социальная экология. М. Academia. 2005. 8. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм у человека. М.

МГУ. 1985.

29

Вопросы.

1. Каковы закономерности географической изменчивости черт строения тела в популяциях человека?

2. Назовите физиологические признаки в популяциях челове-ка, имеющие четкую географическую приуроченность?

3. Можно ли по минеральному содержанию кости или других тканей определить геохимические характеристики Среды?

4. Что такое адаптивный тип и какова его роль в освоении человеком земного шара?

5. Подумайте, почему необходимо знать адаптивные характе-ристики популяций человека и как они могут быть исполь-зованы в практических целях?

6. Назовите несколько адаптивных типов и дайте их характе-ристики.

7. Дайте характеристику тропического адаптивного типа. 8. Дайте характеристику арктического адаптивного типа. 9. Дайте характеристику высокогорного адаптивного типа. 10. Чем отличается адаптивный тип у человека от географиче-

ских форм у животных? 11. Дайте характеристику типа питания населения тропиков. 12. Каковы характеристики типа питания населения тропиков

и Арктики в сравнении с жителями умеренного пояса? 13. Какова природа адаптивных типов и могут ли представи-

тели какого-либо АТ существовать в иной экологической нише?

14. Что такое активная и пассивная адаптация и как это связа-но с ростовыми процессами у человека?

15. Можно ли применить климатические правила Аллена, Бергмана и Рубнера к человеку?

30

ХРОНОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ ЧЕЛОВЕКА

(палеопатологические аспекты исследования) А.П. Бужилова,

доктор исторических наук, ведущий научный сотрудник Института археологии РАН

В далеком прошлом, также как и в наши дни, человек ис-

пытывал негативное воздействие среды, причем круг стрессо-вых факторов максимально отражал естественные условия обитания.

Смена условий жизни при заселении ойкумены и сопутст-вующая этому смена источников питания, воздействие другого комплекса геохимических и климатических факторов среды значительным образом влияли на успешность адаптации. По-следствия этого процесса отражаются как в появлении специ-фических морфологических и физиологических комплексов признаков, способствующих приспособлению к определенной экологической нише (Алексеева, 1977), так и в трансформации культурных навыков, что выражается в появлении новых ору-дий труда, иного типа жилищ, одежды и прочих атрибутов бы-та (Алексеев, 1993).

Очевидно, совокупность признаков культурной и биологи-ческой адаптации к новым условиям среды формировала спе-цифичность поведения и жизненного уклада человека в раз-личных географических и культурных ландшафтах на протя-жении всей его истории. Эта научная проблема актуальна для многих областей науки, в том числе для археологии и антро-пологии.

Популяционный уровень дает наиболее полную информа-цию для подобного рода изысканий. В силу того, что антропо-логия владеет естественными методами исследования, остава-ясь при этом историческим источником, палеоэкологическое направление в области археологии получило определение био-

31

археологической реконструкции (Историческая экология че-ловека, 1998).

Первая реконструкция была проведена по антропологиче-ским материалам обдорских хантов. Экологический подход стал возможен благодаря огромному фактическому материалу, накопленному отечественными антропологами при изучении современных популяций. При исследовании обдорских хантов использовался комплекс методов с учетом данных краниоло-гии, остеометрии, минерального и микроэлементного состава костной ткани, археологии и этнографии. Результаты палео-экологической реконструкции привели исследователей к обоснованному выводу об автохтонности населения, позволи-ли определить тип диеты и циклические интервалы неблаго-приятных и голодных периодов, приводящих к задержке рос-товых процессов и, возможно, определивших морфо-конституциональные особенности населения (Алексеева и др., 1988).

В настоящее время добавился еще один пласт информации, который следует рассматривать как отдельный специфический источник в биоархеологических реконструкциях – это палео-патология. В основе палеопатологических исследований лежит концепция перехода организма от нормальных к патологиче-ским изменениям. Эта научная проблема возникла еще во вре-мена Гиппократа. Каждая эпоха давала науке новые гипотезы и усложняла основные понятия в теории перехода от нормы к патологии. Сегодня болезнь рассматривают как особую форму адаптации к внешним и внутренним условиям среды, т.е. при-способление организма, обеспечивающее его выживание в ус-ловиях болезненных нарушений (Давыдовский, 1969).

Известно, что на определенных этапах новые условия жиз-ни обуславливают развитие стрессового процесса. Под давле-нием среды организм сдвигает норму физиологических реак-ций, поскольку это способствует выживанию в новых для него условиях, а «расплатой» за адаптацию к окружающей среде могут стать хронические патологии и болезни. Следует ожи-дать, что при масштабном изменении человеком окружающей

32

среды (эффект антропогенного воздействия) появляются но-вые по своей природе стрессоры, т.н. стрессоры цивилизации.

Обращаясь к методическим решениям этого вопроса, не-обходимо подчеркнуть, что успешность оценки последствий социальной и средовой адаптации человека возможна при комплексном анализе источников. Помимо исследования па-тологий (болезней) и морфологического статуса по ископае-мым останкам человека, необходимы знания о климате, геоло-гическом и геохимическом состоянии среды обитания, о рас-тительном и животном мире в котором обитала та или иная группа, культурного и хозяйственного атрибутов популяции. Анализ этого комплекса данных позволяет реконструировать образ жизни, особенности среды обитания и специфичность поведения человека в конкретных климатических условиях.

Для оценки ключевых моментов приспособленности насе-ления при изменении степени влияния средовых факторов специальное внимание уделяется ранним хронологическим этапам расселения человека в Европе.

Не смотря на то, что в период среднего палеолита уровень маркеров физиологического стресса минимален, и приближа-ется к случайному распределению значений, уже по разным системам признаков у неандертальцев наблюдаются последст-вия сложного процесса адаптации к холодным условиям сре-ды.

В качестве одного из приспособлений к особенностям климата следует рассматривать специфику питания – преиму-щественной белковой диеты. Адаптация к определенным ус-ловиям среды сказывается и в преобладании у неандертальцев короткого жизненного цикла, характеризующегося ранним со-зреванием и ранним старением организма. Это население де-монстрирует невысокий уровень фертильности (плодовито-сти), что на фоне малой продолжительности жизни также сле-дует рассматривать как приспособление к сложным средовым факторам. Немногочисленные свидетельства распространения неспецифических инфекций в эту эпоху указывают на случай-ность патологий. Однако это не исключает присутствия спе-

33

цифических инфекций в среднем палеолите, а лишь подчерки-вает отсутствие хронических форм заболеваний, которые можно регистрировать на костных останках, что также следует рассматривать как одну из физиологических особенностей не-андертальцев.

Сравнительный анализ неандертальцев и ранних предста-вителей сапиенсов показал бóльшую приспособленность по-следних к условиям среды, причем следует учитывать суро-вость климатических условий верхнего палеолита, особенно на его финальных этапах. Динамика изменения среды, наступле-ние похолодания находит отражение в распределении патоло-гических маркеров. Сравнительный анализ раннего и позднего верхнепалеолитического населения демонстрирует увеличение частоты встречаемости таких индикаторов, как кариес, эмале-вая гипоплазия, линии Гарриса, периоститы.

По сравнению с неандертальцами у сапиенса, особенно на поздних этапах верхнего палеолита, зубные патологии стано-вятся более распространенным явлением. Для этой эпохи ка-риес можно охарактеризовать как болезнь только взрослой части популяции, которая определяет, главным образом, по-следствия более сахарозной и сложной, возможно, с прими-тивными консервантами диеты. Следует подчеркнуть, что за-болевание характерно преимущественно для представителей южных территорий Европы.

Активное освоение среды с использованием новых охот-ничьих приемов приводило к более тесным контактам челове-ка и животного, что не могло не сказаться на появлении неко-торых зоонозов (болезней животных у человека). Следует под-черкнуть, что, по данным палеопатологии, закономерное рас-пространение зоонозных инфекций наблюдается впоследствии – в переходную эпоху от неолита к бронзе. Тем не менее, воз-можный вариант эхинококкоза у подростка Сунгирь 2 показы-вает реальность паразитарных инфекций в позднем палеолите (Бужилова, 2000). Поскольку дифференциальная диагностика этого случая не дает однозначного ответа на причину патоло-гии, следует учесть еще одно из возможных объяснений, ука-

34

зывающее на определенный этап адаптации. Влажный холод-ный климат финала палеолита требовал постоянного ношения одежды. Своеобразной ступенью приспособления человече-ского организма к ношению одежды были кожные заболева-ния и раздражения (микозы, дерматозы, дермиты и др.). Воз-можно, патология, сунгирского мальчика Сунгирь 2 связана с одним из проявлений микоза.

Следует отметить, что уровень физических нагрузок, кото-рый испытывал древний охотник и собиратель в эту эпоху был не меньшим, чем мы определяем для популяций среднего па-леолита. У отдельных индивидов, особенно мужчин, фиксиру-ется высокая степень развития костного рельефа на костях как верхних, так и нижних конечностей, отмечаются патологии кровеносной системы – вторичные венозные застои на нижних конечностях. По данным антропологии отмечены специфиче-ские комплексы маркеров механического стресса, которые разделяют группу на возрастные и гендерные категории (Бу-жилова, 2005). Последнее указывает на социальную и профес-сиональную дифференциацию в верхнепалеолитическом об-ществе, что следует рассматривать как последствия социаль-ной адаптации к условиям среды.

Эпоха верхнего палеолита стала в определенном смысле переломной для человечества. Именно в это время появляется «долгожительский вариант» жизненного цикла, когда орга-низм относительно дольше созревая, дольше стареет. Тем са-мым продолжительность жизни в среднем увеличивается. Об-ращает на себя внимание максимальное снижение детской смертности в верхнем палеолите, что коррелирует с очевид-ным увеличением продолжительности жизни на поздних эта-пах этой эпохи.

Период резкого похолодания 22-18 тыс. лет назад создал критические условия, характеризовавшиеся резкой континен-тальностью, аридностью, деградацией бореального леса, гос-подством мерзлоты и низкими температурами. Увеличение показателей физиологического стресса на финальных этапах позднего палеолита согласуется с закономерным уменьшением

35

длины тела (Formicola, Giannecchini, 1999; Churchill et al., 2000). По данным демографии средняя продолжительность жизни стабилизируется, но уменьшается уровень репродук-тивности населения. Вероятно, человек в это время находился в состоянии «активной адаптации», которая приводила к побе-дам и поражениям на уровне онтогенеза, как конкретной лич-ности, так и населения в целом (Бужилова, и др. 2004).

Переходные модификации биологической и культурной адаптации человека к специализированной хозяйственно-культурной деятельности фиксируются уже на финальных стадиях мезолита. Очевидная географическая разница в харак-тере использования жилищ, орудий, материалов и техники, примененных при их изготовлении на юге и севере Европы определяется природными факторами среды, также как и ви-довой состав охотничьей добычи. Но можно выделить еще од-ну географическую особенность, связанную с культурой по-гребального обряда, что обусловлено уже своеобразием соци-альных традиций.

Полученные по данным палеопатологии результаты мар-кируют несколько сторон адаптивного процесса. Во-первых, становится очевидным, что условия жизни, как на юге Европы, так и на севере были одинаково сложными. Широкий интервал изменчивости значений показателя среднего возраста умерших указывает, что не все группы одинаково успешно выживали в определенных условиях среды. Во-вторых, в южных регионах Европы, возможно, раньше или быстрее появляются предпо-сылки для более успешного преодоления стрессов в процессе средовой адаптации.

Набор специфических маркеров позволяет говорить, что группы, обитавшие на севере Европы, были приспособлены к холодному влажному климату, что и отразилось в своеобразии уклада жизни и питания.

Рентгенографический анализ трубчатых костей верхних и нижних конечностей для оценки индекса компактизации, вы-числяющийся по специальной формуле, позволяющей оценить степень развития кортикальной ткани и границы расширения

36

медуллярного канала (костномозговое пространство) позволил уточнить некоторые последствия холодного климата в мезоли-те. Существует мнение, что при влиянии значительных низких температур костномозговой канал расширяется при заметном снижении границ кортикальной ткани. Такая тенденция была прослежена, например, при изучении эскимосов. Сравнитель-ный анализ индекса компактизации показал, что индивиды од-ной из самых многочисленных мезолитических групп севера Европейской России – Минина, демонстрируют тенденцию к формированию двух возможных реакций на холодовое воздей-ствие среды. В первом случае это вариант реакции, наиболее близкий индивиду из Сунгиря (Сунгирь 1), исследованному М.Б. Медниковой (2000). Он характеризуется низкими значе-ния индекса, т.е. на фоне среднего медуллярного канала – средние значения кортикальной ткани. Вторая группа индиви-дов демонстрирует близость к сериям Южный Олений остров и Черная гора. Они характеризуются той же шириной медул-лярного канала, что и первый вариант, но отличаются более значительной величиной кортикальной ткани. Следует обра-тить внимание, что значение индекса второго варианта распо-лагается в интервале данных, известных для современной мордвы и русского населения. Таким образом, можно предпо-ложить, что уже на границе мезолита и неолита на Русской равнине был сформирован определенный вариант функции кроветворения в условиях умеренной климатической зоны.

Унификация диеты широко распространенная в ранние периоды каменного века все еще прослеживается, но специфи-ка питания определяется уже с поправкой на средовые и ландшафтные особенности. Береговые жители предпочитают широкое потребление мяса морских, а не наземных животных. У жителей внутренних территорий наблюдаются колебания в объемах потребления мяса наземных животных и пресновод-ных рыб. В некоторых группах появление кариеса можно рас-сматривать не как следствие пищевого стресса, а как результат пребывания индивидов в крайне сложных средовых условиях.

Практическое отсутствие черепных травм в северо-

37

восточных группах по сравнению с синхронными группами северо-западной Европы позволяет реконструировать несколь-ко важных особенностей образа жизни населения. Так, опо-средовано определяется достаточный уровень пищевых ресур-сов в регионах, относительно меньшая плотность жителей се-веро-востока Восточной Европы по сравнению с северо-западной частью континента, вектор возможных перемещений населения с запада на восток.

Таким образом, уже в эпоху позднего мезолита намечается неравномерность биологического и социального развития по-пуляций, которая, тем не менее, адекватно согласуется со спе-цификой окружающей среды.

Процесс социализации человека усложнял его взаимоот-ношения со средой. Уже среди групп первых земледельцев и скотоводов мы отмечаем обратный эффект антропогенного воздействия, который выразился в появлении нового круга за-болеваний (зоонозов), связанных с одомашниванием живот-ных, увеличением числа зубных патологий и всеобщей граци-лизацией из-за появления специализированной (углеводной) диеты. При хронологическом анализе различных зоонозных инфекций мы приходим к выводу, что к началу бронзы в рай-оне Средиземноморья, распространяются зоонозные формы туберкулеза, что, по-видимому, косвенно указывает на разви-тие там молочного животноводства. На этом хронологическом этапе увеличивается частота встречаемости маркеров анемии – признаков паразитарных инфекций, что связывается исследо-вателями с высокой скученностью оседлого населения.

Данные палеопатологии подтверждают важный вывод, что процесс перехода от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству протекал по мере необходимости, и эта необхо-димость диктовалась условиями среды.

На примере хронологического анализа индикаторов стрес-са у палеопопуляций Ближнего Востока удалось выявить, что изменение средней продолжительности жизни групп неолита и бронзы в этом регионе опосредованно провоцируется соци-альными причинами, хотя изменение уровня жизни во многом

38

зависит от климатических особенностей (Бужилова, 2005). Улучшение условий жизни варьирует из-за повышения влаж-ности и количества среднегодовых осадков, которые содейст-вуют развитию земледелия, что, в свою очередь, повышает ка-чество и количество пищевых ресурсов населения. Благопо-лучный образ жизни способствует увеличению численности популяций и освоению новых территорий, неблагополучный – активизирует отток населения из обжитых областей, что в числе прочих причин способствует снижению плотности и численности популяций.

Эпоха ранней бронзы характеризуется снижением средней продолжительности жизни и уровня репродуктивности. Эти показатели увеличиваются, достигнув максимальных значений только к периоду средней бронзы. Отмеченная тенденция оди-наково справедлива для популяций Западной и Восточной Ев-ропы, что находит отражение и в данных палеопатологии. Для периода ранней бронзы отмечается завышение показателей физиологического стресса у детей. Кроме того, у детей широ-ко распространяются специфические и неспецифические ин-фекции. Следует обратить внимание, что начало бронзового века – это эпоха широкого появления первых детских хрони-ческих инфекций по сравнению с предыдущими периодами (см., например Kunter, 1990). Как и в более ранние эпохи, но уже отчетливей к периоду средней бронзы намечается тенденция неравномерности рас-пространения патологических маркеров в синхронных груп-пах. Более того, на примере некоторых серий юго-восточной Европы эпохи средней бронзы наблюдаются различия в рас-пределении маркеров стресса внутри одной культуры, что можно соотнести с последствиями специализации хозяйствен-ной деятельности населения. Последнее указывает на законо-мерное появление к этому периоду последствий социального стресса как ведущих факторов адаптации.

При географическом анализе намечается некоторое «от-ставание» групп по уровню стресса в восточных районах Ев-ропы по сравнению с западными. На западе появление высо-

39

кого фона хронических патологий становится регулярным. По-видимому, данные палеопатологии отражают сложный про-цесс социального развития популяций в различных климати-ческих и ландшафтных зонах в этот период.

Результаты палеодемографического исследования позво-ляют предположить, что в эпоху железа средняя продолжи-тельность жизни человека определяется уже преимущественно социальными факторами, складывающимися из особенностей образа жизни популяции. Для этого периода отмечается бóльшая неравномерность распределения маркеров стресса в синхронных и географически близких группах по сравнению с предыдущими периодами. Так, при сравнительном анализе популяций одного этноса и археологической культуры наме-чаются отчетливые различия в палеопатологическом профиле (см. обзор Бужилова, 2005). Такая тенденция может наблю-даться даже внутри популяции при сравнении различных со-циальных прослоек. И все же очевидное превалирование соци-альных факторов среды в формировании специфического па-леопатологического и демографического профиля регистриру-ется на более поздних этапах – в эпоху средневековья.

В этот период показатели стресса демонстрируют широкий интервал изменчивости у групп, обитающих в сходных клима-тических и географических условиях. Наблюдается очевидная неравномерность воздействия того или иного спектра негатив-ных факторов и специфики среды. Наиболее явные различия отмечаются у городских жителей.

Возможно, комплексное влияние факторов урбанизации способствовало разбалансировке обменных процессов и при-водило к увеличению уровня хронических заболеваний у го-рожан. Этот процесс имеет тенденцию к увеличению показа-телей стресса с течением времени, видимо из-за прессинга факторов урбанизации.

Наиболее отчетливые тенденции негативного влияния ур-банизации были продемонстрированы при анализе сельского и городского древнерусского населения. Анализ патологических маркеров в городских средневековых выборках показал сни-

40

жение полового диморфизма и увеличение степени некоторых патологий среди женской части населения. В городских груп-пах намечается тенденция к высоким показателям частоты встречаемости черепных травм, артрозных патологий, специ-фических инфекций. Анализ травм и физических нагрузок в эпоху средневековья продемонстрировал формирование опре-деленных стереотипов поведения для городского и сельского населения.

На начальных этапах урбанизации помимо увеличения числа патологических маркеров среди городских популяций происходит снижение уровня репродуктивности. Показатели фертильности возвращаются к исходным высоким значениям, свойственным сельскому древнерусскому населению, лишь в период Московского великого княжества.

На этом этапе наблюдается некоторое снижение показате-лей кариеса, однако заболевание распространяется уже не только среди взрослой, но и среди детской части населения, что соответствует современным тенденциям развития патоло-гии.

Анализ распространения инфекций, в частности сифилиса в Восточной Европе в эпоху позднего средневековья проде-монстрировал характерность заболевания для населения круп-ных городов современных территорий Польши, Литвы, Лат-вии, Эстонии и России. Туберкулез также становится болез-нью городского населения, причем преобладает среди популя-ций крупных городов.

Представленные тенденции лишь очерчивают круг серьез-ных проблем, связанных с влиянием урбанизации на развитие человеческих популяций. Этот вопрос требует серьезного все-стороннего исследования. В нашей работе изучение древне-русского населения урбанизированных регионов показало оче-видное увеличение показателей пищевого стресса, специфиче-ских инфекций, болезней обмена веществ и других заболева-ний. Реконструкция причин в каждом конкретном случае тре-бует сложного комплексного анализа с применением данных истории, археологии и других наук.

41

Опираясь на эпохальный анализ распространения патоло-гий, следует обратить внимание, что уже в эпоху раннего средневековья географическая привязка заболеваний не столь отчетлива, как в доисторический период. Негативные факторы социальной природы, в частности стрессоры урбанизирован-ной среды становятся определяющей доминантой в степени развития той или иной патологии. Однако процесс влияния урбанизации неравномерен и согласуется со степенью соци-ального и экономического развития центра. Так, географиче-ский анализ синхронного населения западных и восточных территорий Европы показал, что увеличение случаев рахита в позднем средневековье происходит за счет повального распро-странения этого заболевания в урбанизированных центрах За-падной Европы во всех слоях общества, тогда как на востоке Европы распространение рахита по-прежнему имеет геогра-фическую привязку. Широкое распространение туберкулеза, сифилиса и других специфических инфекций среди западного и центрально-европейского населения происходит не ранее XII-XIV вв., тогда как на востоке Европы в крупных столич-ных центрах – в послемонгольский период.

На примере некоторых древнерусских популяций северной Руси мы попытались оценить особенности миграционных процессов и последствия физиологической адаптации средне-векового населения к природным и социальным факторам сре-ды вне влияния урбанизации. Сравнительный анализ западных и восточных групп обнару-жил, что на территории Новгородской земли воздействие нега-тивных факторов было намного значительнее, чем на северо-востоке равнины. Это сказалось на снижении средней продол-жительности жизни, в крайней неравномерности и завышении некоторых показателей маркеров физиологического стресса в новгородских популяциях. Кроме того, комплекс некоторых маркеров физиологического стресса продемонстрировал суще-ствование пищевого стресса на территории Новгородской зем-ли, связанного, скорее всего, с недостатком пищевых ресурсов в сельских популяциях. Высокая степень некоторых показате-

42

лей стресса, отражающих распространение паразитарных ин-фекций у детской части населения, позволила предположить низкий уровень жизни многих новгородских групп. В проти-вовес северо-западным территориям, у населения северо-востока практически все индикаторы физиологического стрес-са демонстрируют заниженные показатели на фоне макси-мальных значений продолжительности жизни, что свидетель-ствует о высоком уровне здоровья, и, возможно, менее напря-женном воздействии негативных социальных факторов в ре-гионе. Надо подчеркнуть, что даже мигрантное население, проанализированное на примере групп средневековых колони-стов на север Русской равнины, показывает быстрое появление успешной адаптации к местным факторам среды (Бужилова, 2001). Помимо биологических предпосылок благополучного приспособления пришлого населения следует назвать соци-альные, поскольку высокий экономический уровень групп Русского Севера способствовал скорейшему процессу адапта-ции.

Представленный круг проблем адаптации раскрывает вы-сокий потенциал физиологического приспособления человека к новым условиям среды. Хронологический анализ маркеров стресса от этапов среднего палеолита до средневековья пока-зал, что этот процесс с разной степенью сложности протекал всегда и был одинаково важен как для первых сапиенсов в но-вых геологических и климатических условиях, так и для пер-вых горожан в урбанизированной среде.

Наиболее отчетливое влияние социальных факторов на биологическое развитие популяций демонстрируется при ана-лизе распространения специфических инфекций – сифилиса, проказы, туберкулеза и чумы. В данном контексте заболевания рассматриваются как маркеры социальной активности общест-ва и индикаторы стержневых миграций. Очевидно, миграции были свойственны человечеству с самых ранних этапов его развития, что способствовало не только освоению других эко-логических ниш, но и провоцировало распространение специ-фических инфекций.

43

Следует обратить внимание, что география локусов энде-мичных форм сифилиса, которые были распространены в Ев-ропе в VI–III вв до н.э. и в IX–XIV вв н.э., имеет привязку к прибрежным зонам, близким к природным очагам болезни. Позднее, в эпоху средневековья сифилис распространяется практически во все регионы континента.

Огромный ареал древней проказы, датированный послед-ними веками тысячелетия до новой эры, повторяет регион обитания древних гоминид на территории не занятой ледни-ком, т.е. находится в пределах тропических и субтропических широт. Уже в позднем средневековье и в наши дни проказа охватывает и умеренный пояс, распространяясь сугубо под воздействием социальных факторов, так как причины прояв-ления широкомасштабности болезни коренятся в обществен-ных событиях. Ярким примером такого развития заболевания следует считать распространение проказы в Российской импе-рии. Для всех исторических периодов появление очагов прока-зы на территории Российской империи ассоциируется с актив-ными миграционными процессами, связанными как с военной активностью и захватническим расширением территорий в Ев-ропе, так и с мощной волной колонизации Дальнего Востока и Сибири населением из европейских регионов. Примечательно, что в позднем средневековье и близким к современности пе-риодам немаловажную роль в распространении заболевания на евразийской территории Российской империи играло казачест-во.

Анализ русских летописей позволил оценить цикличность появления чумы в средневековье на севере и юге Восточной Европы. Нам удалось проследить формирование искусствен-ных очагов болезни, связанных не с природными распростра-нителями чумы, а непосредственно с человеком.

Говоря об эпидемиях, следует подчеркнуть, что в эпоху средневековья массовая гибель людей приводила к вымира-нию отдельных поселений, что способствовало изменению ге-нофонда. Тем не менее, инфекционные заболевания затрагива-ли экономически развитые ареалы и не влияли на изменение

44

генофонда периферийных областей. Тогда как другие болезни, например цинга, зависящая от качества питания сельской об-щины, могла быть существенным фактором, влиявшим на продолжительность существования общины и поселения в це-лом. Следует обратить внимание, что массовая гибель людей при свирепых неурожаях и эпидемиях прямым образом влияла на формирование экономического развития региона.

Человек как высокоорганизованное социальное существо не мог не реагировать психологически на сложные для вос-приятия экстремальные события в жизни. В качестве компен-сации и своего рода психологической адаптации рождались шаблоны поведения, которые перерастали в сложные ритуаль-ные действа. Впервые данные палеопатологии позволили по-дойти к проблеме реконструкции поведения, формирования психологических шаблонов и отчасти древних ритуалов (см. Масленников, Бужилова, 1999; Бужилова, 2000а; Медникова, 2001).

ЛИТЕРАТУРА 1. Алексеев В. П. 1993. Расселение и численность древней-

шего человечества // Человек заселяет планету земля: Гло-бальное расселение гоминид: Материалы симпозиума «Первичное расселение человечества». М. С. 247—254.

2. Алексеева Т. И. 1977. Географическая среда и биология человека. М: Мысль.

3. Алексеева Т. И., Козловская М. В., Федосова В. Н. 1988. Опыт экологической реконструкции (на примере хантов) // Палеоантропология и археология Западной и Южной Си-бири / Под ред. В. П. Алексеева. Новосибирск: Наука. С. 83—105.

4. Бужилова А. П. 2000. Анализ аномалий и индикаторов фи-зиологического стресса у неполовозрелых сунгирцев // Homo sungirensis. Верхнепалеолитический человек: эколо-гические и эволюционные аспекты исследования. М: Науч.

45

мир. С. 302—314. 5. Бужилова А.П. 2000а. Парные и непарные коллективные

захоронения верхнего палеолита: Критерии отбора погре-бенных // Homo sungirensis. Верхнепалеолитический чело-век: экологические и эволюционные аспекты исследова-ния. М: Науч. мир. С. 441—448.

6. Бужилова А. П. 2001. Биологическая и социальная адапта-ция населения Русского Севера (по антропологическим ма-териалам Белозерья и Поонежья) // Средневековое рассе-ление на Белом озере. М: Языки рус. культуры. С. 227—276.

7. Бужилова, 2005. Homo sapiens: история болезни. М. 8. Бужилова А. П., Козловская М. В., Медникова М. Б., Бога-

тенков Д. В. 2004. Историческая экология человека: этапы биологической адаптации. Ч. 1. Каменный век в Европе // Антропология на пороге нового тысячелетия: Материалы конференции М.: МГУ. С. 12—26

9. Давыдовский И. В. 1969. Общая патология человека. М.: Медицина.

10. Историческая экология человека: Методика биологических исследований 1998 / Под ред. А. П. Бужиловой, М. В. Козловской, М. Б. Медниковой. М.: ИА РАН.

11. Масленников А. А., Бужилова А. П. 1999. «Ифигения на Меотиде» (материалы к обсуждению существования риту-альной декапитации в античном Приазовье) // Древности Боспора. 2. М.: ИА РАН. С. 174—183.

12. Медникова М. Б. 2001. Трепанации у древних народов Ев-разии. М.: Науч. мир.

13. Медникова М.Б. 2000. Сравнительный анализ рентгеност-руктурных особенностей сунгирцев: палеоэкологические аспекты // Homo sungirensis. Верхнепалеолитический чело-век: экологические и эволюционные аспекты исследова-ния. Колл. монография. Москва. С. 359-386.

14. Churchill S., Formikola V., Holliday T., Holt B., Schu-mann B. 2000. The upper Palaeolithic population of Europe in an evolutionary perspective // Hunters of the Golden Age. The

46

Mid Upper Palaeolithic of Eurasia 30,000—20,000 BP. Leiden. P. 31—58.

15. Formicola V., Giannecchini M. 1999. Evolutionary trends of stature in Upper Paleolithic and Mesolithic Europe // Journal of Human Evolution, 36. P. 319—333.

16. Kunter M. 1990. Menschliche Skelettreste aus Siedlungen der El-Argar-Kultur: ein Beitrag der prahistorischen Anthropologie zur Kenntnis bronzezeitlicher Bevolkerungen Südostspaniens. Mainz am Rhein: von Zabern.

47

Двойственность поведения приматов С.В.Савельев

Доктор биологических наук, профессор, руководитель отдела эмбриологии

НИИ морфологии человека РАМН Каждый человек на себе испытал двойственность принятия

любых решений. Постоянные внутренние противоречия, воз-никающие между желанием совершать одни действия и необ-ходимостью осуществлять совершенно другие, являются ис-точником непрерывного стресса. Скрытые от окружающих желания высших приматов и человека часто входят в кон-фликт с реальностью и разрушительно действуют на поведе-ние (Evans, Cruse, 2004).

Этим объясняется довольно неожиданный парадокс отсут-ствия театральных и цирковых постановок с человекообраз-ными обезьянами. Казалось бы, наиболее интеллектуальные животные должны занимать достойное место в различных представлениях. Однако выступления артистов и зоопсихоло-гов с приматами единичны и ограничены участием неполовоз-релых шимпанзе. Взрослые животные ведут себя непредска-зуемо, агрессивно и часто безразличны к самым изощрённым способам дрессировки. Остаются безрезультатными как по-пытки выработки классических условных рефлексов, так и приёмы формирования сложных форм оперантного поведения. Результат любых форм обучения примерно одинаков. Живот-ные быстро теряют интерес к обучению и выступлениям, а го-лод не является гарантией успешности тренировок приматов. Если бы были надёжные способы цирковой дрессировки при-матов, то мы бы узнавали о их интеллекте не только из опытов проводимых в надёжных клетках. Высшие приматы слишком хорошо умеют оценивать ситуацию и уверены в том, что их будут кормить в любом случае. Иначе говоря, в поведении приматов и человека прослеживается выраженная непоследо-вательность, немотивированная смена интересов и направлен-

48

ности действий (Chapais, 2004). Попробуем рассмотреть ней-робиологические процессы, которые являются основой непо-следовательного поведения высших приматов и человека.

Основные проблемы поведения приматов обусловлены не-сколькими сложными физиологическими и психологическими процессами. Эти процессы развиваются параллельно, но име-ют прямо противоположную направленность. Мотивационная победа одной из тенденций радикально меняет направленность поведения и вызывает “неожиданную” и “необъяснимую” ре-акцию обезьяны или человека. Начнём анализ природы этих явлений с наиболее простых физиологических явлений, вызы-вающие внутренние противоречия в поведении приматов.

Одним из наиболее важных компонентов поведения любо-го животного является поддержание энергетического баланса организма. В самом простом виде эта поведенческая аксиома сводится к стремлению постоянно уменьшать энергетические затраты на поиск пищи, охрану территории и любые другие энергозатратные действия. Исключение составляют формы поведения, связанные с размножением. У высших приматов и человека реализация этого простого поведенческого принципа крайне осложнена крупным мозгом, играющим существенную роль в общих энергетических затратах организма.

Общий баланс энергетических затрат складывается из не-скольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной сис-темы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из та-ких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти сис-темы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то актив-ность пищеварительной системы возрастает и расходы на со-держание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энер-гозатрат относительно велики. Однако тонус мускулатуры и

49

активность кишечника организм вынужден поддерживать по-стоянно. Ситуация сходна с поддержанием активности пери-ферической нервной системы, которая управляет работой внутренних органов и тонусом скелетной мускулатуры. Сле-довательно, работа периферических систем требует постоян-ных затрат, которые возрастают с повышением активности ор-ганизма (Савельев, 2005).

Совершенно иная ситуация складывается с энергетически-ми затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундамен-тальными свойствами нервной системы. Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Под-держание как наследуемой (видоспецифической), так и приоб-рётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие орга-ны чувств работают по принципу модуляции постоянно про-ходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов. Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности периферической нервной системы и исторически наиболее древних отделов головного мозга, кон-тролирующих автономные функции. К эти затратам добавля-ются расходы на поддержание пассивной активности нейронов и поддержание динамической памяти. Однако описанная си-туация характерна для состояния покоя и быстро изменяется в различных физиологических состояниях. Если животное нахо-дится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга су-щественно увеличиваются (рис. 1).

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. Эта физиоло-гическая закономерность характерна для всех органов, но нервная система требует более внимательного рассмотрения. К постоянным затратам следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и

50

внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует относить то повы-шение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная обезьяна затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время поиска пищи (Reynolds, 2005). Тем более это не значит, что энергети-ческие затраты на содержание мозга имеют одинаковый ха-рактер у животных разных систематических групп. Чем боль-ше относительная масса мозга, тем заметнее расходы на его содержание. Однако для приматов характерен не только круп-ный головной мозг.

По сравнению с другими млекопитающими, приматы име-ют большую массу периферической нервной системы (Савель-ев, 1996,2001; Beals et all.,1984). Это увеличение весьма замет-но. Основной прирост пришёлся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Масштабное увеличение сенсорных входов, связанных с адаптацией к обитанию в кроне деревьев, привело к многократному росту относительных размеров перифериче-ской иннервации. При сокращении линейных размеров спин-ного мозга произошло увеличение его относительного объема. На морфологии спинного мозга приматов особенно сказалось развитие конечностей. Сформировались специализированные центры управления в заднем, продолговатом мозге и переднем мозге. Однако самым существенным эволюционным преобра-зованиям подверглась кора. Её увеличение было вызвано рас-ширением мозгового представительства анализаторов различ-ных типов. В первую очередь это были моторные, сенсомо-торные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Даль-нейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов. Параллельно развивался висцеральный чувствительный и эффекторный

51

комплекс. Синхронизированное управление дистантными ре-цепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в про-цессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.

На физиологическую активность нервной системы прима-тов значительное влияние оказывает теплокровность. Любое повышение метаболизма приводит к увеличению потребления пищи и, соответственно, к её активному поиску. Совершенст-вование приёмов добывания пищи и постоянная экономия энергии — актуальные условия выживания животного с высо-ким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой па-мятью и механизмами принятия быстрых адекватных реше-ний. Активное регулируется более активным. Мозг должен работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма приводит к неизбежному возраста-нию затрат на содержание мозга. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена, которое может быть достигнуто ещё большим повышением метаболизма нервной системы. Иначе говоря, успех теплокровных напрямую зави-сит от эффективности работы нервной системы. В реальной ситуации эта связь не столь прямолинейна, но общая тенден-ция сохраняется практически всегда.

Надо отметить, что метаболическое влияние мозга на об-щий обмен приматов опосредовано его уникальным крово-снабжением. У всех млекопитающих требования мозга к коли-честву кислорода довольно похожи. Если у любого млекопи-тающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг/ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 мин начинает-ся гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем бо-лее у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы по-требление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными

52

механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имею-щим никакого отношения к интенсивности метаболизма дру-гих органов. Величины потребления всех «расходных» компо-нентов относительно стабильны и не могут быть ниже опреде-лённого уровня, который обеспечивает функциональную ак-тивность мозга. Достаточно упомянуть обособленный от ос-новного энергетического пути обмен воды и электролитов в головном мозге. Этот механизм построен на активной ульта-фильтрации плазмы крови через систему сосудистых сплете-ний (рис. 2). Через эти небольшие образования каждые 12 ча-сов фильтруется вся несвязанная вода организма приматов и человека. Если животное активно, то время фильтрации может сократиться до 5-7 часов. Вместе с водой в мозг поступает большой набор электролитов, которые необходимы для нор-мального функционирования нейронов. Нарушение водно-электролитного обмена губительно для мозга, что вносит свои поведенческие ограничения на активность приматов.

Следует подчеркнуть, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Это достигается в разных систематических группах изменением скорости крово-обращения в сосудах нервной системы. Причиной этих разли-чий являются изменения числа капилляров в 1 мм3 ткани моз-га. Сведения о плотности расположения капилляров в голов-ном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие ка-пиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм3 ткани мозга составляет около 160 мм, у черепахи — 350, у землеройки — 400, у кролика — 600, у крысы, кошки, собаки — 900, а у приматов и человека — 1200-1400 мм. Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кисло-родом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько

53

раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для че-ловека эта величина составляет 60-90 в минуту, а для земле-ройки — 130-450. Масса сердца землеройки должна быть про-порционально больше. Она составляет у человека около 4%, у капуцина — 8%, а у землеройки — 14% массы всего тела (Са-вельев, 2005).

Учитывая все особенности физиологичекой активности попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой мозгом приматов. Для высших приматов и человека она со-ставляет примерно 8-10% от потребностей всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее по-стоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких приматов. Однако даже эта величина непропорцио-нально велика. Мозг высших приматов и человека составляет 1/50-1/100 массы тела, а потребляет 1/10-1/20 всей энергии — в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько зани-женные цифры, поскольку только потребление кислорода со-ставляет 18%. Прибавим и расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7-1/10. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система высших приматов потребляет от 10 до 15% энергии всего ор-ганизма.

Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты только одного го-ловного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая гене-рализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25-30% всех расхо-дов организма приматов приходится на её содержание. Актив-ное состояние нервной системы крайне невыгодно приматам. Затраты на поддержание активной работы мозга становятся сопоставимы с расходами на двигательную активность. Это противоречит основным принципам экономии энергии и мо-жет вызвать гибель животного. У людей чрезмерная актив-ность мозга на протяжении 2-3 недель приводит к известному неврологическому синдрому, условно называемому “нервным

54

истощением”. Подобные причины гибели приматов в неболь-ших социальных группах многократно описывались как в ус-ловиях дикой природы, так и при искусственном содержании. Животные погибали без видимой физической причины (Chapais, 2004; Evans, Cruse, 2004). Они вначале проявляли ги-перактивность, затем контакты с членами группы уменьша-лись и особь оказывалась в социальной изоляции. Формальной причиной гибели животных становилось отчуждение от груп-пы или хронический конфликт с доминирующими особями. Реальная причина коренится в том же “нервном истощении”, которое характерно и для человека. Животное пытается ре-шить всеми доступными способами нерешаемую биосоциаль-ную задачу, что приводит к длительной активизации как го-ловного мозга, так и всей периферической нервной системы. В этой ситуации обезьяна использует как инстинкты, так и нако-пленные формы индивидуального поведения. Иногда получа-ется создать настолько необычную ситуацию, что животное возвращается в сообщество и даже меняет уровень доминант-ности. Однако - это исключения из правил. Обычно среди шимпанзе и горилл результат отчуждения одной особи до-вольно предсказуем. Тратя по 30% всей энергии, мозг такого изгоя быстро истощает организм, что резко снижает шансы животного выжить (рис. 1). Для приматов последствием такого напряжения неизбежно становится гибель, а для человека дли-тельное, но часто безуспешное, лечение.

Следовательно, активная работа ассоциативных центров головно мозга для приматов и человека выглядит довольно сомнительным поведенческим выбором. Гигантские расходы на работу мозга ставят особь на грань гибели и блокируются всеми возможными физиологическими способами. Иначе го-воря, “думать”, в обиходном смысле этого слова, крайне энер-гетически не выгодно. Поэтому организм всеми способами пытается избежать этого процесса. В ход идут все отработан-ные в ходе эволюции приёмы: от химической стимуляции эн-дорфинами бездеятельности мозга до глубоких вегетативных растройств желудочно-кишечного тракта при излишней за-

55

думчивости. В отношении экономии энергии крайне демонстративно

поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры основ-ное время проводят в полудрёме, как и домашние кошки. Под-считано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутриви-довых отношений. Похожая ситуация складывается и у выс-ших приматов. Около 60% времени они пассивы или проявля-ют крайне незначительную активность. Бездеятельность, свя-занная с экономным расходованием энергии, имеет жёсткий функциональный характер, но она воспринимается сторонни-ми наблюдателями как «отдых», «развлечение» или даже «лень».

Таким образом, у высших приматов и человека сложилась пародоксальная ситуация в физиологии центральной нервной системы. С одной стороны, крупные приматы обладают боль-шим мозгом с развитыми анализаторами и ассоциативными центрами. Вес головного мозга шимпанзе может достигать 450 г, оранга - 480 г, а гориллы 550 г. Казалось бы, мозг такого размера способен решать крайне сложные задачи. Однако это-го не происходит даже у большинства людей со средней мас-сой мозга в 1320 г. Существует первое физиологическое пре-пятствие делающее двойственным поведение всех высших приматов и человека. Оно состоит в энергетических ограниче-ниях продолжительной работы мозга. Большой энергозависи-мый мозг не может интенсивно работать столько, сколько хо-чется его обладателю. Если возбуждённый примат заставит свой головной мозг долго и интенсивно работать, то организм просто погибнет. Поэтому бездеятельность называемая “ле-нью” или праздностью является не результатом социальной эволюции, а элементарным условием выживания организма с крупным энергозависимым мозгом. По той же причине заста-вить активно работать ассоциативные центры головного мозга человека крайне сложно. Даже при условии социального изо-билия пищи, репродуктивном успехе и гарантированной до-минантности невозможно убедить мозг начать активно тратить

56

бесценные ресурсы организма. На стороне “ленивого” мозга оказываются миллионы лет успешной эволюции, а на стороне рассудочной деятельности - запас ещё не съеденной пищи в холодильнике. Это неравноценная борьба мотиваций обычно заканчивается в пользу древних аргументов, а творческое мышление остаётся редким явлением (Савельев, 2005).

Возникает вполне естественный вопрос об эволюционных причинах возникновения крупного мозга приматов и человека. Если этот орган так энергозатратен, то как он вообще мог воз-никнуть в процессе эволюции? Казалось бы, создание столь невыгодного в энергетическом плане органа должно было привести к быстрому вымиранию всей группы. Судя по палео-нологической летописи, вымиранию подверглась большая часть когда-либо существовавших приматов и антропоидов. Только небольшая группа видов сохранилась до настоящего времени. Тот факт, что высшие приматы и предки человека не вымерли означает существование некоторых неочевидных преимуществ, которые давал большой и эволюционно “невы-годный” головной мозг.

Крупный мозг с развитыми системами анализаторов и ог-ромными ассоциативными областями коры у приматов возник и сохранился в эволюции в результате баланса двух противо-положных тенденций. Одна тенденция связана с тем, что при-маты были вынуждены решать нам неизвестные, но крайне сложные аналитически-ассоциативные задачи. Для этого ну-жен большой и совершенный мозг. Обладание таким развитым мозгом позволяло решать все биологические и социальные проблемы приматов, но его постоянное использование было непозволительной роскошью. Задача выглядит почти неразре-шимой. Однако выход есть, и он лежит на поверхности про-блемы. Если нервная система приматов оказывается крайне «дорогим» органом, то чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Следовательно, уменьшение времени использования развитого головного мозга снижает его долю в энергетическом балансе организма. Поэтому сформировалось несколько изощренней-

57

ших форм поведения связанных с экономией энергии за счёт снижения активности головного мозга. Этот набор невидан-ных способов бездеятельности или “лени” не имел аналогов в эволюции животного мира. Подобный способ экономии энер-гии на работе мозга оказался столь успешен, что продолжает играть решающую роль в поведении современного человека.

Таким образом, большой мозг можно эффективно исполь-зовать от случая к случаю, но не перегружать постоянно. Он эффективен для решения любых сложных проблем, но время его использования ограничено энергетическими запасами ор-ганизма. Логическим следствием из такой закономерности яв-ляется вторая тенденция эволюции приматов - увеличение размеров головного мозга. Чем эффективнее становились ме-ханизмы ограниченного использования совершенного мозга, тем большего размера он мог стать. При помощи крупного мозга биологические проблемы решались всё быстрее, а об-щие расходы на его содержание снижались.

Если сравнивать головной мозг приматов с вычислитель-ной машиной, то соотношение будет примерно следующим. Допустим, что для расчёта метеопрогноза необходимо 2000 компьютеров стандартной комплектации. Их надо подключить к сети и электропитанию. Эти компьютеры будут работать не-сколько недель для создания прогноза погоды на небольшом континенте. Они потребят огромное количество энергии и бу-дут долго решать довольно сложную задачу. Когда прогноз будет создан, в нём уже отпадёт надобность. Можно поступить по другому. Включить на несколько часов многопроцессорный суперкомпьютер и оперативно решить поставленную задачу. Затем его отключить и насладиться результатом прогноза. Та-ким образом, задача будет решена быстро, энергии будет по-трачено меньше, а выключенный суперкомпьютер уже не об-ременителен для содержания. Примерно так и работает голов-ной мозга приматов. Он включается только для решения сложных задач, а в повседневной жизни работает в фоновом режиме не лучше мозга бурозубки. Именно поэтому все при-маты предпочитают что-то быстро сделать физически, но из-

58

бежать даже начала любой мыслительной деятельности. По той же причине известные эксперименты по обучению самки гориллы языку глухонемых были крайне ограничены по вре-мени. Эта самка демонстрировала знание таких понятий, как красота, и сопереживала страданиям животных других видов. Выпрашивая губную помаду у экспериментатора, она мотиви-ровала свою просьбу тем, что, намазав губы станет намного красивее. Запряжённая в уздечку с металлическими деталями лошадь вызывала у самки гориллы переживания по поводу болевых ощущений во рту лошади. Однако сеансы таких “раз-говоров” продолжались не более 40 минут. После этого самка гориллы испытывала огромное физическое истощение и сутки отказывалась работать с экспериментатором.

Следовательно, первая причина двойственности поведения приматов кроется в физиологических принципах энергетиче-ского баланса организма. Суть поведения приматов сводится к минимизации энергетических затрат на работу “дорогостояще-го” мозга и постоянному стремлению увеличения времени бездеятельности или “лени”. Мозг подключается к решению поведенческих проблем только при крайней необходимости и на непродолжительное время. Именно поэтому высшие при-маты стремятся избегать интеллектуальной нагрузки связан-ной с решением сложных задач. Для стандартных ситуаций приматы и человек не используют всех ресурсов головного мозга. Они стараются решить проблему с максимальной ми-нимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Поэтому трудно ждать от потенциально способных приматов или интеллектуально одарённых людей реализации всех своих способностей. Этому препятствует весь видовой опыт приматов, который поощряет самые изощрённые формы безделья.

К сожалению, описываемые физиологические законы ра-боты развитого мозга усугубляются ещё одним комплексом противоречий, заложенным в центральной нервной системе приматов и человека. Эти противоречия связяны с происхож-дением обонятельных центров переднего мозга и коры боль-

59

ших полушарий. Борозды и извилины неокортекса млекопитающих возник-

ли не на пустом месте. Они сформировались из специализиро-ванных обонятельных центров переднего мозга. В далёком прошлом обонятельные центры основного и дополнительного (вомероназального) органа обоняния были основными компо-нентами передниего мозга наземных позвоночных. Обоня-тельный анализатор является древнейшей анализаторной структурой ставшей базой для возникновения большей части структур переднего мозга. В конечном счёте, обонятельная и вомероназальные системы дали начало неокортексу, который возник как своеобразная ассоциативная надстройка над обоня-нием. Ещё у рептилий этот участок плаща переднего мозга контролировал обонятельные сигналы, определявшие весь биологический смысл работы переднего мозга как мозгового центра обоняния. Именно от работы этих центров зависело распознавание своего и чужого, выбор половых предпочтений, обработка половых сигналов. На этой базе интегративного анализа обонятельных сигналов возник функциональный фун-дамент, управляющий эмоционально-инстинктивным поведе-нием (Small et all., 1997; Small et all., 1998; Sobel et all., 1998). По сути дела, те базовые структуры, которые возникли ещё во времена первичноводных позвоночных, амфибий и рептилий, стали у млекопитающих не просто мозговыми обонятельными центрами, но и центрами управления эмоциональным и гор-мональным поведением. Через обонятельные стимулы запус-кается та или иная форма поведения, которая подключает гор-мональные центры промежуточного мозга (рис. 3). В результа-те животное осуществляет определённую инстинктивную форму поведения под непосредственным гормональным кон-тролем (Савельев, 2005).

Неокортекс возник для интегрированного обслуживания сложных форм полового поведения. В последствии половые эмоционально-гормональные системы контроля поведения со-хранились за древними обонятельными центрами, а неокортен стал представительством основных органов чувств и ассоциа-

60

тивных центров приматов. Следовательно, весь комплекс рас-судочной деятельности приматов и человека сложился на базе обонятельной системы. Более того, базовым исходным эле-ментом конструкции переднего мозга приматов стал интегра-тивный центр полового обоняния. Поэтому вся рассудочная деятельность приматов и человека проходит через своеобраз-ный оценочный фильтр полового поведения. Это крайне по-рочный принцип мышления, но он является платой за половые источники формирования рассудочной деятельности. Чудес-ной перспективой для приматов было бы возникновение ассо-циативного мышления на базе зрительной или слуховой сис-тем. В таком фантастическом случае неврологическая база эмоционально-гормонального контроля поведения была бы отделена от базовых функций неокортекса. Тогда бы не было постоянного внутреннего конфликта между мышлением и врожденными биологическими стратегиями поведения. К со-жалению этого не случилось. Источником неокортекса стала обонятельная система. В происхождении коры оказался зало-жен ещё один скрытый конфликт мотиваций поведения при-матов. Он возник из противостояния архаичной биологической системы мозга, несущей видоспецифическую информацию, и эволюционного новообразования - неокортекса.

Попробуем рассмотреть нейроморфологические основы этого невидимого конфликта. В основе врожденных форм по-ведения или принятия подсознательных решений лежит лим-бическая система. Лимбическая система является морфофунк-циональным комплексом структур, которые расположены в различных отделах переднего и промежуточного мозга. В неё входят от переднего мозга обонятельная луковица (bulbus olfactorius), обонятельный бугорок (tuberculum olfactorium), дорсомедиальный плащ [поясная извилина (gyrus cinguli), зубчатая извилина (gyrus dentatus)], медиальный плащ (hippocamp), септум (area septalis) и старый стриатум (amygdala). В промежуточном мозге расположены четыре ос-новные структуры лимбической системы: хабенулярные ядра (n. habenularis), таламус, гипоталамус и сосцевидные тела (n.

61

mamillaris) (Савельев, 2001). Волокна, соединяющие структуры лимбической системы,

образуют свод переднего мозга (fornix cerebri), который про-ходит в виде арки от архипаллиума до сосцевидных тел. Лим-бическая система объединена многочисленными связями с не-окортексом и автономной нервной системой. Поэтому она ин-тегрирует три важнейшие функции мозга животного — обоня-ние, эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а стиму-ляция — к гиперактивности. Активизация миндалевидного комплекса запускает механизмы агрессии, которые могут кор-ректироваться гиппокампом. Лимбическая система контроли-рует пищевое поведение и вызывает чувство опасности. Все эти формы поведения контролируются двумя взаимозависи-мыми системами. С одной стороны, контроль осуществляется ядрами (архикортикальными и палеокортикальными структу-рами) самой лимбической системы. С другой стороны, он воз-можен через центры промежуточного мозга и гормоны, выра-батываемые гипоталамусом (Zald, Pardo,1997). При стимуля-ции гормональной системы происходит долговременное изме-нение поведения животного. Влияние лимбической системы на функции организма осуществляется через контроль за дея-тельностью автономной нервной системы. Роль лимбической системы столь высока, что её иногда называют висцеральным мозгом. По сути дела, она контролирует большую часть врож-дённых форм поведения и эмоционально-гормональную ак-тивность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю даже у человека.

Второй важнейшей функцией лимбической системы явля-ется взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочную память обычно связывают с гиппокампом, а долгосрочную - с неокортексом. Однако извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса осуществляется через лимбическую систему. При этом используется эмоционально-гормональная стимуляция мозга, которая вызывает информацию из долго-временного хранения в неокортексе. Таким образом, лимбиче-

62

ская система включает в себя как древние подкорковые и пла-щевые структуры связанные с обонянием, так и нейро-гормональные центры и небольшой участок неокортекса в районе поясной извилины. Неокортекс используется лимбиче-ской системой как хранилище моторной, слуховой, вкусовой и зрительной информации возникшей из индивидуального опы-та животного. Это информационное подспорье позволяет эф-фективно адаптировать врожденные формы поведения к кон-кретным условиям окружающей среды.

Лимбическая система обладает уникальным набором эф-фекторных структур, которые осуществляют управление вис-церальными органами, контролируют двигательную актив-ность при выражении эмоций и регулируют гормональное со-стояние организма. Необходимо отметить, что чем ниже уро-вень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы. У большей части позвоноч-ных и примитивных млекопитающих церебральные системы контроля лимбической системы крайне несовершенны, а связи со средним мозгом развиты крайне слабо. Возникает «незави-симость» лимбической системы, которая приводит к домини-рованию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений. Наиболее совершеный эффекторный механизм лим-бической системы построен на нейрогормональных возможно-стях гипоталамуса. Гормоны используются как генерализо-ванные носители информации для управления всем организ-мом. Иногда они специфичны только для определённого орга-на-мишени, но в целом гормональная регуляция очень неспе-цифична и определяет только общую тенденцию в поведении. Выброс половых гормонов происходит под влиянием нервной системы, но их присутствие в организме в конечном счёте подчиняет себе и работу мозга. Мозг «вызывает их к жизни» и сам подчиняется им. Так, в период гона у копытных стратеги-чески меняется поведенческая активность. Половые гормоны оказывают столь заметное влияние на мозг, что все другие формы поведения отходят на второй план или становятся под-чинёнными. Чтобы убедиться в этом достаточно проверить

63

результаты блестящей дрессировки любимого домашнего ко-белька в присутствии течной суки.

В человеческом (приматном) сообществе действуют похо-жие законы. Весенняя гормональная активность преждевре-менно снимает шапки у мальчиков и оголяет коленки у дево-чек. Как правило, никакие «негормональные» доводы не дей-ствуют. Гормональная подчинённость нервной системы — это интеллектуальное горе человечества и гарантия его воспроиз-ведения как биологического вида.

Лимбической системе в мозге приматов противостоит не-окортекс или новая кора полушарий переднего мозга (рис. 4). Это центр рассудочного поведения, которое часто противоре-чит эмоционально-гормональным инстинктам. Зачатки не-окортекса впервые появились уже у рептилий, но заметное развитие он получил только в мозге млекопитающих. Выделе-ние зачатка неокортекса приводит к нескольким важным по-следствиям. Во-первых, формируется стратифицированная анализаторно-ассоциативная система, являющаяся надстрой-кой над уже достаточно развитым мозгом рептилий, и возни-кают новые восходящие и нисходящие пути для её обслужи-вания. Во-вторых, за счёт развития неокортекса резко возрас-тает объём переднего мозга, что делает его доминирующей структурой в головном мозге и приводит к появлению борозд и извилин. В третьих, возникает зональная специализация ко-ры, где в виде полей представлены все системы анализаторов, ассоциативные центры и зоны управления движением. Гисто-логические изменения в организации и развитии связей перед-него мозга сопровождались заметными анатомическими изме-нениями. Особенно серьёзным перестройкам подвергся перед-ний мозг млекопитающих. Поверхность полушарий переднего мозга приматов может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой, с бороздами и извилинами. Независимо от этого в полушариях переднего мозга принято выделять от 4 до 5 до-лей. Принцип разделения на такие отделы возник на основа-нии исследований головного мозга человека, поэтому распо-ложение долей в лисэнцефальном мозге носит условный ха-

64

рактер. Доли неокортекса разделены на поля, в которых и со-средоточены анализаторные, моторные и ассоциативные функ-ции.

Что же может противопоставить неокортекс лимбической системе? К сожалению, очень немногое. Неокортекс обладает одним неоспоримым преимуществом - индивидуальной памя-тью. Она хранит физиологические и социальные достижения особи, социальные правила и условности, вычисленные формы поведения, которые могут быть рассогласованны с врождён-ным видовым опытом. Если упростить ситуацию противоре-чий между лимбической системой и неокортексом до уровня аллегорий, то она сведётся к антогонистическим “надо” и “хо-чу”. Под символическим “надо” следует понимать соблюдение набора социальных правил и условностей, которые приматы и человек крайне тяготятся выполнять. К набору действий, вхо-дящих в понятие “надо”, следует отнести выполнение нелю-бимых обязанностей, соблюдение иерархических отношений и половые ограничения. Вполне понятно, что эти действия яв-ляются эволюционным новоприобретением приматов и со-вершенно не поддерживаются внутренними нейрохимически-ми механизмами, контролирующими работу мозга. Наоборот, все эти действия крайне энергозатратные и прямо не ведут к репродуктивному успеху, доминантности или пищевому изо-билию. Следовательно, головной мозг приматов отдаёт все си-лы на избегание столь небиологичных форм поведения. По-этому творческие успехи даже у человека крайне скромны, а организация существования мало-мальски равноправных и со-циализированных сообществ выглядит немыслимой утопией.

Противоположностью кортикальному “надо” является лимбическое “хочу”. В нем собран видовой опыт репродук-тивной успешности, пищевой эффективности и биологической прямолинейности в достижении доминирования. Достаточно немного адаптировать к конкретным условиям проверенные временем формы поведения, и результат будет гарантирован. Более того, набор гормонально-инстинктивных форм поведе-ния поддерживается специальными биохимическими меха-

65

низмами самопоощрения мозга, а энергетические затраты ор-ганизма резко снижаются. Это достигается большим набором врождённых (инстинктивных) программ поведения, которые хранятся в мозге как набор инструкций. Инструкции для раз-личных форм поведения нуждаются только в небольших кор-рекциях для конкретных условий. Мозг почти не используется для принятия индивидуальных решений, основанных на лич-ном опыте животного. Выживание превращается в статистиче-ский процесс применения готовых форм поведения к конкрет-ным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга становятся веским вкладом в победу лимбической сис-темы и ограничителем любой интеллектуальной деятельности (рис. 5).

Таким образом, поведение антропоидов является заложни-ком двух разнонаправленных процессов: противодействий между лимбической системой и неокортексом. На эти проти-воречия конструкции головного мозга накладывается пробле-ма нестабильности энергетического баланса центральной нервной системы приматов. Энергетическая проблема усили-вает позиции лимбической системы и снижает роль ассоциа-тивного мышления в пользу гормонально-инстинктивных форм поведения. Именно поэтому реализация любых форм научения или синтетической деятельности сопряжена с пре-одолением внутренних противоречий мотиваций различного происхождения. Большой мозг обходится довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы, посколь-ку он позволяет справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Именно поэтому увеличение мозга приматов в ходе эволюции оказалось так эффективно.

Литература.

1. Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. — М.: Ареа 17, 1996.

2. Савельев С.В. Сравнительная анатомия нервной системы

66

позвоночных. — М.: Гэотар-мед, 2001. 3. Савельев С.В. Происхождение мозга. — М.: ВЕДИ, 2005. 4. Саркисов С.А., Филимонов И.Н., Кононова Е.П. и др. Атлас

цитоархитектоники коры большого мозга человека. — М.: Гос. изд-во мед. лит. — М., 1955.

5. Beals K.L., Smith C.L., Dodd S.M. Brain size, cranial morphol-ogy, climate and time machines // Curr. Anthropol. — 1984. — Vol. 25. — P. 301–330.

6. Chapais B. Kinship and bechavior in primates. — Oxford Univ. Press. 2004.

7. Evans D., Cruse P. Emotion evolution and rationality. — Ox-ford Univ. Press. 2004.

8. Reynolds V. The chimpanzees of the Budongo forest. — Ox-ford Univ. Press. 2005.

9. Small D.M., Jones-Gotman M., Zatorre R.J. et al. Flavor proc-essing: More than the sum of its parts // Neuroreport. — 1997. — Vol. 8. — P. 3913–3917.

10. Small D.M., Zald D., Jones-Gotman M. et al. Human cortical gustatory areas // Neuroreport. — 1999. — Vol. 10. — P. 1–8.

11. Sobel N., Prabhakaran V., Desmond J. et al. Sniffing and smelling: Separate subsystems in human olfactory cortex // Na-ture. — 1998. — Vol. 392. — P. 282–286.

12. Zald D., Pardo J. Emotion, olfaction and the human amygdala: amygdala activation during aversive olfactory stimulation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1997. — Vol. 94. — P. 4119–4124.

67

Рис. 1. Двойственность метаболического контроля поведения приматов. Ключевые формы поведения приматов зависят от метаболических процессов в головном мозге. Мозг формирует основные программы пищевого, полового и социального пове-дения. Однако их реализация лимитирована энергетическими ресурсами организма, который не может позволить себе ак-тивно использовать головной мозг. Даже в пассивном состоя-нии энергетические расходы на работу мозга составляют более 10% от всего организма (зелёные цифры). Если интеллекту-альные усилия возрастают, то затраты мозга возрастают вдвое (красные цифры). Это приводит к эволюционно поощеряемо-му снижению любой интеллектуальной активности приматов.

68

Рис. 2. Система сосудистых сплетений головного мозга. Си-ним и зелёным цветом показаны соссудистые сплетения. Через них, в зависимости от двигательной активности обезьяны или человека, за 5-12 часов проходит вся вода содержащаяся в ор-ганизме. Вместе с водой сосудистые сплетения пропускают растворы основных ионов, которые необходимы для формиро-вания и проведения сигналов нейронов.

69

Рис. 3. Лимбическая система мозга человека. а - сагиттальный разрез и анатомическая препаровка структур левого полушария лимбической системы человека. б - вентральная поверхность го-ловного мозга человека. Цветом показаны основные структуры лимбической системы скрытые под полушариями переднего моз-га. Гипофиз удалён поскольку закрывал собой воронку и сосце-видные тела. На приведенных фотографиях препаратов видно, что лимбическая система сформировалась на базе вторичных центров обонятельной системы и палеокортекса.

70

Рис. 4. Соотношение размеров лимбической и церебральных систем принятия поведенческих решений. а - вид на головной мозг человека с латеральной поверхности. В состав церебральной системы входит практически вся кора переднего мозга. Основные центры принятия решений сосредоточены в лобной и теменной ассоциативных облас-тях, которые отмечены цветом. б- сагиттальный разрез и анатомиче-ская препаровка структур левого полушария лимбической системы человека. Основные структуры входящие в состав лимбической сис-темы отмечены цетом. На приведенных фотографиях препаратов видно, что лимбическая система составляет только небольшую часть переднего мозга, но играет ключевую роль в принятии инстинктив-ных решений и реализации нейро-гормонального контроля поведе-ния.

71

Рис. 5. Двойственность неврологического контроля поведения приматов. Неврологический внутренний конфликт состоит в противоречиях выбора стратегии поведения. Существует два параллельных механизма решения поведенческих задачь по-строенных на работе лимбической системы и неокортекса. Лимбическая система представляет собой накопленный врож-денный видовой опыт приматов реализуемый через инстинкты и нейро-гормональные механизмы контроля поведения. Не-окортикальный механизм сформирован на рассудочных прин-ципах использующих индивидуальную память и способность животного решать новые задачи “вычисляя” результат. Лим-бический механизм принятия решений экономичней и обычно превалирует у приматов и человека.

72

Из истории ауксологии Е.З.Година

Доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник

НИИ и Музей антропологии МГУ

Хотя сам термин «ауксология» (от греч. auxano – расти) появился сравнительно недавно и был впервые предложен вы-дающимся французским исследователем процессов роста По-лем Годеном (P.Godin) в 1919 г., интерес к феноменам роста и созревания возникает уже в глубокой древности. Самое ран-нее письменное упоминание относительно ростовых процес-сов мы находим еще в шумерских клинописных текстах III-IV тысячелетия до н.э. (Bogin, 1999). Здесь содержатся не только данные относительно оплодотворения, сроков беременности, развития плода, преждевременных и срочных родов, врожден-ных аномалий, частоты рождений близнецов, но и прямые ука-зания на то, что люди более высокого социального статуса от-личаются более высоким ростом и лучшими показателями со-стояния здоровья. Удивительно, что проблема биосоциальных влияний на рост, и по сей день сохраняющая свою актуаль-ность, зарождается в такой глубокой древности.

Древние египтяне, китайцы, индусы, греки также проявля-ли немалый интерес к росту детей, состоянию их здоровья и физическому развитию. Египтяне и индусы первыми стали проводить измерения человеческого тела, употреблять различ-ные координатные сетки для отображения пропорций тела и т.д. Конечно, при этом они пользовались такими измеритель-ными единицами, интерпретировать которые в наши дни до-вольно затруднительно. Например, у древних индусов сущест-вовала «тала» - измерительная единица, приблизительно рав-ная высоте лица. Рост хорошо сложенного мужчины-индуса должен был равняться восьми «тала», и скульпторы в своих изображениях весьма строго следовали этому канону. Какие бы то ни было отклонения и крайности в живом организме,

73

будь то размеры тела или цвет волос и глаз, считались весьма нежелательными. Точно так же и хорошее здоровье оценива-лось как среднее между избытком и недостатком (Tanner, 1981).

Гален, непререкаемый авторитет по всем медицинским во-просам как в Древней Греции, так и в Древнем Риме, писал о том, что «…симметрия – залог всяческой успешной деятель-ности» (Tanner, 1981). Как сообщает Светоний, Тиберий, на-пример, был «ростом выше среднего, в плечах и в груди ши-рок, в остальном теле статен и строен с головы до пят»1. У Ка-лигулы - «тело грузное, шея и ноги очень худые»2. Неудиви-тельно, что он не отличался ни телесным, ни душевным здо-ровьем.

Во всех древних цивилизациях особым успехом пользова-лась идея выделения стадий жизненного цикла, или периоди-зации онтогенеза. Древнегреческий философ Пифагор (VI в. до н.э.) выделял четыре периода человеческой жизни: весну (до 20 лет), лето (20-40 лет), осень (40-60 лет) и зиму (60-80 лет), которые соответствовали становлению человека, его мо-лодости, расцвету сил и угасанию. Пифагор, которому припи-сывают возникновение самого термина «философия» (греч. «любовь к мудрости»), также уделял большое внимание заня-тиям медициной и стал основателем кротонской медицинской школы (Марчукова, 2003).

О «семи возрастах жизни» говорили древние римляне. Со-лон, греческий государственный деятель, выделял семь фаз жизни, третья из которых – пубертат. Его соотечественник, "отец" медицины Гиппократ (V в. до н.э.) подразделял весь постнатальный онтогенез на десять семилетних циклов и пре-дупреждал, что пубертат наступает позже в тех местностях, где вода жесткая, а ветер холодный, и что окончательный рост

1 Гай Светоний Транквилл «Жизнь двенадцати цезарей». М., Изд-во «Правда», 1988, с. 136. 2 Там же. с. 164.

74

взрослого человека зависит от местности, где он проживает (Tanner, 1981).

Механизмами роста интересовался и Аристотель (IV в. до н.э.), который считал, что задержка роста может вызываться сильной физической нагрузкой или ранними половыми отно-шениями – до наступления пубертата (Tanner, 1981). Высокий рост и мускулистость юношей – галлов, по мнению Цезаря, были результатом их непорочной юности. Примерно в это же время китайский философ Ванг Чунг предложил интересное объяснение индивидуальным различиям в длине тела. Он счи-тал, что все зависело от количества жизненных соков – только при полном их наличии человек мог достичь своего предель-ного роста в 10 футов (речь шла, разумеется, о китайских фу-тах) и жить до 100 лет. В противном случае его ожидал рост не более 6-7 футов и значительно более короткая жизнь (Tanner, 1981).

Римляне, а прежде них греки каким-то образом могли вы-зывать задержку роста у детей-рабов с тем, чтобы дорого про-дать их (Tietze-Conrat, 1957). Мы не знаем, какими измери-тельными инструментами пользовались древние, но до нас дошли сведения о размерах тела различных исторических лич-ностей. Так, Светоний сообщает, что Август был невысок рос-том – «пять футов и три четверти»3 (около 165 см), а Цезарь – «высокого роста, светлокожий, хорошо сложен»4.

Средние века внесли свой вклад в перцепцию младенчест-ва и детства. Правда, в данном случае можно скорее говорить о потере детьми их особого статуса. Дети на картинах средне-вековых мастеров выглядят, как маленькие взрослые и в смыс-ле пропорций тела, и выражений лиц. Очевидно, в силу каких-то особых причин и обстоятельств средневекового мира пред-полагалось, что дети в самом юном возрасте уже должны упо-добляться взрослым. Даже дети в утробе матери изображались в виде маленьких взрослых – «гомункулусов» (Tanner, 1981).

3 Там же, с. 90. 4 Там же, с. 32.

75

Лишь в середине XYII века врач Уильям Гарвей показал, что эмбрион – это не заранее сформированный взрослый и что он должен пройти в своем развитии через определенные стадии.

В Средние века получила дальнейшее развитие тема воз-растов жизни, различных возрастных периодов в жизни чело-века. Возрастной период был научной категорией того же по-рядка, что вес и скорость, Это понятие принадлежало к систе-ме описания и объяснения физических явлений, идущей от ио-нийской философской школы VI в. до н.э., которую средневе-ковые авторы обнаружили в позднеримских текстах. Это на-шло свое отражение в издании «Большое собрание всякого ро-да вещей», своеобразный энциклопедический словарь XIII в., использовавший тексты позднеримских авторов и дававший представление о сущностном единстве природы и Бога (Арьес, 1999). Это были двадцать томов о Боге, ангелах, первоэлемен-тах, человеке, человеческом теле, болезнях, времени, материи, элементах, огне, воде, птицах и т.д. Последний том посвящен числам и мерам. Там же даются и некоторые практические ре-комендации. Числовое соответствие являлось одним из клю-чей к пониманию глубинного единства; этому служила симво-лика чисел. Так, число стихий, элементов, человеческих тем-пераментов и времен года равнялось четырем. Но в большин-стве текстов говорилось о семи возрастах жизни по числу пла-нет, с которыми связывались людские судьбы. Интересно, что и сами возрастные периоды зачастую длились по семь лет. Вот, как они описаны в VI томе «Большого собрания всякого рода вещей»: «Первый возраст – детство, которое сажает зубы, и начинается этот возраст с рождения ребенка и продолжается до семи лет, и в этом возрасте всякое существо называется ди-тя, что то же самое, что и не говорящее, - потому что в этом возрасте оно не умеет говорить, ни составлять в совершенстве фразы… За детством следует второй возраст, называемый pueritia, и называют его так, потому что человек в этом возрас-те подобен глазному зрачку, и продолжается этот возраст до 14 лет. Потом наступает очередь третьего возраста, его назы-вают отрочеством (adolescence), которое длится до 21 года, а

76

согласно Исидору5, оно длится до 28 лет. Возраст этот назы-вают так из-за того, что человек становится способным родить себе подобного». Далее следовали описания молодости, зрело-сти и старости, причем последняя делилась на две стадии (Арьес, 1999).

Помимо периодизаций, связывавших судьбу человека с судьбами планет, были и попытки соотнести возраста жизни с двенадцатью знаками зодиака, или с месяцами года. Продол-жительность каждого периода здесь сокращается и становится равной шести годам. Вот как развивают тему возрастного ка-лендаря стихотворения XIV в.:

Шесть первых лет человеческой жизни Подобны январю, Когда все слабо и бессильно, Как и ребенок до шести годов. В следующие шесть лет сил становится больше… Назовем это февралем, За которым наконец наступит весна… И когда человеку исполняется восемнадцать, Он думает, что ему не страшна тысяча смертей, Март становится жарким, Вслед за ним приходит красота… Месяц, который следует за сентябрем, Называется октябрь, Когда же исполняется шестьдесят лет, Человек становится седым стариком, И ему пора вспомнить, Что пришло время умирать.

Популярная тема возрастов жизни находит свое отражение и в изобразительном искусстве, появляясь в сюжетах капите-

5 Исидор Севильский (560-636) – испанский энциклопедист, епископ, наиболее известный труд - «Этимология, или Начала в 20 книгах».

77

лей средневековых соборов, орнаментике башенных часов и т.д. (Арьес, 1999).

Возрождение возвращает детям их особый социальный статус и их естественные физические особенности на картинах великих мастеров. Леонардо да Винчи произвел первые точ-ные зарисовки плода человека (Рис. 1). Вместе с другими ве-ликими живописцами он изображает младенцев и детей в лю-бовной, реалистической манере. Вскоре на полотнах появля-ются персонажи с нарушениями роста. На картине Веласкеса «Менины» изображены нормальный ребенок, гипофизарный карлик с дефицитом гормона роста и карлик с ахондроплазией. В это время было замечено, что некоторые растения вызывают задержку роста и этой особенностью стали широко пользо-ваться для того, чтобы удовлетворить потребности европей-ских королевских дворов в карликах (Kelnar, 1990). Ученые вновь открывают для себя и тему о возрастах человека. Семи-членную периодизацию жизненного цикла приводит великий английский драматург Уильям Шекспир (1564-1616) в пьесе «Как вам это понравится»:

« Весь мир – театр. В нем женщины, мужчины – все актеры, У них свои есть выходы, уходы, И каждый не одну играет роль. Семь действий в пьесе той. Сперва младенец, Ревущий горько на руках у мамки… Потом плаксивый школьник с книжной сумкой, С лицом румяным, нехотя, улиткой Ползущий в школу. А затем любовник, Вздыхающий, как печь, с балладой грустной В честь брови милой. А затем солдат, Чья речь всегда проклятьями полна, Обросший бородой, как леопард. Ревнивый к чести, забияка в ссоре, Готовый славу бренную искать Хоть в пушечном жерле. Затем судья С брюшком округлым, где каплун запрятан,

78

Со строгим взором, стриженой бородкой, Шаблонных правил и сентенций кладезь, - Так он играет роль. Шестой же возраст – Уж это будет тощий Панталоне, В очках, в туфлях, у пояса – кошель, В штанах, что с юности берег, широких Для ног иссохших; мужественный голос Сменяется опять дискантом детским; Пищит, как флейта … А последний акт, Конец всей этой странной, сложной пьесы – Второе детство, полузабытье: Без глаз, без чувств, без вкуса, без всего.»

(Акт II, Сцена 7. Перевод Т. Щепкиной-Куперник)

При этом очевидно, что каждому возрасту дается не только определенная биологическая характеристика, но и свойствен-ная ему социальная функция.

Чтобы закончить обсуждение темы возрастов жизни, отме-тим, что, по мнению Ф. Арьеса (1999), у каждой эпохи есть своя привилегированная группа и собственные правила перио-дизации человеческой жизни. Так, «молодость» - привилеги-рованный возраст XYII в., «детство» - XIX в., подростковый период – XX столетия. К этому можно добавить, что совре-менное общество старается избегать термина «старость», хотя продолжительность человеческой жизни, по сравнению с пре-дыдущими эпохами, значительно увеличивается. В связи с этим в современных периодизациях онтогенеза человека уд-линяются границы так называемого «зрелого возраста» (до 55-60 лет), «пожилого возраста» (до 75 лет) и т.д.

В XY веке появляются первые специальные измеритель-ные инструменты. Один из них, названный «финиториум», был сконструирован выдающимся архитектором и скульпто-ром Джованни Батиста Альберти (1404-1472) и предназначал-ся для измерения пропорций тела, а не роста, так как именно пропорциям, вслед за традицией классической Греции, преда-

79

вали особое значение мастера Возрождения (Tanner,1981). Благодаря возрождению интереса к классической скульптуре, инструмент в основном служил прикладным целям при произ-водстве статуй.

Два столетия спустя немец Йохан Сигизмунд Элшольц изобрел похожий измерительный прибор – «антропометрон» (от греч. “антропос” - человек, “метрос” - измерения), основ-ное предназначение которого также состояло в обнаружении диспропорций. Будучи медиком, Элшольц считал свой прибор полезным диагностическим инструментом, так как только здо-ровый организм обладал абсолютной симметрией. Диссерта-ция Элшольца называлась «Антропометрия», и именно этого ученого можно считать автором столь популярного ныне тер-мина. В своей диссертации Элшольц упоминает о необходи-мости измерений 80 различных признаков, что, по-видимому, было весьма сложно произвести с помощью одного только «антропометрона» (Boyd, 1929).

Точный отсчет ауксологического времени начинается с XVIII столетия. Именно тогда, в эпоху Просвещения во Фран-ции, по совету великого естествоиспытателя -«энциклопедиста» и своего близкого друга Жоржа Луи Лек-лерка, графа де Бюффон, Филибер де Монбейяр, также при-надлежавший к известной французской аристократической фамилии, осуществил первое документированное ростовое обследование, которое заключалось в том, что он наблюдал за развитием собственного сына с 1759 по 1777 год. (Попутно отметим, что это был первый пример так называемого "про-дольного" исследования роста; в отличие от "поперечного", когда обследуются разные группы детей последовательных возрастов). Регулярно, с полугодовым интервалом измеряя длину тела своего сына от рождения до 18 лет, Монбейяр по-лучил целый ряд цифр, отражающих основные характеристики роста человека. Бюффон счел результаты этих измерений весьма интересными и опубликовал соответствующую табли-цу в специальном томе дополнений к 14-му тому «Естествен-ной истории». Этот грандиозный проект, не завершенный

80

Бюффоном при жизни, насчитывал к моменту его смерти в 1778 году 36 томов. Все измерения, проведенные Монбейяром, были представлены в старинных французских мерах длины. В дальнейшем знаменитые исследователи роста человека Р.Скаммон и Дж. М. Таннер перевели их в привычные для со-временного ауксолога измерительные единицы – сантиметры и построили соответствующие ростовые кривые (Cameron, 2002).

Исследование Монбейяра выявило интересную закономер-ность, которая была подтверждена во всех многочисленных последующих. Было показано, что в течение первых трех лет прибавки длины тела постоянно уменьшаются, затем до 11-12 лет остаются примерно одинаковыми, с 12 до 15 лет резко увеличиваются, затем вновь падают и к 18 годам вообще ис-чезают, демонстрируя тем самым прекращение процесса рос-та.

Со времен Монбейяра проведено множество ростовых ис-следований как продольных, так и поперечных, но основные установленные им характеристики ростовой кривой остались неизменными. Для интересующегося историей читателя отме-тим, что Монбейяр проводил измерения и на других своих де-тях и что Французская революция 1789 г. нанесла непоправи-мый ущерб этой семье: сын Монбейяра - тот самый, которого так тщательно измерял отец и рост которого в 18-летнем воз-расте составил почти 184 см, погиб на эшафоте, разделив эту участь с сыном Бюффона. К счастью, оба родителя не дожили до этого скорбного часа (Монбейяр скончался в 1785 году).

XVIII в. ознаменовался и другими достижениями в области ауксологии. Так, например, была впервые отмечена связь ме-жду весом новорожденного и его дальнейшим развитием (эта проблема и по сей день составляет важный предмет ауксоло-гических исследований). Тогда же возникает традиция регу-лярного измерения роста новобранцев. На рис. 2 рукой вели-кого Гете изображено проведение антропометрических изме-рений в армии герцога Саксон-Веймарского в 1779 г. Отметим безупречную методику измерений, практически не отличаю-

81

щийся от современного измерительный прибор, а также четкое соблюдение такого важного требования проведения антропо-метрических измерений, как наличие измеряющего и записы-вающего. Результаты проведенных тогда измерений отчетливо показывают, что новобранцы из рабочих семей, которых при-нимали в регулярную армию, были значительно (на 12 с лиш-ним сантиметров) ниже своих сверстников из аристократиче-ских семей, поступающих в привилегированные военные учи-лища (Voss, 2001).

Другой пример различий между детьми, относящимися к разным социальным слоям, был получен также в ХУШ веке, в Германии. Регулярные измерения, проводимые в Карлшуле в Штутгарте - школе при дворе герцога Вюртембергского, вы-явили существенную разницу в росте учеников, происходив-ших из аристократических семей или из семей буржуа (к по-следним относился и будущий глава немецкого романтизма, обучавшийся одно время в Карлшуле - Фридрих Шиллер). В 10-11=летнем возрасте дети аристократов были в среднем на 2,5 см выше своих сверстников из семей среднего сословия, в 15 лет - на 7 см. Однако к окончанию периода роста эти разли-чия практически нивелировались (Tanner, 1981). Позже подоб-ные факты были выявлены и в других странах, например, в Италии, США, России, где было отмечено, что дети, родители которых занимаются физическим трудом, ниже ростом, чем их сверстники из семей более высокого социального уровня.

Х1Х век ознаменовался расцветом статистического подхо-да. В 1835 г. бельгийский ученый Адольф Кетле опубликовал первый статистический анализ ростовых данных. Он также впервые подчеркнул значение выборочных обследований, в противоположность широко распространенным индивидуаль-ным наблюдениям. Кетле первым из ученых показал, что кри-вая распределения длины тела имеет колоколообразную фор-му, применив концепцию “нормального распределения” к по-казателям роста. Проявляя огромный интерес к изменчивости размерных признаков, Кетле выводил параметры «усреднен-ного человека» (“l’homme moyen”), включая в это понятие не

82

только физические, но и моральные, и интеллектуальные каче-ства. Физические характеристики «среднего человека» вычис-лялись на основе измерительных признаков, таких, как длина и вес тела, а также определяемая с помощью динамометрии сила кисти. Можно без преувеличения сказать, что это был поворотный момент в истории антропометрии (Bennett et al., 1994).

Значительно продвинул основы статистической теории Френсис Гальтон (1822-1911), выдающийся английский уче-ный, двоюродный брат Чарльза Дарвина. Он первым предло-жил использовать перцентили – еще один способ соотнесения индивидуума и популяции. По инициативе Гальтона в общест-венных местах в Лондоне были установлены специальные ан-тропометрические будки (Gregory, 1987). «Измеряйте и счи-тайте, когда можете», - таков был девиз Гальтона.

Во Франции широкое применение антропометрии связано с именем шефа парижской полиции Альфонса Бертильона. Он разработал оригинальную методику идентификации личности, основанную на измерениях целого ряда признаков, в основном костных, таких, как длина головы, левой ступни, предплечья, среднего пальца и мизинца. Помимо этих признаков в поли-цейских участках фиксировался рост преступников и цвет их глаз. Идея Бертильона об уникальности подобного сочетания измерительных признаков была правильной, однако сам ме-тод, получивший название «бертильонаж», оказался весьма трудоемким и дорогостоящим, и вскоре был заменен более простым и надежным - сбором отпечатков пальцев. Эта мето-дика, впервые разработанная в колониальной Индии, была в дальнейшем усовершенствована Гальтоном (Bennett et al., 1994). У отпечатков пальцев было и еще одно – весьма важное – преимущество: именно их оставляли правонарушители на месте преступления.

Статистический метод Кетле был воспринят другими ев-ропейскими учеными, в частности, итальянцем Луиджи Паль-яни (Pagliani), который одним из первых понял важность лон-гитудинальных (согласно его терминологии, «индивидуализи-

83

рующих») исследований в противовес поперечным («генера-лизирующим»). В течение нескольких лет он проводил обсле-дование нескольких десятков учащихся туринских школ и впервые показал наличие связей между характеристиками рос-та и созревания, констатировав, что первая менструация у де-вочек всегда начинается после прохождения ими пубертатного скачка роста по тотальным размерам тела. Он впервые обратил внимание на взаимосвязь факторов питания и ростовых зако-номерностей.

Примерно в это же время (XIX в.) ростовые исследования приобрели отчетливую политическую окраску. Это было вре-мя бурного развития капитализма и широкого использования детского труда на различных промышленных производствах. Рост стал рассматриваться как “зеркало” социально-экономических условий. Так было положено начало ауксоло-гической эпидемиологии, или эпидемиологической ауксоло-гии. Виллерме во Франции; Чедвик, Гальтон и Робертс в Ве-ликобритании; Пальяни в Италии; Боудич в США; Эрисман и Виллямовский в России (список имен и стран можно продол-жать) показали наличие четкой связи между показателями роста и условиями жизни детей.

Ростовые исследования стали частью физической антропо-логии с самого начала становления этой науки. В середине Х1Х столетия, т.е. в то время, когда происходило формирова-ние европейской антропологии, основными ее интересами бы-ли анатомия и антропометрия, занимавшаяся измерением че-ловеческого тела. Были изобретены новые антропометриче-ские инструменты, обеспечивающие необходимую точность измерений. Основы современной антропометрии заложены работами известного французского антрополога Поля Брокá (1824 – 1880), основателя французской школы антропологов. Он разработал подробные программы проведения исследова-ний и предложил ряд приборов и инструментов для измере-ний. Им также были составлены таблицы для определения пигментации. Стандартный набор антропометрических инст-рументов включал в себя антропометр или стадиометр, тол-

84

стотный циркуль для измерений длины и ширины головы, а также кистевой динамометр. По инициативе Френсиса Гальто-на и других ученых, в 1882 году во Франкфурте состоялось совещание специалистов по антропометрии со всего мира, призванное выработать стандартные методические приемы. Вскоре были изданы детальные инструкции по измерениям десятков размеров человеческого тела (Hrdlicka, 1939).

Примерно в это же время антропометрию начинают ис-пользовать в прикладных, практических целях. На основе из-мерений большого числа американских новобранцев были разработаны стандарты для пошива армейской формы: четыре размера кителей, пять размеров рубашек и шесть размеров брюк. (Voss, 2001). Вскоре вся одежда для массового потреби-теля стала изготовляться в стандартном ассортименте. Инди-видуальный пошив стал привилегией богатых, которые могли себе позволить быть нестандартными.

XIX век дал начало до сих пор продолжающимся дебатам относительно роли наследственности и Среды в контроле над ростом и развитием под девизом «природа или воспитание» (nature – nurture), или, как это было принято в отечественной литературе, о соотношении биологического и социального в природе человека. Неутомимыми адвокатами генетики были уже упоминавшиеся в этом разделе П. Брокá и Ф.Гальтон, ко-торый в 1899 году опубликовал одну из своих основных работ о наследовании длины тела и других физических характери-стик. Основным защитником влияния Среды был Боудич, из-вестный американский физиолог. Физическое превосходство представителей социальных классов, не занимающихся физи-ческим трудом, он относил исключительно за счет лучших ус-ловий жизни, в которых росли и развивались дети высших со-словий (Bowditch, 1881, цит. по Voss, 2001).

В начале ХХ в. значительно усовершенствовал и расширил антропометрическую методику немецкий антрополог Рудольф Мартин (1864-1925), автор трехтомного руководства по антро-пологическим методам обследования, опубликованного в 1914 г. Мартину принадлежит заслуга в усовершенствовании ан-

85

тропометрического инструментария, в частности, не одно по-коление антропологов пользуется складным антропометром Мартина.

Отцы-основатели американской антропологии также уде-ляли много внимания изучению роста. Особенно показателен в этом отношении пример Франца Боаса, который в равной мере известен как своими классическими трудами по изучению рос-та мигрантов, так и фундаментальными исследованиями в об-ласти культурной антропологии, археологии, лингвистики. Бо-ас впервые показал изменчивость параметров роста в зависи-мости от воздействия социокультурного окружения. Дети при-езжавших в Америку иммигрантов (Боас в основном изучал две группы иммигрантов: итальянского и еврейского проис-хождения) значительно обгоняли своих родителей по длине и весу тела. Помимо увеличения размеров тела, у них наблюда-лось изменение формы головы в сторону ее долихоцефализа-ции, или удлинения. И это было еще более удивительно, т.к. в то время головной указатель считался устойчивым расовым признаком. Боас продемонстрировал, что увеличение размеров тела есть следствие улучшения питания и условий жизни. Что касается изменения формы головы, то, по мнению Боаса, они могли быть связаны с изменением культурных традиций (Boas, 1912). В Европе младенцев туго пеленали и всегда укладывали на спину, тогда как в Америке считалось более здоровым класть их на живот. Приезжавшие в Америку иммигранты бы-стро усваивали американские порядки, и перемена положения тела ребенка во время сна незамедлила сказаться на таком, ка-залось бы, консервативном признаке, как головной указатель. (Кстати, влияние положения тела во время сна на форму голо-вы у младенца было впервые отмечено немецким исследовате-лем Валчером в начале ХХ века (Walcher, 1905, цит. по Bogin, 1999). В дальнейшем было показано, что изменения формы головы и лица в сторону их удлинения можно рассматривать также как часть секулярного тренда.

Несколько слов о развитии ауксологических исследований в России. Первые измерения детей и подростков были прове-

86

дены в Петербурге в XIX в. Н.Н. Виллямовским. Затем после-довали измерения И.А. Веревкина, П. Ильинского, П.Ф. Лес-гафта, Н.В. Зака, И. Старкова, Ф.Ф. Эрисмана и многих дру-гих. Были отмечены, в частности, различия между мальчика-ми, учащимися средних учебных заведение Москвы, из бога-тых, средних и бедных семей. По длине тела и обхвату груди мальчики из более обеспеченных семей превосходили своих сверстников из семей менее обеспеченных (Зак, 1892, цит. по Башкирову, 1962). Всего в дореволюционной России за 50 лет, с 1866 по 1916 г., разными авторами было обследовано более 100 детских и подростковых коллективов (дети обоего пола). По мнению П.Н. Башкирова, у таких исследователей, как Н.В. Зак и Ф.Ф. Эрисман, “материалы представлены таким числом наблюдений, что в сопоставлении с современными материала-ми они могут служить надежной основой для изучения дина-мики физического развития детей в эпохальном разрезе. Охва-тывая детей разных социальных групп, они в то же время дают возможность судить о тех особенностях физического развития детей, которые были обусловлены их классовой сущностью” (Башкиров, 1962).

Признанный классик отечественной антропологии Я.Я.Рогинский (1895-1986) одну из своих первых работ посвя-тил анализу влияния различных условий жизни на прорезыва-ние первых молочных зубов у ребенка. Помимо выводов о за-висимости сроков прорезывания первых зубов от номера бе-ременности, возраста родителей и веса при рождении, отмече-но более раннее прорезывание зубов у детей квалифицирован-ных рабочих, а также снижение веса новорожденных и более позднее прорезывание зубов у детей безработных.

Разработка и стандартизация антропометрических методик в нашей стране начались в середине 20-х гг. и связаны с име-нем выдающегося российского антрополога В.В.Бунака (1891-1979). До этого, по словам Бунака, антропометрия «нигде не преподавалась, по крайней мере, систематически, тем не ме-нее, врачам вменялось в обязанность производить измерения школьников и новобранцев» (цит. по Ямпольской, 1999). В

87

1923 г. при Наркомздраве РСФСР была создана Междуведом-ственная комиссия по изучению физического развития взрос-лого и детского населения страны, председателем которой стал В.В.Бунак. В результате проделанной Комиссией работы в 1925 г. был опубликован сборник инструкций «Методика ан-тропометрических исследований» (в 1941 г. Бунак публикует фундаментальное руководство по проведению антропометри-ческих исследований «Антропометрия», до сих пор остающее-ся настольной книгой российских антропологов). В 1926г. при Государственном Институте социальной гигиены Наркомздра-ва организовано Центральное антропометрическое бюро (ЦАБ), где при участии известных антропологов и медиков В.В.Бунака, Л.А.Сыркина, В.Г.Штефко начали накапливаться обширные ауксологические материалы.

В.В.Бунак был одним из тех, кто заложил теоретические и методические основы социального подхода в отечественной антропологии и медицине. Помимо прочих задач, ЦАБ было вменено в обязанность следить за состоянием физического развития населения страны, в том числе и различных его групп. С помощью Бунака разрабатывается унифицированная методика антропометрических исследований, обсуждаются принципы статистического анализа, обосновываются норма-тивы физического развития.

Значительный интерес для анализа влияния социально-экономических условий на физическое развитие детей и под-ростков представляют так называемые “штандарты физиче-ского развития школьников”. В 1928 г. дети школьного воз-раста представляют собою наиболее обследованную в антро-пометрическом отношении группу населения (Сыркин, 1928). Стандарты “антропометрических измерений и физиологиче-ских величин” разработаны для разных групп населения, как правило, однородных по профессиональному составу родите-лей. Согласно полученным данным, сельские дети во всех воз-растах были ниже детей из рабочего поселка и из города. По-следние незначительно отличались друг от друга, видимо по-тому, что городские дети были представлены также детьми

88

рабочих (как правило, мало квалифицированных) (Сыркин, 1928).

Дальнейший ход советской истории на долгие годы эли-минировал возможность серьезного обсуждения социальных воздействий на рост и развитие подрастающего поколения. Возрождение этого плодотворного подхода произошло отно-сительно недавно - в 1980-е - 1990-е гг.

Одной из точек долговременного мониторинга за ростом и развитием подрастающего поколения стал пос. Глухово Мос-ковской области, где первые данные о влиянии условий жизни на физическое развитие детей и подростков были получены еще Ф.Ф.Эрисманом в конце 1880-х гг. В 1920-1930-е гг. эти работы продолжил Л.А.Сыркин, затем Г.П.Сальникова и В.Г.Эристави (1960-1970-е гг.).

В годы после 2-й Мировой войны при Институте органи-зации здравоохранения и истории медицины работала комис-сия по изучению санитарных последствий войны, возглавляе-мая Н.А.Семашко, в состав которой входила секция по изуче-нию физического развития, возглавляемая Л.А.Сыркиным.

В дальнейшем систематические наблюдения за физиче-ским развитием детей и подростков разных климатогеографи-ческих зон, этнических и территориальных групп населения проводились по стандартизованной программе целым рядом научных учреждений и обобщались в выпусках «Материалы по физическому развитию детей и подростков городов и сель-ских местностей СССР (России)» (Вып. 1, 1962; Вып. 2, 1965; Вып. 3, 1977; Вып. 4, 1986; Вып. 5, 1998). Эти материалы дают бесценную информацию для установления временных сдвигов в физическом развитии детей и подростков различных регио-нов страны.

В последние годы существенный вклад в изучение процес-сов роста и развития внесли российские антропологи Н.Н.Миклашевская, В.С.Соловьева, А.М.Урысон (Научно-исследовательский Институт и Музей антропологии МГУ), Ю.А.Ямпольская (НИИ гигиены и охраны здоровья детей и подростков ГУ НЦ ЗД РАМН) и многие другие.

89

Литература

1. Арьес Ф. Ребенок и семейная жизнь при старом порядке. Пер. с французского. Екатеринбург, Изд-во Уральского университета, 1999

2. Башкиров П.Н. Учение о физическом развитии человека. - М.: Изд-во МГУ, 1962

3. Марчукова С. Медицина в зеркале истории. Европейский дом, Санкт-Петербург, 2003

4. Сыркин Л.А. О нормах физического развития детей школьного возраста. Центральное антропометрическое бюро при Государственном Институте социальной гигие-ны, Бюллетени №4,5,6. Москва, 1928, с. 3-5.

5. Ямпольская Ю.А. Научные основы стандартизации иссле-дований и оценки физического развития детей и подрост-ков России. Российский педиатрический журнал, 1999, №5, с. 10-13

6. Bennett J., Brain R., Schaffer S., Sibum H.O., Staley R. 1900: The New Age. Whipple Museum of the History of Science: Cambridge, 1994.

7. Boas F. The growth of children. Science, 1912, vol. 6, p.815-818.

8. Bogin B. Patterns of Human Growth. 2nd Edition. Cambridge University Press, 1999

9. Boyd E. The experimental error inherent in measuring the growing human body. Amer. J. Phys. Anthrop., 1929, vol. 13, p. 389-432.

10. Cameron N. Human growth curve, canalization, and catch-up growth. In: Human Growth and Development. Ed. N.Cameron. Academic Press, 2002, p.1-20.

11. Gregory R.L. The Oxford Companion to the Mind. Oxford University Press, 1987

12. Hrdlicka A. Practical Anthropometry. The Wistar Institute: Philadelphia, 1939

13. Kelnar C.J.N. Pride and prejudice – stature in perspective. Acta

90

Paed. Scan. (Suppl.), 1990, vol.370, p. 5-15. 14. Tanner J.M. A History of the Study of Human Growth. Cam-

bridge University Press: Cambridge, 1981. 15. Tietze-Conrat E. Dwarfs and Jesters in Art. Phaidon Press,

1957. 16. Voss L.D. The measurement of human growth: A historical

review. In: Perspectives in Human Growth, Development and Maturation. Eds. Parasmani Dasgupta and R.Hauspie. Kluwer Academic Publ., 2001, p. 3-15

91

Рис. 1. Положение плода и структура плаценты. Рисунки

Леонардо да Винчи.

92

Рис. 2. Измерения новобранцев в 1779 году.

Рисунок И.-В. Гете.

93

Телосложение московских студентов во временнόм и экологическом аспектах

М.А.Негашева Кандидат биологических наук,

Доцент кафедры антропологии Биологического факуль-тета МГУ им. М.В. Ломоносова

Годы студенчества совпадают с периодом достижения де-финитивной физической зрелости и периодом социального взросления, когда человек переходит от детской зависимости к статусу взрослого, выбирает профессию, овладевает ею, фор-мирует семью. Это период вступления в новую жизнь с повы-шенными физическими, психологическими и интеллектуаль-ными нагрузками, изучение которого позволяет исследовать переход от юношеского этапа развития к зрелому и оценить потенциальный уровень здоровья на последующие годы жиз-ни. Студенческая молодёжь относится к возрасту, стоящему на пороге репродуктивного периода, поэтому от состояния здо-ровья этой категории населения во многом зависит здоровье будущего поколения. При антропологическом изучении сту-денческих контингентов можно ставить перед собой самые различные научные задачи, направленные на выявление самых разнообразных эффектов (генетических, микроэволюционных, экологических, социально-экономических, психологических и т.д.), влияющих на телосложение молодёжи. В данном сооб-щении мы рассмотрим лишь некоторые аспекты изучения те-лосложения московских студентов. В задачи нашего исследо-вания были включены:

сравнение антропометрических параметров юношей и де-вушек в аспекте возможных эпохальных изменений;

оценка уровня физического развития и адаптационных возможностей студенческой молодёжи;

сравнение адаптационных возможностей студентов и школьников выпускного класса;

сравнительная оценка морфологического статуса юношей

94

и девушек Москвы и Московской области в экологическом аспекте;

исследование возможных морфологических особенностей студентов, обучающихся на факультетах с различными про-филями образования.

Материалом для исследования были результаты ком-плексного антропометрического обследования студентов I-II курсов различных факультетов МГУ им. М.В.Ломоносова, проводившегося в студенческой поликлинике МГУ в 2002-2003 гг. под руководством автора по стандартной антропомет-рической методике, включающей морфологические признаки (скелетные размеры, обхваты туловища и конечностей, жиро-вые складки) и функциональные показатели: жизненная ём-кость лёгких, динамометрия правой и левой кисти. Общее число обследованных - более 2,5 тысяч человек в возрасте 17-22 лет. Для оценки адаптационных возможностей было прове-дено дополнительное измерение у 205 юношей и 327 девушек систолического и диастолического артериального давления и частоты сердечных сокращений в покое.

Сравнение антропометрических параметров юношей и девушек в аспекте возможных эпохальных изменений

Наибольшее количество сравнительных данных для рас-

смотрения эпохальной динамики антропометрических пара-метров оказалось для трех тотальных размеров тела: массы, длины тела и обхвата груди. Несколько меньше сопоставимых материалов в литературе было представлено по силе сжатия кисти. В таб.1 представлены результаты сравнения средних арифметических величин тотальных антропометрических па-раметров современных юношей и девушек 2002-2003 гг. ис-следования с материалами 1920-1990-х гг. прошлого столетия (для сравнения использованы литературные данные Властов-ского, 1976; Миклашевской и др., 1988; Ямпольской, 2000; Го-диной и др., 2000).

Как видно из таб.1 и показано на рисунке 1 - длина тела у

95

московских юношей и девушек постоянно увеличивается от 1922 г. к 2003 г. Не исключая из возможных причин относи-тельной высокорослости современных студентов влияние профотбора (студенты МГУ – в той или иной степени специ-фический контингент в социальном аспекте), мы всё же пред-полагаем, что эпохальная тенденция увеличения продольных размеров тела, по всей видимости, продолжается. Небольшое увеличение массы тела у современных юношей отчасти можно объяснить наличием в современной юношеской выборке сту-дентов с избыточной массой тела или действием социального отбора. Согласно литературным данным, дети из благополуч-ных с социально-экономической точки зрения семей крупнее своих сверстников (Година, 2001).

Таблица 1. Средние арифметические значения основных антропометрических признаков у 17-летних юношей

(Ю) и девушек (Д) различных гг. исследования

Масса тела (кг) Длина тела (см) Обхват груди (см) Сила сжатия пр.кисти (кг)

Признаки

Исследования Ю Д Ю Д Ю Д Ю Д Властовский,

1922 г. 49,2 44,5 156,0 153,2 - - - -

Властовский, 1928 г. 54,6 52,8 164,0 156,5 - - - -

Властовский, 1936 г. 59,8 53,6 167,0 158,6 - - - -

Властовский, 1960-69 гг. 64,4 58,1 173,2 160,8 86,2 80,8 54,6 33,4

Миклашевская и др., 1972 г. 62,8 57,4 172,6 164,0 90,0 79,9 - -

Ямпольская, 1991 г. 66,7 57,6 174,9 163,4 86,5 81,0 44,0 26,2

Година и др., 1996-1999 гг. 63,3 56,3 175,9 164,4 86,6 78,7 - -

Наши данные, 2002-2003 гг. 67,7 56,5 178,1* 166,0* 87,0 82,8* 35,4* 19,7*

Примечание: * означает достоверность различий средних величин при p<0,001

96

97

Рис.1. Средние значения длины тела для 17-летних юношей и девушек различных гг. исследования.

140

145

150

155

160

165

170

175

180

1922г. 1928г. 1936г. 1960-69гг.

1972г. 1991г. 1996-99гг.

2002-03гг.

Юноши Девушки

98

В таблице 2 приведены результаты сравнения морфологи-ческих признаков, наиболее информативных в отношении раз-вития 3-х основных соматических компонентов тела: жирово-го, мышечного и скелета. Результаты сравнения женских групп с очевидностью свидетельствуют о происшедших за 20 лет изменениях. Нынешние девушки стали выше и немного стройнее. Интересно отметить, что при уменьшении обхвата плеча у современных студенток, жировая складка на плече не изменилась. Это свидетельствует о том, что уменьшение об-хвата плеча произошло за счёт снижения мышечной массы. В связи с полученными результатами, можно предположить, что основным направлением эпохальных преобразований у деву-шек стало увеличение длины тела, небольшое снижение массы тела и незначительная динамика уменьшения объема мышц. Результаты сравнения позволяют предположить, что нынеш-нее поколение молодых женщин стремится соответствовать знаменитой формуле 90-60-90. Поэтому необходимо со всей серьезностью отнестись к такому важному социальному явле-нию как мода, которая в данном контексте может являться мощным фактором, формирующим стиль жизни, объясняю-щим, в частности, пристальное внимание к своей фигуре. Все это позволяет говорить о своеобразном дополнительном соци-альном факторе, усиливающем существующую тенденцию в морфологической трансформации московской популяции.

99

Таблица 2. Сравнение средних арифметических значений антропометрических признаков для 17-летних девушек и

юношей с данными 1982-84 гг. исследования (Година и др., 2000).

Девушки Юноши Признаки Измерения

2002-03 гг. Измерения 1983-84 гг.

Измерения 2002-03 гг.

Измерения 1982 г.

1. Длина тела (см) 16 0 8 6,0 164, 178,1 175,

2. Масса тела (кг) ,5 57,5 67,7 ,1 56 68

3. Плечевой диаметр (см) ,1 35,4 38,8 ,7 35 38

4. Тазовый диаметр (см) ,1 27,9 27,8 ,0 27 28

5. Обхват груди (см) ,8 80,0 87,0 ,2 82 90

6. Обхват плеча (см) ,6 26,4 27,6 ,2 25 28

7. Жировая складка под лопаткой (мм) ,9 10,8 10,3 5 11 8,

8. Жировая складка на трицепсе (мм) ,9 15,6 10,5 9 15 8,

100

В мужской части популяции (см. таб.2) наблюдаются ана-логичные тенденции. За период между обследованиями юно-ши, как и девушки, стали значительно выше. У современной молодежи произошло ослабление мышц плечевого пояса, на что указывает уменьшение обхватов груди и плеча. Несомнен-но, это произошло за счет сокращения мышечной массы, так как подкожный слой жира у современных московских юношей стал несколько толще. В связи с этим, можно предположить, что у молодых мужчин происходит ухудшение физических кондиций, заключающееся в замещении мышечной ткани на жировую.

Таким образом, за последние десятилетия для обоих полов отмечены общие микроморфологические изменения, которые выражаются в увеличении длины тела, незначительном умень-шении массы тела и ослаблении мышц плечевого пояса. При этом у юношей негативные тенденции в физическом развитии проявляются более отчётливо, чем у девушек. Это вполне со-ответствует общеизвестному мнению о большей резистентно-сти женского пола по отношению к воздействию стрессовых ситуаций, вызванных экологическими или социальными по-трясениями.

Наряду с микроэволюционными изменениями морфологи-ческих признаков у юношей и девушек в последние десятиле-тия прослеживается стабильная неблагоприятная тенденция по силовым возможностям (рис.2). Можно предположить, что со-кращение мышечной массы и уменьшение силовых возможно-стей современной студенческой молодёжи приведут к ухуд-шению общего физического развития и снижению адаптации к условиям окружающей среды.

101

0

10

20

30

40

50

60

1960-69гг. 1991г. 2002-03гг.

Юноши Девушки

Рис. 2. Средние значения силы сжатия правой кисти для 17-летних юношей и девушек различных гг. исследования

102

Оценка уровня физического развития и адаптационных возможностей студенческой молодёжи

Под физическим развитием (ФР) понимается традиционная мера работоспособности организма (Бунак, 1940; Башкиров, 1962); комплекс морфофункциональных свойств организма, определяющих запас его физических сил (Хрисанфова, Пере-возчиков, 1999). В основу характеристики физического разви-тия традиционно кладутся признаки, определяющие "струк-турно-механические" свойства организма: длина и вес тела, обхват грудной клетки. Достаточность этого небольшого на-бора признаков для описания вариантов физического развития обоснована Дерябиным (1991), который для объективной оценки физического развития предложил использовать фак-торный анализ, распределяющий в конечном итоге индиви-дуумов по 5 уровням ФР: низкий уровень, ниже среднего, средний, выше среднего и высокий уровни. В нашем исследо-вании 30% юношей имеют среднее физическое развитие, 18% - выше среднего, 12% - высокое, 13% - низкое и 27% студентов характеризуются пониженным физическим развитием. Хоте-лось бы обратить особое внимание на то, что 40% студентов имеют низкое и пониженное физическое развитие.

Наряду с отмеченным достаточно большим количеством студентов с низким и пониженным физическим развитием, по мнению разных авторов в последнее десятилетие наблюдается снижение показателей здоровья студенческой молодёжи (Зай-цев, Крамской, 2003; Маркова и др., 2004). Очень важно при этом толкование здоровья как комплексного психофизическо-го состояния человека, которое характеризуется отсутствием патологических изменений и наличием функционального ре-зерва, достаточного для полноценной биосоциальной адапта-ции и сохранения физической и психической работоспособно-сти. Казначеевым и соавт. (1980) было предложено рассматри-вать степени адаптации организма к окружающей среде в ка-честве «уровней здоровья».

103

Для оценки степени адаптации (соответственно для оценки уровня здоровья) применяется метод скрининг-оценки адапта-ционного потенциала, разработанный Баевским и соавт. (1987) для массовых профилактических обследований взрослого на-селения. На основании тотальных параметров тела, опреде-ляющих физическое развитие человека, и функциональных характеристик сердечно-сосудистой системы, являющейся вы-сокочувствительным индикатором реакции организма на лю-бое стрессовое воздействие, разработана формула (уравнение множественной регрессии), позволяющая с учётом пола и воз-раста оценивать функциональные состояния организма и про-гнозировать ухудшение здоровья:

РАП = - 0,273 + 0,011 х РЧСС + 0,014 х РСАД + 0,008 х РДАД + 0,014 х РЕ + 0,009 х РМТ - 0,009 х РДТ + 0,004 х РП, где: РАП — адаптационный потенциал (в баллах), РЧСС — частота пульса (в абс. значениях), РСАД — систолическое артериальное давле-ние (в абс. значениях), РДАД — диастолическое артериальное давление (в абс. значениях), РЕ — возраст (в годах), РМТ — масса тела (в абс. значениях), РДТ — длина тела (в абс. значе-ниях), РП — пол (в условных единицах м-1, ж-2).

В нашем исследовании «уровень здоровья» оценивался при помощи возрастно-половых градаций четырёх степеней адап-тации, рассчитанных для детской популяции. В таб.3 приведе-ны градации баллов для 17-летних юношей и девушек (Ям-польская, 2004).

104

Таблица 3.

Шкала скрининг-оценки адаптационного потенциала для 17-летних юношей и девушек.

Градации баллов «Уровень здоровья»

Степень адаптации

организма Юноши Девушки

1-ый «уровень здоровья» Удовлетворительная

адаптация 1-2,29 1- 2,09

2-ой «уровень здоровья» Функциональное

напряжение 2,30-2,59 2, 39 10-2,

3-ий «уровень здоровья» Неудовлетворительная адаптация 2, 89 59 60-2, 2,40-2,

4-ый «уровень здоровья»

Срыв адаптации 2, 2,90 и более 60 и более

105

Состояние оптимальной, удовлетворительной адаптации соответствует первому «уровню здоровья». Для второго уров-ня характерно функциональное напряжение адаптационных механизмов. Третий «уровень здоровья» отождествляется с неудовлетворительным состоянием адаптации, при котором происходит рассогласованность отдельных механизмов функ-ционирования организма. Четвертый свидетельствует о срыве адаптации, о состоянии предболезни.

Таким образом, в нашем исследовании на основании функциональных характеристик сердечно-сосудистой системы с учётом тотальных параметров тела была проведена оценка адаптационных возможностей студентов. Для большинства юношей (73%) и девушек (79%) характерна удовлетворитель-ная адаптация (1-й «уровень здоровья»). В группу с функцио-нальным напряжением (2-й «уровень здоровья») вошли 22% юношей и 18% девушек. Неудовлетворительная адаптация на-блюдается у 4% юношей и 2% девушек. Причины снижения адаптации у юношей по сравнению с девушками, возможно, в большей сенситивности мужчин к неблагоприятным экологи-ческим, социально-экономическим и стрессовым факторам.

Сравнение адаптационных возможностей студентов и

Представляет интерес сравнение наших результатов по

адаптационным возможностям студенческой молодёжи с дан-ными Ямпольской и Ананьевой (1997) для школьников выпу-скных классов (рис.3-4).

школьников выпускного класса

76,3%

15,2%6,8% 1,7%

1 уровень 2 уровень 3 уровень 4 уровень

73,1%

22,0%4,4%0,5%

1 уровень 2 уровень 3 уровень 4 уровень

Рис.3. Распределение «уровней здоровья» у юношей:

слева) по данным для 17-летних школьников (Ямпольская, Ананьева, 1997); справа) по данным для студентов (результаты нашего исследования).

106

107

87,3%

11,3% 1,4%

1 уровень 2 уровень3 уровень 4 уровень

79%

1%2%18%

1 уровень 2 уровень 3 уровень 4 уровень

Рис.4. Распределение «уровней здоровья» у девушек:

слева) по данным для 17-летних школьников (Ямпольская, Ананьева, 1997); справа) по данным для студентов (результаты нашего исследования).

108

Как и следовало ожидать, в нашей выборке больше юно-шей и девушек с функциональным напряжением адаптацион-ных механизмов (2-й уровень здоровья), это непосредственно связано с периодом выпускных и вступительных экзаменов, требующих большого физического и эмоционального напря-жения (большая часть контингента 17-летних студентов были обследованы в период завершения вступительных экзаменов в МГУ). Меньшее количество юношей с неудовлетворительной адаптацией и срывом адаптации (3-й и 4-й уровни здоровья), возможно, объясняется отсутствием у студентов (поступивших в МГУ, по сравнению со школьниками выпускного класса) стрессовой ситуации по поводу предстоящего призыва в ар-мию.

У девушек с неудовлетворительной адаптацией наблюда-ется обратная тенденция – среди студенток (по сравнению со школьницами) отмечено небольшое повышение частоты встречаемости 3-его уровня здоровья и в 1% случаев зарегист-рирован срыв адаптации. Возможно, это связано с большей тревожностью в студенческий период у девушек за формиро-вание и становление сексуальных отношений.

В качестве основных факторов, сочетание которых обу-словливает снижение адаптационного потенциала, выделяют чаще всего дигестивный тип конституции и невысокую двига-тельную активность. По результатам нашего исследования (таб.4) подавляющее большинство астеноидных и торакаль-ных студентов имеют хорошие адаптационные возможности, что согласуется с литературными данными о наибольшей при-способленности представителей именно этих типов конститу-ции к условиям среды. Таким образом, количество студентов с 1-м «уровнем здоровья» понижается от астеноидного к диге-стивному соматотипу. В этом же ряду – от астеноидного к ди-гестивному типу - возрастает количество студентов с функ-циональным напряжением. Интересно отметить, что среди ди-гестивных юношей функциональное напряжение встречается в 2 раза чаще, чем у девушек этого конституционального типа.

109

Таблица 4. Распределение «уровней здоровья» у юношей (Ю) и девушек (Д) различных конституциональных типов (в %)

Тип конституции (по Штефко-Островскому)

Астеноидный Торакальный Мышечный Дигестивный «Уровень здоровья

Ю Д Ю Д Ю Д Ю Д

1 ,0 85,0 82,2 82,3 72,7 77,0 ,8 ,0 90 31 66

2 7 ,0 15,1 17,7 24,7 18,1 ,0 ,3 6, 15 50 21

3 6 9 ,6 ,6 3,3 - 2,7 - 2, 4, 13 10

4 5 1 - - - - - - 4, 2,

110

Отдельно рассмотрим распределение уровней здоровья у дигестивных юношей и девушек. Лишь 32% юношей диге-стивного типа имеют 1-ый «уровень здоровья». 50% дигестив-ных юношей имеют функциональное напряжение адаптацион-ных механизмов. Эти результаты согласуются с литературны-ми данными о стабильном снижении адаптационного потен-циала у дигестивных мальчиков (Ямпольская, 2004). Дополни-тельно следует отметить, что срыв адаптации, зарегистриро-ванный в период обследования у студентов, отмечен только у представителей дигестивного соматотипа.

Сравнительная оценка морфологического статуса юношей и девушек Москвы и Московской области в экологическом

аспекте

Изучение влияния социально-экономических факторов на процессы роста и развития детей и подростков, а также на морфофункциональный статус взрослого населения имеет длительную историческую традицию и в последние десятиле-тия приобретает всё больший интерес (Година, 2001; Година, Задорожная, 1990; Задорожная, 1999; Куршакова и др., 1998; Саливон, 2002; Чижикова, Смирнова, 2003). К социально-экономическим факторам традиционно относят урбанизацию, жилищно-бытовые условия, образование и профессиональный статус родителей, калорийность питания, стресс и др.

Москва - супериндустриальный, суперурбанизированный мегаполис с максимальной в России плотностью населения и отсутствием экологического резерва. Для Москвы характерны высокая степень загрязнения атмосферного воздуха, ухудше-ние экологической обстановки, высокая калорийность пище-вого рациона. Наиболее серьёзной особенностью питания на-селения мегаполисов вообще и Москвы, в частности, является высокий уровень потребления мяса и мясопродуктов (Марты-нов, Виноградов, 1998). Высокая калорийность пищевого ра-циона – прямой вклад в повышение тучности, так как заня-

111

тость населения тяжёлым физическим трудом в Москве неве-лика и энергоёмкость питания не компенсируется физически-ми затратами. К тому же для большинства москвичей харак-терна относительная гиподинамия. Москва отличается макси-мальной экономической нестабильностью, что ведёт к нарас-танию психоэмоционального стресса (Филатов, 1998). Наряду с этим для большинства населения Москвы характерен высо-кий уровень образованности и информированности, бóльший доход на душу населения, высокий уровень медицинского об-служивания. Таким образом, представляет большой интерес изучение совокупности влияния социально-экономических факторов на морфологический статус московской студенче-ской молодёжи.

Для того, чтобы исключить проявление этнических осо-бенностей и возрастных изменений, из общей выборки чис-ленностью более 2,5 тысяч студентов МГУ для нашего иссле-дования были использованы антропометрические данные для 769 русских юношей и 930 русских девушек в возрасте 17-18 лет, родившихся и окончивших среднюю школу в Москве и Московской области (МО). Согласно цели исследования сту-денты были разделены на 2 группы: 1-ая группа – родившиеся и окончившие школу в Москве (610 юношей и 748 девушек), 2-ая группа – родившиеся и окончившие школу в различных городах МО (159 юношей и 182 девушки).

В таб.5 приведены значения антропометрических показа-телей у 17-18-летних юношей и девушек Москвы и Москов-ской области.

112

Таблица 5. Средние значения антропометрических показателей у 17-18-летних юношей и девушек Москвы и городов Московской облас-

ти (МО) 2002-2003 гг. исследования. ЮНОШИ ДЕВУШКИ

Название признака Mосква (N=610) MО (N=159) Mосква (N=748) MО (N=182) 1. Масса тела (кг) 67, 80 24 66,09 56,50 55,2. Длина тела (см) 177, 40 90 177,56 165,90 166,3. Длина корпуса (см) 76, 02 23 75,78 71,81 72,4. Длина ноги (см) 101, 45 69 101,74 94,07 94,5. Диаметр плеч (см) 38, 93 89 38,73 35,01 34,6. Диаметр груди поперечный (см) 26,97 77 23 05 26, 24, 24,7. Диаметр таза (см) 27, 18 74 27,79 27,11 27,8. Обхват груди (см) 86, 31 66 85,64 82,95 82,9. Обхват талии (см) 73, 76 44 72,78 66,55 65,10. Обхват бёдер (ч/ягодицы) (см) 92,67 82 27 98 91, 93, 92,11. Обхват плеча (см) 27, 32* 49 26,88* 25,75 25,12. Обхват предплечья (см) 25,48 25 40 25, 22,59 22,13. Обхват бедра (см) 53, 59 98 53,11* 54,99 54,14. Обхват голени (см) 36, 02 38 36,04 34,98 35,15. Жировая складка под лопаткой (мм) 9,95 02** 1 4 9, 12, 11,16. Жировая складка на груди (мм) 7,59 73* 6, - -17. Жировая складка на животе (мм) 11,76 * 2 1 10,17* 16, 16,18. Жировая складка на трицепсе (мм) 10,14 99** 1 8 8, 8, 7,19. Жировая складка на предплечье (мм) 6,24 71* 2 9* 5, 16, 14,20. Жировая складка на бедре (мм) 14,80 * 8 7 12,92* 24, 23,21. Жировая складка на голени (мм) 12,07 * 7 1 10,80* 16, 16,22. Жизненная ёмкость лёгких (л) 4,24 22 97 90 4, 2, 2,23. Сила сжатия правой кисти (кг) 35,72 12 23 81 36, 19, 18,24. Сила сжатия левой кисти (кг) 33,69 18 80 58 33, 17, 17,

Примечание: *,** - означает достоверность различий средних величин при p<0,05 и p<0,01 соответственно

113

Как для юношей, так и для девушек анализ средних ариф-метических величин показал очень близкие значения длины тела, поперечных диаметров плеч, груди, таза и функциональ-ных показателей у «представителей» Москвы и МО. При этом у московских юношей и девушек по сравнению с их сверстни-ками из МО наблюдается увеличение массы тела, обхватов туловища и конечностей, а также увеличение всех жировых складок.

Для оценки реальности и достоверности выявленных раз-личий был проведён дисперсионный анализ, результаты кото-рого показали, что у юношей значения всех жировых складок и обхватов плеча и бедра имеют достоверные различия и обла-дают выраженной «региональной» спецификой. Повышение значений жировых складок у юношей Москвы может быть обусловлено большей калорийностью пищевого рациона у мо-сквичей (Мартынов, Виноградов, 1998), а также может слу-жить подтверждением данных об увеличении показателей жи-роотложения в экологически неблагоприятных районах (Годи-на, 2001; Година, Задорожная, 1990; Задорожная, 1999; Кур-шакова и др., 1998; Саливон, 2002). У московских девушек на фоне общей с юношами тенденции увеличения обхватов и жи-ровых складок лишь два показателя имеют статистически зна-чимые различия: обхват плеча и жировая складка на предпле-чье. Таким образом, при общей для обоих полов направленно-сти «региональных» морфологических преобразований, у юношей их проявление выражено наиболее отчётливо, что, возможно, связано с большей чувствительностью мужчин к неблагоприятным экологическим, социально-экономическим и стрессовым факторам.

Для изучения особенностей распределения жироотложения использовался факторный анализ, результаты которого очень хорошо описывают не только общее количество жира, но и особенности топографии подкожного жира. Первый фактор несет информацию об уровне жироотложения. На это указы-вают одинаковые нагрузки на этот фактор (они все отрица-тельные). Индивиды с более толстыми жировыми складками

114

будут иметь большие отрицательные значения первого факто-ра. И, наоборот, наиболее худые индивиды будут характеризо-ваться положительными значениями этого интегративного по-казателя. Морфологический смысл второго фактора – проти-вопоставление складок на корпусе (под лопаткой и на животе) и проксимальных сегментах конечностей (на латеральной по-верхности плеча и бедра) складкам на дистальных отделах ру-ки и ноги (на предплечье и голени). Студенты с акцентом на большее жироотложение в области корпуса (трункальный тип) будут иметь большие значения второго фактора. При более выраженном жироотложении на предплечье и голени (экстре-митальный тип), либо слабом жироотложении на корпусе юноши и девушки будут характеризоваться меньшими вели-чинами второго фактора. После этих предположений относи-тельно морфологической интерпретации новых интегративных показателей жироотложения рассмотрим, каким образом они варьируют у студентов Москвы и МО. С этой целью был про-ведён дисперсионный анализ величин 1 и 2 факторов, который показал достоверные различия между показателями общего жироотложения у студентов Москвы и МО (p<0,05) и отсутст-вие различий между показателями топографии жироотложения в этих группах (рис. 5-6).

Рис. 5. Результаты дисперсионного анализа. Жировые складки у юношей.

-0,3

,1

0,1

0,3

0,5

Москва Московскаяобласть

Другие городаРФ

Фактор 1

Фактор 2

-0

115

116

-0,2

-0,1

0

0,1

0,2

0,3

Москва Московобласт

скаяь

Другие городаРФ

Фактор 1

Фактор 2

Рис. 6. Результаты дисперсионного анализа. Жировые складки у девушек.

117

Московские юноши и девушки имеют более толстые жи-ровые складки по сравнению с юношами и девушками МО. Можно предположить, что отмеченная тенденция отражает влияние на морфологический статус молодёжи социально-экономических факторов.

В медицинской практике широко используется весоросто-вой индекс BMI [body mass index = масса тела (кг) / длина тела (м2)]. Меньшие значения этого индекса указывают на бóльшую «стройность» тела и относительно меньшую массу тела, высо-кие значения индекса свидетельствуют об избыточной массе и повышают относительный риск заболеваний. Как видно из таб.6, почти 9% юношей-москвичей имеют избыточную массу тела (предожирение), это в 2 раза превышает частоту встре-чаемости избыточного веса у юношей МО.

Таким образом, применение различных статистических ме-тодов показало одинаковые результаты, отражающие сущест-вование определённых тенденций в телосложении студентов, которые выражаются в увеличении показателей жироотложе-ния у юношей и девушек Москвы по сравнению с молодёжью Московской области. Можно предположить, что выявленные морфологические особенности связаны с воздействием соци-ально-экономических факторов. Так, например, повышение показателей жироотложения у москвичей может быть обу-словлено, в частности, большей калорийностью пищевого ра-циона.

118

Таблица 6. Распределение значений индекса BMI* у юношей и девушек Москвы и МО

Юноши Девушки По данным ВОЗ (1997 г.) Значения индек-са

Москвы МО Москвы МО

Дефицит Массы < 18,5 % 14 % % 25 % 14,9 ,0 21,4 ,8

Нормальные варианты 18,5-24,9 % 82 % % 69 % 75,2 ,0 73,1 ,8

Избыточный вес (предожи-рение) 25,0-29,9 9% 4,0% 5,1% 4,4% 8,

Ожирение I степени 30,0-34,9 4% - 1,0% - 0,

* body mass index = масса тела (кг) / длина тела (м2)

119

Исследование морфологических особенностей студентов, обучающихся на факультетах

с различными профилями образования

До настоящего времени остаётся актуальным вопрос: как формируются морфологические особенности профессиональ-ных групп. Одни исследователи полностью отрицают наличие морфофункциональных особенностей в зависимости от про-фессиональной направленности обучения и указывают на от-сутствие профотбора и влияния условий труда на размеры тела и телосложение (Vackova, 1981). Другими исследователями выявлены существенные различия в показателях физического развития учащихся разных профессиональных школ, училищ и ВУЗов (Kocijancic, 1979; Crhak, 1981; Labank, 1983; Holibka, 1985). Таким образом, вопрос о причинах формирования мор-фологических особенностей профессиональных групп остаётся открытым для дальнейшего рассмотрения.

Целью данного раздела исследований был анализ особен-ностей распределения подкожного жира у студентов, посту-пивших на различные факультеты МГУ. Жировая ткань - это наиболее лабильный соматический компонент, который быст-ро реагирует на воздействия различных эндо- и экзогенных факторов, в том числе и психогенных. Уровень развития жи-ровой ткани является одним из важнейших элементов в опре-делении конституциональной специфики индивида. Поэтому нам представляется важным оценить реактивность этого со-матического компонента на этапах ранней профессиональной ориентации.

Для решения этой задачи все студенты были сгруппирова-ны в три большие когорты: • математики: механико-математический факультет и фа-

культет вычислительной математики и кибернетики (Мех/мат и ВМК) (242 юношей и 95 девушек);

• факультеты естественнонаучного направления: биологи-ческий, географический, почвоведения, геологический, химический и физический (455 юношей и 462 девушки);

120

• факультеты гуманитарного направления: философский, филологический, иностранных языков, исторический, институт стран Азии и Африки, экономический и юри-дический (307 юношей и 668 девушек).

Из 50 антропометрических измерений в данном исследова-нии были использованы только признаки, характеризующие развитие подкожного жира: 7 жировых складок (под лопаткой, на груди (у мужчин), на животе, на плече и предплечье, на бедре и на голени), описывающие как общее количество под-кожного жира, так и возможные варианты его распределения на поверхности тела.

В таб.7 приведены оценки средних арифметических вели-чин, анализ которых показал незначительное увеличение всех жировых складок у юношей - студентов гуманитарного на-правления. Для девушек прослеживается аналогичная тенден-ция, только в меньшей степени выраженности.

Для изучения особенностей распределения жироотложе-ния, как и в предыдущем разделе исследования был применён факторный анализ. Первый фактор несет информацию об уровне жироотложения. Второй фактор описывает особенно-сти распределения подкожного жира. По результатам диспер-сионного анализа 1-го и 2-го факторов (рис.7-8) студенты гу-манитарных факультетов имеют более толстые жировые складки (минимальные значения фактора 1) по сравнению со студентами других факультетов, причем у юношей эта тен-денция выражена более отчетливо, чем у девушек.

Таблица 7. Значения антропометрических показателей для студентов различных факультетов МГУ.

Название признака

Факультеты ВМК и мех/мат

Естественные фа-культеты

Гуманитарные фа-культеты

ЮНОШИ Mean S Mean S Mean SМасса тела (кг) 66,6 9,6 66,5 10,0 69,5 12,5Длина тела (см) 178,0 6,2 178,0 6,3 177,2 6,2Жировая складка под лопаткой (мм) 9,6 4,1 9,8 4,0 11,4 5,9Жировая складка на плече (мм) 9,8 4,9 9,0 4,3 11,5 6,4Жировая складка на предплечье (мм) 5,9 2,7 5,6 2,5 6,5 3,2Жировая складка на груди (мм) 6,9 3,5 6,8 3,6 9,0 5,7Жировая складка на животе (мм) 10,8 6,5 10,8 6,8 14,6 10,1Жировая складка на бедре (мм) 14,3 8,9 13,9 7,7 17,7 10,9Жировая складка на голени (мм) 11,7 5,4 11,3 5,3 13,2 7,0

ДЕВУШКИ Масса тела (кг) 56,2 7,0 56,7 7,7 56,3 8,2Длина тела (см) 166,0 4,5 166,0 5,9 165,4 5,8Жировая складка под лопаткой (мм) 11,9 4,3 12,2 4,5 12,2 4,9Жировая складка на плече (мм) 15,0 4,2 15,6 4,9 16,4 5,1Жировая складка на предплечье (мм) 7,6 2,4 7,7 2,9 7,8 2,9Жировая складка на животе (мм) 14,3 6,1 15,2 6,2 16,0 6,9Жировая складка на бедре (мм) 21,8 8,3 23,6 8,7 25,0 9,1Жировая складка на голени (мм) 15,9 5,4 16,1 6,2 16,0 5,6

121

122

Рис. 7. Результаты дисперсионного анализа. Жировые складки у ношей.

Фактор 1 Фактор 21 2 3

ФАКУЛЬТЕТЫ

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

1 – ВМК и механико-математический факультеты, 2 – естественные факультеты, 3 – гуманитарные факультеты.

Рис. 8. Результаты дисперсионного анализа. Жировые складки у девушек.

123

Фактор 1 Фактор 2

-0,6

-0,5

-0,4

-0,3

-0,2

-0,1

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

1 2 3ФАКУЛЬТЕТЫ

1 – ВМК и механико-математический факультеты, 2 – естественные факультеты, 3 – гуманитарные факультеты.

124

Весьма вероятно, что отмеченная черта является следстви-ем не только соматотипологических различий между студен-тами различных направлений обучения, но и в определенной степени отражает различия в образе и стиле жизни гуманита-риев и представителей естественнонаучных направлений.

Анализ различий в топографии жироотложения показал общие черты у представителей обоих полов, что подчеркивает закономерность направления в профессиональных соматоти-пологических особенностях. Студенты гуманитарных факуль-тетов характеризуются большей трункальностью в топографии подкожного жироотложения (максимальные значения фактора 2).

По результатам дополнительно проведённого канониче-ского анализа юноши гуманитарных факультетов имеют яв-ную склонность к большим значениям общего подкожного жира, а также незначительную тенденцию к преобладанию жира на корпусе. Студенты ВМК и механико-математического факультетов имеют склонность к пониженному жироотложе-нию вообще и слабо выраженную тенденцию к уменьшению жира на корпусе. У девушек выявлены аналогичные тенден-ции при меньшем уровне значимости. Таким образом, между студентами различных направлений обучения существуют ус-тойчивые различия в количестве и топографии подкожного жира. Студенты гуманитарных направлений характеризуются большим количеством подкожного жира и относительной трункальностью в его расположении по сравнению со студен-тами математических и естественных направлений.

На основе полученных результатов можно предположить, что на ранних этапах профессиональной деятельности (начало обучения на факультетах различной направленности) у моло-дых людей обоих полов уже наблюдается комплекс морфо-функциональных особенностей, отражающий индивидуальные и групповые различия в деталях морфогенеза и, возможно, способствующий трудовой деятельности (в широком смысле этого слова) человека в различных областях. В нашем иссле-довании мы признаем возможность существования антрополо-

125

гических особенностей профессиональной (в широком смысле слова) группы. Определение уровня специфичности такой со-вокупности, установление направлений и интенсивности про-цессов морфологической дифференциации групповых и инди-видуальных особенностей морфофункционального статуса представителей той или иной социально-профессиональной группы является перспективным направлением современной профессиональной антропологии и задачей для наших даль-нейших исследований.

Подводя итоги данному исследованию, можно сделать следующие общие выводы: • У современных юношей и девушек 2002-2003 гг. исследо-

вания при сравнении с их сверстниками 1920-1990 гг. ис-следования прослеживаются эпохальные тенденции, выра-женные в увеличении длины тела и ухудшении силовых показателей.

• На фоне общей для обоих полов направленности эпохаль-ных преобразований у юношей негативные тенденции в физическом развитии проявляются более отчётливо, чем у девушек.

• С помощью метода скрининг-оценки адаптационного по-тенциала студенческой молодёжи показано снижение адаптации у юношей по сравнению с девушками, возмож-но, связанное с большей сенситивностью мужчин к небла-гоприятным экологическим, социально-экономическим и стрессовым факторам.

• При сравнении адаптационного потенциала студентов 1-го курса и школьников выпускного класса отмечены гендер-ные особенности, связанные, вероятно, с возрастным пе-риодом становления личности в новом социуме.

• При сравнении студентов Москвы и МО выявлены опреде-лённые тенденции в морфологическом статусе, которые выражаются в увеличении показателей жироотложения у юношей и девушек Москвы по сравнению с молодёжью Московской области. Предполагается, что выявленные морфологические особен- особенности связаны с

126

воздействием социально-экономических факторов. • При морфологическом сравнении студентов различных

направлений обучения показано существование устойчи-вых различий в количестве и топографии подкожного жи-ра. Студенты гуманитарных направлений характеризуются большим количеством подкожного жира и относительной трункальностью в его расположении по сравнению со сту-дентами математических и естественных направлений. Таким образом, на телосложение современной молодёжи

оказывают влияние наряду с наследственными факторами, и микроэволюционные процессы, и экологические, и социально-экономические факторы, что требует дальнейшего исследова-ния с привлечением сравнительных данных по другим регио-нам и возрастным группам, увеличения численности выборок, расширения спектра исследований с использованием молеку-лярно-генетических, физиологических и психологических ме-тодов.

Литература

1. Баевский Р.М., Берсенева А.П., Вакулич В.К. и др. Оценка эффективности профилактических мероприятий на основе измерения адаптационного потенциала системы кровооб-ращения. Здравоохранение РФ. – М., 1987. - № 8.

2. Башкиров П.Н. Учение о физическом развитии человека. – М., 1962.

3. Бунак В.В. Теоретические вопросы учения о физическом развитии и его типах у человека. Уч. зап. МГУ. 1940. Вып. 34.

4. Властовский В.Г. Акцелерация роста и развития детей. - М., 1976.

5. Година Е.З. Динамика процессов роста и развития у чело-века: пространственно-временные аспекты: Автореф. дисс… докт. биол. наук. - М., 2001.

6. Година Е.З., Задорожная Л.В. Некоторые факторы окру-

127

жающей среды в формировании особенностей соматиче-ского развития детей и подростков. Вопр. антропол. - 1990. Вып. 84. – С.18-30.

7. Година Е.З., Пурунджан А.Л., Хомякова И.А. Эпохальная трансформация размеров тела и головы у московских детей и подростков как критерий микроэволюционных процес-сов. В сб.: Народы России. Антропология. - М., 2000. – Часть 2. – С. 305-330.

8. Дерябин В.Е. Использование компонентного анализа для оценки физического развития мужчин. Биологические нау-ки. – М., 1991. №7. – С.70-78.

9. Задорожная Л.В. Влияние социально-экономических фак-торов на показатели роста и развития. В сб.: Мужчина и женщина в современном мире: меняющиеся роли и образы. Т.2. - М., 1999. - С.70-80.

10. Зайцев В.П., Крамской С.И. Здоровье студентов техниче-ского высшего учебного заведения. Гигиена и санитария. - М., 2003. - № 2. – С. 46-48.

11. Казначеев Е.П., Баевский Р.М., Берсенева А.П. Донозоло-гическая диагностика в практике массовых обследований населения. - Л., 1980.

12. Куршакова Ю.С., Дунаевская Т.Н., Смрнова Н.С., Шугаева Г.Ш. Исследование роли социальной и природной среды в формировании соматического разнообразия и стрессо-устойчивости населения. Вопр. антропол. – 1998. Вып. 89. – С.17-30.

13. Маркова А.И., Ляхович А.В., Медведь Л.М. Образ жизни и здоровье студентов. Общественное здоровье и профилак-тика заболеваний. - М., 2004. - № 1. – С. 31-35.

14. Мартынов А.С., Виноградов В.Г. Городские типы питания. - М. 1998.

15. Миклашевская Н.Н., Соловьева В.С., Година Е.З. Ростовые процессы у детей и подростков. - М., 1988.

16. Саливон И.И. Вариабельность подкожного жироотложения детей как важный показатель интенсивности адаптацион-ных процессов. В сб.: Антропология на рубеже веков. –

128

Минск, 2002. - С.94-99. 17. Филатов Н.Н. Мегаполис и здоровье населения. - М., 1998. 18. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.,

1999. 19. Чижикова Т.П., Смирнова Н.С. Возрастная динамика мор-

фологии тела взрослых как результат средового влияния. Вопр. антропол. – 2003. Вып. 91. С.111-127.

20. Ямпольская Ю.А. Физическое развитие школьников – жи-телей крупного мегаполиса в последние десятилетия: со-стояние, тенденции, прогноз, методика, скрининг-оценки: Автореф. дисс… докт. биол. наук. - М., 2000.

21. Ямпольская Ю.А. Скрининг-оценка адаптационного по-тенциала растущего организма: «уровни здоровья». В сб.: Проблемы современной антропологии. - М., 2004. – С. 109-115.

22. Ямпольская Ю.А., Ананьева Н.А. Скрининг-оценка функ-циональных возможностей растущего организма и антро-пометрические параметры. В сб.: Новые методы – новые подходы в современной антропологии. - М., 1997. – С. 193-201.

23. Crhak L. Body proportions of adolescent girl apperentices aged 15-19 from the region of Olomouc. Acta Univ. carol. Biol. 1981. № 1-2, p. 143-145.

24. Holibka V. A comparison of body build of the apprentices of three training centres from the Ostrava district. Acta Univ. carol. Biol. 1985. T.12. № 3-4, p. 187-191.

25. Kocijancic K. Fizicki razvoj ucenika skola za kvalifikovane radnike u razlicitum uslovima rada. Hrana i ishrana. 1979. 20. № 3-4, p. 121-127.

26. Labanc J. Wachstum und Entwicklung von Lehrmadchen und Gymnasiastinnen in der Ostslowakei. Anthropologie. 1983. №3, p. 269-277.

27. Vackova B. Age changes of physical characteristics of Praque apperentis youth. Acta Univ. carol. Biol. 1981. № 12, p. 133-142.

129

Половое размножение как базовая адаптация организмов в нестабильной среде обитания

М.Л.Бутовская Доктор исторических наук, профессор,

ведущий научный сотрудник института этнологии и антропологии РАН

Человека много лет интересовал вопрос о том, какие фак-

торы определяют половую принадлежность индивида. Люди гадали и высказывали различные гипотезы о том, каким обра-зом можно запрограммировать пол будущего потомства. Ари-стотель был уверен, что соблюдая некоторые правила можно «заказать» определенный пол ребенка во время зачатия. По его мнению, если супруги хотят произвести на свет мальчика, то брачное ложе должно быть ориентировано с севера на юг. Анаксагор полагал, что существенную роль в будущей детер-минации пола играет положение партнеров при коитусе: маль-чики, как ему представлялось, чаще рождаются, если акт сои-тия происходит на боку. Позднее, в европейских странах зна-чительно распространение получило мнение о том, что маль-чики рождаются тогда, когда оплодотворение происходит от спермы из правого семенника, если же при зачатии произошло поступление спермы из левого семенника – на свет появляют-ся девочки. Некоторые французские аристократы горящие же-ланием получить наследников даже решались на хирургиче-скую операцию по удалению левого семенника. Насколько та-кой шаг помог им приблизиться к цели – история умалчивает.

Бесплодные попытки многих поколений наших предшест-венников проникнуть в тайны пола, как явствует из сегодняш-ней действительности не увенчались успехом. В настоящее время становится ясным, что детерминация пола – феномен сложный и разноплановый. Он являет собой результат ком-плексного взаимодействия генов, хромосом, гормонов и фак-торов окружающей среды.

130

Бесполое и половое размножение

Что такое пол с биологической точки зрения? Является ли деление по половому принципу универсальным свойством всех живых существ на земле или некоторые организмы не имеют пола? Зачем вообще нужны половые различия как та-ковые?

Биологи показали, что на заре эволюции, многие миллио-ны лет назад, когда Землю населяли лишь одноклеточные ор-ганизмы деление на мужской и женский пол - отсутствовало. И в наши дни многие одноклеточные организмы на нашей планете не имеют пола (например, бактерии, амебы). Они ус-пешно размножаются путем деления родительского организма или путем почкования и успешно существуют миллионы лет, пережив многих гораздо более сложно устроенных животных. Динозавры, мамонты, да и многие виды ископаемых гоминин (в том числе: Australopithecus anamensis, A.afarensis, A.africanus, Homo habilis, H. erectus, H.neanderthalensis), раз-множающиеся половым путем, вымерли, а бактерии, с их бес-полым размножением процветают и по сей день.

В случае бесполого размножения, потомки представляют собой абсолютные генетические копии единственного родите-ля. И если подобная техника воспроизводства функционирует столь успешно в течение миллионов лет, то зачем некоторым видам понадобилось формировать отличные по полу линии?

Половые различия в пределах вида – исключительно доро-гое и энергозатратное удовольствие. Нужно тратить много сил и энергии на поиск партнера и его опознавание. Нужно до-биться его расположения и устранить соперников. А ведь вся эта, выброшенная на ветер, с точки зрения представителей бесполого вида, энергия могла быть с пользой потрачена на поиски пищи, избегание хищников, наконец, на производство дополнительного количества потомков. Представим себе, что олени размножались бы бесполым путем. Тогда не было бы ни периодов гона, не было бы дуэлей между самцами, опасных и изматывающих для каждого участника, включая победителя.

131

Собственно, и самцов-то, как таковых просто не существовало бы.

Даже если отбросить все минусы, связанные с половым поведением, остается один очевидный недостаток: индивиду-альные генетические потери при половом размножении: ведь каждый из родителей передает потомкам лишь половину соб-ственных генов (Бутовская, 2004а). А ведь при бесполом раз-множении потомки представляют собой точные копии роди-тельского организма. Получается, что для собственного пол-ного воспроизведения каждый индивид должен оставить ми-нимум два выживших до взрослого состояния детеныша. Да-же если допустить на минуточку, что энергозатраты при еди-ничном акте клонирования у бесполого организма равны еди-ничному акту размножения у двуполых видов (в действитель-ности они много выше при половом размножении), то окажет-ся, что бесполый организм оставит в лице своих потомков в два раза больше копий собственных генов. Чтобы воспроизве-сти себя в 20 копиях, амеба должна оставить 20 потомков, а львица или антилопа должна родить 40 детенышей.

В природе должен был бы идти мощный отбор в пользу бесполого размножения. В реальности дело обстоит с точно-стью до наоборот: эволюция совершенно явно «потворству-ет» странной, малоэкономичной и генетически непродук-тивной прихоти – размножению половым путем. Причем потворствует настолько, что возникает новый механизм деления клеток – мейоз. Мейоз происходит в процессе созре-вания половых клеток и его сущность состоит в уменьшении числа хромосом вдвое. Когда происходит слияние мужских и женских половых клеток в зиготу – двойное число хромосом восстанавливается, однако, от каждого родителя новый орга-низм получает только один набор, в том числе и только одну половую хромосому (Рисунок 1). При бесполом же размноже-нии клетки делятся путем митоза: в процессе митоза происхо-дит удвоение числа хромосом в процессе деления родитель-ской клетки и их равномерном распределении между двумя дочерними. Поэтому родительский организм полностью вос-

132

производит себя в дочернем организме.

Эффект Красной Королевы и тайны полового отбора

Очевидно, что раз половое размножение получило столь широкое распространение в животном мире, то оно дает видам какие-то существенные преимущества, выгоды от которых с лихвой перекрывают только что рассмотренные недостатки (Бутовская, 2004а,б). Главная выгода полового размноже-ния (и, следовательно, самой сущности феномена пола) состоит в том, что оно обеспечивает оптимальные условия для создания генетического разнообразия и рекомбинации генетического материала в пределах вида. Новые генетиче-ские комбинации тестируются отбором и дают возможность виду выжить в случае резко меняющихся условий окружаю-щей среды (Charlesworth, 1991). Бесполые формы, успешно существующие в стабильных условиях, оказываются в этом случае неконкурентоспособными, потому что новые генетические комбинации возникают у них только в ре-зультате мутаций, а скорость мутаций низкая. К тому же, у бесполых видов любые негативные мутации приводят к гибе-ли целой линии организмов с одинаковым генотипом, тогда как у видов с половым размножением рецессивные (возможно, летальные при данных условиях среды) мутации сохраняются и передаются потомкам. При резкой смене климата или каких-либо существенных катаклизмах в окружающей среде именно такие мутации могут сохранить жизнь своим носителям и обеспечить выживаемость вида.

В «Алисе в Зазеркалье» Красная Королева поясняет Алисе, что необходимо все время быстро бежать, чтобы оста-ваться на месте, а чтобы попасть куда-либо в другое место нужно бежать, по крайней мере, в два раза быстрее. Эта, каза-лось бы, откровенная несуразица, как нельзя лучше иллюстри-рует суть преимуществ, получаемых благодаря половому раз-множению (Бутовская 2004а). Дж.Гамильтон и другие эволю-ционные биологи первыми обратили внимание на важнейшее

133

в ряду этих преимуществ: обеспечение интенсивной ре-комбинации признаков у потомков в условиях действия быстро меняющего свое направление отбора (Hamilton, 1980). Селективное давление на представителей конкретного вида могут оказывать хищники или объекты охоты (например, это происходит в паре кошка и мышка), другие виды, конку-рирующие за те же ресурсы (например, конкуренция между зебрами и антилопами, питающимися теми же видами травя-нистых растений в условиях засухи). В наиболее выраженной форме взаимное селективное давление и, соответственно, ко-эволюция, наблюдается между видом паразитом и видом хо-зяином (Hamilton et al., 1990). Паразиты, как известно, имеют существенно меньшие размеры, чем вид-хозяин, меньшую продолжительность жизни и большую скорость смены поко-лений. Если бы паразиты и хозяева размножались бесполым путем, то паразиты эволюционировали бы гораздо быстрее хозяев, и «эволюционная гонка вооружений» была бы послед-ними бесповоротно выиграна.

В реальной жизни развитие событий идет по другому сце-нарию, который именуется учеными эффектом Красной Ко-ролевы (Ebert, Hamilton, 1996). Суть феномена состоит в том, что благодаря половому размножению, виды способны проти-востоять экспансии со стороны паразитов. Если бы хозяин и паразит размножались бесполым путем, то со временем, коли-чество устойчивых к паразитам линий хозяина уменьшалось, тогда как у вида-хозяина, практикующего половое размноже-ние, в каждом поколении будут возникать хотя бы несколько индивидов, устойчивых к паразиту.

Механизмы возникновения полового размножения

У животных, размножающихся половым путем, в половых

органах вырабатывается только два типа гамет мужские (ма-ленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства

134

мужских и женских гамет. Почему в процессе эволюции сформировалось два пола –

мужской и женский? Почему не три, четыре и более? И поче-му, собственно, половые клетки не могут быть промежуточно-го размера? Л.Миле приводит следующее объяснение (Mealey, 2000). Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежу-точного размера (Рисунок 2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры га-мет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.

Допустим, существует вид животных, размножающихся половым путем, у которого одни индивиды производят круп-ные, богатые питательными веществами гаметы, другие - мел-кие и очень подвижные, а третьи – гаметы промежуточного типа. Индивиды, производящие мелкие гаметы, могут произ-вести их в значительно большем количестве, чем индивиды, продуцирующие гаметы крупного или среднего размера. Они способны размножаться значительно чаще, чем производители крупных и средних гамет. Поэтому, со временем, в популяции данного вида должно происходить увеличение доли особей, производящих мелкие, бедные питательными веществами по-ловые клетки.

Однако, у мелких гамет имеется один существенный недостаток: объединение с такими же по размеру половыми клетками практически не дает зиготе никаких шансов на вы-живание. Даже если такие «прото-самцы» и спариваются су-щественно чаще «прото-самок», производящих крупные гаме-ты, их успешность в оставлении потомства мала. В популяции, изобилующей прото-самцами, любые прото-самки получат существенные преимущества: ведь у них имеется вдоволь «ка-валеров», а шансы на выживание их оплодотворенной крупной

135

по размеру яйцеклетки наибольшие. В итоге, в популяции век-тор отбора смещается в другом направлении – начинают отби-раться особи, продуцирующие крупные гаметы.

На этом фоне, гаметы среднего размера не получают ника-кого преимущества при любом раскладе и постепенно вымы-ваются из популяции.

Половое размножение: пути эволюции

Размножение половым путем возникло в процессе эволю-ции жизни на Земле не сразу. Первые простейшие однокле-точные существа типа амеб, жгутиконосцев (эвглена зеленая) инфузорий (инфузория-туфелька), радиолярий (солнечник) размножались простым делением клетки на дочерние.

В процессе эволюции часть простейших стала практико-вать два типа размножения, чередуя их в зависимости от вре-мени года и условий среды: бесполое и примитивный вариант полового (Шарова, 2002). Например, в жизненном цикле фо-раминифер имеется два поколения. Одно из них обладает оди-нарным (гаплоидным) набором хромосом, второе – двойным (диплоидным). Бесполое поколение (его называют агамонта-ми) образуется путем множественного деления материнской клетки. Эти дочерние клетки, имеющие амебоидную форму покидают материнскую раковину, растут и каждая выделяет вокруг себя собственную раковину. Они дают начало другому поколению (его называют гамонтами), размножающемуся по-ловым путем. Гамонты делятся множество раз, в результате чего образуются мелкие клетки со жгутиками (их называют гаметами). Гаметы выходят в воду и там происходит копуля-ция. У фораминифер копуляция происходит между гаметами одинаковыми по форме и размеру (изогамная копуляции). В результате слияния гамет образуется зигота из которой фор-мируется бесполое поколение (Шарова, 2002). Подобный спо-соб размножения представляет собой самую примитивную форму полового процесса. В этом случае нет женских и муж-ских гамет, а стало быть, пол как явление тоже еще отсутству-

136

ет. Некоторые простейшие, например инфузории, размножа-

ются бесполым путем, делением клетки надвое. В этом случае ядро делится митотическим путем как при делении любой клетки многоклеточного организма. Однако, у инфузорий име-ется также уникальная форма полового процесса: конъюгация. Перед конъюгацией ядро делится мейотически, образуя четы-ре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно вновь делится надвое. На этот раз путем митоза. Образуются ста-ционарное и мигрирующее ядра. В процессе конъюгации две инфузории соединяются попарно и обмениваются мигрирую-щими ядрами. После такого обмена в каждой инфузории про-исходит слияние стационарного ядра с чужим мигрирующим ядром. Затем особи расходятся. Половой процесс у инфузо-рий нельзя считать формой размножения, поскольку уве-личения численности особей при этом не происходит.

Важнейшим шагом на пути к формированию полов следует считать возникновение анизогамии: образование гамет, различного размера – крупных и мелких (почему это стало возможным мы уже говорили выше). Анизогамия описа-на у некоторых видов жгутиконосцев (хламидомонада, воль-вокс). Крупные гаметы у вольвокса лишены жгутиков и по ви-ду напоминают яйцеклетку. Хотя жгутиконосцы и образуют в процессе полового размножения гаметы разного размера, что-либо сказать об их половой принадлежности не представляет-ся возможным, поскольку нет четкой одна особь может произ-водить гаметы разного размера. Следовательно, само по себе производство разных по величине гамет еще не свидетель-ствует о формировании феномена пола.

Парадоксальным образом, получается, что половое раз-множение возникает в эволюции раньше, чем пол. Форми-рованию полов предшествовал длительный период эволюции, когда путем особого процесса (мейоза) уже происходило обра-зование половых клеток с одинарным набором хромосом. Воз-никший у некоторых простейших (инфузории) половой про-цесс еще не являлся составной частью полового размножения.

137

Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от одного деления клетки до другого), или только половым типом размножения (от зиготы до зиготы), но может наблюдаться и чередование полового и бесполового размножения (метагенез) (Шарова, 2002). Хотя в учебниках по биологии можно прочесть о том, что простейшие могут практиковать как бесполое, так и поло-вое размножение, пол у них еще отсутствует. Говоря о процес-сах полового размножения у простейших, правильно говорить о наличии у них (например, у инфузории-туфельки) разных половых типов. Половой тип у этих организмов определяется исключительно генетическим материалом и никак не отража-ется на внешнем облике особей. К примеру, у ряда видов плесневых грибков выделяют до 13 половых типов.

Непосвященный читатель может пожать плечами, сказав, «какая, мол, разница – половые типы или пол?» Однако разни-ца имеется, притом, существенная. Сравнивать половые типы у разных видов животных между собой невозможно, посколь-ку у них отсутствуют универсальные атрибуты пола. Напро-тив, пол (половая принадлежность) у двуполых видов опреде-ляется по набору фиксированных признаков и представлен двумя стандартными вариантами: мужским и женским. Жен-ские особи всегда производят относительно крупные, богатые питательными веществами и неподвижные яйцеклетки и имею специальные половые органы для их производства. Мужские особи производят мелкие, бедные питательными веществами, и в высшей мере подвижные сперматозоиды, которые форми-руются в специфических мужских органах размножения.

Гермафродитизм и смена пола в течение жизни

у животных Всегда ли виды, размножающиеся половым путем пред-

ставлены двумя полами - мужским и женским? Может ли пол у конкретного живого существа меняться на противополож-ный в течение жизни?

138

Большинство многоклеточных организмов, размножаю-щихся половым путем, и имеют два типа половых органов: мужские и женские. Однако, у одних видов мужские и жен-ские органы расположены в теле одной и той же особи, а у других – в норме такого совмещения никогда не наблюдается. Организмы, несущие репродуктивные органы обоего пола на-зывают гермафродитами.

Термин «гермафродит» происходит от имени ребенка, ро-жденного от богини Афродиты и человека по имени Гермес. Гермафродитус, так звали ребенка, наполовину был мужчи-ной, наполовину женщиной. Некоторые греческие скульпторы именно так и изображали гермафродитов: как сращенные по-ловинки мужчины и женщины (Бутовская, 2004а). Представи-тель индуистского пантеона, Ардханарисвара, полубог, полу-женщина. Его изображают с женской грудью, с одной стороны и с усами на лице с противоположной стороны тела. Для чело-века гермафродитизм достаточно редкое явление, но для зна-чительного числа видов беспозвоночных животных он являет-ся нормой и с успехом практикуется миллионы лет.

В природе существует значительное количество видов рас-тений и беспозвоночных животных, для которых гермафроди-тизм является видоспецифическим признаком. Из 28 крупных таксонов беспозвоночных 20 имеют в своем составе гермаф-родитные виды, а семь таксонов (в том числе губки, мшанки, плоские черви, гребневики) представлены только гермафроди-тами (Шарова, 2002). Три таксона (анемоны и коралловые по-липы, брюхоногие моллюски, пиявки и земляные черви) в по-давляюще массе так же гермафродиты. Помимо того, у ряда видов беспозвоночных могут встречаться гермафродитные и однополые особи, например, у круглого червя, Caenorhabditis elegans. Как правило, большая часть червей данного вида – гермафродиты, но могут встречаться и самцы (такое происхо-дит, когда по разным причинам одна из двух половых хромо-сом теряется).

Гермафродитизм не подразумевает самооплодотворения. Легенды о том, что гермафродитные организмы могут воспро-

139

изводиться без обмена половыми продуктами с другими пред-ставителями своего вида абсолютно беспочвенны (Бутовская, 2004а). Дело в том, что половые органы гермафродитных ви-дов устроены таким образом, что семя и яйцеклетки продуци-руются с разностью по времени. Например, гермафродитизм типичен для известной всем виноградной улитки (Шарова, 2002). В теле улитки имеется гермафродитная железа, в кото-рой развиваются мужские и женские половые клетки. От же-лезы отходит особый гермафродитный проток, который обра-зует два различных по ширине желоба. Первый, более широ-кий – яйцевод, второй узкий – семяпровод. Далее общий про-ток разделяется на два отдельных канала. Яйцевод переходит в матку, куда также впадают протоки специальных желез, «ме-шок любовных стрел», и проток семяприемника. Матка пере-ходит во влагалище и открывается женским половым отвер-стием в специальное кожное впячивание – атриум. В семя-провод впадает железа, выделяющая секреты, участвующие в формировании сперматофора. Далее, семяпровод переходит в семяизвергательный канал, расположенный в пенисе и откры-вающийся в половой атриум. В процессе копуляции виноград-ных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из ко-пулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит не-сколько позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяют-ся чужой спермой, которая поступает из семяприемника. Лю-бопытный пример гермафродитизма представляют собой дож-девые черви. У этих животных в теле взрослой особи, как и у виноградной улитки, имеются половые железы: семенники и яичники. Однако, функционируют эти железы у дождевых червей - попеременно. В начальный период размножения все особи становятся сначала только самцами поскольку в это время у них развиты только семенники. Черви объединяются попарно головными концами, и опоясываются двумя перевя-зями из слизистых муфт. Из мужских отверстий у обоих чер-вей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись спермой, черви расходятся. Через некоторое

140

время у червей созревают яичники, и теперь все особи ста-новятся самками. Яйцеклетки из женских половых отверстий выпадают в слизистую муфту, которая, смещаясь по телу чер-вя, проходит затем мимо семяприемника, откуда выпрыскива-ется «чужая» семенная жидкость. Таким образом, происходит перекрестное оплодотворение.

Гермафродитизм известен и среди насекомых (правда, он представляет собой скорее исключение, чем правило). У одно-го вида американской мухи популяция полностью состоит из гермафродитных особей. На ранних стадиях своего развития, взрослые особи функционируют как самцы, а на поздних – как самки. Аналогичное явление описано у некоторых брюхоногих моллюсков. Варианты гермафродитизма известны и у позво-ночных животных, в частности у рыб.

У видов, представленных в норме мужскими и женскими особями периодически могут встречаться обоеполые индиви-ды. Чаще всего таких гермафродитных особей замечают в по-пуляциях у тех видов, для которых характерен выраженный половой диморфизм по окраске или строению тела (кожные выросты, рога, гребни и пр.), потому что особи-гермафродиты совмещают во внешности мужские и женские признаки.

Среди особей, совмещающих в одном организме мужские и женские характеристики различают истинных гермафроди-тов (интерсексов) и сексуальных мозаиков. В литературе термин «гермафродит» обычно применяют для описания ано-мальной особи, совмещающей в себе мужские и женские при-знаки и обладающей обоими типами половых органов. У ин-терсексов же все клетки генетически сходны.

Мозаичные индивиды отличаются от интерсексов, тем, что часть клеток их тела несет в себе мужской, а часть женский генетический. Особи с сексуальной мозаикой имеют, порой, удивительный вид: одна сторона тела несет в себе сверху до-низу женские характеристики, а вторая – мужские (билате-ральная мозаика). Примеры такого рода мозаичного расщеп-ления чаще всего наблюдаются у насекомых.

141

Партеногенез как одна из форм размножения у животных

Христианское учение во главу всех добродетелей ставит непорочность. Как известно, дева Мария зачала Христа, не вступив при этом в половую связь с мужчиной. Возможно ли непорочное зачатие в реальной жизни? Для человека оно было и остается проблематичным, а вот что касается животных, тут дело другое.

Важнейшей проблемой полового размножения была и ос-тается потребность в поиске подходящего полового партнера. Для самцов такой поиск партнерши и контроль за доступ к ней лежит в основе их конкурентно борьбы за самку. У видов, ве-дущих одиночный образ жизни, проблема состоит в том, что-бы найти самку в нужном месте (там, где доступ к ней обеспе-чен), и в нужное время (когда и самец, и самка готовы к спа-риванию). У таких видов в процессе эволюции сформирова-лись специальные приспособления, облегчающие поиск самки. В частности, важную роль играют половые феромоны, проду-цируемые самкой (Бутовская, 2004б). Чувствительность поис-ковой системы воистину фантастическая. У многих видов шелкопрядов, самцы способны отыскать партнершу по запаху в радиусе до 10 км! Феромоны самки действуют очень эффек-тивно. Самка императорского шелкопряда, помещенная в клетку за 30 минут привлекла 40 готовых к спариванию сам-цов своего вида.

Что же происходит, если самка оказывается не в состоянии привлечь полового партнера? У млекопитающих такая особь будет исключена из процесса размножения и не оставит по-томков. Однако, некоторые беспозвоночные нашли выход из такого положения, сделав возможным развитие яйца без опло-дотворения мужскими половыми продуктами. Подобный тип размножения получил название партеногенез. В силу того об-стоятельства, что виды, практикующие партеногенез, про-изошли от предков, размножающихся половым путем, данный

142

феномен в биологии называют вторичным бесполым раз-множением.

Явление «непорочного зачатия» или партеногенеза было открыто немецким зоологом К.Зибольдом в XIX в. у некото-рых насекомых (в частности, у тлей). Он обнаружил, что в летнее время в популяциях тлей присутствуют только самки, они откладывают неоплодотворенные яйца из которых также появляются самки. За лето может смениться до 10 таких одно-полых генераций. К концу лета, под влиянием укороченного светового дня из некоторых неоплодотворенных вылупляются самцы. Таким образом, ведущим фактором, определяющим пол у тлей выступает длина светового дня! Самцы спари-ваются с самками и оплодотворенные яйца зимуют. Из них весною вылупляются , как уже говорилось выше, одни самки. У тлей, таким образом, самцы всегда развиваются из неопло-дотворенных яиц, а самки и из оплодотворенных и из неопло-дотворенных.

Партеногенез описан у пчел, термитов, муравьев, некото-рых клопов и жуков. У пчел, к примеру, из неоплодотворен-ных яиц вылупляются самцы. А из оплодотворенных – самки. Еще один поразительный вариант непорочного зачатия, когда размножение происходит у неполовозрелых особей (педоге-нез) известен у комариков-галлиц. Это становится возможным потому, что развитие половых органов у них завершается на стадии личинки, тогда как остальные органы остаются еще не-развитыми.

В XX в. список животных, постоянно или временно прак-тикующих партеногенез значительно пополнился не только разными видами насекомых, червей, моллюсков, но и позво-ночными животными. Партеногенетическое размножение бы-ло описано И.Даревским у одного из видов скальной ящерицы, обитающей на берегу о. Севан. В популяции этой ящерицы полностью отсутствуют самцы. Самки откладывают неоплодо-творенные яйца из которых в срок появляются новые самки. Отчего именно этот вид полностью пожертвовал самцами – и по сей день остается загадкой.

143

На сегодняшний день известно несколько типов партено-генеза. Первый основан на генетическом механизме, а второй - на том, что из неоплодотворенных яиц появляются особи оп-ределенного пола.

К первому типу относятся варианты партеногенеза, осно-ванные на гапло-диплоидии, апомиксисе, автомиксисе и эндомиксисе. При гапло-диплоидии у самок процесс мейоза проходит по обычной схеме, хромосомы удваиваются в числе один раз, но при этом деление происходит дважды и произве-денные яйцеклетки (ооциты) несут гаплоидный набор хромо-сом. Ооциты, оплодотворенные спермой развиваются по тра-диционной схеме, в результате чего формируются нормальные самки. А неоплодотворенные яйцеклетки остаются гаплоид-ными и развиваются в самцов. Гапло-диплоидия характерна для Hymenoptera и ряда видов артропод. При апомиксисе на-рушается процесс деления при мейозе, в результате чего все потомки имеют идентичный набор генов с матерью. Эта фор-ма партеногенеза описана у тараканов. Для автомиксиса в процессе нормального мейоза образуются гаплоидные клетки, которые затем сливаются по двое. В результате формируются диплоидные половые клетки. В процессе автомиксиса образу-ются потомки генетически не идентичные матери, у них на-блюдается повышение гомозиготности. Эндомитоз – процесс при котором мейозу предшествует удвоение хромосомного набора, поэтому клетка, претерпевающая мейотическое деле-ние является тетраплоидной. В результате мейоза образуется четыре диплоидных клетки. Все потомки идентичны матери. Эндомитоз типичен для некоторых видов ящериц, палочников и кокцид.

Второй тип партеногенезического развития представлен тремя вариантами: арренотокией, телитокией и амфитоки-ей. В первом случае из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы, во втором – только самки, а в третьем могут развиваться либо самцы, либо самки.

Аналогично самому половому размножению, партеногенез возникал в животном царстве неоднократно. Причин, по кото-

144

рой такой тип размножения встречается достаточно редко, две. Во-первых, партеногенетические формы эволюционируют медленнее форм с нормальным половым размножением; во-вторых партеногенетические формы демонстрируют повы-шенную устойчивость к накоплению вредных мутаций. Под-счеты показывают, что шансы возникновения двух адаптив-ных мутаций у одного организма примерно в 250 раз выше, если он принадлежит к популяции, практикующей половое размножение, нежели к бесполой. Поэтому, когда популяция вынуждена приспосабливаться к новым условиям среды, по-ловое размножение имеет неоспоримые преимущества: поло-вое размножение ведет к возникновению большего разнообра-зия в пределах популяции, и какие-то из этих вариантов могут оказаться более жизнеспособными в новых условиях.

Одно из объяснений преимущества полового размножения над бесполым дает теория Г. Мюллера, известная под именем Мюллеровского механизма устранения колебаний (Muller's ratchet). Теория предполагает, что путем полового размноже-ния можно более эффективно избавляться от вредных мута-ций. При бесполом размножении негативные мутации посте-пенно накапливаются в пределах конкретной линии. А.С.Кондрашов (Kondrashev, 1982) дополнил модель Г. Мюл-лера, введя представление об эффекте накопительного усиле-ния негативного действия вредных мутаций. Представим себе два генных локуса с нормальными аллелями А и В и вредными мутантными аллелями а и в. Генотип нормальной особи будет АВ. Гетерозиготы по каждому из мутантных аллелей (Ав и Ва) будут обладать меньшей приспособленностью, а мутанты по обеим аллелям, ав, окажутся летальными. У популяций, прак-тикующих бесполое размножение, генотипы Ав или Ва могут получить широкое распространение в популяции, но при этом летальные генотипы ав будут возникать крайне редко. В то время, как в популяции, практикующей половое размножение, подобные летальные генотипы будут воспроизводиться регу-лярно и эффективнее отсекаться отбором. При возникновении большого количества негативных мутаций, в условиях полово-

145

го размножения отсекается существенно больше летальных комбинаций и избирательная элиминация фиксированной про-порции носителей летальных геном идет быстрее и эффектив-нее.

Почему рождаются самцы или самки

У большинства животных пол детерминирован генетиче-

ски на хромосомном уровне и если в процессе индивидуально-го развития не происходит никаких сбоев, внешние признаки пола находятся в соответствии с генетическими предсказания-ми

У человека и других млекопитающих, некоторых видов на-секомых (например, у плодовой мушки дрозофилы или водя-ного клопа Ligaeus) пол определяется X и Y хромосомами. У самок имеется набор из двух парных XX хромосом, а у самцов половые хромосомы непарные XY. У многих видов млекопи-тающих, включая человека, развитие мужского пола детерми-нировано присутствием специфического области на Y хромо-соме, получившей название SRY. Однако даже среди млекопи-тающих есть исключение из этого правила. Недавно было по-казано, что два вида кротов утратили Y хромосому и прекрас-но без нее обходятся. У одного из них оба пола имеют только одну непарную X хромосому, а у другого, напротив, оба пола имеют набор из двух X хромосом. Другой тип определения пола встречается у некоторых бабочек, червей и водяного кло-па Protenor: для самцов в этом случае типично наличие ХО хромосом, а для самок ХХ.

Пол, впрочем, не всегда определяется системой XY. У птиц и некоторых бабочек и земноводных половая принад-лежность детерминирована системой ZW. В этой случае си-туация с парными хромосомами прямо противоположная той, которая описана у млекопитающих - гетерогаметным (т.е., об-ладающим разными половыми хромосомами) является жен-ский пол. Самцы имеют парный набор ZZ хромосом, а у самок половые хромосомы непарные – ZW или ZO.

146

Соотношение половых хромосом и аутосом как фактор оп-редения пола

Ученые уже в первой половине XX века активно обсужда-ли вопрос о том, что же лежит в основе определения пола. Широкую известность получила балансовая теория К.Бриджеса (Корочкин, 2002). По мнению американского ге-нетика не присутствие двух Х-хромосом определяет женский пол, и не наличие Y – хромосомы определяет мужской пол. Решающим для определения пола оказывается баланс между числом половых хромосом и набором аутосом. Проводя экспе-рименты с дрозофилами, К.Бриджес обнаружил, что особи с триплоидным набором хромосом (3Х : 3А) были самками, как и обычные диплоидные самки (2Х : 2А). Самками оказались также и мушки с набором хромосом (2Х + Y) : 2А. Во всех трех вариантах отношение числа Х хромосом к числу аутосом было равно 1. Наличие мужской Y хромосомы не повлияло на нормальное развитие самки. Дрозофилы с хромосомным набо-ром ХY : 2А были нормальными самцами (отношение числа Х – хромосом к числу аутосом составляет 0,5). А мушки, у кото-рых отношение числа Х-хромосом к числу аутосом варьирова-ло между 0,5 и 1 (варианты: 2Х : 3А; (2Х + Y) : 3А) сочетали в своей морфологии мужские и женские черты. В случае, когда число наборов аутосом увеличивалось до трех, при наличии одной Х хромосомы, происходило развитие сверхсамца. Такой организм обладал гипертрофированными признаками мужско-го пола, однако при этом был стерильным. Аналогичным обра-зом, увеличение числа Х-хромосом при диплоидном наборе аутосом (3Х : 2А) приводило к формированию сверхсамки, с выраженными нарушениями репродуктивной функции.

У человека и других млекопитающих балансовая тео-рия пола не работает. Ключевую роль в этом случае играет Y-хромосома. Если таковая отсутствует, то при любом числе Х-хромосом формируется женская особь. В присутствии же Y-хромосомы, даже при наличии трех и четырех Х-хромосом формируется мужская особь.

Y-хромосома обладает целым набором специфических

147

черт. Она содержит в себе гораздо меньше генов по сравнению с другим хромосомами и богата повторяющимися блоками нуклеотидов и гетерохроматиновыми районами. На Y-хромосоме имеется область гомологичная с Х-хромосомой, называемая псевдоаутосомной областью. Кроме того, значи-тельная часть генов на Y-хромосоме имеет аналоги на Х-хромосоме. Это касается в числе прочих также и генов, свя-занных с определением пола (SOX3/SRY, SMCX/SMCY, ZFX/ZFY и др.).

Y-хромосома составляет лишь около 2-3% гаплоидного генома. Однако, у человека кодирующей способности ее ДНК хватило бы на несколько тысяч генов. В реальности объем ге-нетических функций Y-хромосомы не слишком велик. У мы-шей ее фенотипическое влияние ограничено весом семенни-ков, секрецией тестостерона и серологического H-Y- антигена, чувствительностью органов к андрогенам и сексуальным по-ведением. По словам известного отечественного специалиста в области генетики индивидуального развития член корреспон-дента РАН Л.И.Корочкина (Корочкин, 2002): Y-хромосома, единственная хромосома в геноме млекопитающих, кото-рая не работает непосредственно на реализацию фенотипа. Ее значимость состоит лишь в контроле гаметогенеза и первичной детерминации пола.

Молекулярно-генетические основы детерминации пола

млекопитающих

Бурно развивающиеся в последние десятилетия исследова-ния в области молекулярной генетики существенным образом расширили наши представления о молекулярно-генетических основах детерминации пола млекопитающих. Стало очевид-ным, что половая дифференцировка происходит в соответст-вии с двумя правилами. Первое правило, сформулированное в 60-тые годы XX века А Жостом формулируется следующим образом: специализация развивающихся гонад в семенники или яичники определяет последующую дифференцировку

148

эмбриона (Корочкин, 2002). Происходит это по той причине, что семенники секретируют тестостерон – фактор, ответствен-ный за маскулинизацию плода. Вторым фактором выступает антимюллеровский гормон, контролирующий непосредствен-но анатомические преобразования. Второе правило опреде-ления пола у млекопитающих таково: Y-хромосома несет генетическую информацию, необходимую для детермина-ции пола у самцов. Комбинацию из этих двух правил генети-ки называют принципом Жоста. Суть его сводится к следую-щему: хромосомное определение пола, связанное с наличием или отсутствием Y-хромосомы, детерминирует дифференциа-цию эмбриональной гонады. Эмбриональная гонада, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма. Такой механизм определения пола называют генетическим. Веду-щую роль в определении пола у других животных могут иг-рать факторы внешней среды (например, температура) или со-отношение половых хромосом и аутосом, как было показано выше для дрозофилы.

У млекопитающих на ранней стадии эмбрионального раз-вития происходит бисексуальная закладка гонад. Таким обра-зом, в протогонадах исходно присутствуют зачатки половых путей самок и самцов. Первичная детерминация пола самцов связана с появлением в таких протогонадах особых клеток Сертоли. В клетках Сертоли секретируется антимюллеровский гормон, ответственнй за подавление развития мюллерового протока (зачаток фаллопиевых труб и матки). Функциониро-вание клеток Сертоли связано с работой особого гена Sry, рас-положенного в детерминирующей пол области Y-хромосомы. Ген Sry содержит особый участок (HMG-бокс), мутации ко-торого могут вести к инверсии пола.

Следует, однако, сказать, что процесс детерминации пола контолируется генетически на многих уровнях. Помимо гена Sry в детерминации пола у млекопитающих принимают участие и другие гены, в том числе и расположенные как в Х и Y хромосомах, так и в аутосомах. К ним относятся гены: Gpy (контролирует скорость роста эмбрионов и прогонад);

149

Sox9 (ответственен за аутосомальную инверсию пола); Z (от-рицательный регулятор развития семенников, активен у самок и заблокирован у самцов работой SRY); MIS (ген антимюлле-ровского гормона, у человека локализован на 19-й хромосоме); Tfm (ген рецептора андрогенов, у человека локализован на Х-хромсоме), AMH, WTI, DAX-1 (Рис 3).

Механизм компенсации дозы

У подавляющего большинства млекопитающих (но не у сумчатых) в соматических клетках самок одна из X хромосом инактивирована. Подобное выключение является одним из ва-риантов решения проблемы у видов, для которых один пол бывает представлен двумя одинаковыми хромосомами, а вто-рой содержит в своих клетках лишь одну такую хромосому. Проблема состоит в том, что большинство генов имеют пару, и у каждого индивида присутствуют две копии гена. Различное количество генов, связанных с Х хромосомой у самцов и са-мок может повлечь за собой ощутимые проблемы, по этой причине у многих видов млекопитающих развились механиз-мы, обеспечивающие дозированное действие генов Х хромо-сомы. Это обеспечивает примерно равную активность данных генов в организме самца и самки. Существует три возможных механизма компенсации дозы. В первом варианте инактивиру-ется одна копия каждого гена на Х хромосоме, таким образом, самцы и самки имеют лишь по одной активной копии. Такой вариант встречается у млекопитающих, включая человека. В некоторых случаях гены обоих Х хромосом у самок испыты-вают частичное подавление, такой механизм описан у круглых червей. Третий механизм компенсации дозы еще более удиви-телен: в этом случае у самок активно функционируют обе Х хромосомы, а у самца единственная Х хромосома начинает функционировать в гиперактивном режиме. Такой компенса-торный механизм встречается у плодовой мушки дрозофилы.

150

Эволюция половых хромосом

Исследователи давно интересуются эволюцией половых хромосом. В 1991 Б.Чарльсворс опубликовал на эту тему спе-циальную статью в Nature. М.Маджерус в недавно вышедшей книге (Majerus, 2003) доказывает, что половые хромосомы эволюционировали многократно и независимо в разных таксо-номических группах животных. В ряде таксонов, включая реп-тилий, амфибий, рыб, насекомых и ракообразных можно одно-временно встретить виды с гетерогаметными самцами (XY), гетерогаметными самками (XW) и виды гомогаметного типа XO и ZO. Однако существуют и такие таксономические груп-пы, для которых описана только одна определенная система хромосом, определяющих половую принадлежность. У всех птиц гетерогаметными являются самки, а у всех млекопитаю-щих – самцы.

Между ZW хромосомами птиц и XY хромосомами млеко-питающих отсутствует какая-либо гомология и, следователь-но, половые хромосомы у этих двух классов животных эволю-ционировали независимо друг от друга. Известно, что птицы и млекопитающие имели общего предка, отталкиваясь от этого факта, М.Маджерус предлагает следующую модель эволюции половых хромосом. В процессе эволюции одна из хромосом (меньшая по размеру) стала выполнять детерминирующую роль в определении пола и рекомбинация между нею (это мог-ла быть Y или W хромосома) и ее гомологом оказалась подав-ленной. На следующем этапе произошли хромосомные пере-стройки, которые привели к возникновению генов, дающих преимущество гетерогаметному полу в противовес гомогамет-ному полу. Со временем, другие гены, расположенные в дан-ной хромосоме просто исчезли вследствие накопления леталь-ных мутаций в отсутствие кроссинговера. В процессе эволю-ции пол-детерминирующая хромосома и ее гомолог становят-ся все более отличными друг от друга. У млекопитающих мно-гие гены, расположенные в Y хромосоме получают экспрес-сию только в семенниках и оказывают влияние на образование

151

спермы. Некоторые из генов на Y хромосоме связаны с экс-прессией мужских признаков, в частности полового димор-физма по размеру тела и размерам клыков. В соответствие с предсказаниями Фишера сделанными еще в 1931 г., мутант-ный ген, имеющий преимущества для гетерогаметного пола (мужского в случае млекопитающих и женского в случае птиц) имеет значительно больше шансов на распространение в по-пуляции, если он связан с генами, определяющими пол на Y или W хромосоме, потому что он будет встречаться только у того пола, которому обеспечивает преимущества. Учитывая тот факт, что существенную роль в жизни большинства мле-копитающих играет половая избирательность со стороны сам-ки, М.Маджерус предполагает, что большинство на Y хромо-соме будут составлять гены, по которым и осуществляется та-кой выбор.

Механизм детерминации пола у большинства видов связан с функционированием многих генов. Однако у некоторых ви-дов (в частности у комнатной мухи, Musca domestica) сущест-вует сравнительно простой механизм детерминации пола, свя-занный с активацией одного конкретного гена.

Выше мы говорили о том, что у видов, представленных мужским и женским полом, один пол является гетерогамет-ным, то есть имеет пару половых не идентичных друг другу хромосом. А могут ли существовать организмы, у которых особи и мужского, и женского пола будут гомогаметными? Следуя изречению: «Неисповедимы пути полового отбора», мы получим положительный ответ, и будем правы. У тлей оба пола являются гомогаметными. Как такое оказалось возмож-ным? Данный феномен наблюдается часто там, где имеется чередование половых и бесполых поколений. У тлей имеются крылатые и бескрылые самки. Крылатые размножаются как обычно, спариваясь с крылатыми самцами, а бескрылые самки размножаются партеногенетически. Партеногенечные самки имеют две X хромосомы и, разумеется, не несут в своем гено-типе Y хромосомы. Тем не менее, они могут производить на свет и самцов, и самок. Самки производят на свет самок-

152

дочерей путем апомиксиса (в процессе мейоза происходит по-давление деления) и последние имеют генотип ХХ. Сыновья же имеют генотип XO и появляются вследствие модифициро-ванного процесса деления половых клеток: мейоз в этом слу-чае так же происходит, но при этом X хромосома начинает вести себя необычным образом: вместо того, чтобы разделить-ся и отойти к противоположным полюсам дочерних клеток, она остается в центре мейотического веретина, а аутосомы мигрируют в дочерние клетки по обычному сценарию. Таким образом, получается, что удвоение X хромосом происходит, но лишь одна мигрирует в дочернюю клетку. В итоге, в яйце ока-зывается только одна X хромосома и двойной набор аутосом. Из таких яиц вылупляются самцы с генотипом XO.

Заслуживает внимания и процесс производства спермы у самцов тлей. Поскольку в результате спаривания самцов и са-мок у них рождаются исключительно самки с генотипом XX, сперма самцов образуется в результате мейоза. В анафазе пер-вого мейотического деления единственная Х хромосома растя-гивается между двумя полюсами делящейся клетки. А на сле-дующем этапе Х хромосома мигрирует в одну из образовав-шихся дочерних клеток без деления. Эта клетка вновь делится во второй фазе мейоза и в результате образуется два гаплоид-ных сперматозоида, каждый из которых содержит Х хромосо-му. Вторая же дочерняя клетка, не получившая Х хромосомы дегенерирует. В результате, мы являемся свидетелями любо-пытнейшего феномена: самки, несущие в своих клетках две Х хромосомы являются гомогаметным полом, однако и самцы с генотипом ХО также оказываются гомогаметными, поскольку их сперма несет в себе только Х хромосому.

Соотношение полов в популяции

Как показывают исследования зоологов, для большинства видов животных типичным является соотношение самцов и самок в популяции близкое 1:1. В норме у человека на 100 но-ворожденных девочек приходится 106 мальчиков. Так что и у

153

человека соблюдается примерно то же равное соотношение полов при рождении. Ниже мы рассмотрим примеры исключе-ния из общего правила, при которых наблюдается выраженное смещение в сторону преобладания женского или мужского по-ла в популяциях и попытается объяснить эти случаи с позиций естественного отбора. Но вначале, постараемся понять, почему в подавляющем большинстве случаев отбор способствует под-держанию равного соотношения между полами в большинстве популяций животных.

Для объяснения феномена равного соотношения полов широко используется эволюционная теория. С точки зрения этой теории логично ожидать, что отбор будет поддерживать такое соотношение полов в популяции, которое окажется наи-более благоприятным для успешного существования данного вида. По современным представлениям, приспособленность особей определяется не просто потенциалом для выжива-ния (Дарвиновская приспособленность), но и способностью к воспроизводству, способностью оставить жизнеспособ-ное, потомство, которое, в свою очередь, будет обладать высоким потенциалом воспроизводства. Когда современные специалисты обсуждают проблему приспособленности, то они оценивают успешность, по меньшей мере, в трех поколениях: жизненный успех поколения родителей, успех потомства и приспособленность потомства, произведенного потомками (т.е., особей, являющихся внуками тех животных, чью приспо-собленность и оценивают ученые).

Рассмотрим, традиционное селекционистское объяснение механизмов поддержания равного соотношения полов в попу-ляциях. Допустим, речь идет об аутбредном виде (при воспро-изводстве индивиды избегают вступать в сексуальные контак-ты с близкими родственниками по материнской линии), для которого характерно смещение в соотношении полов в сторо-ну женского пола. Предположим, на двух самок приходится один самец. Возможны три варианта развития событий. Пары А, для которых характерно «нормальное» соотношение полов у оставленного потомства, то есть равное количество сыновей

154

и дочерей. Допустим далее, что из потомков выживут лишь двое, дочь и сын. Дочь, в свою очередь, оставит потомство, из которых лишь двое достигнут половой зрелости. Однако, в си-лу смешенного соотношения полов в популяции, сын вступит в репродуктивные отношения с двумя самками и от каждой выживут по двое его потомков. Таким образом, в общей слож-ности пара А оставит шесть внуков. Допустим, далее, в той же популяции будет существовать пара В, которая сильно откло-няется от нормы и производит на свет исключительно дочерей. Эта пара оставит двух дочерей и, в общей сложности, четырех внучек. В той же популяции имеется так же пара С, которая столь же сильно отклоняется от нормы, но в противополож-ную сторону: у пары С рождаются одни сыновья. Однако, ЕС-ли соотношение полов в популяции смещено в женскую сто-рону, то каждый из сыновей вступит в репродуктивные связи с двумя самками и оставит по четыре сына. Следовательно, в общей сложности, пара С оставит восемь внуков мужского по-ла. Поскольку пара С производит отпрысков того пола, кото-рый в дефиците в данной популяции, то максимальный успех ей гарантирован. В свою очередь, нормальная пара А будет более успешной, чем пара В, производящая на свет потомков женского пола, которыми изобилует популяция. Если же соот-ношение полов будет в пользу мужского пола, то успешность пар будет распределяться следующим образом: максимально успешной окажется пара В, а минимально успешной пара С. При отсутствии каких-либо специфических факторов, делаю-щих смещение соотношения полов в популяции более выгод-ным для процветания вида, оно всякий раз будет стремиться вернуться в норму, даже если по каким-либо причинам слу-чайно возникло (у человека к такого рода причинам можно отнести повышенную мужскую смертность на охоте или в во-енных действиях).

В 1930 г. Р.Фишер предложил иную гипотезу для объясне-ния феномена равного соотношения полов в популяции. Фи-шер подчеркивает, что каждый потомок имеет только одного отца и одну мать. Если популяция состоит из 100 самцов и 200

155

самок и производит на свет 1000 потомков, то из этого следу-ет, что каждый самец в среднем оставляет 10 наборов генов, а самка – только пять. Получается, что более дефицитный пол обладает большим успехом и большей приспособленностью. Гипотеза о том, что отбор благоприятствует более редкому полу отчетливо обосновывается Фишером в его книге «Гене-тическая теория естественного отбора». Однако, справедливо-сти ради, следует заметить, что эту идею впервые высказал сам Ч.Дарвин в первом издании книги «Происхождение чело-века и половой отбор», вышедшем в свет в 1871 г. Правда, в своих размышлениях Ч. Дарвин отталкивался не от количества потомков, оставленных представителями каждого пола, а от вероятности встречи партнера противоположного пола.

Вот что он пишет: « Давайте представим себе ситуацию, при которой какой-то вид по неизвестным причинам будет иметь значительный перевес особей одного пола. Допустим, ими окажутся самцы. Это необычно и бесполезно, или почти бесполезно. Может ли баланс между полами осуществляться с помощью естественного отбора? Можно быть уверенным, с учетом различных характеристик, что некоторые пары будут производить самцов и самок с меньшим перевесом в сторону самцов, чем остальные пары. Если количество произведенных потомков будет оставаться постоянным, то первые неизбежно произведут на свет больше самок и, по этой причине, окажутся более продуктивными. Принимая во внимание случайность, у более продуктивной пары будет выживать больше потомков; а эти потомки унаследуют от родителей тенденцию к воспроиз-водству меньшего количества сыновей и большего количества дочерей. Таким образом, будет вновь и вновь возникать тен-денция к поддержанию равного соотношения полов в популя-ции (Darwin, 1871, p 316, цит по Majerus, 2003, p.40). К сожа-лению, во втором издании своей книги. Ч.Дарвин убрал эти аргументы. Между тем, дарвиновские и фишеровские идеи о неизбежности возврата к равному соотношению полов в попу-ляции вне зависимости от случайности в нарушении этого равновесия, представляют собой первый в истории эволюци-

156

онной биологии описанный пример действия эволюционно стабильной стратегии. По мнению М.Маджеруса это же обос-нование может служить и первым весомым аргументом в пользу современных представлений о том, что отбор действует преимущественно на уровне отдельных особей, а не на уровне группы.

Итак, мы теперь понимаем причины, по которым у боль-шинства видов в популяциях поддерживается равновесие в соотношении мужского и женского пола. Однако, как пишет иронически Р.Риклефс (Richlefs, 1990, p.585), «в соотношении полов есть две примечательные особенности. Первая состоит в том, что у значительного числа популяций соотношение самок и самцов примерно одинаково. Вторая, что из этого правила имеется огромное количество исключений».

Равное соотношение полов в популяции может достигаться двумя путями. В первом случае все пары производят на свет примерно одинаковое количество сыновей и дочерей. Во вто-ром, в популяции могут существовать пары, производящие больше дочерей, или пары, производящие больше сыновей, при этом на популяционном уровне баланс самцов и самок бу-дет сохраняться равным 1:1. Таким образом, существует соот-ношение полов в популяции и соотношение полов у потомков конкретной пары. Смещение в пропорции самцов и самок в этих двух типах соотношения полов может происходить бла-годаря действию разных типов отбора.

В 1973 г. Трайверс и Виллард (Trivers, Willard, 1973) пред-ложили гипотезу, позволившую объяснить причины появления заметного смещения в пропорции произведенных потомков мужского и женского пола у млекопитающих (включая чело-века). В рамках этой гипотезы предполагается, что самки, на-ходящиеся в хорошей физической форме и имеющие высокий социальный статус окажутся в существенном выигрыше, если будут оставлять больше сыновей, чем дочерей. Такие самки будут выигрывать в целом, поскольку их сыновья оставят больше внуков, чем дочери.

Гипотеза Трайверса-Вилларда блестяще подтверждается на

157

примере обыкновенного оленя. Самцы оленя активно дерутся за самок и победитель формирует гаремы. Только сильные и крупные самцы олени способны завоевать себе самок и удер-живать их подле себя, отбывая нападения самцов-конкурентов. Только самые сильные олени оставляют потомство. Однако, размеры тела и скорость развития оленят зависит от количест-ва ресурсов, которым их способна обеспечить мать-олениха. Следовательно, если самка находится в хорошей форме и у нее имеется вдоволь ресурсов для развития потомства, то в выиг-рыше окажется олениха, рождающая сыновей, а если самка в плохом состоянии и ресурсов, которые имеются в ее распоря-жении мало – для нее значительно выгоднее иметь дочерей. Разница по приспособленности здоровой и обеспеченной ре-сурсами самки, с одной стороны, и слабой с бедными ресурса-ми, с другой при рождении сыновей будет существенной. Это понятно, поскольку в хороших условиях сыновья вырастут крупнее и здоровее, и смогут успешно конкурировать с други-ми самцами, получить доступ к самцам и спарится с ними, ос-тавив потомство. Тогда как мелкие слабые самцы практически не имеют шансов на воспроизводство, и потомства, скорее всего, не оставят вовсе. Однако, в случае дочерей выигрыш сильной и обеспеченной самки в сравнении со слабой самкой оказывается мало приметным. Количество оставленного по-томства будет примерно одинаковым, да и дочери, вне зави-симости от размеров, смогут участвовать в размножении. По наблюдениям Т.Клаттона-Брока с соавторами (Clutton-Brock, et al., 1986) в природе действительно реализуется закон Трай-верса-Вилларда: высокоранговые крупные самки производят на свет больше сыновей, а низкоранговые и слабые – больше дочерей. По-видимому, способность самок обыкновенного оленя регулировать пол рождающихся детенышей в высшей мере адаптивна.

У приматов так же прослеживается некоторая связь между статусом матери и полом произведенных ею потомков. Одна-ко, у приматов трудно выделить однотипную закономерность подобной связи. Например, у макаков магот и паукообразных

158

обезьян высокоранговые самки чаще производят на свет сыно-вей, у макаков бонетт и резусов - дочерей (гипотеза преиму-щественного рождения дочерей или гипотеза конкуренции за местные ресурсы), а у некоторых видов макаков такой связи с полом потомства вовсе не прослеживается. В частности, у бу-рых макаков высокоранговые самки в равной мере производят на свет дочерей и сыновей. Впрочем, некоторое объяснение такого разнообразия дать все-таки можно. Например, у маго-тов статус самцов в группе высок, кроме того, для этого вида характерно удивительное для обезьян Старого Света поведе-ние – самцы много времени проводят с детенышами. Носят, грумингуют, защищают их. Возможно, что самцы предпочи-тают носить не всех детенышей, а преимущественно самцов. Детеныши высокоранговых самок пользуются большим по-кровительством высокоранговых самцов и привлекают боль-шее внимание последних. В этой ситуации самка меньше вкладывает в детенышей мужского пола и экономит силы и энергию на будущих малышей. У резусов ситуация иная. Для данного вида характерны достаточно жесткие, иерархические отношения между особями в пределах пола. С учетом того, что самки проводят в родной группе всю жизнь и формируют матрилинии, высокоранговым самкам выгоднее иметь дочерей (их будущая поддержка и опора), чем сыновей (подрастая, они покинут родную группу). У бурых макаков не наблюдается существенного смещения в количестве произведенных на свет дочерей и сыновей в зависимости от ранга самки матери. Ка-залось бы феномен не находит объяснений. Ведь и для этого вида характерна матрилинейная организация, и здесь самцы, подрастая, покидают группу. Однако, разница с резусами все же существует. Бурые макаки – это вид, практикующий эгали-тарные отношения. Поэтому, статус самки может не давать ей существенных преимуществ в доступе к пищевым или другим ценным ресурсам. В частности, в отличие от резусов, для бу-рых макаков характерно отсутствие выраженной сезонности размножения. Из этого следует, что самки становятся рецеп-тивными в разное время, и не конкурируют за внимание высо-

159

костатусных самцов. Преимущества рождения дочерей в этих условиях является менее очевидными.

Соотношение полов у потомства может быть сильно сме-щено в зависимости от имеющихся в распоряжении родителей ресурсов, необходимых для развития потомства. Для многих паразитических ос и мух пол потомства зависит от размеров хозяина, в котором будут развиваться яйца. Самка-мать будет в большем выигрыше, если, будет откладывать яйца с жен-скими зародышами в более крупную по размерам добычу: ведь для развития особей женского пола требуется больше пита-тельных ресурсов, чем для развития самцов. Полевые наблю-дения подтверждают предсказания: действительно у паразити-ческих мух и ос пол развивающихся яиц тесно сопряжен с размерами хозяина. На примере одного из видов паразитиче-ских ос, Lariophagus distinguuendus, Е.Чернов с соавторами показали, что из яиц отложенных в крупную по размерам жертву (более 1,2 мм) в 85-90% случаев развиваются самки.

Модель Трайверса-Вилларда проверялась также на челове-ческих популяциях и в целом находит подтверждение. По мнению ряда исследователей, доминантные женщины чаще производят на свет младенцев мужского пола, что по-видимому связано с более высоким уровнем циркуляции у них в крови тестостерона и других мужских гормонов (Grant, 1996). Наряду с механизмами, лежащими в основе детермина-ции пола в момент зачатия и внутриутробного развития, в че-ловеческих популяциях широко практикуется избирательное отношение к новорожденным мальчикам и девочкам (Dickman, 1988). Крайней формой проявления такой родитель-ской избирательности является инфантицид (Бутовская, 2004а)

Окружающая среда как фактор детерминации пола

По мере накопления данных о феномене детерминации по-ла, стало ясно, что у целого ряда видов, представляющих дале-ко отстоящие друг от друга таксоны, детерминация пола происходит под влиянием факторов среды. В принципе,

160

было бы неверно говорить, что у таких видов отсутствуют ге-ны, детерминирующие пол, ведь у них имеются гены, необхо-димые для развития нормальных самцов и самок, однако, ка-кой набор генов будет включен при развитии данного орга-низма определяется действием средовых факторов в критиче-ские периоды развития.

У многих рептилий, включая некоторые виды черепах и крокодилов, пол определяется температурой, при кото-рой происходит развитие яиц. У американского аллигатора, к примеру, все яйца, развивающиеся с 7го по 21й день при температуре ниже 30 градусов по Цельсию превращаются в самок, а при температуре выше 34 градусов – в самцов. На-блюдения, проведенные в природе показывают, что родители-крокодилы могут манипулировать температурой яиц, с этими целями они перекладывают яйца в гнезде по кругу. Более хо-лодные яйца они смещают к центру, где температура теплее, а более теплые перемещают из центра на периферию гнезда. Помимо этого, температура инкубации яиц может сильно варьировать в зависимости от индивидуальной склонности ро-дителей к предпочтению определенных биотопов для гнезда. Если американские аллигаторы строят гнезда во влажных бо-лотах – температура в гнезде будет ниже, а если выбирают для гнезда сухие участки – то температура в гнезде оказывается более высокой. Как результат, во влажных гнездах развивают-ся практически одни самки. В Луизиане, где гнезда крокоди-лов в основном расположены во влажных биотопах, соотно-шение полов в популяции составляет примерно пять самок к одному самцу.

У некоторых видов крокодилов, например, у австралийско-го гребнистого крокодила, самцы развиваются исключительно при температуре 31.6 градуса по Цельсию, тогда как во всех других случаях происходит развитие самок. Эти данные ис-пользуют в своих целях австралийские фермеры, занимаю-щиеся разведением крокодилов. Дело в том, что у гребнистых крокодилов самцы вырастают до 8 метров в длину, тогда как самки редко превышают 4 метра. Молодые самцы растут зна-

161

чительно быстрее самок. Использовав наблюдения специали-стов, фермеры довели до максимума поголовье самцов, под-держивая в инкубаторах температуру 31.6 градуса.

С момента открытия феномена температурной детермина-ции пола было выдвинуто множество гипотез для объяснения этого явления. В настоящее время большинство специалистов склоняется к тому, что этот механизм является адаптивным.

Возникает вопрос: в чем кроются причины феномена де-терминации пола факторами среды?

По-видимому, это связано с тем обстоятельством, что при-способленность особей может быть тесно связана с их разме-рами. Там, где ресурсы распределены в пространстве неболь-шими компактными участками, количество пищи, получаемой растущими особями, оказывает значимое влияние на их раз-меры в половозрелом состоянии, следовательно, гетероген-ность среды прямо влияет на приспособленность. Изменчи-вость по размерам тела оказывает большее влияние на приспо-собленность самок, чем на приспособленность самцов. Поэто-му, если мелкие самцы оказываются лишь немногим более приспособленными по сравнению с крупными собратьями, то мелкие самки имеют существенно более низкую приспособ-ленность по сравнению с крупными. Это правило универсаль-но. По этой причине, у большинства видов, демонстрирующих эффект средовой детерминации пола, на участках с ограни-ченной кормовой базой развиваются преимущественно самцы, а на богатых кормам участках – самки. С эволюционной точки зрения адаптивным является феномен отсроченной детерми-нации пола, адаптивна и регуляция появления на свет самцов и самок по индикатору качества кормового участка. Связь меж-ду размерами тела индивидов и приспособленностью типична для паразитических кольчатых червей и ракообразных. Если хозяин находится в хорошей физической форме и, стало быть, является богатым источником питательных веществ и если уровень зараженности его организма невысок, то развиваются самки. Если же особь-хозяин невелика по размерам и находит-ся в плохой физической форме, то развиваются преимущест-

162

венно самцы. У ряда видов, напротив, приспособленность может корре-

лировать сильнее с размерами самцов, чем с размерами самок. Именно так дело обстоит у некоторых рыб и ракообразных. У вислоногих рачков гамарусов плодовитость самок зависит от их размеров. Но у самцов размах вариативность по приспособ-ленности существенно выше. Происходит это потому, что в сезон размножения самцы должны висеть, ухватившись за самку, чтобы не допускать к ним соперников. Способность самцов удерживать самку зависит от размеров тела: крупные самцы могут удержать самок разного размера, тогда как мел-кие самцы могут держать только самых мелких самок. Разме-ры тела у гамарусов варьируют в зависимости от длительности развития неполовозрелой особи до наступления зрелости: особи, рожденные в начале сезона размножения (май-июль) развиваются дольше, приобретают большие размеры тела, и в основном превращаются в самцов, а гамарусы, рожденные в конце сезона размножения, как правило, развиваются в самок. Лабораторные эксперименты свидетельствуют о том, что де-терминация пола частично осуществляется за счет длины све-тового дня: короткий световой день влечет за собой появление самок.

Эффект пола сородичей-соседей

Окружающая среда вокруг индивида представлена не только физическими факторами, важной составляющей сре-ды выступают другие представители того же вида. Для неко-торых животных пол окружающих сородичей является опре-деляющим в формировании пола новых поколений. Для мор-ского червя Baniella типичен выраженный половой димор-физм, при котором самки существенно превосходят самцов по размерам. Более того, анатомическое строение тела самок го-раздо сложнее. Самки производят яйца, которые превращают-ся в свободно дрейфующих личинок. Эти личинки еще не имеют пола. Личинки садятся на морское дно и закрепляются,

163

а половая детерминация особей происходит только на стадии зрелости. Личинки, поселяющиеся рядом с самками, превра-щаются во взрослых самцов, а те, что поселяются вдали от са-мок – развиваются в самок. Причина этого феномена кроется в воздействии химических веществ, выделяемых самками в вод-ную среду. В присутствии данных химических соединений – личинки развиваются в самцов, которые затем оплодотворяют окружающих самок. Если в окружающей среде такие вещества отсутствуют, то личинка развивается в самку и сама становит-ся объектом, продуцирующим вещества-стимуляторы разви-тия самцов.

Феминизаторы и мужские-убийцы: симбионты и паразиты

Сравнительно недавно были описаны и вовсе поразитель-

ные феномены детерминации пола у целого ряда видов беспо-звоночных (насекомых, ракообразных, изопод) и механизмы контроля за соотношением полов в популяции. Оказалось, что основную роль в детерминации пола у многих жуков, бабочек, молей, паразитических ос играют симбионты и паразиты, по-селившие в цитоплазме клеток хозяина - бактерии и простей-шие. Поскольку такие симбионты наследуются только по жен-ской линии, они «не заинтересованы» в том, чтобы попасть в мужской организм, поскольку в этом случае симбионты теря-ют шансы на дальнейшее воспроизводство и распространение (количество цитоплазмы, содержащееся в сперматозоидах ни-чтожно). Симбионты путем коэволюции с видами хозяевами выработали адаптивные стратегии, позволяющие выживать с максимальной долей вероятности.

Одной из таких стратегией является химическое воздейст-вие на генетический аппарат хозяев и феминизация развиваю-щихся организмов. В этом случае генетические самцы разви-ваются в самок и, следовательно, способны передавать симби-онтов путем цитоплазматического наследования потомкам.

Наряду с симбионтами, паразиты, именуемые мужскими-убийцами, заинтересованы в максимальном присутствии жен-

164

ских особей в популяции, они выработали так же целый ряд приспособлений, направленных непосредственно на убийство мужских особей вида-хозяина. Эти стратегии в существенной мере подогнаны под экологию хозяина. Мужские-убийцы пользуются преимущественно двумя основными стратегиями. Первая состоит в том, чтобы целенаправленно убивать муж-ских особей хозяев и мигрировать из разлагающихся трупов в женские организмы. Вторая – направлена на избирательное уничтожение развивающихся особей мужского пола, и устра-нение, таким образом, пищевых конкурентов для подрастаю-щих женских организмов. В этом случае, паразиты создают благоприятные условия для женских особей, несущих в своих клетках идентичные клоны мужских-убийц. Вторая стратегия является вариантом кин-отбора, так как бактерии, обитающие в клетках самцов жертвуют собой для выживания клонов род-ственников, находящихся в клетках женских организмов-хозяев.

Мужские убийцы широко распространены среди насеко-мых, имеющих предупреждающую (апосематическую окра-ску): ядовитых бабочек, нарывников, клопов и божьих коро-вок. Большинство апосематических видов характеризуются мономорфной (однотипной) раскраской, однако ряд видов де-монстрирует значительный полиморфизм по окраске тела. По-лиморфизм по предупреждающей окраске, казалось бы, пред-ставляет эволюционный нонсенс. Действительно, почему у вида может варьировать предупреждающая окраска, если ее основное предназначение отпугивать хищников? Ведь успеш-ность отпугивания должна, по логике вещей, зависеть от одно-значности предупреждающего сигнала. Если такой сигнал ме-няется, то хищникам много сложнее научиться избегать не-съедобной добычи. Разгадка этого парадокса была найдена, когда энтомологи обследовали полиморфные по окраске апо-сематические виды на присутствие мужских-убийц. И те были обнаружены во всех без исключения случаях.

Почему мужские-убийцы облюбовали хозяев из числа апо-сематических видов? По мнению М.Маджеруса тому есть не-

165

сколько причин. Во-первых, для насекомых с предупреждаю-щей окраской типично формирование агрегаций. В условиях агрегаций родственные особи больше выигрывают от соседст-ва друг с другом: попробовав на вкус одну божью коровку, птица воздержится от нападения на других насекомых из дан-ного скопления. В условиях агрегации мужские-убийцы легче передаются из одной особи другой (горизонтальная передача). Однако, полное уничтожение мужских особей в популяции, или критическое снижение численности мужских особей вида-хозяина так же таит в себе реальные опасности для паразитов. В этой ситуации они рискуют погибнуть вместе с популяцией хозяина. Распространение мужских-убийц среди насекомых, формирующих агрегации значительно снижает остроту про-блемы: в скоплениях гораздо легче реализовывать успешное размножение, даже когда соотношение полов значительно сдвинуто в сторону женского.

Не исключена и еще одна связь между мужскими-убийцами и приуроченностью их к апосематическим видам. Возможено, что исходно бактерии мужские-убийцы выполня-ли симбиотическую роль в организме хозяев. Известно, что некоторые виды с предупреждающей окраской накапливают ядовитые вещества, делающие их несъедобными для хищни-ков из растений, которые употребляют в пищу. Некоторые бактерии могут помогать насекомым накапливать и запасать такие ядовитые вещества. Ближайшими родственниками бак-терий мужских-убийц у божьих коровок являются бактерии, населяющие пищеварительный тракт термитов и тараканов, помогающие последним переваривать целлюлозу.

Благодарности: работа подготовлена при поддержке фонда РГНФ, грант №04-01-00244а.

Литература: 1. Бутовская М.Л. 2004а. Тайны пола: мужчина и женщина в

зеркале эволюции. Фрязино: Век-2. 368 с.

166

2. Бутовская М.Л. 2004б. Язык тела: природа и культура. М. Научный Мир. 2004. 438 с.

3. Корочкин Л.И. 2002. Биология индивидуального развития. М. Изд-во Московского университета. 263 с.

4. Шарова И.Х. 2002. Зоология беспозвоночных. М. Владос. 592 с.

5. Buss D. 1999. Evolutionary Psychology. Boston. Allan and Bacon. 456 p.

6. Charlesworth B. 1991. The evolution of sex chromosomes // Science, V.251, p.1030-1033.

7. Clutton-Brock T.H., Albon S.D., Guinness F.E. 1986. Great expectations: Dominance, breeding success, and offspring sex rations in red deer. Animal Behaviour, V.34, p.460-471.

8. Dickman C.R. 1988. Sex-ration variation in response to inter-specific competition. American Naturalist, V.132, p.289-297.

9. Grant V. 1996. Sex determination and the maternal dominance hypothesis. Human Reproduction, V.11, p.2371-2375.

10. Hamilton W.D. 1980. Sex, versus non-sex versus parasite. Oikos, V.35, p.282-290.

11. Hamilton W.D., Axelrod R., Tanese R. 1990. Sexual reproduc-tion as an adaptation to resist parasites. Proceedings of the Na-tional Academy of Sciences USA, V.87, p.3566-3573.

12. Kondrashov A.S. 1982. Selection against harmful mutations in large sexual and asexual populations // Genetical Research, V.40, p.325-332.

13. Majerus M.E. 2003. Sex Wars: genes, bacteria, and biased sex ratios. Princeton: Princeton University Press. 250 p.

14. Mealey L. 2000. Sex Differences: Developmental and Evolu-tionary Strategies. New York: Academic Press. 480 p.

15. Trivers R.L., Willard D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary sex ration of offspring. Science, V. 179, p.90-92.

167

Рисунок 1. Детерминация пола половых хромосом (дано по Л.И. Корочкину, 2002)

168

Рисунок 2. Модель эволюции анизогамии путем дизруптивно-го отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры га-мет, по оси ординат – частота встречаемости родительского типа гамет (дано по L. Mealey, 2000).

169

Рисунок 3. Диаграмма, демонстрирующая возможные функции генов, участвующих в детерминации пола у млекопитающих: SRY, Sox9, AMH, WT-1, SF-1, DAX-1 (дано по Л.И. Корочки-ну, 2002).

170

Половой отбор и различие мужских и женских сексу-альных стратегий в человеческом обществе

М.Л.Бутовская

Современная наука о человека постоянно обращается к во-просу о том, какую роль играл половой отбор в эволюции че-ловека и оказывает ли влияние половой отбор на выбор парт-нера в современном человеческом обществе. Чтобы разобрать-ся подробнее в этих вопросах, обратимся вначале к современ-ным представлениям о факторах полового отбора и его дви-жущих силах.

Для животных давно сформулирован так называемый принцип Бейтмана: максимальный репродуктивный успех у самцов всегда во много раз выше, чем у самок (Бутовская, 2003, 2004). Среднее число потомков у мужского и женского полов, разумеется, одинаково. Как может быть иначе, если у каждого ребенка есть и отец, и мать? Но потенциально муж-чина может оставить гораздо больше потомков, чем женщина, просто потому, что женщине нужно затратить гораздо больше времени и физических ресурсов, чтобы стать матерью, чем мужчине — чтобы стать отцом. Различия в возможных разме-рах репродуктивного успеха особо заметны в полигинных об-ществах, где значительная доля мужчин может быть вовсе ис-ключена из размножения, а небольшая часть мужчин, наде-ленная статусом, властью и ресурсами – иметь доступ к мно-жеству женщин (Бутовская, 2004; Cartwright, 2000).

В самом деле, Рамзес II один из наиболее известных и ува-жаемых фараонов Египта имел 150 детей. Максимальное ко-личество потомков оставил император Марокко XVIII века Измаил Кровавый: если верить летописям, у него было 888 детей от множества жен и наложниц (Cartwright, 2000). Жен-ский рекорд куда скромнее. Русская крестьянка, занесенная в книгу рекордов Гиннесса, родила «всего» 69 детей (эта жен-щина рожала 27 раз, причем у нее были двойни и тройни). Та-ким образом, с эволюционной точки зрения быть мужчиной потенциально куда более выгодно, чем женщиной: мужчина

171

может оставить в десятки раз больше потомков и, значит, пе-редать в новое поколение больше своих генов. Однако у меда-ли есть оборотная сторона: там, где один мужчина имеет мно-го жен, другие мужчины не смогут произвести ни одного ре-бенка, поскольку не будут допущены к репродукции. Получат-ся, что быть мужчиной не только выгоднее, но и потенциально много более рискованней (в плане оставления потомства), чем женщиной. Так же обстоит дело и у многих животных, у кото-рых самцы имеют гаремы (например, у морских львов) (Buss, 1999). Многие сексуальные стратегии человека было бы не-возможно понять, если не учитывать такой феномен, как ро-дительский вклад (Trivers, 1974). Этот термин впервые ис-пользовал один из основоположников современных социобио-логических теорий У.Д.Гамильтон. Гамильтон оценил абст-рактную «заботу о потомстве» математическими расчетами: сколько времени, сил, пищевых и иных ресурсов затрачивает каждый родитель на выращивание каждого потомка. В частно-сти, относительный размер вклада мужского и женского пола в потомство позволяет предсказать, какой пол будет конкури-ровать за доступ к половому партнеру, а какой — выбирать партнера (Mealey, 2000).

Это явление само по себе долго удивляло биологов. Если самцов и самок рождается поровну, почему в подавляющем большинстве случаев самцы сражаются за самок, но не наобо-рот? На это неравенство полов обращал внимание еще Ч. Дар-вин, хотя и не смог найти здравого объяснения этому явлению. Какой бы вид мы ни взяли, легче представить себе самца, на-ходящегося в погоне за самкой, и самку, которая решает, усту-пить или нет, чем обратную картину. Все видели, как олени дерутся из-за оленихи, но видел ли кто-нибудь, чтобы две оле-нихи подрались из-за оленя?

Между тем, данное неравенство получит логичное объ-яснение, если мы вспомним, что значительно больший вклад в потомство у млекопитающих, как правило, вносят самки, сам-цы же заботятся о потомстве мало или не заботятся вовсе (ос-новная причина: резкий дисбаланс по затрате ресурсов между

172

мужским и женским полом) (Buss, 1998; Clutton-Brock, 1991). А коль скоро самка берет на себя расходы по вынашиванию, рождению и выращиванию детенышей, то за ней и право вы-бора. Она меньше заинтересована в половой связи с партнером как таковой, а больше уделяет внимание качествам самца как потенциального снабженца ее и ее детей.

Задачи, стоящие перед самцом, — во-первых, выбрать та-кую подругу, которая родит их общих детенышей наиболее сильными и сможет наилучшим образом их выкормить и вы-растить, во-вторых, сделать так, чтобы она остановила свой взгляд именно на нем. Таким образом, в поведении самца про-слеживаются две стратегии: первая – избирательность в на-правлении самки, вторая – конкуренция в направлении соро-дичей мужского пола (Бутовская, 2004). Самке, прежде чем выбирать самца, нужно «решить», какой партнер для нее явля-ется наиболее предпочтительным: обладатель «хороших ге-нов» или «хороший отец» (Buss, 1999; Buss, Schmitt, 1993). Легко догадаться, что в первом случае сильной конкуренции между самками не будет: один перспективный самец способен одарить своими генами многих желающих. Стратегия поиска «хороших генов» (shopping for genes) превалирует у самок тех видов, которые практикуют полигинию (половые связи уста-навливаются между одним самцов и несколькими самками) без установления последующих связей между половыми парт-нерами (пара образуется только на время спаривания). Напри-мер, у райских птиц, павлинов, фазанов. В случае превалиро-вания стратегии поиска «хорошего отца» для своих детей, самки могут вступать в конкуретные отношения друг с дру-гом. Это касается, прежде всего, видов практикующих моно-гамию (многие виды обезьян: тити, каллимико, гиббоны), но может наблюдаться и видов с полигамными отношениями, ве-дущими гаремный образ жизни (павианы гамадрилы, геллады, гориллы).

Насколько все это актуально для современного человека? Ведь наша эволюция породила самые разнообразные формы отношений между полами (Бутовская, 2004). Отцовский вклад

173

в детей во многих человеческих обществах исключительно высок и вполне сопоставим с материнским (если учитывать, например, финансовое обеспечение всего периода детства и юности, сравнительно более длинного у нашего вида, чем у других). Вместе с тем, ситуация при которой отцовский вклад минимален – достаточно распространенная в современном обществе и женщина без мужа с ребенком на руках может вполне успешно заботиться о нем сама. Получается, что оба пола должны быть избирательными в отношении партнеров, и оба же могут конкурировать с представителями своего пола за более привлекательного партнера. Было бы, однако, непрости-тельной ошибкой думать, что все гипотезы, которые работают применительно к млекопитающим, не применимы к нашему виду. Анализ данных из разных человеческих обществ убеди-тельно свидетельствует о том, что при прочих равных усло-вииях мужчины всегда оказываются более конкурентным, а женщины — более избирательным полом (Low, 2000). Это можно проследить во всех обществах — моногамных, поли-гинных или даже полиандрических.

Соотношение полов в популяции

В настящее время генетиками и молекулярными биологами сделан огромный рывок вперед, значительно обогативший наши знания о процессах, лежащих в основе формирования мужского и женского организма. Но природа пола продолжает таить в себе массу загадок. Отчего, к примеру, в первые годы после Великой Отечественной войны на свет чаще появлялись мальчики?

Различия в поведении мужчин и женщин, принадлежащих к конкретной культуре прежде всего отчетливо отражены на уровне гендерных стереотипов, принятых в данном обществе. Многие из них тесно увязаны с допустимыми нормами личной свободы для каждого пола. В большинстве культур мужчины обладают гораздо большей свободой (это касается не только правил сексуального поведения, но и возможности принимать

174

самостоятельные решения, перемещаться внутри поселения и за его пределами.

Ограничения, связанные с полом могут то усиливаться, то становиться менее выраженными в зависимости от экологиче-ских условий, исторических тенденций и политических при-страстий. Показательна в этом отношении историческая дина-мика распространения традиционной и европейской одежды в арабских странах, бывших среднеазиатских республиках СССР, на северном Кавказе. В конце 60-тых начале 70-тых го-дов в Египте (в Каире) часто можно было встретить женщин, одетых по-европейски и с непокрытыми головами. Однако, в наши дни исламские традиции становятся сильнее и многие женщины от европейской моды вновь вернулись к традицион-ной одежде. А те, что продолжают носить европейское платье сочетают его с головным платком. В Танте, одном из самых крупных городов Египта, даже женщины-профессора местного университета, получившие образование на Западе никогда не появлялись на занятиях без традиционных головных уборов. Гораздо более резко выраженный возврат к триадиционной одежде можно наблюдать в Таджикистане, Туркмении, Узбе-кистане, Дагестане.

Изменение степени строгости в правилах ношения одежды при контактах с другими культурами и взаимной интеграции культур чаще более безболезненно проходят для мужчин. К женской одежде подходят с большей строгостью. Достаточно вспомнить, что традиционные платки продолжают оставаться атрибутом повседневной одежды мусульманок, даже из тех семей, которые уже давно перебрались из Пакистана, Турции, Алжира, Туниса и других стан Востока в Европу.

Следует отметить справедливости ради, что обычай пря-тать лицо под покрывалом далеко не всегда однозначно ука-зывает на выраженное доминирование мужчин над женщина-ми. Он может наблюдаться и там, где статус женщины высок. Например, его можно встретить у туарегов. Для кочевников Африки – туарегов – характерна матрилинейная организация. Все наследование идет по женской линии, причем, в отличие

175

от большинства культур, основной наследницей является старшая дочь, а не сын. Уровень взаимопомощи и кооперации между женщинами у туарегов, по этой причине достигает зна-чительных масштабов.

Конкуренция в пределах пола

Исследования, проведенные в нескольких странах, показа-

ли, что у человека конкуренция за полового партнера связана с оперативным соотношением полов в популяции. Зная опера-тивное соотношении полов в конкретной человеческой попу-ляции так же можно предсказать будет ли более жесткой кон-куренция среди женщин или среди мужчин. Естественно, там, где мало мужчин, обостряется конкуренция среди женщин. Конкуренция в этом случае чаще всего не принимает прямые формы (женщины потенциальные соперницы, как правило, не дерутся друг друга при встрече и не устраивают дуэлей), а конкурируют преимущественно в непрямой форме (их оружи-ем является более привлекательная внешность, молодость, большая сексуальность в поведении, сплетни и оговоры со-перницы). Впрочем, драки женщин из-за мужчины все же слу-чаются и у охотников-собирателей (австралийские аборигены), и в современных европейских индустриальных обществах (в беднейших и наименее образованных слоях общества). Из-вестный специалист по агрессивному поведению человека А.Кемпбелл (Campbell, 1995) обращает внимание на доста-точно высокий уровень физической агрессии, практиковав-шийся девушками-англичанками из низших слоев общества, как эффективное средство борьбы с реальной или мнимой со-перницей. Россия в период второй мировой войны и после нее являет яркий пример такого рода ситуации. Многие исследо-ватели, приезжавшие в это время из Западной Европы, где по-гибло гораздо меньше мужчин, обращали внимание на то, что русские женщины больше внимания уделяют внешности, лучше следят за собой по сравнению с женщинами большин-ства европейских стран того периода (да и сейчас сохраняется

176

такая традиция, передаваясь от матерей дочкам). Там же, где много мужчин, а женщин меньше, как и следовало ожидать, сильнее выражена конкуренция между мужчинами — особен-но в тех сообществах, где приняты полигинные связи.

Разумеется, на оперативное соотношение полов влияют не только войны. Ведь важно не только то, сколько всего в попу-ляции мужчин и женщин, важно, сколько мужчин и женщин, находящихся в репродуктивном возрасте, не детей и не стари-ков. Возраст полового созревания человека достаточно велик: у женщин от 15 до 18 лет, у мужчин еще больше. Дополни-тельную и сугубо специфично человеческую проблему пред-ставляет собой менопауза. Длительность репродуктивного пе-риода у женщины жестко ограничена, у мужчины же, как пра-вило, потеря плодовитости наступает позже, — следовательно, в обществах, где продолжительность жизни велика, мужчины в годах продолжают потенциально являться репродуктивными партнерами (Buss, 1999). С этим связана и определенная стра-тегия выбора партнерши, о которой мы еще поговорим ниже.

С другой стороны, естественный демографический процесс таков, что смертность мальчиков выше, чем у девочек. Маль-чики склонны к более рискованных играм, не только в тради-ционных, но и в индустриальных обществах (трудно предста-вить девочек, которые ищут ржавые снаряды и пытаются их взрывать). Вот одна из причин того, что во многих обществах существуют традиции и иные механизмы, направленные на то, чтобы ограничить количество рождающихся девочек. Хотя соотношение полов при рождении всегда чуть смещено в сто-рону мужского пола, во многих культурах количество новоро-жденных девочек сводится практически к нулю, причем при-бегают даже к инфантициду.

Выбор брачного партнера

В моногамном обществе действуют специфические зако-

177

номерности, знание которых может (по крайней мере, теоре-тически) помочь женщине угадать, какие мужчины будут лучшими мужьями и отцами. По американским моделям четко видно, что вероятность того, что мужчина будет заботиться о детях и не уйдет из семьи, тем больше, чем выше его образо-вание и доход. Так что если девушка предпочитает богатых и образованных кавалеров, а бедных с низким уровнем образо-вания игнорирует — не стоит сразу обвинять ее в жадности и тщеславии, возможно, она ищет вовсе не «спонсора», а хоро-шего отца для своих детей. Данные американской статистики свидетельствуют о том, что отцы с более высоким уровнем дохода и образования менее склонны покидать семью и боль-ше ориентированы вкладывать в детей, чем мужчины с низки-ми доходами и плохим образовательным уровнем (Gaulin, Robbins, 1991).

Впрочем, выбор более состоятельных мужчин, характерен не только для современного европейского общества. Как пока-зали исследования 37 культур, традиционных и постиндустри-альных, женщины везде придают большое значение обеспе-ченности и социальному статусу партнера, а мужчины — воз-расту, привлекательности и девственности партнерши (Buss, 1989, 1998). Имеются, конечно же, и культурные особенности. Например, социальный статус мужчины был не слишком ва-жен в социалистической Эстонии (во всяком случае, так счи-тали респондентки); в Китае не только женихи предпочитают девственниц, но и невесты — девственников, а в арабских странах наиглавнейшим фактором оказалось девственность партнерши, однако, и в других странах, даже в США, об этом «предрассудке» не забывали. Исключение составляет только Швеция. Характерно, что везде, от Замбии до США, женщины предпочитают партнеров старше себя, мужчины — моложе, обратный же вариант не наблюдается нигде.

Когда Д.Басс с соавторами опубликовал свои исследования по сексуальным предпочтениям в выборе постоянного партне-ра в 37 странах (в выборку входили страны, расположенные на всех обитаемых континентах мира) последовала масса крити-

178

ческих отзывов со стороны социологов, психологов и антро-пологов. Дж. Борджия и М.Диккеман упрекали исследователя в том, что его данные собраны по западным или же по сильно вестернизированным культурам. По этой причине, говорили оппоненты, невозможно сказать с чем связаны полученные половые различия: с культурным трансформациями, имеющи-ми сходное направление, или же с универсальными проявле-ниями эволюции мужских и женских сексуальных стратегий. В свою очередь кросс-культурные психологи настаивали, что работа проведена не на кросс-культурном, а на, так называе-мом, интернациональном материале, потому что Д.Басс и партнеры пользовались стандартными опросниками, тогда как культурная специфика могла просто ускользнуть от внимания специалистов. Однако время все расставило на свои места: в дальнейшем выводы Д.Басса подтвердились множеством авто-ром, включая и наши собственные материалы по российской выборке.

Проблема с материалами по культурам охотников-собирателей и до-индустриальным культурам, правда, долгое продолжала оставаться открытой.

Лишь в 2004 г. группа исследователей (Дж. Готтчел, Дж. Мартин, Х. Квиш и Дж. Реа) опубликовали результаты кон-тент-анализа 658 народных сказок, относящихся к 48 куль-турным регионам мира и 240 классических произведений за-падной литературы (Gottschell et al., 2004). Авторы собрали информацию по четырем главным переменным, определяю-щим выбор партнера: физическая привлекательность, богатст-во-обеспеченность, статус и доброта. Д.Басс и его последова-тели просили респондентов оценивать каждую характеристику желательного партнера в баллах (от 0 до 3), тогда как Дж. Готтчел с соавторами просили кодирующих отмечать наибо-лее важную из четырех указанных выше характеристик, кото-рую конкретный персонажа, ставил во главу угла при оценке привлекательности имеющегося или потенциального полового партнера. В итоговой выборке оказались данные по 833 персо-нажам: 434 мужчинам и 399 женщинам (Табл. 1).

Таблица 1. Процент героев и героинь, поставивших на первое место в качестве ведущего критерия выбора постоянного партнера указанные характеристики (по материалам народных сказок и западной классической литерату-

ры) (дана по Gottschall et al., 2004: p.107) Внешняя привлекательность Обеспеченность/ статус Доброта

М % (N) Ж % (N) М % Ж % М % Ж %

Всего в казках: 56 (246) 23 (278) ** 9 26 ** 35 51 **

По регионам:

Южная Америка 65 (48) 51 (39) 13 23 22 26

Средиземноморье 42 (68) 15 (77) ** 6 15 52 70 *

Восточная Евразия 58 (47) 24 (59) ** 11 27 * 30 49 *

Африка 63 (16) 35 (20) * 19 40 18 25

Тихоокеанский регион 84(19) 13 (24) ** 5 38 ** 11 50 **

Культурная сложность:

Охотники-собиратели 67 (114) 33 (94) ** 9 34 ** 25 33

Доиндустриальные об-щества

50 (115) 17 (140) ** 8 21 ** 43 61 **

Западная литература 42 (188) 11 (121) ** 21 31 * 37 58 **

Условные обозначения: N – число героев и героинь сказок и классических произведений. Достоверность различий

179

180

вычислена по Z критерию: * - P< 0,05; ** - P<0,01.

181

Эти исследования подтвердили справедливость теории сексуальных стратегий (а, следовательно, и применимость эволюционных подходов в анализе сексуального поведения современного человека), в культурах разнящихся по уровню сложности (охотники-собиратели, доиндустриальные общест-ва), так же как и в западных обществах (Таблица 1). Женские персонажи в целом придавали значимость экономической со-стоятельности и статусу при выборе партнера. Правда, следует отметить, что мужские персонажи у охотников-собирателей, и представителей доиндустриальных обществ лишь в 2,5 чаще по сравнению с женскими персонажами основывали свой вы-бор партнера на его внешнем облике, тогда как герои-мужчины из западной классики в 4 раза чаще героинь отдава-ли предпочтение этой характеристике. Сходные тенденции отмечены для большинства регионов мира. Единственное ис-ключение составила Южная Америка, где данные различия между полами прослеживались в сходном направлении, но не достигали достоверного уровня значимости.

В традиционном фольклоре женские персонажи в три раза чаще, мужских концентрировали свое внимание на обеспечен-ности и статусе постоянного партнера, тогда как в западной классике оба пола придавали отчетливое значение этим харак-теристикам. Женщины в этом смысле превосходили мужчин лишь на 50%. По данному критерию большая выраженность женских притязаний отмечалась для всех регионов мира, но половые различия оказались не достоверными для Южной Америки, Африки и Средиземноморского региона.

Доброта расценивалась как добродетель и мужчинами, и женщинами. В культурах с разным уровнем сложности жен-щины придавали большее значение доброте, как критерию, определяющему выбор партнера, но значимые различия по этому признаку выявлены были только для доиндустриальных и западных обществ (у охотников-собирателей они отсутство-вали). На региональном уровне также прослеживалась универ-сальная тенденция к большей акцентуации критерия доброты для женщин в партнере, но различия между женщинами и

182

мужчинами были не достоверны для регионов Африки и Юж-ной Америки (Таблица 1).

Таким образом, теория сексуальных стратегий применима к анализу выбора полового партнера у человека вне зависимо-сти от уровня сложности культуры и региональной принад-лежности культуры. Можно также сказать, что в современном мире происходит отчетливое повышение значимости парамет-ра внешней привлекательности при выборе партнера, причем для мужчин эта женская характеристика стала еще более важ-ной. Напротив, обеспеченность и статус стали более значимы-ми для мужчин в наши дни, и продолжают оставаться значи-мыми для женщин. Повышение значимости такой характери-стики как доброта при выборе партнера для женщин в совре-менном мире есть ничто иное, как требование времени: муж-чины в западном обществе принимают все большее непосред-ственное участие в воспитании детей. Большее внимание к этой характеристике отражает общую ориентацию на моно-гамность и поиск «хороших отцов».

Манипулирование родительским вкладом и предпочтение мальчиков

Как уже было сказано выше, во многих традиционных об-

ществах из-за полигинии сильна конкуренция между мужчи-нами. Почему же в этих обществах родители предпочитают мальчиков девочкам? Можно ли это объяснить более интен-сивной естественной убылью мужской части группы?

Действительно, антропологи произвели подсчет, который показал, что в большинстве традиционных обществ родители больше и лучше кормят мальчиков, уделяют им больше вни-мания, чем девочкам (Trivers, Willard, 1973; Gaulin, Robbins, 1991). В терминах этологии это называется «манипулирова-ние родительским вкладом». Данное явление вполне объяс-нимо с точки зрения репродуктивного успеха. Вспомним снова о том, что репродуктивный потенциал у мужчин выше. Это

183

означает, что родители сына теоретически могут иметь больше внуков, чем родители дочери. Если жизненный успех индиви-да оценивать в количестве собственных генов, переданных следующему поколению, то сыновей иметь выгоднее.

Гипотеза Трайверса –Вилларда предсказывает в каких слу-чаях родители будут больше заботиться о сыновьях, чем о до-черях (Trivers, Willard, 1973). Важнейшим условием является наличие стабильной, хорошо выраженной системы социальной стратификации и возможность практики полигинии. Туркмены йомуты, обитающие на территории Ирана представляют собой хорошую иллюстрацию применимости данной гипотезы к че-ловеческим популяциям. Американский антрополог Вильям Айронс провел несколько лет (1973-1974 гг) среди туркмен йомутов и определил, что средний уровень фертильности мужчин (10,6 ребенка) существенно превышал таковой у жен-щин (7,74 ребенка) (Irons, 2000). Йомуты – достаточно специ-фичная группа в том плане, что они вступают в брак достаточ-но поздно: средний возраст вступления в брак у женщин равен 30,1 года, мужчин и того выше – 39,6 года. Репродуктивный успех мужчин и женщин старше 45 лет также различался в пользу мужчин: 5,12 и 3,87 соответственно. Репродуктивная кривая для мужчин и женщин существенно различны: очевид-но, что рождения ребенка у женщины старше 45 лет явление достаточно редкое, тогда как для мужчин вполне обыденное. По подсчетам В.Айронса число детей, родившихся у женщин старше 45 лет примерно соответствовало 0,25, тогда как муж-чины в возрасте 45 –75 лет в среднем являлись отцами 4,3 ре-бенка.

У йомутов, как и большинства групп, практикующих мно-гоженство, часть мужчин вовсе не имеют жен, тогда как меньшая, более обеспеченная часть, имеет больше одной же-ны. В этих условиях наблюдается отчетливая тенденция уде-лять больше заботы и внимания сыновьям. На 1567 мужчин в возрасте от рождения до 29 лет у йомутов приходилось 1436 женщин.

В большинстве обществ родители предпочитают мальчи-

184

ков. Но не забудем о том, что в полигинных обществах репро-дуктивный успех мужчин сильно варьирует: у кого-то десятки жен и множество детей, а кто-то совсем отстранен от права передавать свои гены ( Low, 2000). Ясно, что чем богаче семья, тем скорее можно ожидать, что сын без жены не останется. Отсюда кажущийся парадокс: чем выше экономический статус семьи, тем больше вероятность, что будет убита новорожден-ная девочка. Предсказания о предпочтении сыновей в семьях с высоким статусом оказались верными для Китая, Северной Индии, средневековой Европы и для многих других регионов. Информацию благодаря наличию источников (летописей и прочих документов) удалось собрать по некоторым культурам начиная с XIV века! Например, англичане в период колониза-ции Индии заметили, что в некоторых кастах, если верить све-дениям, которые подавали местные власти, вообще не рожда-ются девочки. Ясно, что естественным феноменом это быть не могло. Стали более пристально следить за населением, и вы-яснилось, что в некоторых высоких кастах предпочитают уби-вать всех новорожденных девочек, а жен сыновьям брать из более низких каст (Таблица 2). Девушкам же бывает трудно найти жениха в пределах собственной касты, а жениха из низ-шей касты брать категорически запрещено. Англичане попы-тались исправить эту ситуацию, обещая существенные денеж-ные премии родителям, за сохраненную девочку. Убивать пе-рестали, но за дочерьми так плохо ухаживали, что несчастные девочки умирали в течение первого года жизни.

В стратифицированных патрилокальных обществах Индии практиковалась система гипергинии (жен брали только из рав-ной или более низшей касты). В таблице 3 представлено абсо-лютное количество мужчин и женщин брачного возраста.

185

Таблица 2

Соотношение мужчин и женщин брачного возраста у рад-

жпутов (данные Dickcman, 1979)

Подразделения

индийской касты

раджпут

1850 1854

Пол М Ж М Ж

Джхериджас 7520 3423 8144 3994

Джетвас 242 126 253 155

Сумрас 493 326 529 360

Обратные стратегии — предпочтения дочерей встречаются крайне редко, и возникают они не случайно, а, как правило, связаны с какими-то кризисами в обществе или характерны для малоимущих слоев населения. Типичный пример роди-тельского предпочтения девочек приводит американский ан-трополог Ли Кронк, много лет проработавший среди макогодо (Cronk, 1989). Макогодо – в недавнем прошлом охотники- со-биратели, обитающие на севере Кении, говорившие на языке северо-кушитской лингвистической группы. В качестве выку-па за невесту мужчины макогодо традиционно преподносили ее родителям пчелиные ульи. Вследствие британского влияния в Кении в начале 20 века, сопровождавшегося существенным ростом популяции и миграциями населения, макогодо стали постоянно контактировать с соседними масаеязычными груп-пами (включая самбуру, собственно масайев, диггири и пр.).

По мере общения с соседними более высокостатусными группами, макогодо постепенно утратили собственный язык, и стали говорить по-массайски, кроме того, в новых условиях существования они стали осваивать скотоводство. Макогодо в

186

наши дни остаются одним из наиболее низко-статусных пле-мен в местной иерархии по критериям богатства, статуса и брачного успеха. Контакты с соседними скотоводческими племенами повлекли за собой обмен брачными партнерами. Однако этот обмен в случае макогодо носил односторонний характер: они выдавали девушек в соседние группы, тогда как юноши макогодо не имели практически никаких шансов по-лучить невесту из соседнего племени в силу экономических и социальных причин (макогодо занимали самую низшую сту-пень в иерархии местных племен). Соседи, говорящие на ма-саиском языке, смотрели на макогодо сверху вниз и презри-тельно говорили о них как об «il-torrobo» (термин, обозна-чающий образ жизни который могут вести разве, что дикие животные – охота и собирательство). Чтобы получить невесту даже из собственного племени в новых условиях требовался выкуп в виде определенного числа голов рогатого скота, а ма-когодо могли предложить в подарок лишь пчелиные ульи.

Анализ ситуации показал следующее: родителям девушек было выгодно отдавать их в жены масаям, потому что те пла-тили за невесту выкуп в виде рогатого скота. А иметь скот оз-начало в новых условиях – больше шансов на обеспеченную жизнь и лучшие перспективы для вступления в брак для дру-гих детей в будущем. В результате, в наши дни тенденция про-должает сохраняться: девушки макогодо чаще отдаются в же-ны мужчинам из масайских племен (Cronk, 2000). Уровень по-лигинии среди макогодо много ниже, чем у соседей, возраст вступления в первый брак у мужчин – существенно выше. Единственным выходом для мужчин макогодо оказалось бы-строе освоение навыков скотоводства и разведение собствен-ного скота. Однако и в наши дни макогодо остаются самыми бедными среди окружающих племен, и размеры их стад – су-щественно меньше.

В новых условиях поведение родителей макогодо полно-стью соответствует предсказаниям гипотезы Трайверса-Вилларда: они откровенно отдают предпочтение дочерям. Данные полевых исследований 1985-1987 гг. Ли Кронка, сви-

187

детельствуют об отчетливом смещении объема родительского вклада в пользу дочерей (Cronk, 2000). Прежде всего, это от-четливо проявлялось в соотношении полов у детей в возрасте 0-4 года: на 67 мальчиков в 1986 г. у макогодо приходилось 100 девочек. Матери дольше кормили девочек грудью и чаще обращались за медицинской помощью, когда те болели. О де-вочках больше заботились не только матери, но и другие род-ственники (Таблица 3).

Таблица 3.

Забота о детях, по материалам этологических наблюдений за каждым ребенком (дана по Cronk, 2000: 209)

Пол

ребенка

Расстояние

до нянек

(включая

мать)

Расстояние

до матери

Расстояние

до нянек

(кроме

матери)

Держат

на

руках

Кормят

Мальчики 1,153 1,139 1,373 32,3% 4,3%

Девочки 0,379 0,319 0,637 58,7% 11,0%

Все дети 0,766 0,780 0,989 45,5% 7,6%

Условные обозначения: средняя дистанция между нянькой и ребенком дана в метрах; в таблице приводится средний про-цент времени, в течение которого ребенка держали на руках и кормили.

Антропометрические измерения детей макогодо показали, рост и развитие девочек происходит более благополучно, чем у мальчиков.

Другой пример, резкого смещения родительского вклада в пользу девочек приводят в своей работе Т.Беречки и Р.Данбар (Bereczkei, Dunbar, 1997). Это венгерские цыгане. У данной

188

этнической группы очень низкий социальный статус в рамках венгерского общества, и если дочери, выросшие в цыганской семье, имеют некоторый шанс выйти замуж за венгра, тем са-мым, улучшив свое положение, то у сыновей такого шанса нет — венгерская женщина никогда за цыгана замуж не пойдет. Поэтому матери и отцы (очевидно, неосознанно) больше вни-мания уделяют девочкам: дочерей дольше кормят грудью, с ними больше занимаются, стараются лучше обеспечить и дать образование. Кроме брачных перспектив для детей, в том же направлении действует и другой фактор. У венгерских цыган существует традиция, приносящая родителям девочки допол-нительную выгоду: первая дочь обязана длительное время ос-таваться с родителями и помогать им воспитывать последую-щих детей, играя роль няньки. Зачастую старшие дочери ос-таются с родителями и помогают им, даже после того, как вы-ходят замуж. Подсчитано, что в цыганских семьях, в которых имеется старшая дочь, интервалы между родами у матери меньше, количество детей больше — иначе говоря, эффектив-ность репродукции матери заметно повышается.

Предпочтение девочек наблюдается также в беднейших семьях в современных Соединенных Штатах. Гуолин и Робинс показали, что матери со средне годовым доходом ниже $10000, равно как и матери-одиночки чаще и в среднем на 5,5 месяцев дольше кормили грудью дочерей, чем сыновей (Gaulin, Robbins, 1991).

Кстати сказать, реально наблюдаемые модели поведения часто идут вразрез с тем, что сами родители сообщают по по-воду своего отношения к детям. В этом плане прямые этологи-ческие наблюдения являются исключительно ценным источ-ником сведений о поведении человека. Сведения такого рода просто невозможно получить с помощью опросов или интер-вью. Так вот, опросы проведенные среди матерей макогодо в 1986 и 1993 гг. показали, что они не склонны были отдавать предпочтение девочкам, их отношение можно было характе-ризовать как уравновешенное с легким креном в сторону предпочтения мальчиков (Таблица 4). Расхождение реального

189

поведения и сообщений, полученных при разговоре с матеря-ми может поставить в тупик человека, далекого от антрополо-гии. Однако разгадку достаточно проста: для культуры самих макогодо, равно как и культурных представлений соседних масаеязычных народов типично предпочтение сыновей. Вы-сказываемые матерями макогодо предпочтения следует скорее расценивать как желание или стремление соответствовать нормам масайской культуры. Сообщения матерей нужно рас-ценивать как попытку манипулировать впечатлением окру-жающих об их сходстве с соседями, а не как передачу инфор-мации об истинном положении вещей у макогодо. В силу сло-жившихся условий жизни и культурного окружения, макогодо вряд ли сформируют культурные стереотипы, открыто озвучи-вающие предпочтения в направлении детей женского пола, а вот на поведенческом уровне такая тенденция будет сохра-няться до тех пор, пока статус этой группы будет сохраняться низким на региональном уровне.

Таблица 4.

Предпочтения в направлении детей мужского и женского пола у матерей макогодо ( дана по Cronk, 2000: 216)

Предпочтение: 1986 1993

Хотели бы иметь мальчиков 14 (12%) 10 (25%)

Хотели бы иметь девочек 9 (7%) 2 (5%)

Поровну 44 (36%) 12 (30%)

Отсутствие предпочтений 54 (45%) 16 (40%)

Всего 121 40

190

Социоэкономический статус как фактор мужской привле-

кательности

Женщины, как правило, вносят больший вклад в заботу о ребенке, чем мужчины (хотя и можно привести примеры си-туаций противоположного рода, когда женщина отказывается от ребенка, а мужчина посвящает свою жизнь заботе о нем). Доказано, что в случае экстремальных ситуаций, сопровож-дающихся затяжными экономическими кризисами, доля жен-щин-отказниц в обществе резко возрастает. Детей начинают подбрасывать под двери приютов, больниц и церквей, а то и просто оставлять на улице (именно так обстояло дело в период перестройки в целом ряде стран бывшего социалистического лагеря: Болгарии, Венгрии, Румынии и др.). Власти Венгрии вынуждены были ставить на улицах городов специальные ба-рокамеры для младенцев, в которых матери, отказывающиеся от ребенка могли бы анонимно оставлять малышей. Эти меры позволили избежать криминальной практики детоубийства и, вместе с тем, полностью снять родительскую ответственность с тех, кто по ряду причин оказался не готовым (экономически, социально или психологически) выполнять материнские функции.

Поведенческие экологи показали, что для женщин сущест-вует достоверная связь между материальной обеспеченностью и фертильностью (плодовитостью). Б.Лоу приводит в своей работе конкретный пример такого рода по Швеции XIX века: у бедных женщин в среднем детей было меньше, чем у более состоятельных, причем живущих в той же местности (так что никакие экологические или политэкономические факторы на число детей не могли повлиять — только доход семьи) ( Low, 2000).

Понятно, почему в полигинном обществе количество детей в семье напрямую зависит от благосостояния. Этому есть не-

191

сколько причин, даже кроме простейшей зависимости: чем больше доход, тем больше ртов можно прокормить. У более обеспеченного мужчины — больше жен, они и больше рожа-ют, и, по-видимому, лучше приглядывают за детьми, коопери-руясь и помогая друг другу.

А как должна выглядеть эта зависимость в моногамных обществах?

Сущность любого родительского вклада — это затраты ро-дителей, призванные обеспечить процветание потомства. Хо-рошо известно, что в постиндустриальном обществе самый дорогостоящий родительский вклад — это вклад в образова-ние ребенка. Расхожие представления о том, что в современ-ном обществе уровень благосостояния и образования негатив-но связаны с фертильностью (т.е. у богатых детей меньше, хо-тя эти дети хорошо устроены в жизни) в известной мере вер-ны. Если сравнивать количество детей у родителей с хорошим и плохим образованием, то, возможно, окажется, что у детей с низким образованием больше детей. Однако если мы рассмот-рим одну социальную группу, все члены которой имеют при-мерно одинаковый уровень образования, нас ждет сюрприз: у более обеспеченных детей больше. Это было показано в ис-следовании замужних англичанок — выпускниц Оксфорда, которое проводилось с 30-х по 50-е годы (Таблица 5).

192

Таблица 5.

Связь между количеством детей у женщины и доходом ее семьи для выпускниц Оксфорда и Кембриджа за период с

1930 по 1950 гг. (дана по Hubback, 1957)

Длительность брака в годах Возраст всту-

пления в брак 5-6 7-9 10-14 15-25

< 25 1,4

2,5

2,1

1,9

2,4

2,7

2,6

2,8

25-29 1,4

1,9

2,5

2,3

1,9

2,3

2,0

2,9

30-34 0,6

1,7

1,1

1,9

1,8

1,8

Верхняя цифра – доход семьи менее 1 млн. фунтов в год; ниж-няя – Примечание: верхняя цифра доход семьи менее 1 млн. фунтов в год; нижняя цифра – доход семьи более 1 млн. фун-тов в год.

Благодарности: работа подготовлена при поддержке фонда РГНФ, грант №04-01-00244а.

Литература:

1. Бутовская М.Л. 2003. Стратегии сексуального поведения человека // Химия и Жизнь, Вып.7-8, с. 22-29.

2. Бутовская М.Л. Язык тела: природа и культура. М. Науч-ный Мир. 2004.

3. Bereczkei T., Dunbar R. 1997. Female-biased strategies in a Hungarian Gypsy population // Proceedings of the Royal Soci-

193

ety of London, Series B, Vol.264, p.17-22. 4. Buss D. M., 1989. Sex differences in human mate preferences:

the evolutionary hypotheses tested in 37 cultures //Behav. and Brain Sci., vol.12, pp.1-49.

5. Buss D. 1999. Evolutionary psychology: The new science of the mind. Boston: Allyn and Bacon.

6. Buss D., Schmitt D.P., 1993. Sexual strategies theory: An evo-lutionary perspective on human mating // Psychological Re-view, vol.100, pp.204-232.

7. Buss D.M., 1998. Sexual strategies theory: historical origins and current status //The Journal of Sex Research, vol.35, N.1, pp.19-31.

8. Campbell A. 1995. A few good men: Evolutionary psychology and female adolescent aggression. Ethology and Sociobiology, vol.16, p.99-123.

9. Cartwright J., 2000. Evolution and human behaviour. London: Macmillan Press Ltd.

10. Cronk L. 1989. Low socioeconomic stutus and female-beased parental investment: the Mukogodo example // American An-thropologist,Vol.91, p.414-429.

11. Cronk L., 2000. Female-based parental investment and growth performance among the Makogodo // Adaptation and human behavior. / L.Cronk, N.Chagnon, W.Irons eds. New York: Al-dine de Gruyter. pp.203-222.

12. Сlutton-Brock T. H. 1991. The evolution of parental care. - Princeton, NJ: Princeton University Press.

13. Dickemann M. 1989. Aggregates, averages, and behavioral plasticity//Bahavioral and Brain Sciences , V.12, p.19-20.

14. Gaulin R., Robbins C. 1991.Trivers-Willard effect in contem-porary North American society // American Journal of Physical Anthropology, Vol.85, p.61-69.

15. Irons W. 2000. Why do the Yomut raise more sons than daugh-ters? //Adaptation and human behavior. / L.Cronk, N.Chagnon, W.Irons eds. New York: Aldine de Gruyter.p.223-236.

16. Gottschall J., Martin J., Quish H., Rea J. 2004. Sex differences in mate choice criteria are reflected in folktales around the

194

world and in historical European literature // Evolution and Human Behavior, Vol. 25, p.102-112.

17. Hubback J. 1957. Wives who went to college. London: Hein-nemann.

18. Low B. S., 2000. Why sex matters. Princeton and Oxford: Princeton University Press.

19. Trivers R.L. 1974. Parent-offspring conflict // American Zo-ologist,Vol. 14, p. 249 - 264.

20. Trivers R.L., Willard D. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex-ratio of offspring // Science, Vol. 179, p. 90 - 92.

195

О некоторых общебиологических аспектах теории антропогенеза

В.М.Харитонов Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник

НИИ и Музея антропологии МГУ

Альтернативные концепции антропогенеза

Взглядов на процесс антропогенеза достаточно много. От-дав должное дарвиновской концепции антропогенеза, необхо-димо упомянуть и другие. В каждой из альтернативных кон-цепций оказывается освещенным главным образом лишь пре-имущественно один из аспектов антропогенеза. Выделив его, концепции, сложившиеся с 19 века, можно сгруппировать в несколько групп.

К первой группе относят концепции антропогенеза, в кото-рых исследовано действие каузальных факторов эволюции (движущих сил), имевших место в прогрессивном развитии органического мира, включая антропогенез.

Ко второй группе отнесем концепции, основанные на до-минирующем влиянии условий среды и образа жизни на характер биологической и культурной эволюции гоминид.

Третья группа концепций характеризуется акцентом, сде-ланном на причинах генезиса человека как носителя разума на Земле и во Вселенной. Указанные концепции именуются глобальным эволюционизмом.

Особое место в философии занимают креационисткие представления о происхождении человека, как акте Божест-

196

венного творения. К первой группе концепций антропогенеза относят селек-

ционную концепцию Ч.Дарвина и синтетическую теорию эво-люции. Селектогенез является направлением в эволюционной теории, в основу его положен принцип случайности (неопре-деленная мутационная изменчивость), а основная движущая сила - естественный отбор, взаимодействующий с другими каузальными факторами и факторами среды. Соединение представлений о естественном отборе как основном факторе эволюции с принципами генетики послужило основой для по-следующих эволюционных исследований. Достижениями син-тетической теории эволюции (СТЭ) в теории антропогенеза можно считать представления о важнейших ароморфозах в антропогенезе (бипедия и прогрессивное развитие мозга), сложном характере взаимодействия биологической и культу-турной эволюции в антропогенезе, “сетчатая” модель антропо-генеза, подразумевающая непрерывное взаимодействие попу-ляций гоминид, находившихся на разных уровнях развития, значительной роли макромутаций, связанных с ароморфозами.

Мутационизм рассматривает эволюцию как скачкообраз-ный процесс, происходящий на основе крупных мутаций. Од-ни мутационисты признают случайный характер мутаций, дру-гие- целенаправленный. Примером мутационизма является концепция Г.Н.Матюшина. Появление новых видов гоминид он связывает с повышением уровня радиации или с инверсия-ми магнитного поля, что приводило к мутациям. С ними автор связал появление основных биологических качеств гоминид.

Автогенез - эволюционное направление, рассматривающее эволюцию как процесс становления предсуществующих свойств (зачатков). Движучая сила эволюции - “стремление” к прогрессу, присущее живым организмам. Информация о на-правленности содержится в наследственном аппарате клеток. Преобразование генотипов приводило к появлению изначаль-но адаптивных по отношению к будущим изменениям среды фенотипов.

В концепции фетализации Л.Болька отрицается адаптив-

197

ный характер антропогенеза. Организм человека возник в ре-зультате замедления (ретардации) индивидуального развития обезьяноподобного предка. Человек возник как половозрелый зародыш обезьяны. Причина ретардации в изменении функций эндокринных желез. Формообразование в антропогенезе не связано с влиянием внешней среды и естественным отбором.

Согласно Л.С.Бергу, эволюционный процесс представляет собою развитие высших признаков, появившихся у низших групп, у организмов, стоявших выше в системе. Случайности противопоставлена закономерность, монофилии - полифилия, дивергенции - конвергенция, постепенному накоплению мел-ких мутаций - макромутации. Мутации идут по определенным направлениям.

Ко второй группе концепций относится известная теория Ф.Энгельса. Им рассмотрено значение факторов социокуль-турной среды и общественно-трудового образа жизни в процессе антропогенеза. В теории использована дарвиновская симиальная концепция происхождения человека, но роль есте-ственного отбора в антропогенезе не рассматривалась. Чело-век анализируется не как биологический вид, а как социальное существо. Основное условие существования человеческого общества и основное его отличие от животных сообществ за-ключено в труде. При переходе от животного к человеку воз-никло новое качество, а антропогенез является принципиально новым этапом в эволюции органического мира. В ходе антро-погенеза формировался не только человек, но и общество. Морфологические изменения в антропогенезе возникли непо-средственно под влиянием трудовой деятельности с после-дующим наследованием приобретенных признаков. Измене-ния органов речи и мозга имели место в связи с возникновени-ем и развитием социальных факторов - трудовой деятельности и общественных отношений. Развитие идей Ф.Энгельса имело место в работах советских антропологов в виде “трудовой тео-рии антропогенеза”.

В концепции антропогенеза Г.Вейнерта роль природной среды в прогрессивной эволюции гоминид является домини-

198

рующей. Основное значение придается климатическому фак-тору. Возникновение бипедии связано с исчезновением лесов на больших территориях вследствии изменения климата в пе-риод оледенения. Оледение и овладение огнем являются глав-ными причинами гоминизации. Не было бы оледения - не бы-ло бы прямоходящего человека . Огонь был необходим гоми-нидам для выживания в условиях приледниковой зоны. Дан-ному фактору человек обязан исчезновением волосяного по-крова и грацилизацией челюстей и зубной системы. Овладение огнем привело и к таким важным морфологическим изменени-ям, как развитие современного типа мозга, руки, черепа и воз-никновению речи. Доместикация человеческого рода также является следствием овладения огнем. Сохранение огня требо-вало сплочения человеческих коллективов.

В концепции антропогенеза известного историка Б.Ф.Поршнева направление естественного отбора определяет-ся двумя основными факторами - экологическим и психиче-ским. Большое внимание придается им эволюции ядности у гоминид. Всем ископаемым гоминидам (троглодитидам) было присуще трупоядение. Лишь современному человеку присущ хищный способ питания. Между предметной деятельностью обезьян и человеческим трудом он поместил обработку камня троглодитидами, деятельность которых осуществлялась бес-сознательно. Некрофагия влечет за собой инстинкт разбивания орехов, раковин, черепов животных, а затем камней. Вторая сигнальная система (речь) характеризует лишь настоящих лю-дей. Б.Ф.Поршнев отрицал существование охоты, настоящей трудовой деятельности и искусства у палеоантропов. У трог-лодитид большое значение имело свойство внушения между индивидумами. Таким образом, в антропогенезе доминировал способ адаптации к иной экологической обстановке с помо-щью способа питания и психический фактор.

К третьей группе концепций относятся теоретические воз-зрения К.Бэра, считавшего, что возникновение живых существ закономерно в процессе развития космоса. Эволюция всегда ведет к повышению уровня организации и определяется при-

199

чиной имманентного характера. В концепции П.Тейяра де Шардена основой прогрессивной

эволюции является закон целенаправленного усложнения форм организации. “Перводвигателем” эволюционного про-цесса является трансцендентный мыслящий центр-универсум. Магистральное направление биогенеза (психогенеза) связано с развитием мозга и сознания. На определенном этапе истории достигается точка Омега, или финал эволюции. В ней сойдутся все линии развития и возникнет объединенное сознание всей планеты.

В термин “ноосфера” В.И.Вернадский вкладывает понятие высшей фазы эволюции бисферы с историческим этапом, ко-гда человек превратился из продукта развития биосферы в ее ведущий фактор. Люди не приспосабливаются к окружающей среде, а преобразуют ее в своих целях, руководствуясь разу-мом. Функция человека в биосфере детерминирована направ-лением эволюционного процесса. Человек- часть живого ве-щества планеты. На протяжении своей истории он играл за-метную геологическую роль, а в эпоху ноосферы должен управлять всеми процессами в биосфере. Для В.И.Вернадского человек не только явление космическое в связи с антропогене-зом, но и антропогенный фактор эволюции биосферы.

Академик Н.Н.Моисеев развивает иную идею - коэволю-ции человека и биосферы. Явление жизни во Вселенной в це-лом закономерно, однако не во всех планетных системах есть подходящие условия для начала биогенеза. Процесс развития материи всегда проходит через критические точки, причем происхождение человека также есть следствие прохождения через критическое состояние. Н.Н.Моисеев признает основные факторы эволюции, а особое значение придает отбору на ин-теллект, благодаря чему возникло современное общество.

Идея креационизма (креатио- лат.сотворение, создание) существует с доантичных времен и нашла свое отражение в поли- и монотеистических религиях. В связи сопределенным развитием теологии идея креационизма в настоящее время ви-доизменена. Допускается, что Бог мог сотворить не готового

200

человека, а промежуточное обезьяноподобное существо, из которого он развился. Акт божественного творения имеет от-ношение только к человеческой душе. Это противоречит прежней доктрине, согласно которой все виды животных и растений, а также человек созданы Богом независимо друг от друга.

Сторонники теистического эволюционизма допускают ге-нетические связи человека и животных, но только имея в виду биологическую природу данных объектов. Биологическая эво-люция гоминид протекала под контролем Бога, считают они.

Теологи-антиэволюционисты пытаются доказать, что род-ственных связей человека и животных не существует, а биоло-гические объекты являются результатом акта божественного творения. Креационизм основан на идее предшествования в природе духовного начала материальному.

Метод широкомасштабного исследования гоминид и других животных

Существуют аспекты в изучении антропогенеза, равно ин-

тересные для антропологов и биологов, для выяснения кото-рых отказываешься от сравнительного изучения лишьсовре-менного человека и ископаемых гоминид в палеоантропологии или человека среди других приматов в приматологии. Акту-альной представляется проблема становления специфических особенностей гоминид в рамках значительных по широте био-логических сопоставлений.

Масштабный подход к анализу эволюции гоминид не нов. В литературе можно встретиться с любопытными заключе-ниями некоторых зоологов-классификаторов относительно характера многообразия гоминид, основанными на опыте изу-чения различных зоологических групп (Майр видит в гомини-дах только два вида).

Исходной посылкой масштабного биологического анализа гоминид может послужить констатация факта, что ряд дости-

201

жений морфофизиологической эволюции в русле гоминиза-ции, генезиса сознания и социализации можно констатировать в других эволюционных филумах, на других уровнях эволю-ции позвоночных.

Достоинства предлагаемого подхода проистекают из ре-зультатов. Первый- анализ экзобиологических аспектах ан-тропогенеза. Какое бы развитие не претерпели радиоастроно-мия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в со-стоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности повторения земного феномена развития разумной жизни в других услови-ях.

Важный аспект широкомасштабного анализа гоминид представляется в попытке дать общее определение процессу антропогенеза, гоминидам и, конкретно, современному чело-веку.

Что может дать биология для описания феномена челове-ка? Чисто биологический материал- череда онтогенезов тка-ней, органов, функций органов тела человека демонстрируют путь выделения человека из предкового состояния.

Современные представления о месте и роли человека во Вселенной вытекают часто именно из идеи эволюции органи-ческого мира, а последняя базируется на широких биологиче-ских сравнениях в области анатомии, таксономии, эмбриоло-гии и др. Путь выработки определения антропогенеза сложен, что обусловленно особым характером эволюционных процес-сов человека.

К одному полюсу можно отнести взгляды Ч.Викрамасингхе считающего, что земная жизнь, включая ра-зумную, является частью "общегалактической живой системы" передающей постоянно информацию на Землю. Эволюцион-ная связь низших и высших форм жизни отрицается. К друго-му - взгляды многих ученых, которые подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на моле-кулярных, клеточных и многих организменных процессах и функциях.

При оценке планетарного значения развития человека, ан-

202

тропосоциогенез может приравниваться по значению к биоге-незу на нашей планете (Дубинин, Шевченко). С другой сторо-ны, можно рассматривать антропогенез лишь как одно из на-правлений прогрессивной эволюции биосферы.

Можно попытаться дать определение человеку через, обра-зовавшийся в антропогенезе "стык" закономерностей различ-ной природы (биологической и социальной). Человек, таким образом, соотносится с областью в развивающейся материи, где сосуществуют закономерности различного характера (био-логические существуют, а социальные - возникают). В приро-де отсутствуют закономерностей смешанного, гибридного ха-рактера. Биологические и социальные закономерности в раз-витии гоминид действуют на одни и те же объекты, сохраняя свою специфику. Предполагают, что социальные законы воз-никли в области статистических связей между объектами, а не динамических, глубоко детерминированных (Рогинский).

Благодаря речи и труду в условиях общества, человек под-нялся над природой (Холличер). Он единственный биологиче-ский организм, вышедший за пределы биологической эволю-ции (Дубинин). При этом, человек включает в себя наиболее высокорганизованные формы биологического движения, над-биологическая сфера человека существенно зависит от биоло-гических условий существования.

Можно определить феномен человека через качество соз-нания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не является развити-ем соответствующей функции животных, но обусловлено вне-запным, биологическим преобразованием предшественника человека (Дубинин).

По-разному оценивается относительная значимость биоло-гического и социального в сущности человека. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека представлять как со-циальную, имеющую биологическое основание (Дубинин). Он считает, что и биологические свойства человека не имеют ана-логов в животном мире. Но можно в существе человека, свое-образно адаптированного к труду, обществу и ноосфере, т.е. социальном существе, видеть и существо "самое биологиче-

203

ское", несущее в себе весь биологический опыт (Зубов). В сравнении с другими биологическими организмами, го-

миниды характеризуются свойством индивидуальности каж-дого индивидуума, основанной на уникальности генетической программы, а в общественном плане- специфике усваемой со-циальной программы. Вторая компонента сущности человека основана на особой форме передачи социального опыта между поколениями.

Феномен человека основан также на сформированном в эволюции сочетании таких качеств как универсальность и не-специализированность (Рогинский, Зубов, Дубинин, Добжан-ский).

Наиболее существенное в биологии человека можно опре-делить через ведущую адаптацию. Шмидт считал, что наибо-лее всего строение человека отражает приспособление к труду, он- "трудовой организм". Адаптация к природе у человека осуществляется через производство и употребление орудий. Но своеобразие человека можно продемонстрировать через комбинацию традиционных биологических адаптаций (Фо-ули).

Со времени Ч.Дарвина и Т.Гексли акценты при сопостав-лении человека и близких к нему зоологических видов смеще-ны. От развития идеи особенного сходства человека и антро-поидов на фоне низших приматов (Т.Гексли) сделан переход к выделению черт качественного отличия человека (в величине показателей цефализации, в выраженности функциональной ассиметрии полушарий головного мозга, в наличии у человека второй сигнальной системы, в способности человека целена-правленно изменять окружающую среду и т.д.).

Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на человека и человечество в целом как специальном планетарном "органе" («богосозидающим» у Теярда де Шар-дена, «геологической силе и предпосылке ноонсферы» у В.И.Вернадского, «органе самопознания и самоуправления планеты» у И.Забелина).

Можно заключить, что широкомасшабный подход к гоми-

204

нидам имеет смысл и просто интересен для биологов разных профилей. Можно представить себе следующие основные подходы к сравнительному исследованию гоминид.

Сравнительно-анатомический аспект. Это самый традиционный подход к изучению человека.

Он часто встречается и в современных работах (в приматоло-гии, палеоантропологии). Что представляется актуальным или не достаточно разработанным? Новые открытия в палеонтоло-гии усложнили картину филогенетических переходов за счет множественности во времени и в пространстве на всех основ-ных уровнях, начиная с млекопитающих. Картина морфогене-зов органов сложна в связи с сосуществованием явлений кон-вергенции и параллелизма в развитии.

Малоразработанными выглядят два аспекта филогении приматов. Почему в отличие от многих других отрядов прима-ты в современном представлены всеми основными подразде-лениями отряда, позволяющими представить основные этапы их эволюции? Чем обусловлена сравнительная неспециализи-рованность приматов на фоне других млекопитающих (Ромер, Рогинский). Трансформация предков человека протекала не способом резкой специализации, а в пределах вариации гомо-логичных органов (Сковрон). Известны в истории попытки выделить особенности морфологии, якобы присущие только человеку, что позволило бы присвоить ему особенно значи-тельный таксономический ранг. Традиционный дарвинизм об-ратным образом, демонстрирует сравнительную близость че-ловека и антропоидов.

Интенсивно обсуждается в современной антропологии во-прос о локомоторной эволюции приматов, которая чрезвычай-ной видоспецифична. Для эволюции гоминоидов значительны направления морфофизиологической эволюции, приведшие к дифференциации строения и функций передних и задних ко-

205

нечностей, появлению вертикального положения корпуса, к совершенствованию рецепторов периферической нервной сис-темы, например, осязательных, проприорецептивных, про-странственных.

Комплекс прогрессивных изменений, произошедших у го-минид, является по сути своеобразным повтором "древних" ароморфозов, приведших в свое время к появлению наземных позвоночных, млекопитающих и приматов. В морфологиче-ской эволюции гоминид отсутствует глубокая специализация, наблюдается сильное развитие основных свойств класса, а также сохраняются ряд архаизмов типа пятипалости, стопохо-ждения, противопоставления первого луча остальным, нали-чия ключицы, отсутствия специализация в зубной системе (Шмальгаузен, Рогинский).

Человек уникально индивидуализирован. Так в нем отра-зилась характерная особенность всего отряда приматов с большим числом град для самых разнообразных форм.

В эволюционной морфологии существуют два взгляда на человека как результат прогрессивной эволюции. В соответст-вии с первым, биологическая эволюция как бы устремлена к уровню организации гоминид и к человеку в итоге. Все ос-тальное - "тупики" и "параллели". В соответствии со вторым, человек венчает собою лишь одно из направлений прогрессив-ной биологической эволюции, а потому нельзя приравнивать прогресс в биологической эволюции к достижениям антропо-генеза (Грант).

Нерешен в современной науке вопрос об относительной эволюционной продвинутости у гоминид комплекса "трудовой руки" и системы двуногой локомоции. Одни считают, что про-гресс в том, что сохранились особенности примитивного хва-тательного органа (Криг), другие что рука - специализирован-ный орган. Развитие руки у гоминид происходило параллельно развитию центральной нервной системы (Данилова).

Бипедия имеет значение для гоминид как ключевая адап-тация, рассматривается как важнейшая предпосылка гомини-зации, при этом она эволюционно оформилась не только в го-

206

минидной ветви. Известны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение - причина возражений, выдвинутых тем таксономистам, которые по при-знаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминои-дов к гоминидам (Якимов). Бипедия сочетается с выпрямлен-ным положением тела и развитием хватательной функции пе-редних конечностей. Данные свойства способствовали всеяд-ности гоминид, способности к широкому обзору и использо-ванию внешних предметов для орудийной деятельности. Именно это сочетание выделило гоминид из животного мира (Бунак).

Накопление неонтологической и палеонтологической ин-формации позволяет рассмотреть бипедию в ряду других спо-собов локомоции, удачно снимающим противоречие между органами движения, развивающимся в направлении обеспече-ния высокой скорости движения, маневренности и экономич-ности, и другими системами (Якимов). Эколог в человеке ви-дит лишь энергетические выгоды бипедии (Фоули), но эволю-ционное значение данной особенности гоминид иное. Бипедия оформила оптимальное сочетание морфофизиологических, экологических и этологических компонентов в раннем антро-погенезе, а также, создавая двигательную активность, наряду с возросшим уровнем нервной деятельности, прямо влияло на видообразование.

Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные ис-следователи оценивают по-разному. Одни морфологические преобразования руки гоминид расценивали как сравнительно скромные, но сделавшие возможными трудовые операции (фоном послужили локомоторные приспособления). Другие выделили большое число новых морфологических особенно-стей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. Рука человека, в результате, сочетает несводимые свойства, на первый взгляд: значительную силу, осязательную чувствительность, виртуозную ловкость и способность к тон-чайшим манипуляциям (Данилова).

Способность руки человека к трудовым операциям подго-

207

товлена длительной историей органической эволюции. В фор-мировании человеческой руки приняли участие факторы более общие чем те, что действовали в рамках антропогенеза. Так переход к бипедии от древесности усили разделение функций конечностей, присущее примитивным млекопитающим. Дли-тельность эволюционного оформления анатомического типа руки определяется сложностью процесса, завершающегося лишь на стадии палеоантропа (Хрисанфова).

Выраженная церебрализация гоминид финальная стадия прогресса в развитии ц. н. с. позвоночных животных и прису-щих им высших физиологических функций. При этом про-гресс центральной нервной системы, как свидетельствет па-леонтология, является общей тенденцией для эволюции био-логических организмов и отмечен, в частности, для беспозво-ночных животных. Но и она основана на результатах предше-ствующего развития.

Внимание к экологическим аспектам антропогенеза актуа-лизировало такие вопросы, как динамика полового диморфиз-ма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Фоули).

Сравнительно-неврологический аспект.

Данный аспект масштабного биологического анализа для

многих представляется наиболее значительным, не смотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследования, так как це-фализация даже генетически близких форм (выражаемая в весе мозга или его частей) зависит от многих экологических при-чин.

Увеличение и усложнение головного мозга в эволюции го-миноидов были предворены формированием адаптивных осо-бенностей широкого экологического значения, например, оформлением способности к противопоставлению большого пальца кисти и стереоскопии зрительного анализатора (Рауп, Стенли).

Прогресс в развитии головного мозга гоминоидов столь

208

велик, что они в результате резко отличаются по макроморфо-логии мозга и архитектонике от других высших животных (Шевченко). В пределе: специфические особенности мозга че-ловека, являющиеся материальным субстратом интеллекта, обусловлены структурами, характерными только для человека (Дубинин). Мозг человека сочетает уникальным образом два качества: очень высокую организацию и характерную функ-циональную неспециализированность.

Предполагают, что особенности строения мозга человека обусловлены действием отбора на способность к изготовле-нию орудий труда. А образ жизни, ставший возможным благо-даря их применению и оказавшийся удачным действовал на эволюцию головного мозга по принципу обратной связи (Уошберн).

Сложная эволюция головного мозга характерна для класса млекопитающих, но имеет несходные результаты, позволяю-щие выделить последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацентарные), а в высшем ряду и различные уров-ни (включая субприматов, приматов и человека) (Никитенко).

В.И.Вернадский на многочисленных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволюция мозга гоминид является продолжени-ем указанного процесса. Горизонтальный аспект сравнитель-ного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными из-менениями структуры различных его отделов. Эволюция мор-фологии и физиологии мозга отразила усложнение и диффе-ренциацию всех органов тела. У высших позвоночных (млеко-питающих) головной мозг сам превратился в фактор эволюции (Никитенко).

Конкретизируем закономерности антропогенеза. В нем це-лый комплекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств "трудовой руки", сочетающийся с совершенствованием зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятельность, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза складывается мозг- полифункциональная

209

система управления положением и функционирования тела, деятельности руки, построения программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональные меха-низмы регуляции онтогенеза и важнейших генетических про-цессов (Андреев, Беляев).

Исключительно важна древесность приматов для их мор-фо-физиологической эволюции. Целый ряд человеческих адаптаций прямо связаны с ней (Грант), головной мозг гоми-нид- в том числе (Ромер). В данном аспекте рассматриваются, в первую очередь: переход от монотонной четвероногой локо-моции по поверхности земли к виртуозным по разнообразию, ловкости и быстроте перемещениям в трехмерном пространст-ве (Рогинский), подвижный анализатор руки, сочетание зрения и ловких передних конечностей (Грант), формирование осо-бых качеств восприятия пространства (Шевченко), высокое развитие слухового анализатора (Стрельников), ориентировка головы, способствующая оптимальному взаимодействию ор-ганов чувств (Успенский), усложненная стратегия пищевого поиска (Фоули).

Не один раз в эволюции удачное сочетание экологических и биологических моментов вызывало возникновение крупного и сложного головного мозга (Рогинский, Стрельников, Кру-шинский). На первый план выдвинута потребность освоения сложной, трехмерной локомоции и определенный тип испол-нительного органа, снабженного системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Указанные предпосылки существовали не только в эволюции гоминоидов, а в различных эволюционных филу-мах вызывали аналогичные результаты. При этом, процесс на-копления потенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, необходимый для конкретной адаптации (указанная потенция обусловлена избыточностью нейронов, многообразием систем контактов между ними).

Специфика

антропогенеза как эволюционного процесса.

210

Крайней точкой зрения на антропогенез является отрица-ние его объективности как эволюционного процесса. Палео-нтологи критикуют известную концепцию ретардации Л.Болька (антиэволюционизм), противопоставляя ей гипотезу длительного эволюционного развития с выраженной стади-альностью.

Содержание антропогенеза не сводится к морфофизиоло-гическим изменениям, но и к перестройке внутривидовой структуры и структуры сообществ (Наумов).

Для эволюции гоминоидов характерно изменение форм от-бора. Изменения в морфологической организации постепенно отступают перед изменениями в поведении, что возможно при высоком развитии высшей нервной деятельности разумного типа. В антропогенезе, как предположено рядом исследовате-лей, снижается темп эволюционных преобразований, отражен-ных в таксономической расчлененности.

И.И.Шмальгаузен исключительно для гоминид выделил особый тип эволюции – «эпиморфоз», при котором не проис-ходит замены одной среды на другую, а безграничное расселе-ние осуществляется путем овладения ею.

Рассматривая антропогенез как закономерный этап плане-тарной эволюции, в ряде работ поднимают его значении до уровня атомной, химической и органической эволюции. В раз-витой форме антропогенез позволяет осуществляться неогра-ниченному прогрессу на социальном уровне (Северцов, Грант).

Антропогенез характеризуется такой особенностью, как периодичность, которая вызвана меняющимся во времени со-отношением биологических закономерностей эволюции и со-циальной программы гоминид, возрастающим уровнем произ-водительных сил (Рогинский, Дубинин ). В концепции "гармо-низирующей" эволюции Н.П.Дубинин описывает меняющееся соотношение биологического и социального в антропогенезе в рамках сочетания развивающихся производительных сил, от-бора мутаций и рекомбинаций.

Основная трудность изучения механизмов антропогенеза

211

очевидна: морфология ископаемых костей дает лишь косвен-ные свидетельства действия отбора, не отражая его сущност-ных сторон.

Антропогенез - одно из русел направленных процессов эволюции органического мира в целом (Шмальгаузен). Осо-бенности его связаны с накоплением адаптаций широкого зна-чения, не исчезающих в изменяющихся экологических усло-виях (например, высшая нервная деятельность).

В антропогенезе различают кроме биологической стороны также ("экзосоматическую" или "психосоциальную" по Р.Фоули). Орудия - элементы небиологического развития че-ловека при этом рассматриваются как "внешние органы", ко-торые совершенствуются в процессе исторического развития. При "экзосоматической" эволюции значение имеют внегене-тические каналы передачи информации в череде поколений.

Антропогенез можно рассматривать не как частный эпизод в развитии биосферы, а как результат взаимодействия различ-ных форм эволюции. Природные условия четвертичного пе-риода обусловили отбор "магистральных" тенденций в эволю-ции (Зубов). Условия среды диктовали все более ограничен-ные возможности для развития адаптивных морфологических специализаций. Характер эволюции рода Homo уникален сво-ей специализацией к неспециализированности (Т.Добжанский). Вся Земля стала адаптивной нишей для рода Homo (Зубов). При этом в основе антропогенеза лежат аро-морфные качества млекопитающих. Проблема оптимизации отношений с изменяющейся средой выливается в автономиза-цию онтогенеза и усложнение поведения, адаптивные пере-стройки морфофизиологического характера становятся не обя-зательными, они замещаются выраженной церебрализацией и выработкой новых форм поведения. Поэтому антропогенез можно считать биологической адаптацией к искусственной среде путем ароморфных перестроек мозга, усовершенствова-ния руки и других изменений.

В настоящее время развивается конкретный, экологиче-ский взгляд на проблему антропогенеза. Эколог Р.Фоули счи-

212

тает, что возникновение человеческого вида с особыми свой-ствами не был неизбежным и заранее предопределенным. Эволюция гоминид - следствие существования предков чело-века в определенных экологических и эволюционных услови-ях. Ни одно из достижений эволюции не имело промежуточ-ного значения, но всегда имело значение для решения кон-кретных экологических задач.

Можно считать что существуют следующие пути исследо-вания антропогенеза как процесса развития : а)особенностей реализации исходных тенденций эволюции позвоночных жи-вотных (млекопитающих), б)соотношения специальных фак-торов антропогенеза и факторов макро- и микроэволюции, в)особенностей таксономического отображения эволюции го-минид. Интересно попытаться выявить независимое становле-ние гоминидных качеств у других животных организмов.

Сравнительно-таксономический аспект.

Таксономическое закрепление места человека среди дру-

гих животных чрезвычайно из-меняется в различных класси-фикациях (от особого рода и вида до подкласса или царст-ва)(Чулок, Швальбе, Катрфаж, Оуэн). В экологическом аспек-те таксон человека, занявший все возможные экологические ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия черт морфологической специализации в нишах, где он конкурент-носпособен, то ранг семейства для гоминид достаточен (Зу-бов).

Очень актуален вопрос о том, какова величина таксономи-ческого ранга отличия антропоидов и человека ? Ответ на него связан с широким фронтом сравнительных биохимических, молекулярно-биологических, физиологических и психологи-ческих исследований. Морфологические отличия не пред-ставляются некоторым систематикам достаточными для разне-сения гоминоидов в разные подсемейства и семейства (Грант). Что же тогда является масштабом отличия при этом не указы-вается. Сложные генные отличия, лежащие в основании мор-

213

фологического, поведенческого (и любого другого) различия - во внимание, видимо, не принимаются.

Трезвый взгляд на проблему таксономии гоминоидов за-ключен в понимании того, что анализ результатов молекуляр-но-биологических методов исследования сходства (отличия) нас автоматически не приближает к пониманию важных адап-тивных морфологических, экологических и поведенческих от-личий гоминоидов (Грант).

Симиальная концепция антропогенеза ассоциируется с традиционным дарвинизмом. В систематике со времени работ Т.Гексли она означает отнесение гоминид и понгид к одному надсемейству (гоминоидов) и противопоставление их низшим узконосым обезьянам.

Не снят вопрос о том, как в процедуре зоологической клас-сификации, применяемой для гоминид, учесть уникальные особенности их экологии и этологии? Предлагается, например, выделить те особенности морфологии, которые связаны с тру-довой деятельностью.

Известны попытки зоологов оценить ранг подтаксонов го-минид, исходя из скорости образования макротаксонов в дру-гих эволюционных филумах (Майр, Воронцов). Этот подход недостаточно обоснован. Необходимым же представляется учет степени различия и эквивалентности распределения по рангам в родственных таксонах, если используется единая процедура их выделения.

Все возможные варианты таксономических схем семейства гоминид (чаще с одним родом Homo) уже выработаны и обсу-ждались в антропологической литературе. Диапазон различий в точках зрения на ранги для основных стадий эволюции чело-века велик: от включения всех гоминид в один род Homo (Ро-бинсон) до разнесения их по отдельным родам, соответствую-щим стадиям антропогенеза (Мак-Коун, Кизс). Наконец, гоми-ниды одной временной стадии могут быть разнесены класси-фикаторами в разные роды (например, прогрессивные вариан-ты австралопитековых или предархантропы). Возвращаясь к гоминидам, можно предположить, что морфологические отли-

214

чия ста-диальных групп гоминид и макротаксонов (родов, се-мейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих вполне со-относимы. Отсюда можно заключить, что глубина эволюцион-ных преобразований гоминид достаточно выражена, а стади-альные группы соответствуют надвидовому уровню.

Академик В.И.Вернадский считал, что сложная иерархия многобразия является одним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существуют особенности много-бразия, которые вызревают в процессах гоминизации.

Сравнительно-этологический аспект.

Эволюционная этология получила много интересных ре-зультатов. Мы приведем лишь некоторые, особенно интерес-ные для масштабного биологического анализа.

В классической приматологии уже давно обосновалась мысль о том, что орудийная деятельность гоминид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулированию (Нестурх). Сейчас выясняется уровень развития последней, с которого возни-кает орудийная деятельность (Дерягина). Ин-тересн факт, ряд особенностей манипуляционной активности приматов и других млекопитающих возникли конвергентно.

Выявлены "этологические аналоги" приматов в границах позвоночных, характеризующиеся высоким уровнем отраже-ния и развития психики. Яркий пример - птицы с их сложным конструктивным поведением, с комплексом безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных связей, лежащих в ос-нове поведения. Биологические предпосылки сложного пове-дения заключены в значительном развитии нервной системы, органов чувств, мобильных конечностях, способности к разно-образным формам движения. Птицы способны к достаточно углубленному анализу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе индивидуального опыта (Ладыгина-Котс). Так интересны вороновые с характерной пластичностью

215

и многообразием внутри-групповых отношений, связанных с достаточным развитием элементарной рассудочной деятельно-сти (Крушинский).

Зоологи усматривают в поведении некоторых грызунов аналогии гоминоидам, выделив попытки перехода к бипедии с разделением функций конечностей и звуковую сигнализацию (Воронцов). В сравнительном плане пристальное внимание при-влекает феномен китообразных.

Собачьи из класса млекопитающих характеризуются большой пластичностью поведе-ния, общественным инстинк-том, играми, формирующими поведение животных в онтогене-зе (Крушинский).

Наконец, среди беспозвоночных известны формы, иссле-дования которых интересны, как это не парадоксально выгля-дит на первый взгляд, для антропологов. Стало, например, из-вестно, что головоногие моллюски демонстрируют сложное поведение. Так Ж.Кусто рассказывает на страницах своих книг о случаях использования головоногими моллюсками камней для строительства гнезд и обороны. Им высказано предполо-жение, что они подошли в своем развитии к грани умственно-го развития, свойственного приматам.

Общественная жизнь человека является по сути результа-том развития стадности прима-тов. Два основных биологиче-ских особенности приматов, определяют сложность их пове-дения в сообществах: пролонгированное детство и отсутствие выраженной сезонности в размножении. Сложные формы за-боты о потомстве лежат в фундаменте поведения гоминид как развитие аналогичного качества в жизни приматов (Фоули). Изучение современных групп приматов показывает, что эво-люция отряда сопровождалась увеличением размеров общест-венной группы, усложнением ее структуры, систем общения, развитием интеллекта и возрастанием периода формирования половой зрелости. В формировании социальности современно-го человека основную роль играл групповой отбор, апробиро-вавший не популяции, а сообщества, действовавший на много-аспектную сложность сообщества гоминид (Грант).

216

Социальность современных обезьян основана на высоком уровне развития их рассудочной деятельности (Крушинский, Фоули). Последняя проявляется в индивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи. асто исследовате-лями грань между способностями антропоидов и людей при интерпретации стирается, за обезьянами признается способ-ность к языку, абстрактному мышлению, изготовлению ору-дий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с раз-личных позиций. Можно считать, что эволюционная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного само-сознанием и уникальной индивидуальностью (Экклз). "Разум-ность человека", "изначальную социальность" можно связы-вать с движущими силами антропогенеза, но существовавши-ми изначально, менявшимися лишь в количественном отноше-нии (Уайт, Осборн).

Л.В.Крушинского, изучал элементарную рассудочную дея-тельность животных как предисторию человеческого разума. Животные способны выявлять законы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокое развитие мозга и ас-социативных областей лежит в основании элементарной рас-судочной деятельности, которая проявляется в различных формах орудийной и конструктивной деятельности птиц, мор-ских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и приматов. В эволюции мозга человека осуществлено сложение больших потенциальных возможностей его предшественников.

Осуществляются этологических реконструкциях для ран-него антропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид могла походить на наземных приматов. Может быть, в основе ее лежали свободные объединения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание самками (Фоули). Конечно, здесь высказаны лишь предположения. Изменение рациона питания за счет включения мяса, могло повлечь за собой раз-деление труда, а в итоге - способность делиться пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Внимание антропологов

217

привлекает проблема происхождения охоты как источника но-вых навыков. Сейчас акты охоты выявлены и исследуются у павианов и шимпанзе. Важные явления жизни первобытного человека могут быть связаны с охотой. Например, первые жи-лища рассматривают как специальные места для дележа добы-чи. Охота стимулировала кооперацию действий членов кол-лектива, развитие языка и социальных связей (Фоули). Пред-ставляется однако, что нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятельностью животных (Майр).

Сравнительно-экологический аспект.

Одна из важнейших для теории антропогенеза экологиче-ских проблем - гипотеза "природного толчка" (глобального изменения природы Земли), во времени совпадающего с нача-лом эволюции высших приматов (Ламарк, Дарвин). Актуаль-ным в науках о человеке и окружающей среде остается ком-плексирование палеогеографических, палеоклиматических данных, информации о тектонических изменениях нашей пла-неты, влиявших на экологический фон третичных гоминоидов и изменивших направление отбора, что привело к формирова-нию первых составляющих гоминидного морфо-физиологического комплекса, наложило отпечаток на процес-сы выработки древнейших технологий и другие стороны жиз-недеятельности человека.

Роль экологического фактора в аннем антропогенезе мож-но представить, сопоставляя аналогичные экоформы, возник-шие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумча-тых млекопитающих.

Образ жизни древнейших гоминид является по сути ре-зультатом действия есте-ственного отбора. Филогенетическое наследие - внутренняя движущая сила антропогенеза, а окру-жающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (Шмальгаузен).

Антропологическая футурология имеет и экологический

218

аспект. Какова человеческая экология, развивающаяся в буду-щем? Может быть, развитие создаваемой человеком и челове-чеством в результате своей деятельности"ноосферы" ("сферы разума", по Вернадскому).

Этнографические наблюдения могут также как приматоло-гическая информация быть использованными в экологических реконструкциях. Интересны данные о современных группах, живущих охотой и собирательством, с учетом их общего уровня, соответствующего не фазам палеолита, а мезолиту. Естественно предположить, что у ранних гоминид существо-вали формы поведения, обусловленные экологией, которые отсутствуют у современных групп, изучаемых этнографами.

Не раз ставился вопрос о необходимости изучения измене-ния во времени общих размеров тела, высказывались предпо-ложения о предковых мегаформ. Сейчас данный вопрос изуча-ется в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что групповой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Фоули). Отличия в размерах тела ассоциируются с различными диетическими привычками австралопитеков, а ограничения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, и появившиеся изменения в соци-альном поведении привели к увеличению родительской забо-ты, чему способствовала возможность переноса пищи руками самцами и равный дележ пищи.

Решение двух проблем, вытекающих из условий жизни при наземности, а ,именно, выработка оптимального способа пере-движения за счет двуногости и устройства наземных жилищ - является основой для развития многих уникальных характери-стик (Фоули).

Новые данные о диетических наклонностях современных обезьян позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в антропогенезе. Предполагают, что в саванне при усилении засухи возрастала зависимость гоминид от мясной пищи. Это усиливало конкуренцию между видами. При этом не совсем ясно, почему гоминоиды начали потреблять мясо. Предполага-ется, что основным назначением первых орудий была не охо-

219

та, а разделка туш крупных животных с толстой кожей. Пло-тоядность влияла на отношения между людьми - употребление редкого вида пищи предполагает необходимость делиться (Фоули).

Исследование роли экологического фактора чрезвычайно важно и для поздних этапов антропогенеза. Существуют раз-личные точки зрения на роль природного окружения для био-логической эволюции гоминид, развития их материальной культуры и общественных институтов. Одни ученые придают доминирующее значение им, а другие полностью отрицают его.

Способ питания предковых гоминоидов имел значение не только для компенсации энергетических затрат при активной деятельности. Пища могла играть также роль мутагена, и в по-добном качестве связывала геохимические процессы и эволю-ционные преобразования (Решетов).

Важно учесть специфику приматологических данных, ис-пользуемых в качестве источника информации (Фоули). Мож-но ли путем прямой аналогии сопоставлять ранних гоминид и антропоидов?

Предпринимаются попытки рассмотреть эволюции ранних гоминид как части экологических сообществ в целом. Напри-мер, предполагают, что дивергенция ранних гоминид на севе-ро-востоке Африки могла привести к консолидации Homo erectus и группы крупных хищников. Ранние гоминиды явля-лись частью общего биогеографического процесса, объеди-нившего многие виды. Переселение в новые среды осуществ-лялась успешнее видами с крупными размерами особей, хищ-ническим поведением и социальными задатками (Фоули).

Сравнительно-онтогенетический аспект. Процесс гоминизации представляет собою, как всякий эво-

люционный процесс, сумму изменений в онтогенезе, а в ко-нечном итоге – в филогенетических морфогенезах. При мас-штабном сопоставлении гоминид и прочих животных особен-

220

ности онтогенетических перестроек видны рельефно. Таксо-номические особенности отразили онтогенетические и фило-генетические особенности антропогенеза адекватно.

Выяснено, что можно проследить продолжение эволюци-онных тенденций млекопитающих и других позвоночных в истории отряда приматов и, собственно, гоминид. Поэтому логично искать изменения онтогенетических и филогенетиче-ских дифференцировок у гоминид в пределах, характерных для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные он-тогенетические дифференцировки складываются характерным образом в онтогенезе гоминид. Данный взгляд на антропогенез соответствует общей картине перестройки онтогенеза в эво-люции (Северцов).

Поздняя онтогенетическая специализация современного человека в сравнении с антропоидами замечена Л.Больком в начале нашего столетия. Позже Т.Добжанский отметил уни-версальную деспециализацию человека, но уже филогенетиче-скую. Антропологам остается соединить эти два наблюдения в единую модель эволюцинирующего онтогенеза гоминид.

Выяснено, что главным онтогенетическим аспектом гоми-низации будет пролонгация роста и сложные онтогенетиче-ские перестройки головного мозга, приобредшего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оценивают познаваемость эво-люции онтогенеза ископаемых форм. Дальберг считает, что форма любой ростовой кривой уникальна вследствие неповто-римости комбинаций наследственных задатков и условий сре-ды. Нестурх в ряде своих работ уверенно реставрирует многие стороны предковых онтогенезов. Наши собственные работы склоняют нас к признанию второй точки зрения.

Взаимная обусловленность онтогенетических и филогене-тических перестроек в эволюции гоминид имели первостепен-ное значение, так как позволили использовать глубинные ре-зервы эволюционного процесса в антропогенезе. Проявление черт неотении в антропогенезе является одним из примеров этого. Механизм перестройки онтогенеза гоминоидов , с дру-

221

гой стороны, был заключен в в отборе градиентов роста в он-тогенезе, общих для родственных организмов (Рогинский).

Для современной картины морфологической эволюции го-минид предположение Болька о фетализации человеческого предка вследствии ретардации онтогенеза уже недостаточно. Такой взгляд не может обьяснить эволюцию мозга человека и его черепа (Вейденрейх, Нестурх, Дубинин, Крог). Правда, ряд морфологических особенностей человека можно объяснить явлением ретардации (Бунак, др.). Примечательно, что прояв-ления акцелерации роста признаков кости отмечены для пите-кантропов и неандертальцев (Гремяцкий, др.). Оформление морфологических особенностей, связанных с трудовыми адап-тациями, в ряде работ связывают с устоявшимися различиями в скоростях роста (Уошберн). В результате конструктивной критике теории Л.Болька на антропогенез ретардации в онто-генезе антропоидного предка человека отводится роль одного из возможных способов перестройки антропогенеза - отрица-тельной анаболией (Рогинский). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно сочетание ускорений и замедлений в скоростях роста, а также особая пе-риодичность онтогенеза.

При этом признается широкое эволюционное значение яв-лений типа ретардации, создающих необходимую базу для прогрессивных перестроек (Шмальгаузен). Так неотения при-водит к вторичному упрощению организации, как бы частично обращая эволюционный процесс (Шмальгаузен). Гетерохро-нии играли важную роль в происхождении новых макротаксо-нов, и надсемейство гоминоидов не является исключением (Рауп, Стенли).

Эволюция морфологических типов гоминид в антропоге-незе имеет определенный эндокринологический фон, поддаю-щийся реконструкции (Хрисанфова). В этом можно видеть удачную попытку развить сильные стороны концепции Л.Болька.

В антропогенезе были осуществлены взаимные переходы разных типов перестроек онтогенеза, диалектически связан-

222

ных между собою, так ретардация развития ряда признаков переходит в свою противоположность -акцелерацию. Станов-ление существенных особенностей (величина мозга, масса те-ла) связано с сохранением свойственных внутриутробному онтогенезу большим интенсивностям роста (Бунак). Таким об-разом, что последовательное развитие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюцинирующем онтоге-незе, сочетающем в себе моменты ускорения и замедления темпов роста признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет по-стнатальный онтогенез - в нем, например, происходят крупные изменения в структуре и величине головного мозга (Дубинин). Существование длительного периода постэмбрионального развития у человека связано с усовершенствованием всего эм-бриогенеза (Северцов). Данное явление дополнено тенденцией к сокращению сроков биологического созревания. Процесс усложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает ускорение темпа эволюции.

Таким образом, формирование характерного для гоминид типа онтогенеза, является не результатом специализации, а продолжением основных тенденций в эволюции онтогенеза позвоночных животных появление гоминид, как результат эволюционного процесса, закономерно, так как все стороны его (по данным масштабного биологического анализа) - мор-фологическая, онтогенетическая, таксономическая не выгля-дят исключительными, специализированными для эволюции класса млекопитающих.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ В антропогенезе суммированы свойства, выработанные

процессами развития в различных филогенетических ветвях и на разных уровнях организации живого. Антропогенез- ре-зультат совершенствования всего предшествующего эволюци-онного развития, а не просто ветвь эволюции гоминоидов.

223

Трудно не согласиться с мнением современного эколога о том, что неповторимость человеческого вида аналогична другим видам и возникла в результате воздействия одних и тех же ес-тественных причин (Фоули).

Идеологизация теории антропогенеза не способствует ее развитию. Не отрицая объективности развивающейся триады в антропосоциогенезеа, мы подчеркиваем сложность и опосре-дованный характер связи социальных и биологических зако-номерностей. Трудно себе представить антропогенез как ре-зультат прямого действия трудовых процессов на биологиче-ские процессы эволюции гоминоидов, как фактора полностью отсутствующего у других форм биосферы Земли.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Вы-

ражение эмоций у человека и животных. Соч., т.5. М., изд. АН СССР,1953.

2. Козлова М.С. Концептуальные подходы к эволюции чело-века. М.,2001

3. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М.,1977. 4. Харитонов В.М., Ожигова А.П., Година Е.З., Хрисанфова

Е.Н., Бацевич В.А. Антропология. М.,2003.

224

Ранние этапы эволюции человека Дробышевский С.В.

Кандидат биологических наук, кафедра антропологии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Человек прошёл длинный путь эволюционного развития.

Начался этот путь бесконечно давно; мы проследим его, начи-ная со времени древних человекообразных обезьян.

В миоцене, около 20-10 миллионов лет назад, огромные территории Африки, Европы и Азии покрывали густые тропи-ческие леса. Климат того времени был гораздо теплее и влаж-нее современного. В этих лесах обитали разнообразные чело-векообразные обезьяны, обычно обобщённо называемые мио-ценовыми гоминоидами (рис. 1). В настоящее время известно очень много их родов и видов (Решетов, 1986). Вероятно, они существенно отличались не только размерами, но и особенно-стями поведения, своими экологическими особенностями. К сожалению, они известны нам преимущественно по сохра-нившимся зубам и нижним челюстям, находки черепов и час-тей скелетов весьма редки. Сейчас достоверно неизвестно, ка-кие миоценовые гоминоиды были непосредственными пред-ками современного человека. Были выдвинуты две основные гипотезы: азиатской и африканской прародины. Поскольку в своё время большое количество находок миоценовых гоми-ноидов было сделано в Азии, в северной Индии и на террито-рии современного Пакистана, в начале и середине XX века преобладало мнение о том, что именно азиатские "сивапите-ки", "рамапитеки", "брамапитеки" или им подобные формы были нашими предками. Однако, в последующем огромное

225

количество находок, намного более комплектных, лучше дати-рованных и, что самое важное, имеющих намного большее морфологическое сродство с человеком, было сделано в Аф-рике, преимущественно Восточной. В настоящее время вер-ность гипотезы африканской прародины почти ни у кого из антропологов не вызывает сомнений (Хрисанфова, 1987). Не-обходимо также упомянуть, что находки весьма поздних мио-ценовых гоминоидов, сделанные в Южной Европе, позволили выдвинуть и европейскую гипотезу (Bonis et Koufos, 1994), однако она не получила значительной поддержки. Одним из самых сильных аргументов в пользу африканской гипотезы служат находки в Африке останков гоминоидов, живших поз-же – австралопитеков, Australopithecidae.

Причины, приведшие к дальнейшей эволюции миоценовых гоминоидов, их коренной перестройке, видимо, коренятся в климатических изменениях (Hill, 1987; Malone, 1987; Potts, 1998). Во второй половине миоцена, около 8-12 миллионов лет назад, климат планеты стал значительно ухудшаться, наступи-ло похолодание, стало суше. Густые тропические леса, покры-вавшие обширные территории, начали постепенно исчезать. Вместе с ними начали вымирать и лесные гоминоиды. Однако, некоторая их часть сохранилась. Это были предки современ-ных человекообразных обезьян, выжившие в сохранившихся лесах, а также предки человека. В Юго-восточной Азии, со всех сторон окружённой морями, ухудшение климата не было столь значительным, как в глубинных районах огромной Аф-рики, поэтому эволюция азиатских гоминоидов шла меньши-ми темпами. В Африке, напротив, часть гоминоидов приспо-собилась к условиям более открытых пространств. В настоя-щее время мы можем наблюдать модель подобного процесса среди шимпанзе, живущих на границе тропических лесов и саванн. Переход в новую ландшафтную зону весьма заметно отразился на всех сторонах жизни и физическом строении го-миноидов. Группа, возникшая в это время, может быть названа ранними австралопитеками (рис. 2). Их останки найдены в не-скольких местонахождениях Африки. В настоящее время

226

древнейшей находкой являются череп, фрагмент челюсти и зубы, обнаруженные в Северной Африке, в Республике Чад, в Торос-Меналла. Этот австралопитек получил название Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002). Он датирован временем около 6-7 миллионов лет назад (Vignaud et al., 2002). Более фрагментарные, но одновременно более многочислен-ные останки того же или несколько более позднего времени найдены в Восточной Африке, в Кении, в Туген Хиллс и на-званы Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001). В Эфиопии в двух местонахождениях – Алайла и Арамис – были обнаружены многочисленные костные останки, названные Ardipithecus ramidus kadabba – около 5,5 миллионов лет назад – и Ardipithecus ramidus ramidus – 4,4 миллиона лет назад (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001). Находки в двух местонахожде-ниях в Кении – Канапои и Аллия Бей – получили название Australopithecus anamensis (Ward et al., 1999, 2001). Они дати-руются временем 4 миллиона лет назад (табл. 1). Насколько в реальности различаются эти виды, точно неизвестно. Слож-ность заключается, прежде всего, в малочисленности и фраг-ментарности находок (Дробышевский, 2002). Как сравнивать двух австралопитеков, если от одного сохранился череп, а от другого – лучевая кость? Авторы описаний при выделении но-вых таксонов опирались в основном на строение зубов. Наши собственные исследования показывают, что на основе метри-ческих признаков нижних челюстей невозможно достоверно разделить этих гоминид на разные виды (Дробышевский, 2003; табл. 2). Вместе с тем, они настолько отличаются от более поздних австралопитеков, что могут быть выделены в особое подсемейство Ardipithecinae.

Мы крайне мало знаем про их образ жизни, однако с каж-дым годом количество находок растет, а знания об окружаю-щей среде того далекого времени ширятся. Обитали ранние австралопитеки в лесистых или даже болотистых местах, а также в лесостепях. Очевидно, именно эти существа наиболее подходят на роль пресловутого "промежуточного звена" меж-ду обезьяной и человеком. Именно в это время, у ранних авст-

227

ралопитеков, появилась главная отличительная черта гоминид – прямохождение. Существует несколько гипотез происхож-дения двуногой локомоции, но, так или иначе, оно возникло вследствие смены жизни на деревьях на наземную жизнь (Chaplin et al., 1994; Jablonski et Chaplin, 1993; Wheeler, 1992a,b). Имеется несколько достаточно отчётливых свиде-тельств двуногости ранних австралопитеков. Это, прежде все-го, смещённое вперёд затылочное отверстие на черепе Сахе-лянтропа. Известно, что у обезьян оно расположено в задней части черепа, а у человека – в центре основания. У Сахелян-тропа оно занимало промежуточное положение между этими вариантами. Другим, ещё более надёжным доказательством является строение бедренных костей Орроринов, остаткам таза Ардипитеков и большой берцовой кости Австралопитека анамского. Например, шейка бедренных костей из Туген Хиллс довольно длинная, так что головка выступала выше большого вертела, что типично для двуногих гоминид. Диафи-зы этих бедренных костей и большой берцовой из Аллия Бей заметно выпрямлены.

Впрочем, в строении ранних австралопитеков имеются и многочисленные свидетельства их четвероногости. Остаётся неясным, отражают ли эти признаки локомоцию самих австра-лопитеков, будучи унаследованы от их непосредственных предков, являются просто генетическим "воспоминанием". К таковым относятся, например, сильная изогнутость фаланг пальцев стоп и кистей Ардипитеков, Орроринов и Австрало-питеков анамских (Ward et al., 2001). Изогнутость фаланг яв-ляется типичной чертой современных человекообразных обезьян и является приспособлением к захвату ветвей при ла-зании по деревьям. Также, особенности строения нижнего конца лучевой кости из Аллия Бей могут говорить о передви-жении с опорой на фаланги пальцев, как это делают современ-ные шимпанзе (Ward et al., 2001). По всей видимости, ранние австралопитеки сочетали разные способы передвижения – хо-ждение по земле на двух ногах с лазанием по деревьям. Не ис-ключено, например, что они проводили на деревьях полные

228

опасности ночи. Строение зубов ранних австралопитеков промежуточно

между обезьянами и человеком. Размеры мозга были такими же, как у шимпанзе. Рост их ненамного превышал один метр. В сумме, понгидных и гоминидных признаков в скелете ран-них австралопитеков оказывается примерно поровну.

Некоторые детали строения ранних австралопитеков по-зволяют предположить их близкое родство с современными человекообразными обезьянами. Возможно, Сахелянтропы были родственниками горилл, Ардипитеки – непосредствен-ными предками современных шимпанзе, а анамские австрало-питеки вымерли, не оставив потомков.

Приблизительно с 4 миллионов лет назад палеонтологиче-ская летопись становится достаточно полной и последователь-ной. В это же время появляется новая группа – грацильные австралопитеки (табл. 1, рис. 3). Большая часть их останков обнаружена в Восточной Африке – в Кении, Танзании и Эфиопии во множестве местонахождений открыты окаменело-сти, названные Australopithecus afarensis (Johanson et Edey, 1981). Этот вид существовал приблизительно от 4 до 2,5 мил-лионов лет назад. В Республике Чад, в Коро-Торо, обнаружен единственный фрагмент челюсти, описанный как Australopithecus bahrelghazali (Brunet et al., 1995). Впрочем, по нашим данным, он не отличается от афарских австралопитеков даже на уровне подвида (Дробышевский, 2003). В Кении, в местонахождении Ломекви, найден череп и другие окаменело-сти, описанные как особый род и вид Kenyanthropus platyops и датированные временем 3-3,5 миллиона лет назад (Leakey et al., 2001). Впрочем, не только родовая, но и видовая самостоя-тельность этого гоминида вызывает серьёзные сомнения (Дро-бышевский, 2003). По нашим данным, основанным на много-мерных анализах разных метрических комплексов черепа, "Кениантроп" в лучшем случае заслуживает статуса подвида Австралопитека афарского – Australopithecus afarensis platyops (Дробышевский, 2003; табл. 2).

Другой областью, в которой найдены многочисленные ос-

229

танки грацильных австралопитеков, является Южная Африка (табл. 1). В ряде местонахождений – Таунг, Стеркфонтейн и Макапансгат – обнаружены окаменелости, известные под на-званием Australopithecus africanus (Rak, 1983). Африканские австралопитеки жили с 3,5 до 2,4 миллиона лет назад. Самый поздний грацильный австралопитек – с датировкой около 2,5 миллиона лет назад – обнаружен в Эфиопии в Боури и назван Australopithecus garhi (Asfaw et al., 1999). По размерным при-знакам черепа он не отличается от афарских австралопитеков (Дробышевский, 2003; табл. 2).

От грацильных австралопитеков известны все части скеле-та от множества особей, поэтому реконструкции их внешнего облика и образа жизни весьма достоверны. Первая находка австралопитека была сделана в местонахождении Таунг в Южной Африке в 1924 году. Это был череп детёныша, извест-ный как "Бэби из Таунга". Данная находка позволила, кроме прочего, судить о строении мозга австралопитеков. Объём его не очень сильно отличался от такового у человекообразных обезьян, но, всё же, в пересчёте на массу тела, был несколько больше – около 350-550 см3 (для сравнения, мозг современно-го человека имеет объем около 1200-1500 см3). По всей види-мости, увеличение объёма мозга стало возможным в связи с вертикальным положением тела, так как центр тяжести головы оказался непосредственно над позвоночным столбом, как у современного человека, а не впереди от него, что мы видим у человекообразных обезьян. Предпринятый нами анализ строе-ния мозга грацильных австралопитеков показывает, что его форма крайне мало отличается от обезьяньего. Прогрессивной долей мозга оказывается лобная. Теменная, височная и заты-лочная, напротив, оказываются весьма примитивными, по от-дельным признакам даже примитивнее, чем у современных человекообразных обезьян.

Наверное, самой известной находкой австралопитеков яв-ляется скелет из местности Хадар в пустыне Афар, получив-ший прозвище Люси. Его особенности без всякого сомнения позволяют говорить, что это существо уже было полностью

230

прямоходящим. Об этом говорят особенности строения колен-ного сустава (например, диафиз бедренной кости образует угол с диафизом большой берцовой), таза (низкие и очень ши-рокие крылья подвздошных костей) и черепа (центральное по-ложение затылочного отверстия на основании черепа). Вместе с этим, природа австралопитеков двойственна: практически во всех костях сочетаются человеческие и обезьяньи признаки. Например, удивительно много для прямоходящих существ понгидных черт сохраняется в строении позвоночника; так, тела позвонков сильно вытянуты спереди-назад, позвоночный канал очень узкий.

В строении скелета австралопитеков характерны широкий низкий таз, относительно длинные ноги и довольно короткие руки, хватательная кисть и нехватательная стопа, вертикаль-ный позвоночник (рис. 4). Такое строение уже почти человече-ское, отличия заключаются лишь в деталях строения и в ма-леньких размерах. Рост австралопитеков колебался от метра до полутора. Походка их несколько отличалась от походки чело-века. Видимо, австралопитеки шагали более короткими шаж-ками, а тазобедренный сустав при ходьбе разгибался не полно-стью.

Череп грацильных австралопитеков похож на череп шим-панзе (Kimbel et al., 2004; Rak, 1983). Характерны маленький мозговой отдел с массивными костными гребнями для при-крепления жевательной мускулатуры, большие челюсти, силь-но выступающее вперёд, большое уплощенное лицо. Зубы ав-стралопитеков были очень большие, но детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи (Robinson, 1956). Весьма существенны маленькие размеры клыков. По-следний признак не менее надёжно отличает гоминид от обезьян, чем комплекс прямохождения. Уменьшение размеров клыков стало последствием скорее не изменений в диете (Teaford et Ungar, 2000), хотя таковые, без сомнения, тоже имели место, но, что важнее, – следствием изменений поведе-ния (Бутовская, 2002, 2004; Фоули, 1990). Известно, что круп-ные клыки у обезьян служат более сигнальным целям – для

231

демонстрации силы, агрессии и подавления агрессии других особей. Конечно, клыки являются и серьёзным оружием про-тив хищников. Очевидно, у австралопитеков, с их маленькими клыками, взаимоотношения в группах осуществлялись в меньшей степени на демонстрации силы, а защищались они от хищников с помощью чего-то ещё, вероятно, с использовани-ем необработанных палок и камней. По всей видимости, имен-но эти изменения поведения, маркёром которых являются ма-ленькие размеры клыков, стали принципиальными для даль-нейшей эволюции человека.

Образ жизни австралопитеков, видимо, был непохож на известный у современных приматов. Они жили в тропических лесах и саваннах, питались преимущественно растениями (Kuman et Clarke, 2000; Rayner et al., 1993; Reed, 1997; Zavada et Cadman, 1993). Впрочем, самые поздние грацильные австра-лопитеки, судя по следам на костях антилоп, охотились на ан-тилоп или отнимали добычу у крупных хищников – львов и гиен (Asfaw et al., 1999). Жили австралопитеки группами в не-сколько особей и, видимо, постоянно кочевали по просторам Африки в поисках пропитания. Их руки были весьма похожи на человеческие, но пальцы были сильнее изогнуты и более узкие. Орудия австралопитеки вряд ли умели изготовлять, хо-тя использовали наверняка. В настоящее время самые древние искусственные орудия датированы более поздним временем, чем грацильные австралопитеки, хотя недалеко от костей Australopithecus garhi ученые нашли каменные орудия и раз-дробленные ими кости антилоп (Asfaw et al., 1999). Также, для южноафриканских австралопитеков была выдвинута гипотеза остеодонтокератической (дословно – "костно-зубо-роговой") культуры. Предполагалось, что австралопитеки использовали кости, рога и зубы животных в качестве орудий (Dart, 1957). Впрочем, позднейшие исследования показали, что большинст-во следов износа появилось на этих костях в результате погры-зов гиен и других хищников.

По всей видимости, австралопитеки были способны пере-мещаться на довольно большие расстояния. Эта способность

232

явилась одной из важнейших для дальнейшего расселения и эволюции человека, поскольку при расселении гоминиды по-падали в самые разнообразные экологические ниши.

Едва ли не единственной находкой, напрямую свидетель-ствующей о некоторых аспектах жизни австралопитеков, яв-ляются окаменевшие следы, обнаруженные в Танзании, в Ла-этоли (Leakey et al., 1976). Здесь после извержения вулкана по выпавшему вулканическому пеплу прошлись самые разнооб-разные животные – от мышей до слонов. Среди них были и австралопитеки. Во-первых, судя по этим следам, австралопи-теки были полностью двуногими. Во-вторых, три индивида были разного размера. Характерно, что самый крупный инди-вид шёл впереди, вероятно, это был самец. Средний ступал след в след за крупным. Самый мелкий был ребёнком, шед-шим слева от взрослых. При этом на одном отрезке следы это-го ребёнка исчезают; очевидно, один из взрослых взял его на руки. В-третьих, эта находка единственная чётко показывает численность коллектива; впрочем, извержение вулкана могло нарушить обычную структуру группы.

Около 2,5 миллионов лет назад начались новые глобаль-ные изменения климата. Ландшафты Африки стали ещё более открытыми, широко распространились саванны (Peters et Blu-menschine, 1995; Plummer et Bishop, 1994; Reed, 1997; Sikes, 1994). Вместе с ландшафтами изменилась и фауна. Эти преоб-разования коснулись и австралопитеков. Появились сразу две группы – "ранние Homo" и массивные австралопитеки, или парантропы.

Древнейшие массивные австралопитеки известны из Кении и Эфиопии, из местонахождений Локалеи и Омо. Они имеют датировки около 2,5 миллионов лет назад и названы Paranthropus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968). Более поздние массивные австралопитеки из Восточной Африки – Олдувай, Кооби-Фора – с датировками от 2,5 до 1 миллиона лет назад описаны как Paranthropus boisei (Leakey, 1959; табл. 1, рис. 5). В Южной Африке – Сварткранс, Кромдраай, Дримо-лен Кэйв – известны Paranthropus robustus (Broom, 1939). Они

233

были вторым описанным видом австралопитеков (рис. 6). На-ши собственные исследования морфологии черепов гоминид показывают, что восточноафриканские массивные австралопи-теки по разным комплексам признаков оказываются похожими на восточноафриканских же грацильных, тогда как южноаф-риканские массивные явно обнаруживают явное сродство с южноафриканскими грацильными. Таким образом, группа массивных австралопитеков оказывается полифилетичной и может быть разделена на два подрода – Paranthropus Zinjanthropus и Paranthropus Paranthropus. Вместе с этим, в виде Paranthropus boisei можно выделить два подвида – высо-ко- и низколицый (Дробышевский, 2003; табл. 2).

При рассмотрении черепа парантропов бросаются в глаза огромные челюсти и большие костные гребни, служившие для прикрепления жевательных мышц (Turner et Wood, 1993). Максимального развития челюстной аппарат достиг у восточ-ноафриканских парантропов. Первый открытый череп вида Paranthropus boisei из-за размеров зубов даже получил про-звище "Щелкунчик". Существенно, что лицо при этом, кроме Paranthropus aethiopicus, почти не выступало вперёд, было ор-тогнатным.

К сожалению, хоть сколько-нибудь целого скелета массив-ных австралопитеков до сих пор не найдено. Судя по отдель-ным костям, строение посткраниального скелета в общем по-ходило на таковое грацильных австралопитеков, с поправкой на массивность и размеры. Массивные австралопитеки были крупными – до 70 кг весом – специализированными расти-тельноядными существами. Они встречены в контексте разно-образных природных условий; возможно, они жили в более сухих и открытых ландшафтах (McKee et al., 1995), или же, по другим данным, в более увлажненных местах, чем грацильные австралопитеки и "ранние Homo" (Фоули, 1990, с. 160-161; Kuman et Clarke, 2000). Существует и промежуточная точка зрения, согласно которой массивные австралопитеки населяли, возможно, несколько более открытые местообитания, чем гра-цильные, однако всегда с включениями влажных биотопов,

234

возможно, это могли быть заросли по берегам рек и озер (Reed, 1997). Важным местонахождением массивного австра-лопитека является Пенинж, где условия были самыми сухими из всех известных в Африке, а ландшафт представлял откры-тую травяную саванну (Dominguez-Rodrigo et al., 2001а). Образ жизни парантропов в чем-то напоминал образ жизни совре-менных горилл. Тем не менее, они сохранили двуногую по-ходку и даже, возможно, умели изготовлять орудия труда.

В слоях с парантропами найдены каменные орудия и кос-тяные обломки, которыми гоминиды разрывали термитники (Backwell et d'Errico, 2000, 2001). Правда, всегда остаётся не-которое сомнение – не принадлежат ли эти орудия более раз-витым "ранним Homo", жившим в тех же местах в то же время, которые вполне могли охотиться на парантропов? Впрочем, кисть массивных австралопитеков была приспособлена для изготовления и применения орудий намного лучше, чем у гра-цильных. К таким признакам, например, относится значитель-ное расширение головок дистальных фаланг. Другой вопрос, как могли парантропы использовать изготовленные ими ору-дия? Ведь, судя по строению челюстей и зубов, они питались практически исключительно растительной пищей (Kay et Grine, 1988). Весьма вероятно, парантропы выкапывали какие-то корневища и другие подземные части растений. Впрочем, судя по микроэлементным анализам костей, парантропы были столь же всеядными, как и "ранние Homo" (Lee-Thorp et al., 2000; Sponheimer et Lee-Thorp, 1997), а по интенсивности ис-пользованию подземных частей растей последние превосходи-ли парантропов (Sillen et al., 1995).

В этой связи представляется немаловажным, что по боль-шинству признаков головного мозга парантропы оказываются прогрессивнее грацильных австралопитеков (Дробышевский, 2004б). Так, их мозг крупнее, более сферичен, а височные доли в большей степени расширены спереди и удлинены по верх-нему краю. Надо учитывать, что прогрессивность мозга паран-тропов относительна, по некоторым признакам они примитив-нее даже современных человекообразных обезьян.

235

Парантропы "сделали ставку" на размеры и растительно-ядность. Это привело их к экологической специализации и вымиранию. Однако, массивные австралопитеки являются свидетельством альтернативности эволюции гоминид, более того – альтернативности разумности, на основе растительно-ядности. Кто знает, не появись "ранние Homo", может, Землю заселили бы разумные вегетарианцы?

Среди гоминид, обычно описываемых как массивные авст-ралопитеки и "ранние Homo", можно обнаружить некоторые особенные формы, не вписывающиеся в стандартную схему (рис. 7). К ним, в числе прочих, относятся черепа и челюсти KNM-ER 1501, KNM-ER 1813, Stw 53, SK 80/846/847, датиро-ванные временем 1,6-1,7 миллионов лет назад (Дробышевский, 2002, 2004а). Согласно нашим оригинальным исследованиям, они характеризуются очень маленькими размерами, как мозго-вого отдела черепа, так и прогнатных челюстей. В целом, ком-плекс их строения схож с таковым грацильных австралопите-ков, хотя даже по сравнению с последними вышеупомянутые черепа отличаются очень небольшим мозгом. К тому же, со-гласно общераспространённому мнению, грацильных австра-лопитеков в это время уже не было, зато существовали намно-го более продвинутые гоминиды. Данные гоминиды вполне заслуживают выделения в отдельный подрод рода Australopithecus и названия microcranous, впервые использо-ванного именно по отношению к черепу KNM-ER 1813 (Дро-бышевский, 2002, 2003; табл. 2). Другую группу загадочных гоминид, отсутствующей в опубликованных схемах, представ-ляют черепа и челюсти KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805 и UR 501, датированные временем 1,6-2,4 миллионов лет назад. От массивных австралопитеков они отличаются вы-раженным прогнатизмом, формой альвеолярной дуги и отно-сительно большим размером мозга, от "ранних Homo" – очень мощным развитием челюстей и наличием сагиттального греб-ня черепа. Они могут быть выделены в особый вид восточно-африканского подрода парантропов Paranthropus Zinjanthropus (Дробышевский, 2003; табл. 2).

236

Около 2,5 миллионов лет назад, одновременно с парантро-пами, появились и более прогрессивные гоминиды – так назы-ваемые "ранние Homo". Они отличались многими чертами, главная из которых – крупный мозг. Заметно изменились и пропорции тела, что было связано с повышением мобильно-сти, что, в свою очередь, стало одним из важнейших условий последующего расселения гоминид по планете и их приспо-собления к самым разнообразным условиям (Wheeler, 1993). Одновременно появляются и первые искусственные каменные орудия. Древнейшие из них известны из нескольких местона-хождений в Эфиопии – Гона, Шунгура, Хадар – и имеют дати-ровки 2,5-2,7 миллиона лет назад, то есть спустя 4 миллиона лет после появления австралопитеков (Semaw, 2000). Причины резкого увеличения объёма мозга у "ранних Homo" кроются в изменениях диеты. Последние, в свою очередь, явились след-ствием перемен экологии гоминид. Упомянутые изменения фауны, в частности, заключались в вымирании значительной части мегафауны, что привело к вымиранию и многих круп-ных хищников – саблезубых тигров и их неизбежных спутни-ков, гигантских гиен (Marean et Ehrhardt, 1995). С оставшими-ся мелкими падальщиками гоминиды уже вполне могли кон-курировать. Многочисленные следы орудий на костях, частью поверх следов зубов хищников, свидетельствуют об активном использовании гоминидами падали (Peters et Blumenschine, 1995). Иногда, напротив, следы зубов хищников обнаружива-ются поверх следов орудий, так что гоминиды были не чужды и активной охоты. Питание мясом привело сразу к ряду замет-ных изменений в морфологии и поведении гоминид. Во-первых, уменьшился зубочелюстной аппарат, а вслед за ним – рельеф черепа в виде костных гребней, служащих для прикре-пления жевательных мышц. Так, навсегда исчез сагиттальный гребень – признак, надёжно отличающий австралопитеков от всех более поздних гоминид. Снижение биомеханического стресса привело к уменьшению толщины стенок черепа, а ста-ло быть – массы головы. Поскольку плотность кости вдвое превосходит плотность мозга, открылись небывалые возмож-

237

ности для роста последнего, с сохранением общей массы голо-вы и без усиления шейных мышц, поддерживающих голову. Эти изменения мы и наблюдаем при анализе эволюционных изменений массы мозга: у разных видов австралопитеков она практически не меняется в течении нескольких миллионов лет, но с момента 2,5 миллиона лет у группы "ранних Homo" начи-нает резко увеличиваться (Дробышевский, 2004б). Одновре-менно происходят и структурные перестройки мозга. Несо-мненно, это было вызвано вторым важнейшим следствием пе-рехода к мясоедению – преобразованием социальной структу-ры, усилением и усложнением общения гоминид. Известно, что добывание мяса требует больших интеллектуальных уси-лий, чем растительноядное существование.

Все эти коренные изменения строения и поведения стали ключевыми для дальнейшей эволюции гоминид. С момента появления "ранних Homo" начался новый этап развития пред-ков человека – этап истинных гоминид.

Таблица 1 Описанные виды австралопитековых

Название Синонимы Регион Время, млн.л.

Ранние австралопитеки Sahelanthropus tchadensis Brunet, Guy, Pilbeam, Mackaye, Likius, Ahounta, Beauvilain, Blondel,Bocherens, Boisserie, de Bonis, Copppens, Dejax, Denys, Duringer, Eisenmann, Fanone, Fronty, Geraads, Lehmann, Lihoreau, Louchart, Mahamat, Merceron, Mouchelin, Otero, Campomanes, de Leon, Rage, Sapanet, Schuster, Sudre, Tassy, Valentin, Vignaud, Viriot, Zazzo et Zollikofer, 2002

Чад 6-7

Orrorin tugenensis Senut, Pickford, Gommery,Mein, Cheboi et Coppens, 2001

Кения 5,65-6,2

Ardipithecus ramidus White, Suwa et Asfaw, 1995 =Homo antiquus praegens Ferguson, 1989 =Australopithecus praegens

Эфиопия 3,9-5,5

Australopithecus anamensis Leakey, Feibel, McDougal et Walker, 1995

Кения 3,9-4,2

238

Название Синонимы Регион Время, млн.л.

Грацильные австралопитеки Australopithecus afarensis Johanson, White etCoppens, 1978 (возможно, 2 вида)

=Australopithecus africanus tanzaniensis To-baios =Australopithecus aethiopicus Tobias, 1980 =Homo antiquus Ferguson, 1984 =Meganthropus africanus Weinert, 1950 =Praeanthropus africanus (Hennig, 1948 sensu Senuyrek, 1955) =Paranthropus africanus(Weinert, 1950 sensu Olson, 1981)

Кения, Эфиопия 2,5-3,9-4,4?

Kenyanthropus platyops Leakey, Spoor, Brown,Gathogo, Kiarie, Leakey et McDougalls, 2001

Кения, ?Эфиопия 3,2-3,5

Australopithecus bahrelghazali Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, 1996

Чад 3,0-3,5

Australopithecus africanus Dart, 1925 (возможно, 2 вида)

=Australopithecus prometheus Dart, 1948=Plesianthropus transvaalensis Broom, 1936 =Homo transvaalensis Mayr, 1950

Южная и ?Восточ-ная Африка

2,4-3,5

Australopithecus garhi Asfaw, White, Lovejoy,Latimer, Simpson et Suwa, 1999

Эфиопия 2,5

Массивные австралопитеки Paranthropus aethiopicus (Arambourg et Coppens, 1968)

=Australopithecus walkeri Ferguson, 1989 =Paraustralopithecus aethiopicus Arambourg et Coppens, 1968

Кения, Эфиопия 2,3-2,6

Paranthropus boisei (Leakey, 1959) =Zijanthropus boisei Leakey, 1959 Восточная Африка 1,1-2,3-2,5?Paranthropus robustus Broom, 1939 (возможно, 2 вида)

=Paranthropus crassidens Broom, 1948 Южная Африка 0,9-2,5

239

Таблица 2

Систематика австралопитеков по нашим данным

Подсемейства Роды и подроды Виды и подвиды Время, млн.л.

Ardipithecinae

Ardipithecus A. ramidus (?=S. tchadensis ?=O. tugenensis ?=A. ana-mensis)

7?-3,9-3,6? млн.л.

P. Z. aethiopicus 2,5 млн.л. P. Z. boisei subspecies nov. (Олду-вай+Каитио) P. Z. boisei subspecies nov. (Кооби-Фора+Консо)

1,8-1,7 млн.л. 2,4-1,3 млн.л.

Paranthropus Zinjanthropus

P. Z. species nov. (KNM-ER 1801, KNM-ER 1802, KNM-ER 1805, UR 501) 2,4-1,6 млн.л.

Paranthropus Paranthropus P. P. robustus 2,6?-2-1,7-0,9? млн.л.

A. A. afarensis afarensis (=A. garhi =A. bahrelghazali) A. A. afarensis platyops

3,7-2,5 млн.л. 3,4 млн.л. Australopithecus

Australopithecus A. A. africanus 4?-3,2-2,5 млн.л.

Australopithecinae

Australopithecus Subgenus nov.

A. Sg.nov. microcranous (KNM-ER 1501, KNM-ER 1813, Stw 53, SK 80/846/847) 1,7-1,6 млн.л.

240

Рис. 1. Череп и нижняя челюсть Ouranopithecus macedonensis (=Graecopithecus).

241

Рис. 2. Ранние австралопитеки. Слева-направо, верхний ряд: нижние челюсти из Лотагама LT 329 (Ardipithecus ra-midus), из Гоны GWM3/P1 (Ardipithecus ramidus kadabba), из Туген хиллс BAR 1000a'00 (Orrorin tugenensis); ниж-ний ряд: челюсти из Аллия Бей KNM-KP 29283 и KNM-KP 29281A (Australopithecus anamensis), череп TM 266-01-060-1 из Торос-Меналла (Sahelanthropus tchadensis).

242

243

Рис. 3. Грацильные австралопитеки. Слева-направо, верхний ряд: черепа BOU-VP-12/130 из Боури (Australopithecus garhi) и AL 444-2 из Афара (Australopithecus afarensis); нижний ряд: череп Sts 5 из Стеркфонтейна (Australopithecus africanus), нижняя челюсть KT 12/H1 из Бахр-эль-Газал (Australopithecus bahrelghazali), череп KNM-WT 40000 из Ломекви (Kenyanthropus platyops).

Рис. 4. Посткраниальные останки австралопитеков: скелет Sts 14 (Australopithecus africanus), коленный сустав AL 129ab и скелет AL 288-1 (Australopithecus afarensis).

244

Рис. 5. Восточноафриканские массивные австралопитеки. Слева-направо, верхний ряд: черепа KNM-WT 17000 из Локалеи (Paranthropus aethiopicus), KNM-WT 17400 из Каитио, OH 5 из Олдувая (Paranthropus boisei, высоколи-цый подвид); нижний ряд: KNM-ER 406 и KNM-ER 732 из Кооби-Фора (Paranthropus boisei, низколицый подвид).

245

Рис. 6. Южноафриканские массивные австралопитеки. Слева-направо: черепа SK 46, SK 48 и DNH 7 (Paranthropus robustus).

246

247

Рис. 7. Слева-направо, верхний ряд: черепа Stw 53, KNM-ER 1813; нижний ряд: SK 80/846/847 (Australopithecus microcranous), KNM-ER 1805 (Paranthropus sp.nov.).

248

Литература

1. Бутовская М.Л. Мы и они: эволюция социальности в отря-де приматов и проблема происхождения человеческого общества // Opus: Междисциплинарные исследования в ар-хеологии, 2002, вып.1-2, сс.7-25.

2. Бутовская М.Л. Язык тела: природа и культура. М., Науч-ный мир, 2004, 437 с.

3. Дробышевский С.В. Предшественники. Предки? Часть I. Австралопитеки. Часть II. "Ранние Homo". Москва-Чита, издательство Читинского государственного технического института, 2002, 173 с.

4. Дробышевский С.В. Комплексный анализ филогенетиче-ских взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологи-ческим данным. М., рук. канд. дисс., 2003, 610 с.

5. Дробышевский С.В. Предшественники. Предки? Часть III "Архантропы", часть IV "Гоминиды, переходные от архан-тропов к палеоантропам". Москва, УРСС, 2004а, 342 с., илл.

6. Дробышевский С.В. Эволюция палеоневрологических при-знаков гоминид: тенденции и факторы // Научный альма-нах кафедры антропологии. М., 2004б, вып. 2, сс.152-167.

7. Решетов В.Ю. Третичная история высших приматов // Ито-ги науки и техники, серия Стратиграфия. Палеонтология, Т.13, М., ВИНИТИ, 1986, с.3-146.

8. Фоули Р. Ещё один неповторимый вид. Экологические ас-пекты эволюции человека. М., Мир, 1990, 367 с.

9. Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации // Ста-новление и эволюция человека. ВИНИТИ, 1987, сер. Ан-тропология, Т.2, с.5-92.

10. Arambourg C. et Coppens Y. Decouverte d'un Australopithe-cien nouveau dans les gisements de l'Omo (Ethiopia) // South African Journal of Science, 1968, V.64, pp.58-59.

11. Asfaw B., White T.D., Lovejoy O., Latimer B., Simpson S., Suwa G. Australopithecus garhi: a new species of early homi-

249

nid from Ethiopia. // Science, 1999, V.284, pp.629-635. 12. Backwell L. et d'Errico F. A new functional interpretation of

the Swartkrans early hominid bone tools // Journal of Human Evolution, 2000, V.38, №2, pp.A4-A5.

13. Backwell L.R. et d'Errico F. Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids // Proceeding of the National Acad-emy of Science USA, 2001, V.98, Issue 4, pp.1358-1363.

14. Bonis L. de et Koufos G.D. Our Ancestor's Ancestor: Ourano-pithecus is a Greek Link in Human Ancestry // Evolutionary Anthropology, 1994, V.3, №3, pp.75-83.

15. Broom R. A restoration of the Kromdraai skull // Annals of the Transvaal Museum, 1939, V.19, pp.327-329.

16. Brunet M., Beauvilain A., Coppens Y., Heintz E., Moutaye A.H.E., Pilbeam D. The first australopithecine 2,500 kilometers west of the Rift-Valley (Chad) // Nature, 1995, № 6554, V.378, pp.273-275.

17. Brunet M., Guy F., Pilbeam D., Mackaye H.T., Likius A., Ahounta D., Beauvilain A., Blondel C., Bocherens H., Boisse-rie J.-R., de Bonis L., Copppens Y., Dejax J., Denys Ch., Dur-inger Ph., Eisenmann V., Fanone G., Fronty P., Geraads D., Lehmann Th., Lihoreau F., Louchart A., Mahamat A., Merce-ron G., Mouchelin G., Otero O., Campomanes P.P., de Leon M.P., Rage J.-C., Sapanet M., Schuster M., Sudre J., Tassy P., Valentin X., Vignaud P., Viriot L., Zazzo A. et Zollikofer Ch. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Af-rica // Nature, 2002, V.418, pp.152-155.

18. Dart R. The osteodontoceratic culture of Australopithecus pro-metheus // Transvaal Museum Memoirs, Pretoria, 1957, №10.

19. Dominguez-Rodrigo M., Lopez-Saez J.A., Vincens A., Alcala L., Luque L. et Serrallonga J. Fossil pollen from the Upper Humbu Formation of Peninj (Tanzania): hominid adaptation to a dry open Plio-Pleistocene savanna enviroment // Journal of Human Evolution, 2001а, V.38, pp.151-157.

20. Kimbel W.H., Rak Y. et Johanson D.C. The skull of Australo-pithecus afarensis. Oxford, University Press, 2004, 254 p.

21. Leakey M.G., Spoor F., Brown F.H., Gathogo P.N., Kiarie

250

Ch.K., Leakey L.N. et McDougalls I. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages // Na-ture, 2001, № 6827, V. 410, pp.433-440.

22. Haile-Selassie Y. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia // Nature, 2001, V.412, pp.178-181.

23. Hill A. Causes of perceived faunal change in the later Neogene of East Africa // Journal of Human Evolution, 1987, V.16, №7-8 , pp. 583-596.

24. Jablonski N.G. et Chaplin G. Origin of habitual terrestrial bi-pedalism in the ancestor of the Hominidae // Journal of Human Evolution, 1993, V.24, №4, pp.259-280.

25. Johanson D. et Edey M. Lucy: the beginnings of humankind. New York, Simon and Schuster, 1981.

26. Kay R. et Grine F.E. Tooth morphology: wear and diet in Aus-tralopithecus and Paranthropus from southern Africa // Ed.: F.E. Grine. Evolutionary History of the ‘Robust’ Australopith-ecines. New York, Aldine de Gruyter, 1988, pp. 427-448.

27. Kuman K. et Clarke R.J. Stratigraphy, artefact industries and hominid associations for Sterkfontein, Member 5 // Journal of Human Evolution, 2000, V.38, №6, pp.827-847.

28. Leakey L.S.B. A new fossil skull from Olduvai // Nature, 1959, V. 184, pp.491-493.

29. Leakey M.D., Hay R.L., Curtis G.H., Drake R.E., Jackes M.K. et White T.D. Fossil hominids from the Laetolil Beds, Tanzania // Nature, 1976, V.262, pp.460-465.

30. Lee-Thorp J., Thackeray J.F. et van der Merwe N. The hunters and the hunted revisted // Journal of Human Evolution, 2000, V.39, №6, pp.565-576.

31. Malone D. Mechanisms of hominoid dispersal in Miocene East Africa // Journal of Human Evolution, 1987, V.16, №6, pp,469-481.

32. Marean C.W. et Ehrhardt C.L. Paleoanthropological and pa-leoecological implications of the taphonomy of a sabertooth's den // Journal of Human Evolution, 1995, V.29, №6, pp.515-547.

33. McKee J.K., Thackeray J.F. et Berger L.R. Faunal assemblage

251

serration of southern african Pliocene and Pleistocene fossil deposits // American Journal of Physical Anthropology, 1995, V. 96, № 3, pp.235-250.

34. Peters Ch.R. et Blumenschine R.J. Landscape perspectives on possible land use patterns for Early Pleistocene hominids in the Olduvai Basin, Tanzania // Journal of Human Evolution, 1995, V. 29, №4, pp.321-362.

35. Plummer Th.W. et Bishop L.C. Hominid paleoecology at Olduvai Gorge, Tanzania as indicated by antelope remains // Journal of Human Evolution, 1994, V.27, №1-3, pp.47-75.

36. Potts R. Environmental hypotheses of hominin evolution // Yearbook of Phisycal Anthropology, 1998, supplement 27 to the American Journal of Physical Anthropology, yearbook se-ries, V. 41, pp.93-136.

37. Rak Y. The Australopithecine face. New York, Academic Press, 1983.

38. Rayner R.J., Moon B.P. et Masters J.C. The Makapansgat aus-tralopithecine environment // Journal of Human Evolution, 1993, V.24, №3, pp.219-231.

39. Reed K.E. Early hominid evolution and ecological change through the African Plio-Pleistocene // Journal of Human Evo-lution, 1997, V.32, № 2/3, pp.289-322.

40. Robinson J.T. The Dentition of the Australopithecinae. Trans-vaal Museum Memoir, 1956, №. 9, 179 p.

41. Semaw S. The world’s oldest stone artefacts from Gona, Ethio-pia: their implications for understanding stone technology and patterns of human evolution between 2,6-1,5 million years ago // Journal of Archaeological Science, 2000, 27, pp.1197-1214.

42. Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P., Cheboi K. et Coppens Y. First hominid from the Miocene (Lukeino Forma-tion, Kenya) // Comptes Rendus des seances de l'Academie des Sciences de Paris, serie II, fascicule A – Sciences de la Terre et des planetes, 2001, № 2, V.332, pp.137-144.

43. Sikes N.E. Early Hominid Habitat Preferences in East Africa: Paleosol Carbon Isotopic Evidence. // Journal of Human Evolu-tion, 1994, V.27, pp.25-45.

252

44. Sillen A., Hall G. et Armstrong R. Strontium calcium ratios (Sr/Ca) and strontium isotopic ratios (87Sr/86Sr) of Australo-pithecus robustus and Homo sp. from Swartkrans // Journal of Human Evolution, 1995, V.28, №3, pp.277-285.

45. Sponheimer M. et Lee-Thorp J. A stable carbon isotope study of environment and hominid diet at Makapansgat Limeworks, South Africa // Journal of Human Evolution, 1997, V.32, № 4, pp.A21-A22.

46. Teaford M.F. et Ungar P.S. Diet and the evolution of the earli-est human ancestors // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2000, V.97, №25, December 5, pp.13506-13511.

47. Turner A. et Wood B. Comparative palaeontological context for the evolution of the early hominid masticatory system // Journal of Human Evolution, 1993, V.24, №4, pp.301-318.

48. Vignaud P., Duringer Ph., Mackaye H.T., Likius A., Blondel C., Boisserie J.-R.,de Bonis L., Eisenmann V., Etienne M.-E., Geraads D., Guy F., Lehmann Th., Lihoreau F., Lopes-Martinez N., Mourer-Chauvire C., Otero O., Rage J.-C., Schus-ter M., Viriot L., Zazzo A. et Brunet M. Geology and palaeon-tology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad // Nature, 2002, V.418, pp.152-155.

49. Ward C., Leakey M. et Walker A. The new hominid species Australopithecus anamensis // Evolutionary anthropology, 1999, V.7, № 6, pp.197-205.

50. Ward C.V., Leakey M.G. et Walker A. Morphology of Austra-lopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya // Journal of Human Evolution, 2001, V.41, №4, pp.255-368.

51. White T.D., Suwa G. et Asfaw B. Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia // Nature, 1994, V.371, № 6495, pp.306-333.

52. Wheeler P.E. The thermoregulatory advantages of large body size for hominids foraging in savannah environments // Journal of Human Evolution, 1992a, V.23, №4, pp.351-362.

53. Wheeler P.E. The influence of the loss of functional body hair on the water budgets of early hominids // Journal of Human

253

Evolution, 1992b, V.23, №5, pp.379-388. 54. Wheeler P.E. The influence of stature and body form on homi-

nid energy and water budgets; a comparison of Australopith-ecus and early Homo physiques // Journal of Human Evolution, 1993, V.24, №1, pp.13-28.

ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ГЕ-НЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕЛОВЕКА

254

(эколого-генетический экскурс) В.А.Спицын

Доктор биологических наук, профессор, руководитель лаборатории экогенетики

Медико-генетического научного центра РАМН

I. Климат и гены человека.

1. Контакт с внешнесредовым фактором может вызвать ге-нотоксические повреждения, когда соматические мутации приводят, преимущественно, к развитию онкологических но-вообразований, а мутации, возникающие в половых клетках обусловливают весь спектр патологических состояний – от бесплодия до проявления уродств, генетических болезней. Анализ механизмов генотоксических повреждений входит в сферу исследований по мутагенезу.

2.Реально доказано также существование дифференциаль-ной чувствительности разных людей к средовым факторам в зависимости от индивидуальных наследственных особенно-стей, нормального генетического полиморфизма. Это будет выражаться, в частности, в различном метаболизме внедряю-щихся и распределяющихся в организме внешнесредовых агентов. В результате будет иметь место адаптивный процесс или, напротив, дезадаптация, сопровождающаяся проявлением мультифакториальных или профессиональных заболеваний, возникающих в результате таких контактов. Воздействующие на организм факторы внешней среды делятся на естественные и искуственные, абиотические и биотические.

На основании неопровержимых научных фактов показано, что прародиной человека являются тропические и субтропиче-ские области Старого света. В течение последующих десятков тысяч лет исторического развития человек современного вида адаптировался к разнообразным климатическим зонам Земно-го шара, сумел освоить все экологические ниши и приспосо-биться к существованию в различных, подчас весьма экстре-мальных, условиях среды.

255

Тем не менее, несмотря на огромный социально-экономический прогресс, социальную адаптацию, организм человека, по-прежнему, остается весьма чувствительным ко многим явлениям природы, которые в совокупности опреде-ляют климат того или иного региона нашей планеты. В этом легко можно убедиться, например, при перемещении из ком-фортных для жителя Центральной Европы условий в средне-азиатские регионы в летний период времени или зимой в цир-кумполярные области Северной Азии.

Некоторые геофизические факторы, такие как температура воздуха, инсоляция, суточные и сезонные перепады темпера-тур, естественный фон радиации, влажность, атмосферное давление и ряд других климатических особенностей оказыва-ют не только прямое воздействие на человеческий организм. Отдельно действующие или в комбинации они могут усугу-бить течение имеющихся у человека заболеваний, а также спо-собствовать условиям размножения возбудителей инфекцион-ных болезней. Так, в холодный период времени в связи с рез-кими колебаниями погодных условий, обостряется течение сердечно-сосудистых заболеваний с возникновением гиперто-нического криза, приступов стенокардии, инфаркта миокарда. Напротив, кишечные инфекции, такие как дизентерия, брюш-ной тиф, преимущественно поражают людей в жаркое время года.

Можно выделить два основных подхода в оценке эволю-ционной приспособленности человека к внешнесредовым ус-ловиям. Первый подход для определения действия отбора че-рез гетерогенность оценок Fst (F-статистик Райта), и который можно обозначить как формально-генетический, был развит в исследованиях М.Нея, Л.Кавалли-Сфорца, Р.Левонтина, Ю.Г. Рычкова.

Под генетическим полиморфизмом понимается существо-вание двух или более разновидностей одного и того же гена (аллелей), распространенность которых в популяциях состав-ляет не менее 1%. Каждая человеческая популяция характери-зуется своим определенным соотношением частот этих алле-

256

лей. Очевидно, что для выявления связи между климато-географическими факторами и частотами аллелей необходимо рассмотреть как можно большее число популяций человека, относящихся к разным этно-территориальным группам, лока-лизованным в контрастных климатических зонах Земного ша-ра. При этом следует учитывать все потенциально влияющие на человека климатические условия. Такой анализ позволит выделить наиболее важные средовые характеристики из всей суммы взаимозависимых климатических факторов. Поскольку многие факторы окружающей среды, например, температура, количество осадков, интенсивность солнечной радиации изме-няются постепенно, то и давление естественного отбора, опре-деляющего изменение частот генов, также будет направлен-ным. Таким образом, между двумя рядами параметров можно предположить существование неслучайной зависимости.

Действительно, при изучении распределения частот алле-лей большого числа генов в мировом народонаселении обна-ружено существование клинальной географической изменчи-вости. Это сразу же привлекло внимание исследователей. Воз-никает вопрос, действительно ли географический градиент распространения частот генов связан только с изменениями факторов внешней среды?

Клинальная изменчивость аллельных частот может также возникнуть в результате направленных волн миграций через звенья соседних популяций (так называемая ступенчатая мо-дель миграций), когда частота гена будет постепенно изме-няться с расстоянием, отражая исторические процессы мигра-ций разных групп населения в прошлом. В зависимости от продолжительности действия селективных сил приспособлен-ность населения к тому или иному региону ойкумены может определяться: во-первых, на уровне эволюционной адаптации в результате взаимодействия системы человек-среда на про-тяжении многих поколений. В итоге происходит проявление новой и перераспределение имеющейся генетической инфор-мации, что определяет образование новых адаптивных призна-ков. Во-вторых, на уровне акклиматизации к давлению средо-

257

вых факторов в течение одного или нескольких поколений. К настоящему времени накоплено множество фактов о

экогенетических механизмах различного профиля. Рассмотрим некоторые из них в рамках новой информации, полученной нашей лабораторией и из мировой практики экогенетических исследований.

Примеры эволюционной адаптации человека.

В процессе эволюции человек современного вида по мере постепенного распространения по ойкумене подвергался це-лому комплексу климатических и биотических воздействий, что привело к формированию современной картины мировой генетической изменчивости. Полагается, что выраженные ши-ротные градиенты аллельных частот в большей мере отражают влияние климато-географических факторов на организм, чем изменчивость по долготе. Рассмотрение пространственной из-менчивости частот аллелей по большому числу локусов по географической широте локализации человеческих популяций позволило идентифицировать два основных типа изменчиво-сти: 1) линейный градиент изменения аллельных частот, непо-средственно, ассоциирующихся с изменениями климато-географических характеристик; 2) нелинейное (волнообразное) изменение частоты того или иного аллеля, сопряженное с ми-грациями человеческих популяций (генным потоком). Уста-новление ассоциаций частот аллелей разных генов с переме-ной климатических характеристик может служить подтвер-ждением влияния конкретных и совокупных средовых факто-ров. Доказательство реальности их воздействия на организм требует изучения аллелей генов, заведомо различающихся в функциональном отношении.

Для подтверждения аргументации о селективной значимо-сти генетического полиморфизма генов ферментных и других белков особенно важно подчеркнуть существование связи ме-жду их молекулярными разновидностями, с одной стороны, и количественными различиями в продуктах их экспрессии в

258

организме, с другой. А именно, каждый аллель конкретного гена отвечает за выработку определенной формы ферментного или другого белка, отличающихся по своим физиологическим свойствам, что проявляется в различиях по ферментативной активности, термозависимости, концентрации белка в орга-низме и другим биохимическим и физиологическим свойствам организмов.

Первоначально географически специфичные генетические полиморфизмы у человека были обнаружены для населения тропических областей Земного шара в 1950-х годах. Такие ло-кальные особенности генетической изменчивости, как прави-ло, ассоциировались с распространением паразитарных забо-леваний. Множество эндемичных мутантных форм гемогло-бина (НВ) и недостаточности фермента глюкозо-6-фосфат де-гидрогеназы (G6PD) оказались тесно сопряженными с регио-нами распространения малярии.

Дальнейшим этапом стали широкомасштабные обобщения мировой информации о распределении частот разных генов в человеческих популяциях с точки зрения их возможной зави-симости от климатических факторов по всей ойкумене. Эти обобщения были предприняты в исследованиях В.А.Спицына (1984) и Л.Л.Кавалли-Сфорца с соавторами (1994).

Биохимические реакции функционально связаны между собой и взаиморегулируются с помощью целой иерархии ме-ханизмов, заложенных в генах и реализующихся синтезом со-ответствующих белков. Поскольку все клеточные реакции ка-тализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к сбалансированности типа и интенсивности ферментных функ-ций. Неслучайно, что большинство примеров направленной географической изменчивости в зависимости от изменения факторов среды было установлено для полиморфных генов ферментных систем. Катализ и регуляция могут осуществ-ляться достаточно эффективно во всем диапазоне температур при наличии нескольких молекулярных разновидностей опре-деленного фермента. Различные аллотипы одного фермента могут наилучшим образом функционировать в определенных

259

диапазонах температур. Таким образом, у самых разных видов живых существ,

включая человека, для осуществления эволюционной и сезон-ной компенсации температурных эффектов выработалась не только «количественная» стратегия – изменение концентрации и активности ферментов при разных температурах, но и эво-люционно возникли новые разновидности ферментов, позво-ляющие эффективнее изменять свободную энергию активации реакций.

Поскольку из всех климато-географических факторов пер-востепенную физиологическую роль играют те, которые ока-зывают прямое воздействие на интенсивность теплового об-мена, для последующего анализа исследователями были при-няты во внимание климатические показатели, отражающие преимущественно термальный режим (среднегодовая темпера-тура, амплитуда температурных колебаний, количество ульт-рафиолетовой и суммарной солнечной радиации).

Одним из наиболее ярких примеров зависимости про-странственной изменчивости генетических факторов от кли-мато-географических условий является широтный градиент аллелей эритроцитарного фермента кислой фосфатазы (АСР1). Фермент АСР1 обладает физиологической функцией флавин-мононуклеотид фосфатазы; роль этого фермента сводится к регуляции внутриклеточной концентрации флавиновых ко-ферментов и таких флавоферментов как глутатионредуктаза.

На основании анализа распространения частот разновид-ностей этого фермента среди мирового народонаселения уда-лось установить, что существует закономерное прямолинейное изменение концентраций аллелей АСР*А и АСР*В в пределах локализации каждой из крупных человеческих общностей, за-нимающих широкие географические ареалы (европеоидов, азиатских монголоидов, индейцев Америки) (рис.1). Итоговый анализ показал, что закономерности пространственного рас-пределения аллельных частот гена АСР1 в популяциях чело-века обусловлены влиянием интенсивности суммарной сол-нечной радиации, а также совместным взаимодействующим

260

эффектом солнечной радиации и амплитуды температурных колебаний. Учет же средней годовой температуры не вносит дополнительных объяснений в размах частот аллелей АСР1. Статистические выкладки также показали, что наблюдаемый разброс в распределении частот гетерозиготных носителей по этому ферменту (АСР1 АВ) можно объяснить исключительно влиянием интенсивности суммарной солнечной радиации

Следующей наглядной иллюстрацией зависимого от кли-мата распространения генов явилось установление влияния температурного эффекта на направленную географическую изменчивость аллелей фермента фосфоглюкомутазы – 1(PGM1), функциональная роль которого в гликолизном цикле весьма велика. Оказалось, что распределение аллелей PGM1 среди коренных жителей циркумполярной зоны и вдоль Тихо-океанского побережья Азиатского материка зависит от сред-ней температуры января над уровнем земной поверхности при соответствующих коэффициентах корреляции r = -0.697 и r = 0.663 (рис.2) и (рис.3).

При сравнительном изучении частот встречаемости двух вариантов щелочной фосфатазы плазмы крови (Рр) среди ми-рового народонаселения обнаруживается закономерность в их распределении в широтном направлении независимо от этно-расовой принадлежности. Географический градиент в концен-трации типов щелочной сывороточной фосфатазы мог явиться следствием эволюционной компенсации низких температур в популяциях, живущих в экстремальных условиях северных широт. Дополнительно было высказано мнение, что выявлен-ный эффект в распределении вариантов Рр обусловлен разли-чиями в статусе питания разных популяций человека.

Различия между аллелями в пределах одного гена прояв-ляются не только в функциональной неоднородности разных аллотипов ферментов, например, по активности, термоустой-чивости, сродству к субстратам. Аллели генов, ответственных за транспортные белки, определяют фенотипы, отличающиеся по уровню содержания данных протеинов в организме, по эф-фективности их транспортной функции. Для таких генетиче-

261

ски полиморфных систем нами также были выявлены геогра-фические градиенты изменчивости среди мирового народона-селения.

Широко известен факт, что концентрация гемоглобин-связывающего белка -гаптоглобина (НР) в организме выше у людей с фенотипом НР1-1 по сравнению с другими формами этого протеина. В этой связи следует подчеркнуть, что аллель НР*1, контролирующий синтез НР1-1 в большей мере харак-терен для жителей экваториальной и тропических зон ойкуме-ны.

Функция другого белка - трансферрина (TF) в организме выражается в связывании и переносе ионов железа из плазмы крови в клетки костного мозга и некоторые другие органы и ткани. Комплекс TF – Fe выполняет жизненно важную функ-цию абсорбции и распределения железа в организме. In vitro трансферрин проявляет бактериостатическую активность, ко-торая обусловлена его успешной конкуренцией за железо с микроорганизмами. Связывание трансферрином железа может иметь важное значение в рамках устойчивости организма к инфекции, так как нормальный уровень этого белка служит у человека защитным механизмом. Но, оказывается, что вариан-ты TF обладают неодинаковой способностью связывать и пе-реносить железо в организме. Более того, уровень трансфер-рина в сыворотке крови зависит от конкретной его генетиче-ской разновидности. Все это может свидетельствовать о не-равнозначности адаптивных преимуществ разных фенотипов этого белка в определенных регионах Земного шара. Напри-мер, физиологический уровень трансферрина в крови в случае его фенотипической принадлежности к TF D1 оказывается всегда выше, чем при наличии обычных для человека форм TF (C1, C2 и C3). Железосвязывающая способность D-форм TF также превосходит таковую по сравнении с обычными С-молекулярными формам этого белка. Поэтому резкое увеличе-ние концентрации аллеля TF*D1 в группах населения между тропическими поясами можно рассматривать в аспекте повы-шенной адаптивной значимости этого типа трансферрина для

262

жителей таких областей (рис.4). Анализ мирового распростра-нения частот TF*D1 позволил нам прийти к заключению, что мировая изменчивость его частот зависит от двух климатиче-ских показателей: суммарной солнечной радиации и годовой суммы атмосферных осадков. Направленная географическая изменчивость характернна и для обычных аллелей трансфер-рин.

Следующий пример, касается изучения адаптивной значи-мости генетического полиморфизма витамин -Д-транспортирующего белка или группо-специфического ком-понента (GC). Уровень GC в организме у людей, принадлежа-щих к фенотипам категории GC1оказывается заметно выше, чем у лиц с вариантом GC2.

Исследования показали, что максимальная частота фактора GC*1 наблюдается в популяциях, живущих в тропических об-ластях мира, причем этот аллель близок к фиксации (100%-ной концентрации) в наиболее темнопигментированных группах населения.

На основании проведенного корреляционного анализа сформулированы следующие выводы: 1)Географическое рас-пространение факторов витамин-Д- связывающего белка в че-ловеческих популяциях зависит от воздействия всей совокуп-ности климатических условий. 2)В наибольшей степени от климатических показателей зависит частота гетерозиготных носителей GC2-1, пропорция которых возрастает с уменьше-нием средней годовой температуры и увеличении солнечной радиации. Рис. 5 демонстрирует распределение частот трех аллелей GC в мировом народонаселении в пространстве коор-динат Стренга-Уэллиша. Можно видеть, что основным алле-лем, дифференцирующем популяции человека в географиче-ском пространстве является GC*1F.

В монографии Кавалли-Сфорца с соавторами (1994) «Ис-тория и география генов человека» рассматривается полимор-физм генов, для которых установлены достаточно выраженные корреляции с основными климато-географическими компо-нентами. К таким генетическим системам авторы относят сле-

263

дующие 19 полиморфных генов: ACP1, RH, BF, HLA, IGHG, GPT, MNSs, HP, GC, LE, DI, AB0, JK, ADA, AG, TF, AK, KM и PGD.

В качестве одного из основных выводов данного исследо-вания подчеркивается, что направленная географическая из-менчивость частот аллелей в широтном направлении, в ос-новном, отражает влияние климато-географических факторов, как селективных моментов, на те или иные признаки, опреде-ляемые конкретными аллелями. Напротив, закономерная гра-диентная географическая изменчивость определенных генов в меридианальном направлении, по-видимому, будет свидетель-ствовать о миграционных процессах при перемещениях круп-ных человеческих группировок в историческом прошлом.

Задачей настоящей работы явилось представление новой информации, подтверждающей существование климат-зависимого распределения частот аллелей функционально значимых генетических систем и в установлении наиболее значимых климатических факторов, определяющих их про-странственную изменчивость. Представленная ниже информа-ция базируется как на основании наших непосредственных популяционно-генетических исследований среди разных этно-территориальных групп Российской Федерации и сопредель-ных стран, так и на анализе и обобщении данных других лабо-раторий.

Мировое распределение генетических разновидностей альфа-2HS-гликопротеина также зависит от климатических факторов. Синтез трех обычных молекулярных разновидно-стей альфа-2HS-гликопротеина контролируется двумя аллеля-ми AHSG*1 и AHSG*2, частоты которых широко варьируют в популяциях человека. AHSG-белок синтезируется в печени и аккумулируется в костной ткани. Этот белок также стимули-рует фагоцитозную активность у человека и др. млекопитаю-щих. Низкий уровень AHSG-гликопротеина обычно наблюда-ется у больных с воспалительными процессами бактериально-го происхождения и у пациентов, страдающих злокачествен-ными новообразованиями; при этом в их организме уменьша-

264

ется фагоцитозная активность. Частоты разных факторов AHSG в популяциях человека зависят от географического по-ложения последних (рис.6) /6/. Частота аллеля AHSG*2 ли-нейно возрастает в зависимости от широты местности в север-ном направлении при коэффициенте корреляции r = 0,8. Час-тота гена AHSG*2 в равной степени отрицательно коррелиру-ют с такими климатическими факторами, как интенсивность суммарной солнечной радиации и среднегодовая температура (r = -0.683 и r = -0.658 соответственно). Тем не менее, наиболее весомый вклад в географическую изменчивость аллелей аль-фа-2HS-гликопротеина обеспечивает интенсивность ультра-фиолетовой радиации в пределах величин 400 – 315 nm при коэффициенте корреляции r = 0.814.

Ингибитор интер-альфа-трипсина (ITI) является типом ин-гибитора протеазы Куница и играет в организме важную роль в регуляции активности протеолитических ферментов. Ген ITI включает три достаточно широко распространенных аллеля в популяциях человека ( ITI*1, ITI*2 и ITI*3 ). Наблюдаемые частоты аллеля ITI*3 с наибольшей частотой обнаруживаются в европейских популяциях. Регрессионный анализ между час-тотой этого аллеля и широтой местности показал высокую от-рицательную корреляцию при r =-0.88.

Огромное число работ посвящено медико-генетическому и популяционно-генетическому изучению аллелей ингибитора протеиназ или альфа-1-антитрипсина (PI или альфа-1-АТ). Из-вестно, что редкие аллели PI (PI*Z, PI*S, PI*0 и др.) отвечают за синтез экстремально низкого уровня белка ингибитора про-теиназ. Такая недостаточность белка PI , как правило, сопро-вождается легочными заболеваниями у взрослых и циррозом печени у новорожденных. Аллели PI*Z и PI*S также характе-ризуются закономерной географической направленностью на Европейском континенте.

При условии, если аллели ITI также контролируют белко-вые продукты разных физиологических характеристик, напри-мер, дифференциацией по уровню белка, то можно говорить о селективной значимости полиморфизма ITI в человеческих

265

популяциях. Сравнительно недавно установлены закономерности попу-

ляционных распределений полиморфных вариантов гена апо-липопротеина Е (АРОЕ) и их связь с концентрацией липидов плазмы. Аполипопротеин Е принадлежат к белкам плазмы, которые играют важную роль в транспорте и метаболизме хо-лестерина и триглицеридов. Аполипопротеин Е (АРО Е) явля-ется составной частью липопротеина очень низкой плотности, липопротеина высокой плотности и и хиломикронов. Ген апо-липопротеина Е локализован на 19 хромосоме. Три обычные аллельные разновидности АРО Е контролируют синтез разных пептидных цепей этого белка. АРОЕ*3 является наиболее рас-пространенным аллелем и кодирует белковый продукт Е3. Фактор АРО*Е2 определяет замену Arg-158→Cys, тогда как аллель Е4 детерминирует замещение Cys-112→Arg.

Популяционно-генетическое изучение нескольких десят-ков выборок из разных групп населения показало отчетливый градиент падения частоты аллеля АРОЕ*4 с севера на юг на территории Европы. В отношении фактора АРОЕ*2 клиналь-ной изменчивости не обнаружено. Установлена также обрат-ная направленная изменчивость частоты аллеля АРОЕ*3, вы-ражающаяся в уменьшении его плотности с юга на север. Симметрия между градиентами АРОЕ*4 и АРОЕ*3 определя-ется высоким отрицательным коэффициентом корреляции (r = -0.89). Обнаруженная клинальная изменчивость генных частот может быть обусловлена действием таких эволюционных фак-торов как генный поток или естественный отбор. Что касается выявленного градиента АРОЕ*4 в Европе, то его, с эволюци-онных позиций, можно объяснить различиями в статусе пита-ния разных европейских популяций, в частности, в потребле-нии продуктов, содержащих разный уровень холестерина. Ал-лель АРОЕ*4 ассоциируется с увеличением уровня общего холестерина и липопротеина низкой плотности в организме по сравнению с аллелем АРОЕ*3. Селективная значимость гено-типов, определяемых АРОЕ*4 может быть обусловлена тем, что его носители обладают некоторым повышением уровня

266

холестерина высокой плотности. Но, поскольку холестерин высокой плотности представлен лишь в незначительной про-порции от общего уровня холестерина, такое несущественное возрастание может иметь физиологический смысл. Возможен также и другой механизм, выражающейся в большей скорости катаболизма холестерина у носителей фенотипа АРОЕ 4. В любом случае идентифицирован ярко выраженный географи-ческий градиент и положительная ассоциация между аллелем АРОЕ*4 гена аполипопротеина АРОЕ с уровнем холестерина в европейских популяциях.

Недавние исследования, поведенные в Северной Азии проливают свет на возможную селективную значимость поли-морфизма аполипопротеина Е. Так, несмотря на высокую час-тоту фактора АРОЕ*4 среди ряда сибирских народностей, на-пример, у эвенков, связи между уровнем холестерина и дан-ным аллелем в этой популяции выявить не удалось. Поскольку эвенки отличаются гораздо более низким уровнем холестерина в организме по сравнению с урбанизированными европеоид-ными популяциями, наблюдаемый эффект, по-видимому, от-ражает адаптацию к специфическому статусу питания абори-генов Северной Азии. Полученные данные указывают на то, что генетические и и средовые факторы, которые обычно ас-социируются с риском развития сердечно-сосудистых заболе-ваний среди представителей урбанизированных западных со-обществ, не наблюдаются в группах населения с иным укла-дом жизнедеятельности и питания.

Большой интерес представляет анализ географического распределения частот аллеля CCR5-дельта 32 в зависимости от ряда климатических факторов. Хемокиновый рецептор CCR5 кодируется геном CMKBR5 локализованном в участке хромо-сомы 3р21.3. Рецептор хемокинов является также корецепто-ром для макрофаготропных штаммов вируса иммунодефицита человека ВИЧ-1, т.е. используется данным типом вируса для проникновения в клетки. Известно, что аллель делеции 32 пар нуклеотидов в гене CCR (CCR5-дельта 32) предотвращает внедрение вируса иммунодефицита HIV-1 в клетки организма

267

человека, определяя устойчивость организма к ВИЧ-1 инфек-ции. Анализ географического распределения частоты встре-чаемости аллеля CCR5-дельта 32 в 77 популяций человека в широком географическом ареале показал значительную поло-жительную корреляцию между его частотой и широтой мест-ности (r = 0.72), а также высокую отрицательную зависимость от среднегодового радиационного баланса (r = -0.66). Полу-ченные к настоящему времени фактические данные не позво-ляют реально объяснить причины столь выраженной зависи-мости распространения частот этой мутации в человеческих популяциях от климато-географических факторов. Наиболее правдоподобной причиной относительно существования такой зависимости можно считать сопряженную коэволюцию гено-мов человека и вирусов. Возможно также, что мутантный ал-лель CCR5-дельта 32 способен кроме ВИЧ-1 защищать его но-сителей также и от других инфекционных болезней.

С точки зрения популяционной фармакогенетики пред-ставляет интерес зависимость распеделения частоты гена q медленного типа ацетилирования изониазида (проивотуберку-лезного препарата) от географической широты как вдоль ти-хоокеанского побережья Азии, так и среди населения Африки локализованного в пределах 30гр. – 40 гр. южной широты.

Наконец из данных биодемографического анализа можно оценить максимально возможный естественный отбор в попу-ляциях, где трудно установить градиент генных концентраций. Поскольку высокогорные области мира заселялись относи-тельно недавно по сравнению с другими территориями ойку-мены (не свыше 10 тыс. лет назад), нет достоверных фактов специфических распределениях генных частот среди высоко-горных популяций. Тем не менее биодемографические данные, свидетельствуют о возрастании величины максимально воз-можного отбора (индекса Кроу) у коренного населения Пами-ра в зависимости от высоты местности.

268

Заключение.

На основании обширных материалов мировой научной ин-формации стало возможным продемонстрировать, что процесс эволюции человека современного вида во времени и простран-стве всей ойкумены происходил под сильнейшим влиянием климатических воздействий, прежде всего определяющих температурный режим. При этом температурный режим ойку-мены играл определяющую роль в данном процессе.

Показано, что гены характеризующиеся направленной гео-графической изменчивостью в популяциях человека связаны с контролем синтеза самых разных ферментных и других бел-ков. Гены, обнаруживающие клинальную климато-географическую изменчивость локализованы на разных хро-мосомах, однако оказываются при этом функционально взаи-мосвязанными.

В обозримом будущем теоретические исследования в об-ласти эволюционной адаптации, учитывающей давление есте-ственных абиотических и биотических факторов внешней сре-ды на человека и его сообщества, могут полезными для реше-ния практических вопросов превентивной медицины, эпиде-миологии, планирования размещения трудовых ресурсов для работы в специальных условиях, профессионального отбора и профориентации.

II. Полиморфизм в генах человека, ассоциирующихся с биотрансформацией ксенобиотиков

Наблюдаемая дифференциальная чувствительность разных людей к средовым факторам в зависимости от индивидуаль-ных наследственных особенностей сводится к адаптивному процессу или, напротив, к дезадаптации, сопровождающейся проявлением профессиональных или мультифакториальных болезней, возникающих в результате таких контактов. Систе-матические наблюдения исследователей наводят на мысль, что

269

возможность того или иного человека заниматься определен-ными формами трудовой деятельности определяется, в част-ности, наследственными особенностями.

Множество внешнесредовых агентов, с которыми соприка-саются люди, можно считать новыми, если принять во внима-ние весь огромный предшествующий период исторического развития H. sapiens. Воздействующие на организм факторы внешней среды подразделяются на естественные и искусст-венные, биотические и абиотические. К относительно «но-вым» средовым факторам следует отнести ксенобиотики – инородные для нормального метаболизма вещества с потенци-альным биологическим эффектом (десятки тысяч химических соединений, включая лекарственные препараты). Нельзя при этом не учитывать воздействия разнообразных физических нагрузок, таких как температурный режим, электромагнитные поля и др.

Обширная информация о вкладе пропорций генного разно-образия на разных уровнях иерархической структуры групп мирового народонаселения свидетельствует, что основная его доля приходится на внутрипопуляционный уровень. Этим фактом объясняются столь существенные различия в реакции отдельных людей на давление одной и той же среды. Следова-тельно, внутригрупповой уровень изменчивости представляет-ся оптимальным для определения генетической дифференциа-ции населения в зависимости от влияния средовых факторов.

Экологическая генетика базируется на сравнительном ана-лизе частот генотипов и аллелей полиморфных генов в норме, а именно, естественного генетического полиморфизма в раз-ных человеческих группах. В этой связи методы, используе-мые в популяционной генетике приложимы и в экологической генетике человека. Полученные результаты основываются на вероятностном сопоставлении выборок из соответствующих групп населения. Очевидно, что сопоставляемые выборки должны быть репрезентативными по своей численности.

Представляется целесообразным одновременно с изучени-ем дискретного генетического полиморфизма использовать

270

данные о физиологической непрерывно варьирующей измен-чивости, в частности, о ферментативной активности, концен-трации того или иного белка, интенсивности его транспортной функции, иммунных характеристик и т.д. в зависимости от конкретной генотипической принадлежности. Почти всегда количественная физиологическая изменчивость оказывается связанной с соответствующим дискретным генетическим по-лиморфизмом.

Экогенетические разработки в решении тех или иных задач требуют специфического подбора комплекса генетических маркеров. Корректное решение вопросов, связанных с антро-погенным воздействием на человека, его профессиональной деятельностью, профессиональными болезнями связано с применением специфических методологических приемов. В данном случае необходим исключительно строгий подход к сбору медико-статистической информации, чтобы не допус-тить получения и накопления квазиположительных результа-тов. При экогенетическом изучении того или иного профес-сионального контингента сравниваемые группы должны быть однородными по этническому составу. Из всей массы обсле-дованных должна быть обособлена весьма важная группа про-изводственников с высоким стажем работы, не страдающих профессиональным специфическим заболеванием. Необходи-мым представляется анализ репрезентативной когорты боль-ных соответствующей профессиональной патологией. В каче-стве контрольной группы должна быть обследована адекват-ная выборка из соответствующей популяции.

Изучение многопрофильных предприятий совершенно не разработано с экогенетических позиций. Когда контингент ра-ботающих на предприятии испытывает давление антропоген-ной среды, включающее целый комплекс вредоносных хими-ческих, физических и других факторов, правильно оценить ответную реакцию со стороны генотипа оказывается чрезвы-чайно трудоемкой задачей. Такие разработки следует отнести к будущим перспективным задачам в области профессиональ-ной геномики. Наконец, однотипность и достоверность полу-

271

ченных результатов должна быть подтверждена на основании экогенетических исследованиях на других, аналогичных по профилю производства предприятиях.

Проявление генов в условиях антропогенной среды: генетические аспекты профессиональной патологии.

Аллели ряда локусов, обнаруживающие нормальный по-лиморфизм в естественной среде обитания человеческих по-пуляций могут стать «патологическими» в иных резко ме-няющихся окружающих условиях, а также при контакте людей с продуктами производственной деятельности. Возможность человека эффективно заниматься определенными формами труда определяется наследственными особенностями.

В процессе экогенетических разработок коллективом со-трудников лаборатории экогенетики МГНЦ РАМН проведено сравнительное исследование генетических особенностей групп больных с такими формами профессиональной патологи как асбестоз и флюороз по отношению к генетической структуре работающих, но устойчивых к воздействию асбеста и соеди-нений фтора, а также с привлечением контрольных выборок из популяций. Полученные данные показали, что:

1)Пропорция редких аллелей по многим изученным локу-сам, среди больных профессиональной патологией, как прави-ло, превышает таковую среди клинически здоровых производ-ственников с высоким стажем работы на соответствующем предприятии (рис.1).

2)Каждая из групп характеризуется своим сочетанием ге-нотипических и аллельных концентраций (рис.2).

3)Обнаруживается однотипный комплекс генетических особенностей для групп больных той же патологией на одно-профильных предприятиях разных регионов и при этом отме-чается аналогия в генетической структуре разных групп рабо-чих с высоким стажем производства. При этом в обоих случа-

272

ях заметно падение величин индекса фиксации F, определяю-щее увеличение гетерозиготности по совокупности локусов в группах здоровых рабочих со стажем на предприятиях Ура-ласбеста и подмосковного Егорьевска и столь же однотипное возрастание индекса F для обеих групп больных асбестозом.

4)Наконец на основании всего ряда независимых исследо-ваний нами впервые установлено явление поляризации гено-типических и аллельных частот. Эффект поляризации заклю-чается в противоположном расхождении концентрации одного и того же аллеля для групп больных профессиональной пато-логией, с одной стороны, и для соответствующих резистент-ных по отношению к данным заболеваниям групп людей – с другой.

Явление поляризации частот аллелей оказалось также ши-роко распространенным в случае предрасположенности к мультифакториальным болезням. Такой эффект поляризации аллельных частот по нескольким независимым локусам отме-чался для групп больных скуамоидным раком легкого и хро-нической пневмонией и в зависимости от эффективности те-чения послеоперационного периода: гладкого или осложнен-ного.

Современное состояние проблемы соотношения

генетической изменчивости и антропогенной среды.

Процесс биотрансформации, включающий ферментатив-ное превращение чужеродных включений или ксенобиотиков обычно подразделяется на три фазы. Фаза I обусловливает присоединение к ксенобиотикам новых или модифицирующих функциональных групп (т.е. -OH, -SH, -NH3). Таким образом, чужеродные для организма вещества активируются посредст-вом цитохромов Р450 (семейства ферментов цитохромов). При этом в первой фазе трансформации также могут принимать участие и некоторые другие ферменты классов оксидаз, редук-таз и дегидрогеназ. Промежуточные метаболиты соединяются с эндогенными лигандами в процессе II фазы биотрансформа-

273

ции, усиливая гидрофильную природу соединения, тем самым, способствуя его выведению из организма. Образующиеся ко-роткоживущие электрофильные метаболиты обладают токси-ческими свойствами. К ферментам, вовлеченным во вторую фазу биотрансформации относятся N-ацетилтрансферазы (NAT), глутатион-S-трансферазы (GST), глюкуронозилтранс-феразы (UDF), эпоксид гидролазы и метилтрансферазы. Реак-ции I и II фазы катализируются ферментами, известными как ферменты метаболизирующие ксенобиотики (ФМК). Большая часть этих ферментов сосредоточена в печени, хотя активность ФМК также проявляется и в других органах и тканях. Равнове-сие между ферментами I и II фазами представляется необхо-димым для осуществления детоксикации и элиминации ксено-биотиков. Тем самым осуществляется защита организма от повреждений, вызываемых внешнесредовыми воздействиями. Позднее было показано существование специфических пере-носчиков экзогенных соединений – Р-гликопротеинов, обеспе-чивающих перемещение ксенобиотиков в организме. Эти пе-реносчики содействуют экскреции ксенобиотиков в желчь или кровь, что представляет собой III фазу биотрансформации – фазу эвакуации (Баранов и др., 2000).

274

Фаза I актива-ции

Фаза II нейтрализа-ции

Фаза III эвакуации

цитохромы Р-450, другие оксида-зы, редуктазы, гидролазы

Конъюгация ксенобиотиков с функциональны-ми группами –-OH, -SH, NH3 . Образование промежуточных метаболитов. Ак-тивация ксено-биотиков

Глутатион-S-трансферазы, N-ацетилтранферазы, глюкурон-озилтрансферазы, эпоксид-гидролазы, метилтрансферазы

Соединение про-межуточных ли-гандов с образова-нием водо растворимых не-токсических со-единений

Р-гликопротеин (переносчик экзо-генных соедине-ний, белок множе-ственной лекарст-венной устойчиво-сти)

Выведение водорас-

творимых, неток-

сичных веществ

из организма

275

Тот или иной полиморфизм не всегда связан с проявлени-ем функционального эффекта, т.е. он может быть «сайлентым» («молчащим»). Функциональные полиморфизмы включают: а) точковые мутации в кодирующих районах генов, обуслов-ливающих аминокислотные замены, в результате чего может меняться каталитическая активность, ферментативная ста-бильность и/или субстратная специфичность; б) дуплициро-ванные или полидуплицированные гены, определяющие по-вышенный уровень ферментов в организме; в) полностью или частично делецированные гены, что обусловливает потерю генного продукта и г) варианты, возникающие в результате нарушения сплайсинга, что приводит к существенно изменен-ным белковым продуктам. Полиморфизмы в регуляторных районах генов могут приводить к изменчивости степени экс-прессии также как и мутации в других некодирующих рай-онах, что будет оказывать влияние на стабильность мРНК или сплайсинг мРНК.

Реально установленные различия людей при воздействии различных средовых факторов в зависимости от конкретных полиморфных генов представлены в таблицах 1 и 2 .

Полагается, что большинство генетических полиморфиз-мов отвечают за продукцию ферментов и других белков в пре-делах нормальных колебаний количественной изменчивости.

Таблица 1 Гены, ответственные за предрасположенность / резистентность к воздействию некоторых производствен-

ных Воздействующий агент Патологический эффект Полиморфный ген

276

Мышьяк

Бериллий

Свинец

Ртуть

Фтор

Озон

Гетероциклические амины

Ароматические амины (произв. кра-

сителей)

Афлатоксин B1

Липополисахарид (эндотоксин)

Сенная пыль

Боевые отравляющие вещества (за-

рин, заман)

Асбест

Метаболиты мышьяка в моче

Хронический бериллиоз

Уровень свинца в крови-

Атипичные профили порфирина

Флюороз

Приток воспалительных клеток в легкие

Рак толстой кишки и молочной железы

Рак мочевого пузыря

Конъюгация афлатоксина с альбумином, пече-

ночно-клеточная карцинома

Слабая реакция на воздействие эндотоксина

Образование α-фактора некроза опухолей при

гиперчувствительном пневмоните

Нервно-токсическое поражение организма

Асбестоз

GSTM1, GSTT1,

Метилтрансфраза

HLA-DPβ1

ALAD, VDR CPOX, UROD CERUMEN TLR4 NAT2, SULT1A1 NAT2 CYP1A2, CYP3A4, GSTM1, EPHX1 TLR4 TNF-α PON PI (α1-AT), C’3, PGM1

Таблица 2

277

Гены, продукты генов, аллели и эффекты полиморфизма Ген Продукт гена Полиморфизм Эффект полиморфизма

278

279

CYP1A1 CYP1A2 CYP2E1 CYP3A4 GST1M1 GSTO

GSTP1

GSTT1 NP ALAD VDR

CPOX

TLR4

NAT1 NAT2

Арил гидрокарбон гидролаза Ариламин гидроксилаза Этанол-индуцибельный Р450 Стероид индуцибельный Р450 Глутатион-S-трансфераза-µ Глутатион-S-тансфераза-омега (Редуктаза монометил арсоние-вой кислоты- ММА, As(V) Глутатион S-трасфераза-π

Глутатион S-трансфераза-θ

Пурин нуклеозид фосфорилаза (Арсенат редуктаза)

δ-аминолевулинат дегидратаза

Рецептор витамина D Копропорфириноген оксидаза Трансмембранный белок 1-го типа N-ацетилтрансфераза 1 N-ацетилтрансфераза 2

T3801C (m1) A2455G (m2)

С-164А

5’фланкир. район

A→G мутация, 5’промотор

Делетированный (нуль) аллель(и)

33 полиморфных сайта

Ile104Val

Делет. 0-аллели

48 полиморфных сайтов MspI и Rsa полиморфиз-мы

ПДРФ близ 3’конца, множественные SNPs

Молекулярная аномалия в СРОХ

Не известен Нет Слабая индуцибельн.

Уменьшение активн. после этанола Возможно степень экспрессии Фермент не продуцируется

Не идентифицирован

Изменение активности и сродства к субстрату. Отсутствие фермента

Не идентифицирован

Субъединица ALAD 2 (MspI +/+) более чувствительна к воздействию свинца

Не известен

Атипичный метаболизм порфирина Не известен Быстрое и медленное ацетилирование Быстрое и медленное ацетилирование И б б ?

280

Наиболее полная информация посвящена эколого-генетическому изучению дельта-аминолевулинат дегидратазы.

Метаболизм свинца в связи с молекулярным разнообразием гена гена δ-аминолевулинат дегидратазы (ALAD). Свыше 40 лет назад было показано, что свинец является ингибитором δ-аминолевулинат дегидра-тазы. В наибольшей мере исследовалось дифференцированное вредо-носное воздействие свинца и его соединений на организм в зависимо-сти от наследственно обусловленной межиндивидуальной изменчиво-сти фермента дегидратазы δ-аминолевулиновой кислоты (δ-ALAD). ALAD, К.Ф. 4.2.1.24 является вторым ферментом в процессе биосинтеза гема. Попадая в организм металл, депонируется во многих органах в виде нерастворимого трехосновного фосфата свинца. Большая его часть откладывается в трабекулах костей, что способствует вытеснению солей кальция из костной ткани. Из депо свинец элиминируется медленно, подчас в течение нескольких лет после прекращения контакта с ним. В организме происходит также накопление δ-аминолевулиновой кислоты. У лиц с недостаточностью фермента развивается подострая двигатель-ная невропатия с проявлением абдоминальных и психиатрических сим-птомов. Дифференциальная роль генетического полиморфзма в гене ALAD в подверженности свинцовой интоксикации была установлена на уровне дискретной изменчивости самого фермента. Полипептид ALAD2 более прочно и эффективно связывает свинец. Поэтому субъекты с ал-лелем ALAD*2 оказываются более чувствительными к отравлению свинцом и его соединениями.

В настоящее время аллели ALAD*1 и ALAD*2 идентифицируются на уровне молекулярного анализа амплификацией фрагмента ДНК 916 п.о. и рестрикцией с помощью эндонуклеазы MspI, что приводит к обра-зованию продуктов 582 и 511 п.о. соответственно. Аллели ADAD*2 характеризуются трансверзией G → C. Была также обнаружена одно-нуклеотидная замена тимина на цитозин в 168 положении в том же 4-м экзоне, которая идентифицируется по наличию сайта для рестриктазы RsaI. Все эти результаты открывают обширную молекулярную основу для дальнейших популяционных исследований при определении людей, чувствительных к воздействию свинца и его соединений.

В таблице 3 представлены результаты исследований полиморфизма ALAD в лаборатории экологической генетики МГНЦ РАМН.

Таблица 3

Распределение частот генотипов и аллелей в локусе ALAD (MspI полиморфизм) в выборке преимущественно

русских

Частоты аллелей

Генотипы ALAD (MspI) Наблюдаемая

численность

Ожидаемая

численность MspI-

(ALAD*1)

MspI +

(ALAD*2)

χ2 HW

MspI (-/-) (ALAD 1-1) 190 189.39

MspI (-/+) (ALAD 1-2) 16 17.22

MspI (+/+) (ALAD 2-2) 1 0.39

0.9565

0.0435

1.0135

d.f.= 1

P > 0.05

281

282

Таблица 4

Распределение частот генотипов и аллелей ALAD (RsaI полиморфизм) в выборке преимущественно рус-

ских

Частоты аллелей

χ2HW

Генотипы ALAD

(RsaI)

Наблюдаемая числен-

ность

Ожидаемая чис-

ленность

RsaI - RsaI +

RsaI (-/-) 59 55.29

RsaI (-/+) 97 104.41

RsaI (+/+) 53 49.29

0.5144

0.4856

1.054

d.f.= 1

P > 0.05

283

Полиморфизм MspI характеризуется тремя сайтами рест-рикции. В большинстве случаев в популяциях регистрируется основной, так называемый «дикий» генотип ALAD 1-1. Обра-зование дополнительного сайта рестрикции приводит к прояв-лению генотипа ALAD 2-2. На электрофореграммах такая кар-тина представлена фрагментами длиной 582 п.н. для генотипа 1-1 и 511 п.н. для генотипа 2-2 соответственно.

Следует подчеркнуть, что именно MspI ALAD полимор-физм ассоциируется с эффектом свинцовой интоксикации. Данные, полученные в нашей лаборатории, служат тому под-тверждением. При исследовании 207 образцов контрольной выборки здоровых индивидов были получены следующие частоты аллелей: ALAD*1 = 0.9565 и ALAD*2 = 0.0435. Срав-нительная информация о распределении пропорций аллелей среди 50 больных свинцовой интоксикацией показала сле-дующие результаты: ALAD*1 = 0.9000 и ALAD*2 = 0.1000. Сопоставление двух выборок на гетерогенность в отношении аллельных частот демонстрирует статистически значимые раз-личия при величине χ2 = 4.99 при 1 ст. св., что свидетельству-ет о достоверном возрастании частоты аллеля ALAD2 среди больных свинцовой интоксикацией .

Другой полиморфизм – RsaI ALAD идентифицируется по проявлению сайта для эндонуклеазы RsaI и имеет два генотипа RsaI-/- и RsaI+/+. Генотип RsaI-/- характеризуется отсутствием сайта рестрикции и после электрофоретического анализа оп-ределяется фрагментом в 916 п.н. (т.е. амплифициованным фрагментом), RsaI+/+.

Результаты, проведенного нами сравнительного исследо-вания больных свинцовой интоксикацией и контрольной груп-пы здоровых подтверждают, что лица с генотипом Msp1+/+ (ALAD 2-2), определяемые аллелем MspI+ (ALAD*2) оказы-ваются более восприимчивыми к неблагоприятному воздейст-вию свинца.

Перспективы экогенетики.

284

Последующие достижения в области экологической гене-

тики генетики, на наш взгляд, будут зависеть от поиска новых полиморфных генов, непосредственно связанных с трансфор-мацией ксенобиотиков. При этом представляется необходи-мым учитывать функциональные различия между аллелями, особое внимание уделяя аллеломорфам, определяющим дефи-цит ферментативной активности. Углубленное исследование межлокусных и межаллельных взаимодействий представляет в дальнейшем исключительное значение для понимания изме-нений, происходящих в метаболических путях. При поиске генетических маркеров того или иного профессионального за-болевания особенно перспективно исследовать полиморфные гены, связанные с полифункциональной нагрузкой, а также полиморфизмы, отвечающие за иммунный статус. Наконец, учитывая популяционный подход, традиционно важным мо-ментом является сопоставление дискретной изменчивости ге-нотипических и аллельных частот с количественной оценкой средовых факторов.