№ 12, 2002 г.

С.В. Наугольных

Гинкго - историяв четверть миллиарда лет

© “Природа”

Использование и распространение этого материалав коммерческих целях

возможно лишь с разрешения редакции

Сетевая образовательная библиотека “VIVOS VOCO!”(грант РФФИ 00-07-90172)

vivovoco.nns.ruvivovoco.rsl.ruvivovoco.usu.ru

www.ibmh.msk.su/vivovoco

Ãèíêãî � èñòîðèÿ â ÷åòâåðòü ìèëëèàðäàëåò

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 262

íûõ , êàíäè-äàò ãåîëî-ã î - ì è í å ð à -ë î ã è ÷ å ñ ê è õíàóê, ñòàð-øèé íàó÷íûéñ î ò ð ó ä í è êÃå îë î ã è ÷ åñ -êîãî èíñòè-òóòà ÐÀÍ.Îáëàñòü íà-ó÷íûõ èíòå-ðåñîâ �ñ òð à ò è ã ð à -ôèÿ ïåðì-ñêîé ñèñòå-ìû, ïàëåî-ô è ò î ã å î -ãðàôèÿ, ïà-ëåîýêîëîãèÿ,ý â î ë þ ö è ÿäðåâíåé ðàñ-ò è ò åë ü í î ñ -òè. Íåîäíî-êðàòíî ïóá-ë è ê î â à ë ñ ÿâ «Ïðèðî-äå».

© Ñ.Â.Íàóãîëüíûõ

Æèâîå èñêîïàåìîå, ñîâðå-ìåííèê äèíîçàâðîâ � òà-êîâû ýïèòåòû ãèíêãî. Åâ-

ðîïåéöàì îí ñòàë èçâåñòåí ïîñëåòîãî, êàê â 1690 ã. ãîëëàíäñêèéâðà÷ Å.Êåìïôåð êóïèë â îäíîé èçÿïîíñêèõ ëàâî÷åê íåñêîëüêî ñå-ìÿí ýòîãî ðàñòåíèÿ, êîòîðûå óïî-òðåáëÿëèñü ÿïîíöàìè â ïèùó. Ñà-ìî æå îíî ïî÷èòàëîñü êàê ñâÿùåí-íîå. Âñêîðå Êåìïôåðó ïîêàçàëèâçðîñëîå áîëüøîå äåðåâî ñ ðàñ-êèäèñòîé êðîíîé (ó ìîëîäîãî ðàñ-òåíèÿ îíà ïèðàìèäàëüíàÿ). Êðóï-íûå ýêçåìïëÿðû äîñòèãàëè 30 ìâ âûñîòó, à èõ ñòâîë � äî 3 ì â äèàìåòðå. ßïîíöû íàçûâàëèýòè äåðåâüÿ ñåðåáðÿíûìè àáðèêî-ñàìè è âûðàùèâàëè â ñàäàõ, îêðó-æàâøèõ áóääèéñêèå õðàìû. Ñâÿ-ùåííûå ðîùè ãèíêãî áûëè òàêæåâ Êèòàå è Êîðåå, ãäå åãî êóëüòèâè-ðîâàëè ñ íåçàïàìÿòíûõ âðåìåí,Ñåðãåé Âëàäèìèðîâè÷ Íàóãîëü-

Ñ.Â.Íàóãîëüíûõ

_02-12.qxd 11.12.02 22:52 Page 62

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 2 63

áëàãîäàðÿ ÷åìó, âîçìîæíî, ãèíêãîè ñîõðàíèëñÿ äîíûíå. Ýòî, ïîæà-ëóé, îäèí èç ðåäêèõ ïðèìåðîâ òî-ãî, êàê ÷åëîâåê ñïîñîáñòâóåò âû-æèâàíèþ, à íå âûìèðàíèþ âèäà,íàõîäÿùåãîñÿ ïîä óãðîçîé èñ÷åç-íîâåíèÿ.

 1712 ã. Êåìïôåð îïèñàë ýòîðàñòåíèå ïîä íàçâàíèåì «ãèíêãî».Ñ íà÷àëà åãî îòêðûòèÿ åâðîïåé-ñêîé íàóêîé îíî âûçûâàëî èíòåðåñè âîñõèùåíèå, è íå òîëüêî ó áîòà-íèêîâ. È.Â.øòå îäíî èç ñâîèõ ñòè-õîòâîðåíèé ïîñâÿòèë ãèíêãî(«Dieses Baums Blatt, der von Ostenmeinem Garten anvertraut�») è íà-çâàë åãî «Ginkgo biloba».

Ýòîò ëèñòèê áûë ñ Âîñòîêà ñàä ìîé ñêðîìíûé çàíåñåí,È äëÿ âèäÿùåãî îêàÒàéíûé ñìûñë ÿâëÿåò îí.

Ñóùåñòâî ëè çäåñü æèâîåÐàçäåëèëîñü ïîïîëàì,Èëü, íàïðîòèâ, ñðàçó äâîåÏðåäñòàþò â åäèíñòâå íàì?

È çàãàäêó è ñîìíåíüÿÐàçðåøèò ìîé ñòèõ îäèí:Ïåðå÷òè ìîè òâîðåíüÿ,Ñàì ÿ � äâîéñòâåííî åäèí.

Ïåðåâîä ñ íåìåöêîãî Â.Ëåâèêà

Ñòèõîòâîðåíèå áûëî íàïèñàíîâ 1815 ã. â àëüáîì Ìàðèàííû ôîíÂèëëåìåð ñ ðîìàíòè÷åñêèì íàìå-êîì íà òî, ÷òî ëèñò ãèíêãî, ðàçäå-ëåííûé íà äâå ëîïàñòè, ñëèâàþ-ùèåñÿ ó îñíîâàíèÿ, ÿâëÿåò ñîáîéñèìâîë åäèíåíèÿ äâóõ âëþáëåí-íûõ. Ê àëüáîìíîé ñòðàíèöå øòåïðèêðåïèë äâà ëèñòà ãèíêãî, ñî-ïðèêàñàþùèõñÿ ñâîèìè ÷åðåøêà-ìè� È ïî ñåé äåíü â Âåéìàðå ìî-ëîäûå ëþäè çàêàçûâàþò ó þâåëè-ðîâ çîëîòûå óêðàøåíèÿ, âûïîë-íåííûå â ôîðìå ëèñòà ãèíêãî, ÷òî-áû ïîäàðèòü ñâîèì èçáðàííèöàì[1].

Ê 1730 ã. ãèíêãî ïîÿâèëñÿ â áî-òàíè÷åñêèõ ñàäàõ, äåíäðàðèÿõè êîëëåêöèÿõ ýêçîòè÷åñêèõ äèêîâè-íîê â Åâðîïå. Ñåé÷àñ ýòî äåêîðà-òèâíîå ðàñòåíèå âûðàùèâàåòñÿ âîìíîãèõ ñòðàíàõ, îñîáåííî â Ñîåäè-íåííûõ Øòàòàõ Àìåðèêè, êóäà ñà-æåíöû è ñåìåíà ïîïàëè â êîíöåXVIII â.

Ïåðâîå íàó÷íîå îïèñàíèå ãèíê-ãî äâóëîïàñòíîãî (Ginkgo biloba) �åäèíñòâåííîãî ñîâðåìåííîãî âè-äà � áûëî îáíàðîäîâàíî Ê.Ëèííå-

åì â 1771 ã.Çà âñå âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ

áîòàíèêè êàê íàóêè ãèíêãî ïðèòÿãè-âàë ê ñåáå ñòîëüêî âíèìàíèÿ, ñî-çäàâàë òàêîé íàó÷íûé àæèîòàæ,÷òî íåèçáåæíî âîçíèêëî îãðîìíîåêîëè÷åñòâî ìèôîâ, ñëóõîâ è êîíòð-âåðñèé, íåðåäêî îñíîâàííûõ íàäîâîëüíî ñëàáî àðãóìåíòèðîâàí-íûõ äîâîäàõ. Ïîýòîìó â ðàçãîâîðåî ïðîèñõîæäåíèè ýòîãî óäèâèòåëü-íîãî ãîëîñåìåííîãî ðàñòåíèÿ íå-îáõîäèìî ÷åòêî ïðåäñòàâëÿòü, ÷òî

ìû çíàåì íàâåðíÿêà è î ÷åì ïîêàìîæåì òîëüêî äîãàäûâàòüñÿ.

Äðåâíèå ðîäñòâåííè-êè

Ïðåäøåñòâåííèêîâ íûíå æèâó-ùèõ ðàñòèòåëüíûõ âèäîâ îáû÷íîïûòàþòñÿ îòûñêàòü ïàëåîáîòàíè-êè, óãëóáëÿÿñü â çåìíûå íåäðà,à ñòàëî áûòü è â äàëåêèå âðåìå-íà. Íàéäåííûå â îòëîæåíèÿõ îêà-

«Æèâîå èñêîïàåìîå» íà óëèöå Ìþíñòåðà.Çäåñü è äàëåå ôîòî àâòîðà

_02-12.qxd 11.12.02 22:52 Page 63

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 264

ìåíåëûå îñòàòêè èëè îòïå÷àòêèñðàâíèâàþò ñ ìîðôîëîãè÷åñêèìèè àíàòîìè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòè-êàìè ñîâðåìåííûõ ðàñòåíèé, à çà-òåì ïî ñõîäñòâó è ðàçëè÷èÿì îï-ðåäåëÿþò òàêñîíîìè÷åñêóþ ïðè-íàäëåæíîñòü èñêîïàåìûõ íàõî-äîê.

Ïîñìîòðèì, ÷òî èç ñåáÿ ïðåä-ñòàâëÿåò ñîâðåìåííûé âèä ãèíêãî,÷òîáû ïîòîì óâèäåòü åãî ÷åðòû

â ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ îáðàçöàõ,èçâëå÷åííûõ èç îòëîæåíèé ðàçíûõãåîëîãè÷åñêèõ âðåìåí.

Ìîðôîëîãè÷åñêèì ñòðîåíèåìGinkgo biloba ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îòìíîãèõ äðóãèõ ðàñòåíèé. Íè ó îäíî-ãî èç íèõ íåò ëèñòüåâ ñòîëü íåî-áû÷íîé ôîðìû. Ëèñòîâàÿ ïëàñòèí-êà íà õîðîøî ðàçâèòîì ÷åðåøêåîáû÷íî èìååò îêðóãëî-ðîìáè÷åñ-êèå î÷åðòàíèÿ è ãëóáîêèé âûðåç

â ñðåäíåé ÷àñòè, êîòîðûé äåëèò ååíà äâå ëîïàñòè. Øèðèíà ëèñòà, êàêïðàâèëî (íî íå âñåãäà), ïðåâûøàåòäëèíó. Ñåìåíîñíûå îðãàíû (èõ íà-çûâàþò ìåãàñïîðîôèëëàìè èëè,ñ íåêîòîðîé äîëåé óñëîâíîñòè, ìå-ãàñòðîáèëàìè) ïðåäñòàâëÿþò ñî-áîé äëèííûå íîæêè (îñè) ñ ðàñïî-ëîæåííûìè íà íèõ äâóìÿ ñåìåíà-ìè, èç êîòîðûõ ê êîíöó ãåíåðàòèâ-íîãî ñåçîíà ïîëíîñòüþ ñîçðåâàåò

Îêàìåíåëûé îñòàòîê ëèñòà ãèíêãîôèòà èçïåñ÷àíèêîâ ìåëîâîãî âîçðàñòà è ïîáåã ãèíêãîäâóëîïàñòíîãî ñ âûñîêèì ìîðôîëîãè÷åñêèìðàçíîîáðàçèåì ëèñòüåâ.

Àáåððàíòíûå ñåìåíîñíûå îðãàíû (1�3)è ìèêðîñòðîáèë (4) ñîâðåìåííîãî ãèíêãî. Âèäíî,÷òî ñåìåíà ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ ïî îäíîìó íàêðàÿõ ëèñòîâîé ïëàñòèíêè (1, 2) èëè îáðàçîâûâàòüñîáðàíèå (3), â êîòîðîì êàæäûé ñåìåçà÷àòîêïðèêðåïëÿåòñÿ ñåìÿíîæêîé ê åäèíîé ãåíåðàòèâíîéîñè. Ïîñëåäíåé â ðÿäó ïîêàçàíà ôðóêòèôèêàöèÿ(ïðåäïîëàãàåìûé âíåøíèé âèä) ðîäàUmaltolepis � ñåìåçà÷àòîê â ïàçóõå

6

_02-12.qxd 11.12.02 22:52 Page 64

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 2 65

òîëüêî îäíî. Èíîãäà âñòðå÷àþòñÿàáåððàíòíûå (èçìåíåííûå, íåòè-ïè÷íûå) ìåãàñïîðîôèëëû ñ áîëü-øèì êîëè÷åñòâîì ñåìåçà÷àòêîâ,ïðèêðåïëåííûõ ê åäèíîé ôåðòèëü-íîé îñè äëèííûìè ñåìÿíîæêàìè.Áûâàåò äàæå, ÷òî ñåìåíà ðàçâèâà-þòñÿ ïî êðàÿì ëèñòîâîé ïëàñòèíêè.Ìóæñêèå ãåíåðàòèâíûå îðãàíû (ìè-êðîñòðîáèëû) � ýòî äëèííûå îñè,íà êîòîðûõ ïî ñïèðàëè ñèäÿò ìèê-

ðîñïîðàíãèè, îáû÷íî ñîáðàííûåâìåñòå ïî äâà, ðåæå ïî òðè-÷åòû-ðå.

Äðåâåñèíà ãèíêãî î÷åíü íàïî-ìèíàåò õâîéíóþ, íî îòëè÷àåòñÿïîëíûì îòñóòñòâèåì ñìîëîíîñíûõïîëîñòåé è êàê áû âçäóòûìè, øèðî-êèìè ñåðäöåâèííûìè ëó÷àìè. Èç-âåñòíûå íûíå èñêîïàåìûå äðåâå-ñèíû îòíîñÿò ê ðîäàì Protogink-goxylon, Baieroxylon è Physe-

matopitys [2], ïðè÷åì òå, ÷òî ïðè-íàäëåæàò ïåðâîìó ðîäó, âñòðå÷à-þòñÿ è â þðñêèõ îòëîæåíèÿõ Ïîä-ìîñêîâüÿ.

Íàó÷íûé èíòåðåñ ê ïðîáëåìåâîçíèêíîâåíèÿ ãèíêãîâûõ âñåãäàáûë âåëèê.  ïîñëåäíèå ãîäû îíåùå âûðîñ áëàãîäàðÿ ïîÿâëåíèþîðèãèíàëüíîé êîíöåïöèè ïðîèñ-õîæäåíèÿ ãèíêãîâûõ îò ïòåðèäîñ-ïåðìîâ (ïåðâûõ ñåìåííûõ ðàñòå-

Àíàòîìè÷åñêèå äåòàëè èñêîïàåìîé äðåâåñèíûProtoginkgoxylon èç âåðõíåþðñêèõ (îêñôîðäñêèõ) ãëèí, îáíàæàþùèõñÿ íà ëåâîì áåðåãó âîçëåä.Ðûáàêè (Ðàìåíñêèé ð-í Ìîñêîâñêîé îáë.):ñåðäöåâèííûå ëó÷è (1, 2), âòîðè÷íàÿ êñèëåìà (3),òðàõåèäà (4) è îêàéìëåííàÿ ïîðà (5).Íà ôðàãìåíòàõ 1, 2 îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàþòñÿ«âçäóòûå» ñåðäöåâèííûå ëó÷è, ìåæäó êîòîðûìèðàñïîëàãàþòñÿ îêàéìëåííûå ïîðû � îäèíî÷íûå (1)èëè ïîïàðíî ñáëèæåííûå (2); íà òðàõåèäåâòîðè÷íîé êñèëåìû òîæå èìåþòñÿ ïîðû � èëèäàëåêî îòñòîÿùèå äðóã îò äðóãà (3), èëè ñäâîåííûå(4). Íà ñíèìêå îòäåëüíîé ïîðû (5) âèäíî, ÷òî ååöåíòðàëüíàÿ ÷àñòü çàêðûòà òîðóñîì. Êîìïëåêñ ýòèõäåòàëåé ïîçâîëÿåò îòíåñòè ðàñòåíèå ê ãèíêãîâûì.

_02-12.qxd 11.12.02 22:52 Page 65

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 266

íèé), ïðåäëîæåííîé â 1972 ã. Ð.Äà-áåðîì. Ïîçäíåå ýòîò íîâûé âçãëÿäðàçâèë íàø ñîîòå÷åñòâåííèêÑ.Â.Ìåéåí â öåëîì öèêëå ïóáëèêà-öèé. Êàêèå æå ðîäñòâåííèêè ãèíêãî-âûõ èçâåñòíû ê íàñòîÿùåìó âðåìå-íè è ìîæíî ëè òî÷íî óêàçàòü èõïðåäêîâ è õîòÿ áû â îáùèõ ÷åðòàõîáðèñîâàòü ðàííèé ýòàï ýâîëþöèèýòîé ãðóïïû ðàñòåíèé ?

Îñòàòêè ëèñòüåâ, êîòîðûå ïàëå-îáîòàíèêè ñ òîé èëè èíîé ñòåïåíüþóâåðåííîñòè îòíîñÿò ê ðîäó Ginkgoèëè Ginkgoites (âòîðîå íàçâàíèåîáû÷íî èñïîëüçóåòñÿ, êîãäà ìèêðî-ñòðóêòóðíûå ïðèçíàêè � ýïèäåð-ìàëüíî-êóòèêóëÿðíîå ñòðîåíèå ëè-ñòüåâ � íå èçâåñòíû), âñòðå÷àþòñÿâ êàéíîçîéñêèõ è ìåçîçîéñêèõ îò-ëîæåíèÿõ.  áîëåå äðåâíèõ, ïåðì-ñêèõ, ïîðîäàõ ñõîäíûå ñ ãèíêãîâû-ìè ëèñòüÿ (â îñíîâíîì èõ îòíîñÿòê ðîäàì Sphenobaieraè Ginkgophyllum) òîæå íàéäåíû,íî îòíîñèòåëüíî èõ ñèñòåìàòè÷åñ-êîãî ïîëîæåíèÿ ñóùåñòâóþò ïðîòè-âîðå÷èâûå ìíåíèÿ.

 1949 ã. øâåäñêèé ïàëåîáîòà-íèê Ð.Ôëîðèí îïèñàë ãåíåðàòèâíûåîðãàíû ðàñòåíèÿ Trichopitys hete-romorpha, îáíàðóæåííûå â íèæíå-

ïåðìñêèõ îòëîæåíèÿõ Åâðîïû,è íàøåë ñõîäñòâî ñ àáåððàíòíûìèâåòâÿùèìèñÿ ìåãàñïîðîôèëëàìèñîâðåìåííîãî ãèíêãî. Ñåìåíîñíûåîðãàíû òðèõîïèòèñà áûëè ïðèêðåï-ëåíû ê ïîáåãàì ñ ëèñòüÿìèSphenobaiera. Ïîçäíåå â êàìåííî-óãîëüíûõ ïîðîäàõ Óçáåêèñòàíà íà-øëè åùå îäíî ïîõîæåå ðàñòåíèå,ïåðâîíà÷àëüíî òàêæå îòíåñåííîåê ðîäó Trichopitys, íî çàòåì ïîëó-÷èâøåå ðîäîâîå íàçâàíèå Kandyriaçà íåêîòîðûå ñâîåîáðàçíûå ÷åðòûñòðîåíèÿ.

Ñðàâíèòåëüíî íåäàâíî àðãåí-òèíñêèå ïàëåîáîòàíèêè Ñ.Àðõàí-ãåëüñêèé è Ð.Êóíåî îïèñàëè ðàñòå-íèå ïåðìñêîãî âîçðàñòà è íàçâàëèâ ÷åñòü Ñ.Â.ÌåéåíàPolyspermophyllum sergii [3].Ïî ìîðôîëîãèè âèä îêàçàëñÿ áëèç-êèì òðèõîïèòèñó, íî ñóùåñòâîâàëèè îòëè÷èÿ. Ãëàâíîå èç íèõ çàêëþ-÷àëîñü â òîì, ÷òî ó òðèõîïèòèñàñèäåâøèå íà íîæêå ñåìåíà ñâèñà-ëè âåðõóøêîé âíèç, à ó ïîëèñïåð-ìîôèëëóìà áûëè èíâåðòèðîâàíû,ò.å. ïîâåðíóòû âåðõóøêàìè ê ãåíå-ðàòèâíîé îñè. Ïðàâäà, Ôëîðèíïðåäïîëàãàë, ÷òî ñåìåíà òðèõîïè-òèñà òîæå áûëè èíâåðòèðîâàííû-

ìè, îáðàùåííûìè � ïî åãî ìíå-íèþ, èõ âåðõóøêè çàãèáàëèñü ê ñå-ìÿíîæêàì. Êðîìå ýòîãî, ñåìåíîñ-íûå îðãàíû ïîëèñïåðìîôèëëóìàñëîæíî âåòâèëèñü è ðàñïîëàãàëèñüíà îêîí÷àíèÿõ ëèñòîâèäíûõ îáðà-çîâàíèé, êîòîðûå ðîñëè íà ïîáåãåâìåñòå ñî ñòåðèëüíûìè ëèñòüÿìèêàê åäèíîå öåëîå. Ñåìåíîñíûå æåîðãàíû òðèõîïèòèñà íàõîäèëèñüâ ïàçóõàõ ñòåðèëüíûõ ëèñòüåâ.

Èñõîäÿ èç ïåðå÷èñëåííûõ ïðè-çíàêîâ, ðîäñòâî òðèõîïèòèñà è ïî-ëèñïåðìîôèëëóìà âåñüìà âåðîÿò-íî, õîòÿ åãî è íåëüçÿ ñ÷èòàòü îäíî-çíà÷íî äîêàçàííûì. Àðõàíãåëüñêèéè Êóíåî îáúåäèíèëè ýòè ðîäû â îä-íî ñåìåéñòâî Trichopityaceae,áëèçêîå, ïî èõ ìíåíèþ, íàñòîÿùèìãèíêãîâûì. Íî íà ëèñòîâûõ ïëàñ-òèíêàõ ïîëèñïåðìîôèëëóìà áûëèîáíàðóæåíû æåëîáêè, â êîòîðûõ,ñêîðåå âñåãî, ðàñïîëàãàëèñü óñòü-èöà. Ýòî äåëàåò èõ ïîõîæèìè íàëèñòüÿ äðóãîãî ïåðìñêîãî ðàñòå-íèÿ � Dicranophyllum, áëèçêîãî êî-íèôåðîôèòàì. Âîçìîæíî, äðåâ-íåéøèå ðîäñòâåííèêè ãèíêãîâûõâ êîíöå ïàëåîçîÿ åùå íå çíà÷è-òåëüíî îòîøëè îò ñâîåé ñåñòðèí-ñêîé ãðóïïû � õâîéíûõ, � ïîýòîìóâ èõ ñòðîåíèè åùå «âñïëûâàëè»îáùèå ñ êîíèôåðîôèòàìè ïðèçíà-êè, óíàñëåäîâàííûå îò ïðåäêîâ.

 îòíîøåíèè íàõîäîê ìåçîçîé-ñêèõ ãèíêãîâûõ ïîëîæåíèå çíà÷è-òåëüíî ëó÷øå. Òàê ÷àñòî ñëó÷àåòñÿâ ïàëåîíòîëîãèè: ÷åì ìîëîæå îò-ëîæåíèÿ, òåì áîëüøå íàõîäîê èñ-êîïàåìûõ îðãàíèçìîâ è òåì ëó÷øåîíè ñîõðàíÿþòñÿ (õîòÿ èç ýòîãîïðàâèëà åñòü èñêëþ÷åíèÿ).

 1965 ã., ò.å. åùå äî íàõîäêèïîëèñïåðìîôèëëóìà, Àðõàíãåëü-ñêèé îáíàðóæèë â íèæíåìåëîâûõïîðîäàõ Àðãåíòèíû âìåñòå ñ ëèñ-òüÿìè Ginkgoites tigrensis ãåíåðà-òèâíûå îðãàíû, êîòîðûå îïèñàëïîä íàçâàíèåì Karkenia incurva.Ýòî áûëè ôåðòèëüíûå îñè, íà êî-òîðûõ ñåìåíà ðàñïîëàãàëèñü ïîñïèðàëè. Êîðîòêèå ñåìÿíîæêèñèëüíî èñêðèâëÿëèñü â íàïðàâëå-íèè ê îñíîâíîìó ïîáåãó, è ñåìåíà,òàêèì îáðàçîì, áûëè èíâåðòèðî-âàííûìè, îáðàùåííûìè, êàê ó ïîç-æå íàéäåííîãî ïîëèñïåðìîôèëëó-ìà. ×òî êàñàåòñÿ ëèñòüåâ G. tigren-sis, òî ïî ñâîåé ìîðôîëîãèè, àíà-òîìè÷åñêèì ïðèçíàêàì è óëüòðàñò-

Ïîáåã Karkenia incurva ñ ñåìåíîñíûìèîðãàíàìè (íèæíåìåëîâûå îòëîæåíèÿÀðãåíòèíû; Archangelsky S., 1965)è îòäåëüíûé ìåãàñòðîáèë.

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 66

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 2 67

ðóêòóðå êóòèêóëû îíè îêàçàëèñüî÷åíü ïîõîæèìè íà ëèñòüÿ ñîâðå-ìåííîãî ãèíêãî, èíîãäà ïî÷òè èäåí-òè÷íûìè èì.

 1972 ã. Â.À.Êðàñèëîâ îïèñàëèç âåðõíåþðñêèõ îòëîæåíèé Ñèáèðèâòîðîé âèä êàðêåíèè � K.asiatica,êîòîðàÿ íàõîäèëàñü â îäíîé àññî-öèàöèè ñ ëèñòüÿìè ãèíêãîâîé ìîð-ôîëîãèè. Ñåé÷àñ èçâåñòåí òðåòèéâèä � K.cylindrica, íàéäåííàÿ

â 1995 ã. íåìåöêèìè ïàëåîáîòàíè-êàìè Õ.-È.Øâàéöåðîì è Ì.Êèðõíå-ðîì â þðñêèõ ïîðîäàõ Èðàíà [4].Ïîõîæèå íà êàðêåíèè ôðóêòèôèêà-öèè (ãåíåðàòèâíûå îðãàíû) íàéäå-íû òàêæå â òðèàñîâûõ îòëîæåíèÿõÞæíîé Àôðèêè.

Êðîìå ìåçîçîéñêèõ êàðêåíèéîáíàðóæåíû åùå äâà òèïà ãåíåðà-òèâíûõ îðãàíîâ, ïðèíàäëåæàâøèõðàñòåíèÿì òîãî æå âðåìåíè �

Toretzia è Umaltolepis, � âîçìîæ-íî, îòäàëåííî ðîäñòâåííûì ñîâðå-ìåííîìó ãèíêãî. Ñåìåíîñíûå îðãà-íû Toretzia èç òðèàñîâûõ îòëîæå-íèé Äîíáàññà áûëè ïðèêðåïëåíûê ïîáåãàì ñ î÷åíü äëèííûìè è óç-êèìè ëèñòüÿìè, íàïîìèíàþùèìèëèñòüÿ ðîäà Sphenobaiera [5]. Ñî-áðàíèÿ ñåìåçà÷àòêîâ òîðåòöèè ñè-äåëè ïî îäíîìó íà õîðîøî ðàçâè-òûõ ñåìÿíîæêàõ, ðàñòóùèõ èç îá-

Ãèíêãîôèòû èç þðñêèõ îòëîæåíèé Êèòàÿ. Ðÿäîìñ ðåêîíñòðóêöèåé ïîáåãà Yimaia hallei ïîêàçàíàïðîðèñîâêà èñêîïàåìîé ôðóêòèôèêàöèè íàãåíåðàòèâíîé îñè, à ñïðàâà îò Baiera hallei,íà êîòîðîé âèäíà èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãèèëèñòîâîé ïëàñòèíêè, ïðèâåäåíà ïðîðèñîâêàýïèäåðìû ëèñòüåâ ýòîãî âèäà [8�10]. Ñõîäíîå ýïèäåðìàëüíîå ñòðîåíèå èìååòè äâóëîïàñòíûé ãèíêãî.

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 67

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 268

ùåãî îñíîâàíèÿ, ðàñïîëîæåííîãîíà óêîðî÷åííîì ïîáåãå, ïîäîáíîìãèíêãîâîìó. Âòîðîå ðàñòåíèå �Umaltolepis � èç þðñêèõ îòëîæå-íèé, êîòîðûå îáíàæàþòñÿ â áàñ-ñåéíå ð.Áóðåè, ïåðâîíà÷àëüíîîïèñàë Êðàñèëîâ [6]. Îäèíî÷íûåñåìåçà÷àòêè óìàëüòîëåïèñà òîæåïðèêðåïëÿëèñü ñåìÿíîæêîé ê óêî-ðî÷åííîìó ïîáåãó, ïðåäïîëîæè-òåëüíî ðàñïîëàãàâøåìóñÿ â ïàçóõåëàíöåòîâèäíîãî ëèñòà.

Èòàê, åñëè ñðåäè ïåðå÷èñëåí-íûõ ðîäîâ ðàñòåíèé èñêàòü íàèáî-

ëåå áëèçêîå ñîâðåìåííîìó ãèíêãî,òî íà ðîëü äðåâíåãî ðîäñòâåííèêàáîëüøå äðóãèõ ïîäõîäèò êàðêåíèÿ:òîëüêî åå ôðóêòèôèêàöèè óâåðåí-íî ñâÿçûâàþòñÿ ñ ëèñòüÿìè, äåéñò-âèòåëüíî âåñüìà ñõîäíûìè ñ ëèñ-òüÿìè G.biloba.

Íîâûå îòêðûòèÿÄîâîëüíî ëþáîïûòíîå ðàñòå-

íèå èç âåðõíåêàìåííîóãîëüíûõ îò-ëîæåíèé ïðîâèíöèè Ñàí-Ëóèñ â Àð-

ãåíòèíå îïèñàëè â 1992 ã. Ñ.Öåçàðèè Ì.Õþíèêåí [7].  ðàñïîðÿæåíèèïàëåîáîòàíèêîâ áûëî íåñêîëüêîîáëèñòâåííûõ ïîáåãîâ, ïðè÷åìîäèí ñ ãåíåðàòèâíûì îðãàíîì,è îòäåëüíûå ëèñòüÿ. Âñå ýòî ïî-ñëóæèëî îñíîâàíèåì îòíåñòè ðàñ-òåíèå ê íîâûì ðîäó è âèäó �Velicia inconstans. Ðîäîâîå íàçâà-íèå áûëî äàíî ïî ìåñòîíàõîæäå-íèþ, à âèäîâîå � ïî î÷åíü íåïî-ñòîÿííîìó, ñèëüíî èçìåí÷èâîìóõàðàêòåðó ëèñòîâîé ïëàñòèíêè.Îíà èìåëà âååðîâèäíóþ ôîðìó

Ãèíêãîïîäîáíûå ëèñòüÿ èçíèæíåïåðìñêèõ îòëîæåíèéÏðèóðàëüÿ. Ëèñòüÿ êåðïèèðàçíîãî âîçðàñòà: ó ìîëîäîãîëèñòà (1) âûðàæåíû òîëüêîëîïàñòè ïåðâîãî ïîðÿäêà,ó âçðîñëîãî (2) � è âòîðîãî, óñòàðåþùåãî (3) ëèñòîâàÿïëàñòèíêà äåëèòñÿ òðèæäû;êðóïíûé ÷åðåøîê è äâåáàçàëüíûå æèëêè ðàçâèâàþòñÿïî ìåðå âçðîñëåíèÿ ëèñòà (4, 5).Àáåððàíòíûå ëèñòüÿ ìîëîäîãîãèíêãî äâóëîïàñòíîãîìîðôîëîãè÷åñêè âåñüìà ïîõîæèíà ëèñòüÿ êåðïèè (ïîêàçàííûéçäåñü ñåìåçà÷àòîê, âîçìîæíî,ïðèíàäëåæàë åé æå). Íåñìîòðÿíà îáùåå ñõîäñòâî ëèñòüåâêåðïèè è ïñèãìîôèëëóìà,ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿìåæäó íèìè ñëèøêîì âåëèêà,÷òîáû îáúåäèíèòü èõ â îäèí âèäèëè äàæå ðîä.

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 68

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 2 69

è áûëà â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè ðàññå-÷åíà íà êëèíîâèäíûå ñåãìåíòû,èíîãäà ñèììåòðè÷íûå, ÷òî ïðèäà-âàëî ñõîäñòâî ñ ëèñòîì ãèíêãî äâó-ëîïàñòíîãî. Ãåíåðàòèâíûé îðãàíïðåäñòàâëÿë ñîáîé îòíîñèòåëüíîêîðîòêóþ îñü, íà êîòîðîé ñïèðàëü-íî, î÷åíü áëèçêî äðóã ê äðóãó ðàñ-ïîëàãàëèñü îêðóãëûå òåëà, âîçìîæ-íî, ñåìåíà. Íàõîäèëñÿ îí íà êîíöåâåòâè è áûë äîâîëüíî ïëîòíî îêðó-æåí ëèñòüÿìè, ìåíåå ðàññå÷åííû-ìè, ÷åì íîðìàëüíûå. Ìèêðîñòðóê-òóðíûå ïðèçíàêè íè ëèñòüåâ, íè ãå-íåðàòèâíîãî îðãàíà èçó÷åíû íå áû-ëè. Òåì íå ìåíåå, îñíîâûâàÿñü íàäàííûõ ìàêðîìîðôîëîãèè ýòîãîðàñòåíèÿ, àâòîðû îòìåòèëè ñõîäñò-âî ñåìåíîñíûõ ñòðóêòóð âåëèöèèè êàðêåíèè � ìåçîçîéñêîãî ãèíêãî-âîãî ðàñòåíèÿ.

Î íàõîäêàõ êèòàéñêèõ ãèíêãîôè-òîâ ñòîèò ñêàçàòü ïîäðîáíåå, òàêêàê íà èõ îñíîâå áûëè ñäåëàíû äà-ëåêî èäóùèå âûâîäû.

 1989 ã. êèòàéñêèå ïàëåîáîòà-íèêè Öç.×æîó è Á.×æàí îáíàðóæè-ëè â ñðåäíåþðñêèõ îòëîæåíèÿõôîðìàöèè Èíìà (ïðîâèíöèÿ Õý-íàíü) âìåñòå ñ ìíîãî÷èñëåííûìèëèñòüÿìè ãèíêãî íåñêîëüêî ñåìå-íîñíûõ îðãàíîâ � îäèí èëè äâàðàçà âåòâèâøèåñÿ ñåìÿíîæêè ñ ñè-äåâøèìè íà èõ êîíöå ïðÿìîñòîÿ÷è-ìè ñåìåíàìè [8]. Îíè ïî÷òè íå îò-ëè÷àëèñü îò ñåìÿí ñîâðåìåííîãîãèíêãî è èìåëè î÷åíü õàðàêòåðíûéäëÿ íåãî ñïåöèôè÷åñêèé âîðîòíè-÷îê. Êðîìå ëèñòüåâ, ñåìÿí è ñåìå-íîñíûõ îðãàíîâ â ïîðîäå âñòðå÷à-ëèñü îñòàòêè óêîðî÷åííûõ è íîð-ìàëüíûõ ïîáåãîâ, à òàêæå ïûëü-öà � ñîâåðøåííî òàêàÿ æå, êàêó G.biloba.

Àâòîðû íàõîäêè èçó÷èëè ñòðîå-íèå ýïèäåðìû è êóòèêóëû ëèñòüåâ,à òàêæå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ,ñâÿçü ìåæäó ðàçíûìè ìîðôîëîãè-÷åñêèìè ôðàãìåíòàìè óñòàíîâèëèïî èõ ñîâìåñòíîìó íàõîæäåíèþâ ïîðîäå è ïî ýïèäåðìàëüíûì ïðè-çíàêàì-ìàðêåðàì. Áëàãîäàðÿáîëüøîìó ñõîäñòâó âñåãî ìàòåðèà-ëà ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ÷àñòÿìèñîâðåìåííîãî ãèíêãî êèòàéñêèå ïà-ëåîáîòàíèêè îòíåñëè íàéäåííîåðàñòåíèå ê íîâîìó âèäó � Ginkgoyimaensis. Ïðè îáñóæäåíèè âîç-ìîæíûõ ïóòåé ýâîëþöèè ãèíêãîâûõîíè ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ôîðìû áåç

âîðîòíè÷êà è íå ñ ïðÿìîñòîÿ÷èìè,à ñ èíâåðòèðîâàííûìè ñåìåíàìè,êàê ó òðèõîïèòèñà è êàðêåíèè, ñêî-ðåå âñåãî ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé áî-êîâóþ âåòâü ðàçâèòèÿ ãèíêãîôèòîâ,èñ÷åçíóâøóþ â ìåçîçîå.

×åðåç òðè ãîäà â òåõ æå îòëîæå-íèÿõ ×æîó è ×æàí íàøëè äðóãèå ãå-íåðàòèâíûå îðãàíû � êîðîòêèå íå-

ñóùèå îñè, íà êîòîðûõ ïëîòíî ðàñ-ïîëîæåííûå ñåìåíà îáðàçîâûâàëèãîëîâ÷àòûå ñîáðàíèÿ [9]. Ýòè ñå-ìåíîñíûå îðãàíû áûëè íàéäåíûâ îäíîé àññîöèàöèè ñ ëèñòâîéBaiera hallei, íåñêîëüêî áîëåå ïðè-ìèòèâíîé, ÷åì ó G.yimaensis,è ïåðâîíà÷àëüíî îòíåñåíû ê íîâî-ìó ðîäó Yimaia, î÷åíü áëèçêîìó,

Ïûëüöåâîå çåðíî èç êóíãóðñêèõ îòëîæåíèé Ïðèóðàëüÿ è ïûëüöàñîâðåìåííîãî ãèíêãî. Ñõîäñòâî â ñòðîåíèè î÷åâèäíî. Óâåë. 1500è 700.

Ôîññèëèçèðîâàííûé ñåìåíîñíûé îðãàí Karkenia sp. nov. (êóíãóðñêèéâåê, Ïðèóðàëüå) è ðåêîíñòðóêöèÿ K. ñylindrica [4], íà êîòîðîé õîðîøîâèäíî îáðàùåííîå ïîëîæåíèå ñåìÿí (þðñêèå îòëîæåíèÿ, Èðàí).

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 69

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 270

åñëè íå ñèíîíèìè÷íîìó ðîäóKarkenia èç íèæíåãî ìåëà Àðãåíòè-íû. Íà îñíîâàíèè íåêîòîðûõ ìèê-ðîñòðóêòóðíûõ ïðèçíàêîâ-ìàðêå-ðîâ, à òàêæå ïî ñîâìåñòíîìó íà-õîæäåíèþ, è ãåíåðàòèâíûå, è âåãå-òàòèâíûå îðãàíû áûëè ñî÷òåíû îä-íèì âèäîì, íàçâàííûì Yimaiahallei.

Àíàëèçèðóÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèåâçàèìîîòíîøåíèÿ è ýâîëþöèîííûåòåíäåíöèè â èñòîðèè ãèíêãîâûõ,×æîó ðàññìàòðèâàåò ÷åòûðå ñå-ìåéñòâà â ïîðÿäêå Ginkgoales �Trichopityaceae (Trichopitys),Karkeniaceae (Karkenia),Umaltolepidaceae (Umaltolepis,Toretzia) è Ginkgoaceae (Ginkgo,Yimaia) � è ñâÿçûâàåò èõ îáùèìïðîèñõîæäåíèåì îò òðèõîïèòèñà[10]. Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â àíàëèçáûëè âîâëå÷åíû ïî÷òè âñå èçâåñò-íûå ïðèçíàêè ýòèõ ðàñòåíèé, ìíî-ãèå âûâîäû ×æîó âûçûâàþò íåäî-óìåíèå.

 êà÷åñòâå îñíîâíîãî ïðèçíà-êà, êîòîðûé îáúåäèíÿåò âñå ïåðå-÷èñëåííûå ñåìåéñòâà â îäèí ïî-ðÿäîê è äîêàçûâàåò åãî ìîíîôèëå-òè÷åñêîå ïðîèñõîæäåíèå, ×æîóðàññìàòðèâàåò íàëè÷èå îñåâîãîóêîðî÷åííîãî ïîáåãà ñ ñåìåíàìè.Îäíàêî èçâåñòíî, ÷òî äëÿ íåêîòî-ðûõ ðàññìîòðåííûõ òàêñîíîâ òà-êîå ïîëîæåíèå ñåìåíîñíûõ ñòðóê-òóð íåñâîéñòâåííî (íàïðèìåð,äëÿ òðèõîïèòèñà) èëè òîëüêî ïðåä-ïîëàãàåòñÿ. Äëÿ ñåìåéñòâàUmaltolepidaceae, âêëþ÷àþùåãîè ðîä Toretzia, õàðàêòåðíûì ïðè-çíàêîì ×æîó ñ÷èòàåò íàëè÷èååäèíñòâåííîãî ñåìåíè, â òî âðåìÿêàê íà èëëþñòðàöèÿõ, èñïîëüçî-âàííûõ èì æå â ñòàòüå, ïîêàçûâàåòòîðåòöèþ ñ äâóìÿ èëè òðåìÿ ñåìå-íàìè íà êàæäîì ñåìåíîñíîì îðãà-íå. Êèòàéñêèé ïàëåîáîòàíèê îòíåñðîä Yimaia ê ñåìåéñòâóGinkgoaceae ïî ñõîäñòâó ëèñòüåâè ñåìåíîñíûõ ñòðóêòóð ñ ýòèìè æåîðãàíàìè G.biloba. Îäíàêî æåí-ñêèå ôðóêòèôèêàöèè Yimaiaè Karkenia òîæå âåñüìà ñõîäíû,à ×æîó òåì íå ìåíåå îòíîñèò èõê ðàçíûì ñåìåéñòâàì. Ïî ìíåíèþàâòîðà ýòèõ ñòðîê, ñðåäè äðåâíåé-øèõ ïðåäêîâ ãèíêãî óâåðåííî ïðî-ñìàòðèâàþòñÿ òðè ëèíèè. Ïåðâóþñîñòàâëÿþò êàðêåíèÿ è ïðîèçâîä-

íûå îò íåå ôîðìû (Yimaia) ñ êîì-ïàêòíûìè êèñòåâèäíûìè ñåìåíîñ-íûìè îðãàíàìè. Âòîðóþ � áîëååìîëîäûå ôîðìû, óæå î÷åíü áëèç-êèå ñîâðåìåííîìó ãèíêãî:G.yimaensis è Grenana angrenicaèç þðñêèõ îòëîæåíèé ÑðåäíåéÀçèè, íåäàâíî îïèñàííàÿ ñîòðóä-íèöåé Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòàÐÀÍ Â.À.Ñàìûëèíîé, à òàêæå îã-ðîìíîå êîëè÷åñòâî âèäîâGinkgoites èç þðñêèõ è ìåëîâûõïîðîä. Òðåòüÿ ëèíèÿ âêëþ÷àåò ðî-äû Trichopitys, Toretzia è Umalto-lepis, ñî÷åòàþùèå ïðèçíàêè ïòåðè-äîñïåðìîâ è ãèíêãîôèòîâ. Ýòè òðèðîäà âåñüìà ñïåöèôè÷íû (ïîýòîìóèõ ïîä÷àñ îòíîñÿò ê ñàìîñòîÿòåëü-íûì ñåìåéñòâàì), è ê ïðåäêàìãèíêãîâûõ îíè, ñêîðåå âñåãî, èìå-þò ëèøü êîñâåííîå îòíîøåíèå,ò.å. ðîäñòâåííû òîëüêî â ïðåäåëàõïîðÿäêà Ginkgoales.

Ïðîèñõîæäåíèå ñåìåíîñíûõîðãàíîâ ñîâðåìåííîãî ãèíêãî ëåãêîîáúÿñíèòü ðåäóêöèåé êèñòåâèäíûõñîáðàíèé ñåìÿí Karkenia äî íå-ñêîëüêèõ ñåìÿíîæåê ñ îáùèì îñíî-âàíèåì (êàê ó G.yimaensis) è äà-ëåå � äî ìåãàñïîðîôèëëîâ G.bilo-ba. Âîðîòíè÷îê ñåìÿí ãèíêãî â ýòîìñëó÷àå îáðàçîâàí ðàçðàñòàíèåìàïèêàëüíîé ÷àñòè ïåðâîíà÷àëüíîèíâåðòèðîâàííîé ñåìÿíîæêè.

Ïåðìñêîå Ïðèóðàëüå � ðîäèíà ãèíêãîâûõ?

Óäèâèòåëüíîå, ïî÷òè ôàíòàñòè-÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ãèíêãîïîäîá-íûõ ëèñòüåâ õàðàêòåðíî äëÿ ïåðì-ñêèõ îòëîæåíèé Ïðèóðàëüÿ, îñî-áåííî � êóíãóðñêîãî ÿðóñà.Ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàìâñå ýòè ëèñòüÿ ìîæíî ðàçáèòü íàíåñêîëüêî ãðóïï.

Ïåðâóþ ãðóïïó ëèñòüåâ, íàïî-ìèíàþùèõ ñâîåé ìîðôîëîãèåé ëè-ñòüÿ ñîâðåìåííîãî ãèíêãî, ñîñòàâ-ëÿþò äâà âèäà ïñèãìîôèëëîè-äîâ � Psygmophyllum expansumè P.cuneifolium. Ñóäÿ ïî ýïèäåð-ìàëüíî-êóòèêóëÿðíîìó ñòðîåíèþ,à òàêæå ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðè-çíàêàì ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, ðàñ-òåíèÿ, êîòîðûì ïðèíàäëåæàëè ýòèëèñòüÿ, áûëè ïåëüòàñïåðìîâûìè

ïòåðèäîñïåðìàìè, ò.å. ôèëîãåíå-òè÷åñêèìè ïðåäøåñòâåííèêàìèãèíêãîâûõ.

Âòîðàÿ ãðóïïà, ïîêà åùå ñðàâ-íèòåëüíî ñëàáî èçó÷åííàÿ, îáúå-äèíÿåò ðàñòåíèÿ ñ äîâîëüíî êðóï-íûìè ëåíòîâèäíûìè ëèñòüÿìè, êàêïðàâèëî, îäèí èëè äâà ðàçà ðàññå-÷åííûìè, ñ êëèíîâèäíî ñóæåííûìèîñíîâàíèÿìè è èíîãäà ñî ñëåãêàâîëíèñòûìè êðàÿìè. Ëèñòüÿ òàêîãîòèïà áûëè îïèñàíû È.Ô.Øìàëüãàó-çåíîì (1887) êàê Baiera gigas,à Ì.Ä.Çàëåññêèì (1937) � êàêBiarmobaiera uralensis è Uralo-baiera biarmica.

Ê òðåòüåé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ äî-âîëüíî ðåäêî âñòðå÷àþùèåñÿ âåå-ðîâèäíûå ëèñòüÿ Flabellofolium ïî-êà íå óñòàíîâëåííîé òàêñîíîìè÷å-ñêîé ïðèíàäëåæíîñòè.

×åòâåðòàÿ ãðóïïà � ëèñòüÿ òî-ãî æå òèïà, ÷òî ó ðîäàSphenobaiera. Ôîðìîé îíè ïîõîæèíà ëèñòüÿ âòîðîé ãðóïïû, íî ðàç-ìåðîì çíà÷èòåëüíî ìåíüøå. Ïðàâ-äà, íåêîòîðûå íàïîìèíàþò ëèñòüÿPsygmophyllum cuneifolium, îäíàêîêîíñòðóêöèÿ èõ áîëåå ïðîñòà. ÐîäSphenobaiera, ôîðìàëüíûé, ìîð-ôîòèïè÷åñêèé, ÷ðåçâû÷àéíî øèðî-êî ðàñïðîñòðàíåí êàê ãåîãðàôè÷åñ-êè, òàê è ñòðàòèãðàôè÷åñêè � îòïåðìñêèõ äî ïàëåîãåíîâûõ îòëîæå-íèé. Ê ñîæàëåíèþ, òîëüêî íåêîòî-ðûå âèäû ýòîãî ðîäà äîâîëüíî íå-ïëîõî èçó÷åíû. Äëÿ áîëüøèíñòâàæå âèäîâ è ýïèäåðìàëüíî-êóòèêó-ëÿðíîå ñòðîåíèå, è òèï ôðóêòèôè-êàöèé îñòàþòñÿ íåèçâåñòíûìè.Ïðèóðàëüñêèå ýêçåìïëÿðû ýòèõðàñòåíèé îáû÷íî îïðåäåëÿþòñÿêàê Sphenobaiera sp.

È íàêîíåö, ïÿòàÿ ãðóïïà ïðè-óðàëüñêèõ ãèíêãîôèòîâ � ñàìàÿèíòåðåñíàÿ è ïåðñïåêòèâíàÿ äëÿïîèñêîâ ðîäñòâà ñ ñîâðåìåííûìãèíêãî. Ýòî ëèñòüÿ ðîäà Kerpia,íàéäåííûå è îïèñàííûå àâòîðîìýòèõ ñòðîê [11]. Ñåé÷àñ ðîä âêëþ-÷àåò äâà âèäà: òèïîâîé âèä Kerpiamacroloba èç êóíãóðñêîãî ÿðóñàÏðèóðàëüÿ è K.belebeica, íåäàâíîîòêðûòûé â âåðõíåïåðìñêèõ (êà-çàíñêèõ) îòëîæåíèÿõ Áàøêèðèè[12]. Èç âñåõ ïàëåîçîéñêèõ ãèíêãî-ôèòîâ ýòîò ðîä íàèáîëåå áëèçîê ïîîáùåé ìîðôîëîãèè ëèñòà ñîâðå-ìåííîìó ãèíêãî (â íåêîòîðûõ ñëó-

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 70

ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß

Ï Ð È Ð Î Ä À � ¹ 1 2 � 2 0 0 2 71

÷àÿõ íà íåì îáðàçóþòñÿ àáåððàíò-íûå ëèñòüÿ, ñîâåðøåííî èäåíòè÷-íûå ëèñòüÿì êåðïèè).

Òàêîå óäèâèòåëüíîå ìíîãîîáðà-çèå ëèñòüåâ ïåðìñêèõ ãèíêãîôèòîâ,ïðèóðî÷åííûõ ê îòëîæåíèÿì êóí-ãóðñêîãî ÿðóñà â Ïðèóðàëüå, íå ìî-æåò áûòü ñëó÷àéíûì. Î÷åíü âûñî-êà âåðîÿòíîñòü, ÷òî èìåííî òàìè íàõîäèëñÿ öåíòð âîçíèêíîâåíèÿâñåé ôèëîãåíåòè÷åñêîé âåòâè ãèíê-ãîâûõ, êîòîðûå â êîíöå ïåðìñêîãîïåðèîäà è äàëåå â ìåçîçîå ðàñïðî-ñòðàíèëèñü ïî âñåìó çåìíîìó øà-ðó.

 òåõ æå îòëîæåíèÿõ, ãäå âñòðå-÷àþòñÿ ëèñòüÿ êåðïèè è äðóãèõïðèóðàëüñêèõ ãèíêãîôèòîâ, àâòîðîáíàðóæèë ôðóêòèôèêàöèè, ïðàê-òè÷åñêè íåîòëè÷èìûå îò ãåíåðà-òèâíûõ îðãàíîâ ìåçîçîéñêèõ ïðåä-ñòàâèòåëåé ðîäà Karkenia. Ýòî áû-

ëè êîìïàêòíûå ñîáðàíèÿ îêðóãëûõñåìÿí, ðàñïîëîæåííûõ ïî ñïèðàëèíà ôåðòèëüíîé îñè. Êàê èìåííîîíè ïðèêðåïëÿëèñü, ïîêà íå ñîâ-ñåì ÿñíî, òàê êàê èõ îñíîâàíèÿ íåâèäíû. Íî åñëè ñóäèòü ïî êîå-ãäåçàìåòíûì ñåìÿíîæêàì, èçîãíóòûìêâåðõó, ñåìåíà áûëè èíâåðòèðî-âàííûìè, îáðàùåííûìè, êàê ó äðó-ãèõ êàðêåíèé.  íèæíåïåðìñêèõ îò-ëîæåíèÿõ Ïðèóðàëüÿ âñòðå÷àþòñÿòàêæå îòäåëüíûå ñåìåíà, èäåíòè÷-íûå òåì, ÷òî íàéäåíû ïðèêðåïëåí-íûìè ê ôåðòèëüíîé îñè êóíãóðñêîéêàðêåíèè. Îíè íàïîìèíàþò ñåìåíàãèíêãîâûõ.  ñïîðîâî-ïûëüöåâûõêîìïëåêñàõ ïîïàäàþòñÿ ïûëüöå-âûå çåðíà â ôîðìå ëîäî÷åê � èõíå îòëè÷èøü îò ïûëüöû ñîâðåìåí-íîãî ãèíêãî.

Ïî íåêîòîðûì ìîðôîëîãè÷åñ-êèì îñîáåííîñòÿì êàðêåíèÿ èç

êóíãóðñêîãî ÿðóñà Ïðèóðàëüÿäîëæíà áûòü îòíåñåíà ê íîâîìóâèäó. Äåòàëüíîå îïèñàíèå ýòîãîâèäà � äåëî áóäóùåãî. Ïîêà ìîæíîëèøü ïðåäïîëîæèòü, ÷òî æåíñêèåôðóêòèôèêàöèè êóíãóðñêîé êàðêå-íèè ïðèíàäëåæàëè ðàñòåíèÿìñ ëèñòüÿìè Kerpia macroloba. Åñëèýòî óìîçàêëþ÷åíèå ïîäòâåðäèòñÿ,òî ïåðåä íàìè � ñàìîå äðåâíååðàñòåíèå, ó êîòîðîãî ëèñòüÿ, î÷åíüñõîäíûå ñ ëèñòüÿìè ñîâðåìåííîãîãèíêãî, ñî÷åòàëèñü ñ ôðóêòèôèêà-öèÿìè òèïà êàðêåíèè, õàðàêòåðíû-ìè äëÿ áîëåå ìîëîäûõ, þðñêî-ìå-ëîâûõ, ïðåäñòàâèòåëåé ïîðÿäêàGinkgoales. Ìîæåò áûòü, äåéñòâè-òåëüíî, èìåííî èç Ïðèóðàëüÿ âå-äåò ñâîþ ðîäîñëîâíóþ ãèíêãî,«æèâîå èñêîïàåìîå», ïîÿâèâøåå-ñÿ íà Çåìëå ÷åòâåðòü ìèëëèàðäàëåò íàçàä è ïðîäîëæàþùåå ðàäî-

Êîðîòêî

Ëèòåðàòóðà1. Kratz O. Goethe und die Naturwissenschaften. München, 1998.2. Ñèêñòåëü Ò.À., Êóçè÷êèíà Þ.Ì., Ñàâèöêàÿ Ë.È.è äð. // Ïàëåîáîòàíèêà Óçáåêèñòàíà. Ò.2. Òàøêåíò, 1971.

Ñ. 62�116.3. Archangelsky S., Cuneo R. // Rev. Palaeobot. Palynol. 1990. V.63. P.117�135.4. Schweitzer H.-J., Kirchner M. // Palaeontographica. Abt. B. 1995. Bd.237. Lfg.1�3. S.1�58.5. Ñòàíèñëàâñêèé Ô.À. // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1973. ¹1. Ñ.88�96.6. Êðàñèëîâ Â.À. Ìåçîçîéñêàÿ ôëîðà ð.Áóðåè (Ginkgoales è Czekanowskiales). Ì., 1972.7. Cesari S.N., Hunicken M. // Palaeontographica. Abt. B. 1992. Bd.224. Lfg.4�6. S.121�129.8. Zhou Z., Zhang B. // Palaeontographica. Abt. B. 1989. Bd.211. Lfg.4�6. S.113�133.9. Zhou Z., Zhang B. // Palaeontographica. Abt. B. 1992. Bd.224. Lfg.4�6. S.151�169.10. Zhou Z. // Rev. Palaeobot. Palynol. 1991. V.68. P.203�216.11. Íàóãîëüíûõ Ñ.Â. // Ïàëåîíòîë. æóðí. 1995. ¹3. Ñ.106�116.12. Íàóãîëüíûõ Ñ.Â. // Íîâîñòè èç Ãåîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ èì.Â.È.Âåðíàäñêîãî. 2001. ¹6.

Áðàçèëüñêèå âëàñòè ðåøèëè íà-âñåãäà ïîêîí÷èòü ñ íåçàêîííîé òîðãîâ-ëåé êðàñíûì äåðåâîì: çàêîí çàïðåùà-åò âûðóáêó ýòîé öåííîé ïîðîäû â öå-ëîì ðÿäå àìàçîíñêèõ øòàòîâ Áðàçè-ëèè (èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ðàéîíû,íà êîòîðûå ëåñîïðîìûøëåííûå êîí-öåññèè ïîëó÷èëè ñåðòèôèêàòû îò íå-çàâèñèìûõ ýêñïåðòîâ). Àêòèâíóþ êàì-ïàíèþ â çàùèòó Àìàçîíèè âåäåò«Ãðèíïèñ»; ïî ñâåäåíèÿì ýòîé îðãàíè-çàöèè, â êîíöå 2001 ã. Ìèíèñòåðñòâîîêðóæàþùåé ñðåäû Áðàçèëèè ïðåäîò-âðàòèëî êîíòðàáàíäíóþ ïðîäàæó íàìåæäóíàðîäíûé ðûíîê áîëåå 7000 ì3

êðàñíîãî äåðåâà ïî íûíåøíåé ñòîèìî-ñòè 7 ìëí åâðî. Öåííàÿ êîðà ýòèõ äå-

ðåâüåâ áûëà âîçâðàùåíà ïëåìåíàìèíäåéöåâ.

Terre Sauvage. 2002. ¹169. P.23(Ôðàíöèÿ).

 äðåâíåèíäèéñêîé ïîýçèè íåðåä-êî âñòðå÷àþòñÿ ñòðîêè, â êîòîðûõ óïî-ìèíàåòñÿ çàïàõ ìåäà, òÿíóùèéñÿ çàñëîíÿòàìè. Ñåé÷àñ òîìó ïîëó÷åíîïîäòâåðæäåíèå. Èññëåäîâàíèÿ Á.Ðàñ-ìóññåíà (B.Rasmussen; Îðåãîíñêèéóíèâåðñèòåò çäðàâîîõðàíåíèÿ è íà-óêè, ÑØÀ) ïîêàçàëè, ÷òî ïî õèìè÷åñ-êîìó ñîñòàâó ñåêðåò âèñî÷íîé æåëåçûñëîíåíêà è ï÷åëèíûé ìåä áëèçêè.Ïî ìåðå ðîñòà ìîëîäíÿêà íà÷èíàþò

ïðåîáëàäàòü àíäðîãåíû (ìóæñêèå ïî-ëîâûå ãîðìîíû), ÷òî äåëàåò æèâîòíûõáîëåå àãðåññèâíûìè; ïðè ýòîì ó íèõìåíÿåòñÿ è çàïàõ: îí ñòàíîâèòñÿ ìà-ëîïðèÿòíûì. Ñëàäêîâàòûé çàïàõ, èñ-õîäÿùèé îò ñëîíÿò â âîçðàñòå îò 8 äî13 ëåò, ñëóæèò ñèãíàëîì äëÿ ñòàðøèõîñîáåé, ÷òîáû îíè íå âñòóïàëè â êîí-ôëèêòû ñ «äåòâîðîé». Ñäåëàííîå îò-êðûòèå ïîçâîëÿåò ñîçäàòü ðàñïûëèòå-ëè (òèïà ñïðååâ), ñïîñîáíûå óìåðèòüáóéíûé íðàâ ìîùíûõ ñëîíîâ.

Sc iences e t Aveni r. 2002. ¹662.P.24 (Ôðàíöèÿ) .

_02-12.qxd 11.12.02 22:53 Page 71