Тема 8Эволюция живых организмов

Эволюция (развертывание) – историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ. Они усложняются и совершенствуются.Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными – Ж. Ламарком и Ч. Дарвином.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными – Ж. Ламарком и Ч. Дарвином. Ламарк одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории. Ламарк (Lamarck) Жан Батист Пьер Антуан де Моне (1.8.1744, Базаптен, Пикардия, — 18.12.1829, Париж), французский естествоиспытатель, член Парижской АН (1783). В 1772—76 в Высшей медицинской школе в Париже изучал главным образом ботанику.

В 1778 вышла работа Л. о флоре Франции (в 3 тт.), в которой им впервые был предложен так называемый дихотомический принцип определения растений. К 1820 Л. полностью ослеп, свои труды диктовал дочерям. Жил и умер в бедности.

•Дарвин (Darwin) Чарлз Роберт (1809-1882), английский естествоиспытатель, создатель дарвинизма, иностранный член-корреспондент Петербургской АН (1867). •В основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859), обобщив результаты собственных наблюдений (плавание на «Бигле», 1831-36) и достижения современной ему биологии и селекционной практики, вскрыл основные факторы эволюции органического мира.

Эволюционное учение Дарвина состоит из трех разделов:

-совокупность доводов в пользу того, что историческое развитие организмов действительно имеет место

-положение о движущих силах эволюции

-представления о путях эволюционных преобразований

Доводы в пользу того, что эволюция действительно имеет место, Ч. Дарвин черпал из разных наук. Наиболее убедительные доказательства были взяты из палеонтологии, эмбриологии, сельскохозяйственной практики. Он широко использовал данные о зависимости организации животных и растений от условий обитания.

На рисунке 1 представлен палеонтологический отпечаток археоптерикса

На рисунке 2 -Гоацин –современная птица, некоторыми признаками сходная с археоптериксом. При помощи специфических когтей на крыльях птенцы могут карабкаться по ветвям, а в случае опасности предпочитают отсиживаться в воде.

Рисунок 2

Рисунок 1

Движущими силами эволюции Ч. Дарвин называл наследственность, изменчивость и естественный отбор. Он считал, что наследственность и изменчивость позволяют фиксировать изменения и трансформировать их в поколениях.-В основе теории Дарвина – свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом, т.е. свойство наследственности. -Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянное многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы.

-Дарвин выделил две основные формы изменчивости (способность потомков приобретать новые признаки и свойства, отсутствующие у родительских форм): - определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву) -неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

•Одно из основных понятий теории эволюции - понятие "борьба за существование".• Дарвин употреблял его для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями. Борьба за существование приводит к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.• Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния. Кроме того, каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает в множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.•Выделяют три формы борьбы за существование:

•Еще Ч. Дарвин рассчитал, что если у слона - одного из наиболее медленно размножающихся зверей, - будут выживать и размножаться все детеныши, то потомство одной пары животных через 740-750 лет составит около 19 миллионов особей.

Диких кроликов завезли в Австралию в 1859 г. Быстро приспособившись к местным условиям и обладая феноменальной плодовитостью, кролики начали распространяться подобно лесным пожарам. Разрушения, вызванные кроликами, обернулись для страны катастрофой. Места, некогда покрытые густой травой, стали похожи на голый кегельбан. Хотя в периоды засухи кролики погибали миллионами, до этого они успевали обглодать кору с деревьев и кустарников и съесть до корня траву. Количество овец, которым негде стало пастись, трагически уменьшилось, сотни людей были заняты мероприятиями по сокращению поголовья расплодившихся зверьков.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, т.е. складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.

• ЕСТЕСТВЕННЫЙ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОРОТБОР - это - это избирательное избирательное выживание особей, выживание особей, наиболее наиболее приспособленных к приспособленных к условиям условиям окружающей среды. окружающей среды. Существуют три Существуют три основных вида основных вида естественного отбора. естественного отбора.

•ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - это избирательное выживание особей, наиболее приспособленных к условиям окружающей среды. Существуют три основных вида естественного отбора.

В середине XX века на основе теории Дарвина сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается отбор.Авторы синтетической теории расходятся во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работают в разных областях биологии, но они практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

-элементароной единицей эволюции считается локальная популяция-материалом для эволюции являются мутационная и комбинативная изменчивость-естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксоной-дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков- вид – это система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов и каждый вид экологически обособлен-видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Происхождение видов

• Естественный отбор является результатом Естественный отбор является результатом борьбы за существование, представленной в борьбы за существование, представленной в двух формах – внутривидовой и межвидовой.двух формах – внутривидовой и межвидовой.

• Внутривидовая борьба за существование Внутривидовая борьба за существование является наиболее упорной, т.к. организмы является наиболее упорной, т.к. организмы одного и того же вида конкурируют за сходные одного и того же вида конкурируют за сходные условия существования (свет, воду, места условия существования (свет, воду, места охоты, самку).охоты, самку).

• Межвидовая борьба приобретает остроту у Межвидовая борьба приобретает остроту у видов, обитающих в сходных экологических видов, обитающих в сходных экологических условияхусловиях

• Как уже отмечалось, различают три основные формы Как уже отмечалось, различают три основные формы естественного отбора: движущий (или естественного отбора: движущий (или обновляющий), стабилизирующий и дизруптивный обновляющий), стабилизирующий и дизруптивный

• Движущий отбор обеспечивает преобразование Движущий отбор обеспечивает преобразование старых и выработку новых приспособлений старых и выработку новых приспособлений организмов, что ведет к смене нормы реакции. организмов, что ведет к смене нормы реакции. Движущий отбор, по существу, заключается в Движущий отбор, по существу, заключается в адаптациогенезе и взаимодействии популяций со адаптациогенезе и взаимодействии популяций со средой. В этом проявляется его творческая роль, а средой. В этом проявляется его творческая роль, а вслед за его действием и творческий характер вслед за его действием и творческий характер эволюции. эволюции.

Классическим примером движущего отбора является индустриальный меланизм березовой пяденицы (Biston betularia)

• Стабилизирующий отбор Стабилизирующий отбор закрепляет норму реакции, закрепляет норму реакции, закрепляет уровень, закрепляет уровень, достигнутый организмами в достигнутый организмами в процессе эволюции процессе эволюции

• Этот вид отбора действует в Этот вид отбора действует в очень стабильных условиях очень стабильных условиях окружающей среды и окружающей среды и особенно характерен для особенно характерен для эндопаразитов. Виды, не эндопаразитов. Виды, не изменяющиеся на изменяющиеся на протяжении многих протяжении многих миллионов лет, называются миллионов лет, называются персистентными формами персистентными формами (крокодилы, акулы и другие (крокодилы, акулы и другие древние виды). древние виды).

• Дизруптивный отборДизруптивный отбор благоприятствует благоприятствует как минимум двум разным направлениям как минимум двум разным направлениям изменения признака, что приводит к изменения признака, что приводит к дивергенции и, как следствие, к дивергенции и, как следствие, к увеличению числа видов.увеличению числа видов.

• Например, на океанических островах Например, на океанических островах размер крыльев насекомых может размер крыльев насекомых может изменяться в сторону увеличения (могут изменяться в сторону увеличения (могут противостоять ветру) и в сторону противостоять ветру) и в сторону уменьшения (перестают летать). уменьшения (перестают летать). Насекомые же со средним размером Насекомые же со средним размером крыльев элиминируются, так как при крыльев элиминируются, так как при полете уносятся ветром в море. Таким полете уносятся ветром в море. Таким образом, дизруптивный отбор регулирует образом, дизруптивный отбор регулирует среднее значение признака и оставляет среднее значение признака и оставляет крайние. Видовое разнообразие является, крайние. Видовое разнообразие является, в основном, следствием этой формы в основном, следствием этой формы отбора. отбора.

• Вид новозеландских бескрылых кузнечиков Вид новозеландских бескрылых кузнечиков Deinacrida rugosaDeinacrida rugosa

• Видообразование, т.е. появление нового вида – это Видообразование, т.е. появление нового вида – это центральный и важнейший завершающий этап центральный и важнейший завершающий этап эволюцииэволюции

• Образование новых видов происходит двумя Образование новых видов происходит двумя путями: постепенно (географическое путями: постепенно (географическое видообразование), которое измеряется видообразование), которое измеряется длительными отрезками времени или мгновенно длительными отрезками времени или мгновенно (квантами) на протяжении короткого периода (квантами) на протяжении короткого периода временивремени

• Постепенное, географическое (или Постепенное, географическое (или аллопатрическое) видообразование начинается с аллопатрическое) видообразование начинается с дивиргенции признаков и осуществляется в два дивиргенции признаков и осуществляется в два этапа. этапа.

• На первом этапе происходит разделение На первом этапе происходит разделение популяций реками, морями, горами, пустынями. популяций реками, морями, горами, пустынями. Между разными популяциями прерывается обмен Между разными популяциями прерывается обмен генами. генами.

• На втором этапе постепенного видообразования На втором этапе постепенного видообразования происходит завершение репродуктивной изоляции.происходит завершение репродуктивной изоляции.

• Аллопатрическое видообразование происходит на Аллопатрическое видообразование происходит на разных территорияхразных территориях

• Примером постепенного аллопатрического видообразования Примером постепенного аллопатрического видообразования служит существование особого подвида крапивника служит существование особого подвида крапивника Troglodytes hirtensisTroglodytes hirtensis на островах Сент-Килда недалеко от на островах Сент-Килда недалеко от берегов Шотландии. Такая птица не встречается больше берегов Шотландии. Такая птица не встречается больше нигде. Вероятно он произошел от от популяции шотландских нигде. Вероятно он произошел от от популяции шотландских крапивников, мигрировавшей на острова крапивников, мигрировавшей на острова

• В постепенном видообразовании различают В постепенном видообразовании различают симпатрическое видообразование. Оно симпатрическое видообразование. Оно происходит на одной территориипроисходит на одной территории

• Примером такого видообразования является Примером такого видообразования является возникновение эндемичных видов возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере Байкал.млекопитающих и рыб в озере Байкал.

• Постепенное видообразование применительно Постепенное видообразование применительно к организмам разных систематических групп к организмам разных систематических групп происходит с разной скоростью. Например, происходит с разной скоростью. Например, птицы эволюционировали не очень быстро, птицы эволюционировали не очень быстро, тогда как гоминиды эволюционировали очень тогда как гоминиды эволюционировали очень быстробыстро

В постепенном видообразовании В постепенном видообразовании различают симпатрическое различают симпатрическое видообразование. Оно происходит на видообразование. Оно происходит на одной территорииодной территорииПримером такого видообразования Примером такого видообразования является возникновение эндемичных является возникновение эндемичных видов млекопитающих и рыб в озере видов млекопитающих и рыб в озере Байкал.Байкал.

Байкальская нерпа

Байкальский омуль

• Мгновенное (квантовое или сальтационное) Мгновенное (квантовое или сальтационное) видообразование наблюдается в результате видообразование наблюдается в результате мутации и сокращения сроков действия мутации и сокращения сроков действия репродуктивных изолирующих механизмов. репродуктивных изолирующих механизмов. Примером такого видообразования является Примером такого видообразования является возникновение в течение одного поколения возникновение в течение одного поколения полиплоидов растений, которые обладают полиплоидов растений, которые обладают характеристиками новых видовхарактеристиками новых видов

• Вероятно, более трети всех видов цветковых Вероятно, более трети всех видов цветковых растений возникло таким путем. Нередко растений возникло таким путем. Нередко полиплоидные растения лучше переносят полиплоидные растения лучше переносят некоторые неблагоприятные условия среды, некоторые неблагоприятные условия среды, такие, как мороз или засуха такие, как мороз или засуха

• Видообразование через полиплоидию Видообразование через полиплоидию известно и у животныхизвестно и у животных

• В других случаях новые виды возникают, В других случаях новые виды возникают, возможно, в результате менее резких возможно, в результате менее резких мутаций. В 1960 году в штате Висконсин мутаций. В 1960 году в штате Висконсин появилась новая раса яблоневой появилась новая раса яблоневой пестрокрылки. Представители этой расы пестрокрылки. Представители этой расы разыскивают не яблони, а вишни. Между разыскивают не яблони, а вишни. Между этими двумя расами уже существует этими двумя расами уже существует значительная репродуктивная изоляция. значительная репродуктивная изоляция.

• Это обусловлено тем, что взрослые Это обусловлено тем, что взрослые особи обычно спариваются и особи обычно спариваются и откладывают яйца на тех же самых откладывают яйца на тех же самых деревьях, на которых они кормятся деревьях, на которых они кормятся находясь на стадии гусеницы. Так как находясь на стадии гусеницы. Так как виши зацветают раньше, чем яблони, виши зацветают раньше, чем яблони, две эти расы разделены и во времени.две эти расы разделены и во времени.

«Вишневая» пестрокрылка

Ученые считают, что обособление вишневой расы пестрокрылки в самостоятельный вид займет всего несколько десятков лет