Embed Size (px)
Citation preview
1
На правах рукописи
САВЧЕНКО ОЛЬГА МИХАЙЛОВНА
АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛУКА ПОБЕДНОГО
(ALLIUM VICTORIALIS L.) И ЛУКА МЕДВЕЖЬЕГО (ALLIUM
URSINUM L.) В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЁМНОЙ ЗОНЫ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
06.01.06 - луговодство и лекарственные, эфирно-масличные
культуры
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата сельскохозяйственных наук
2
МОСКВА-2013
Работа выполнена в ГНУ Всероссийский институт лекарственных и
ароматических растений Россельхозакадемии в 2009-2012 гг.
Научный руководитель: Маланкина Елена Львовна
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Официальные оппоненты: Иванова Мария Ивановна
доктор сельскохозяйственных наук,
доцент, ГНУ НИИ овощеводства, зав.
лабораторией зеленных культур
Кокорева Валентина Андреевна
кандидат сельскохозяйственных наук,
научный редактор журнала «Гавриш»
Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-
исследовательский институт селекции и
семеноводства овощных культур.
Защита диссертации состоится «___» 2013 г. в 12:00 часов на заседании
диссертационного совета Д 006.022.01 при ГНУ Всероссийском научно-
исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская
область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.
Факс: (496)-462-43-64
E-mail: [email protected],
Адрес в интернете: www.vniioh.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского
научно-исследовательского института овощеводства.
Автореферат разослан «__________» 2013 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета Девочкина Наталия Леонидовна
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Одним из путей сохранения
генофонда растительного мира и рационального использования растительных
ресурсов является интродукция редких и исчезающих растений (Черных, 1987;
Сотен, 2001). Многие виды диких луков, в том числе и черемша, являются
редкими и охраняемыми видами и находятся под угрозой исчезновения.
Лук победный (Allium victorialis L.) и лук медвежий (Allium ursinum L.)
являются популярными у заготовителей раноотрастающими пищевыми
видами, запасы которых, несмотря на обширный ареал, сокращаются. Это
связано, с одной стороны, с неконтролируемым сбором, а с другой -
продолжительным периодом восстановления зарослей, особенно у лука
медвежьего (Hanelt et al., 1992).
Охраняется законом в Литве, Латвии, Смоленской и Московской
областях России и на Украине (Удра и др., 1983; Красная книга Беларуси 1-го
и 2-го изданий (1981, 1993); Семеренко и др., 1993; Красная книга Московской
области, 1998).
Однако рассматривать эти виды только как пищевые растения не совсем
правильно. Традиционная медицина многих стран использовала черемшу в
качестве лекарственного растения при большом перечне заболеваний.
Современные исследования подтвердили её эффективность. Препараты
черемши в различных формах из свежего растения или сырья – важная
альтернатива или добавка к препаратам из чеснока (Shirataki et al., 2001; Schulz
et al., 2003; Кузнецова, 2010). По сравнению с синтетическими
антиоксидантами, β-каротин и линолевая кислота, содержащиеся в Allium
ursinum L. и Allium victorialis L, способствуют выводу свободных радикалов,
увеличивают текучесть мембран. Это может быть важным фактором для
дальнейшего исследования некоторых заболеваний, таких как артериальная
гипертензия и атеросклероз (Schmitt et al., 2005; Stajner et al., 2008).
Содержащиеся в черемше γ-глутамил пептиды препятствуют действию
гормона стресса кортизола, который замедляет обмен веществ и стимулирует
накопление жировых отложений, а аденозин расширяет кровеносные сосуды
и уменьшает агрегацию тромбоцитов (Sendl et al., 1992; Schulz et al., 2003;
Schmitt et al., 2005; Stajner et al., 2008).
Allium ursinum L. и Allium victorialis L. выводят наркотические
соединения, нейтрализуют токсины, обладают противоопухолевыми
свойствами и подавляют дрожжевые инфекции (Вернер и др., 1961; Дудченко
и др., 1989; Гаммерман и др., 1990; Facciola, 1990; Махлаюк, 1992;Белик, 2001;
Кокорева, Титова, 2007).
Имеющиеся в литературе сведения о двух видах дикого лука (лук
медвежий и лук победный) относятся в основном к систематике и морфологии
рода, в то время как вопросы биохимии и биологии изучены мало, что
препятствует их более широкому внедрению в культуру.
4
Работа построена на принципах комплексного изучения анатомических
и биологических особенностей двух видов черемши и охватывает широкий
спектр вопросов: анатомию и биологию прорастания семян, вопросы
онтогенеза, влияние климатических факторов и экспозиции выращивания на
продуктивность и биохимический состав изучаемых видов лука.
Связь темы с производством. Диссертационная работа выполнена в
соответствии с тематическими планами НИР отдела природных растительных
ресурсов ГНУ ВИЛАР по разработке технологии возделывания лекарственных
культур, осуществлении окультуривания, разработке методологии
рационального использования средоулучшающего потенциала агроэкосистем
и агроландшафтов в 2006-2010 гг. (задание 04.13.02 и 04.13.02.07), является
законченной НИР, содержит решение актуальности вопроса (№ ГР 1790, 216).
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось изучение
агробиологических особенностей лука медвежьего (Allium ursinum L.) и лука
победного (Allium victorialis L.) в культуре в условиях Нечернозёмной зоны
Российской Федерации для снижения антропогенной нагрузки на местах их
естественного произрастания.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. провести комплексное морфо-анатомическое исследование
вегетативных органов и семян мука медвежьего и лука победного;
2. изучить влияние абиотических факторов (освещённость участка,
погодные условия) на рост и развитие лука медвежьего и лука победного и
выявить лимитирующие факторы при выращивании данных видов в культуре;
3. выявить влияние регуляторов роста на формирование и всхожесть
семян, приживаемость и дальнейшее развитие взрослых растений в различных
экологических условиях и на фоне внесения мочевины;
4. разработать схемы применения стимуляторов роста и определить
оптимальные концентрации и сроки обработки семян и вегетирующих
растений;
5. изучить биохимический состав лука медвежьего и лука победного
в зависимости от условий выращивания и применяемых регуляторов роста
растений.
Научная новизна работы. Получены оригинальные данные по
сезонной динамике развития двух видов дикого лука, их урожайности,
семенной продуктивности, содержанию биологически активных веществ в
зависимости от обработок регуляторами роста, условий произрастания и
применения мочевины. Впервые показано влияние стимуляторов роста
растений на развитие зародыша, формирование семян при обработке
маточников, а также изучено анатомическое строение луковиц и семян.
Практическая значимость работы. Разработанные схемы применения
регуляторов роста позволяют сократить сроки стратификации и повысить
всхожесть семян обоих видов лука. Отобраны наиболее эффективные
стимуляторы и сроки обработки, позволяющие ускорить получение товарной
5
продукции лука медвежьего и лука победного. Предложенные в
диссертационной работе агротехнические приемы и обработки регуляторами
роста позволят внедрить их в производство и, тем самым, будет снижена
антропогенная нагрузка на места их естественного произрастания. В
результате изучения динамики накопления действующих веществ определены
оптимальные сроки уборки листьев, позволяющие сочетать урожайность с
высоким содержанием действующих веществ. Показано, что исследуемые
виды рода Allium перспективны для введения в культуру в условиях
Нечерноземной зоны РФ.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Разработанные принципы изучения анатомии и биологии лука
победного и лука медвежьего, обеспечиваюте комплексное решение задач по
пополнению ассортимента лекарственных и овощных культур.
• Усовершенствованные агротехнические приемы интродукции
лука победного и лука медвежьего, включающие расположение полевого
участка, применение регуляторов роста и мочевины, позволяют увеличить
урожайность зелени с повышенным содержанием действующих веществ и
получить семена с высокими посевными качествами.
Доля личного участия. Работа выполнена в 2009-2012 гг. лично, а
также с Российским государственным аграрным университетом РГАУ-МСХА
имени К.А. Тимирязева. Доля личного участия в проведении опытов 100% и
выполнении биохимических анализов 80%.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были
доложены на Междун. науч. конф. мол. уч. и спец. «Вклад молодых учёных в
развитие аграрной науки», 2009 г.; Междун. науч.-практ. конф. «Ботанические
сады в ХХI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и
инновационные решения», Белгород, 2009 г.; Междун. науч. конф. мол. уч. и
спец., посвящ. 145-летию Академии имени К.А. Тимирязева, 2010 г.; Междун.
науч. конф., посвящ. 75-летию Ботанического сада им. проф. Козо-
Полянского, Воронеж, 2012; Всерос. науч.-практ. конф. «Роль и значение
ботанических и дендрологических садов в системе развития особо охраняемых
природных территорий», Ярославль – Переславль-Залесский, 2012.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, из них
3 работы в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 217
страницах компьютерного текста, содержит 25 таблиц, 46 рисунков, 4
приложения. Состоит из введения, обзора литературы, методической части,
результатов исследований (5 глав), экономической оценки, выводов,
рекомендаций по использованию результатов исследований, библиогра-
фического списка, включающего 269 наименований, в т.ч. 81 иностранный
источник.
Автор благодарен своему научному руководителю - д.с.-х.н.,
Е.Л. Маланкиной. Особую признательность автор выражает доценту кафедры
6
ботаники РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, к.б.н. Л.Н. Козловской. Автор
благодарен сотрудникам лаборатории фирмы «Натуральные ингредиенты» за
помощь в выполнении биохимических анализов. Автор выражает
глубочайшую признательность родителям – Елене Дмитриевне и Михаилу
Юрьевичу Поповым за поддержку.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Научно исследовательская работа проводилась на базе ботанического
сада ГУ ВИЛАР РАСХН и РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева в 2008-2012
гг. Объектами исследований служили многолетние виды лука A. ursinum и А.
victorialis. Объект исследований – анатомия, морфология, биология и
агротехника. Материалы исследований – семена, луковицы, растения A.
ursinum L. и Allium victorialis subsp. platyphyllum (Hultun) Makino; регуляторы
роста растений; мочевина.
Полевые опыты закладывали на интродукционном участке
ботанического сада ВИЛАР в 2009 г. на дерново-подзолистых почвах с
содержанием общего азота 0,068-0,072%, Р2О5 – 16,61-18,72 мг/100 г, К2О –
18,9-19,3 мг/100 г, рН (водная) – 6,1-6,4. Содержание основных элементов
питания и рН водной и солевой вытяжки определяли: общий азот - по
Кьельдалю; фосфор – по Кирсанову (ГОСТ 26207-91); калий - по Чирикову
(ГОСТ 26204-91); рН – ГОСТ 26484-85. Выбраны два участка, отличающиеся
по освещенности. На освещенном участке в начале вегетации уровень
освещенности составил 66000-70000 люкс, в конце вегетации – 62000-68000
люкс; на тенистом участке рядом с лесной опушкой уровень освещенности
составил 49000-54000 люкс - в начале и 34000-40000 люкс - в конце вегетации.
Перед закладкой опыта и в конце вегетации участки обрабатывали
гербицидом Раундап 360 г/л глифосата, в концентрации 120 мл/10 л воды.
Расход 5 л на 100 м2.Осенью под вспашку внесли минеральные удобрения из
расчёта: суперфосфат (200-300 кг/га) и сульфат калия (150-200 кг/га), а весной
перед высадкой растений – мочевина из расчета 100-150 кг/га.
Опыты закладывали в последней декаде апреля. Высаживали луковицы
взрослых вегетирующих растений. Схема посадки 60х20 см, на каждом рядке
длиной 20 м высажено по 100 растений; размер учётной делянки 1 м2,
повторность 4-хкратная.
Уход за полевыми опытами заключался в прополках вегетирующих
растений и механизированной обработке междурядий.
При изучении сезонного ритма развития растений использовали
методику наблюдений и оценки результатов интродукции, принятую для
травянистых растений в ГБС РАН (Карписонова, 1985).
Семенную продуктивность оценивали по общепринятым методикам
(Работнов, 1995; Вайнагий, 1974; Методические указания, 1980).
Массу 1000 семян и их число в 1 г определяли путем взвешивания в
четырехкратной повторности на аналитических весах. Линейные размеры
7
семян измеряли с помощью окулярной линейки микроскопа Star Carl Zeiss на
30 семенах каждого образца.
Статистическую обработку основных показателей семенной
продуктивности проводили по И.В. Вайнагий (1973) и Б.Н. Доспехову (1978)
с применением программы Microsoft Excel.
Семена замачивали, а вегетирующие растения опрыскивали
соответствующими концентрациями регуляторов роста. Экспозиция семян в
растворе составляла 24 ч. Обработку растений проводили три раза: в первый
год непосредственно в момент посадки в поле, в фазу бутонизации и в фазу
плодоношения. В 2011-2012 гг. растения обрабатывали регуляторами роста в
начале весеннего отрастания, в фазу бутонизации и период начала
плодоношения. Расчёт применяемой концентрации осуществляли по
препарату. Контрольные варианты обрабатывали водой. Схемы и
концентрации представлены в табл. 1.
Семена во всех вариантах посеяли на глубину 0,3-0,5 см в четырех
повторностях по 50 семян в каждой. Внекорневые подкормки мочевиной
осуществляли одновременно с обработками регуляторами роста.
Таблица 1 - Схема обработки регуляторами роста вегетирующих растений лука
медвежьего и лука победного на участках с различной освещенностью
Варианты обработок
1. Контроль – обработка водой
2. Эпин-экстра, р (0,025 г/л ) – 0,04 мл на 100 мл воды
3. Циркон, р (0,1 г/л) – 0,04 мл на 100 мл воды
4. Рибав-экстра, р (0,00125 г/л L-аланина + 0,00196 г/л L-глутаминовой
кислоты) – 0,01 мл на 100 мл воды
5. Рибав-экстра, р (0,00125 г/л L-аланина + 0,00196 г/л L-глутаминовой
кислоты) – 0,02 мл на 100 мл воды
6. Вода + 0,06% водный раствор мочевины
7. Эпин-экстра, р (0,025 г/л ) – 0,04 мл на 100 мл воды + 0,06% водный
раствор мочевины
8. Циркон, р (0,1 г/л) – 0,04 мл на 100 мл воды + 0,06% водный раствор
мочевины
9. Рибав-экстра, р (0,00125 г/л L-аланина + 0,00196 г/л L-глутаминовой
кислоты) – 0,01 мл на 100 мл воды + 0,06% водный раствор мочевины
10. Рибав-экстра, р (0,00125 г/л L-аланина + 0,00196 г/л L-глутаминовой
кислоты) – 0,02 мл на 100 мл воды + 0,06% водный раствор мочевины
Примечание: опыт закладывали на освещенном и тенистом участках.
Наблюдения за развитием зародыша осуществляли каждую неделю с
помощью светового микроскопа Star Carl Zeiss при увеличении 40х, отмечали
изменение величины и морфологии зародыша, соотношение величины
8
зародыша и эндосперма. Объем зародыша и эндосперма определяли методом
вытеснения жидкости из трубок различного диаметра, измеряя ее объем
микропипетками.
Исследование устьичного аппарата и содержания некоторых
биологически активных веществ проводили на 14, 21 и 30 сутки после
отрастания листьев. Исследования проводили на временных препаратах
эпидермы листьев лука медвежьего при помощи световых микроскопов Primo
Star Carl Zeiss и ЛОМО МИКМЕД-1 при увеличении 40х, 60х и 90х и
фотографировали камерой Саnon Power Shot A 95. Плотность расположения
устьиц и их размер определяли при помощи окуляр-микрометра 9х Ernst Leits
Wetzlar и объект-микрометра ОМ-П с длиной основной шкалы – 1 мм. Опыты
проводили в четырех повторностях, по 50 семян в каждой повторности.
Содержание основных действующих веществ определяли в лаборатории
кафедры виноградарства и виноделия РГАУ-МСХА. В свежих листьях
определяли содержание витамина С визуальным титрованием 2,6-
дихлорофенол индофенолятом натрия (ст. 38 ГФ 11). Количественное
определение флавоноидов проводили методом дифференциальной
спектрофотометрии, используя реакцию взаимодействия с 10%-ным
спиртовым раствором алюминия хлорида в максимуме светопоглощения при
415 нм (Методы биохимического исследования растений, 1987). Уровень
селена устанавливали в высушенных при комнатной температуре и
гомогенизированных образцах листьев с помощью флуорометрического
метода анализа (Alfthan, 1984).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Особенности анатомического строения семян лука медвежьего и лука
победного и их полевая всхожесть в зависимости от предпосевной
обработки регуляторами роста
Семена лука победного и лука медвежьего характеризуются очень
маленьким и недифференцированным зародышем (Николаева, 1985;
Черемушкина, 1990; Takagi, 2001). Изучение формирования зародыша в
динамике и выявление условий, ускоряющих этот процесс, является одним из
решающих факторов при введении этих видов в культуру и натурализации их
в новых местах обитания. Одним из путей сокращения тёплого этапа
стратификации, необходимого для доразвития зародыша, может быть
применение регуляторов роста и фитогормонов. Этот приём был с успехом
апробирован на многих лекарственных культурах (Пушкина и др., 2008;
Пушкина и др., 2008).
Как показали наши исследования, в начале прорастания формируется
зародыш булавовидной формы; позже зародыш приобретает сферическую
форму. Тело зародыша расположено на тонком суспензоре. Дистальный конец
зародыша начинает вытягиваться (Рис. 1а). По мере удлинения дистального
9
конца зародыша хорошо заметно углубление, по краю которого наблюдается
разрастание ткани. Это формируется вырост цилиндрической семядоли. Само
углубление представляет собой место закладки будущей апикальной
меристемы. Нижняя влагалищеподобная часть формирующейся семядоли
окружит и защитит будущий конус нарастания (Рис. 1б).
В результате замачивания семян в растворах циркона и эпина-экстра
выявлено ускорение темпов развития зародыша A. ursinum на 27,75 и 26,29%
по сравнению с контролем. Рибав-экстра (0,01 и 0,02 мл/100 мл) стимулировал
рост на 32,28 и 34,23% соответственно.
а б
Рис. 1. а – зародыш A. ursinum: 21-е сутки; б – зародыш A. ursinum: 40-е
сутки. Экспозиции в растворе циркона.
Полевая всхожесть семян A. victorialis после предварительного
замачивания в рибав-экстра (0,1 и 0,2 мл/л) составила 100 и 98%
соответственно; в эпине-экстра и в цирконе – по 90%; в контроле (вода) – 80%
(Рис. 2).
а б
Рис. 2. Полевая всхожесть семян A. victorialis (2а) и A. ursinum (2б) после
предварительного замачивания в растворах регуляторов роста.
ко
ли
чес
тв
о
пр
ор
ос
ши
х …
дата измерений
сухи
ко
ли
чес
тв
о
пр
ор
ос
ши
х …
дата измерений
сухие
10
Особенности формирования семян в зависимости от освещённости
полевого участка и обработки регуляторами роста вегетирующих
растений лука медвежьего и лука победного
В настоящее время эффективным агротехническим приёмом является
обработка регуляторами роста различной направленности действия маточных
растений, что позволяет получить более высокие семенную продуктивность и
посевные качества семян. При формировании зародыша семени, полученного
от растений, обработанных регуляторами роста в фазу плодоношения с
последующим замачиванием их перед посевом в отличие от контроля (вода),
дистальный конец начинал вытягиваться уже на 10-е сутки, а к 30 суткам
практически полностью сформировался (Рис. 3а).
а б
Рис. 3. Зародыш семени A. victorialis: а – на 10-е сутки; б – на 30-е сутки.
Экспозиции в растворе эпина.
В табл. 2 представлены результаты развития зародышей семян,
полученных от растений Allium ursinum и Allium victorialis, обработанных в
фазу плодоношения, с последующим замачиванием семян в тех же
стимуляторах перед посевом. У лука медвежьего к 30 суткам наиболее
интенсивное развитие зародышей отмечалось при применении циркона –
22,8% (против 11,6 в контроле); у лука медвежьего - к 30 -м суткам в варианте
рибав 2х и циркон в условиях затенения (24,2 и 23,4% соответственно против
14,7%в контроле).
11
Таблица 2 - Динамика развития зародыша при прорастании семян, полученных
с растений A. ursinum и A. victorialis, обработанных в фазу плодоношения
различными регуляторами роста, % от объема семени
В целом за счёт обработки растений и семян стимуляторами роста
удалось сократить время теплой стратификации семян A. ursinum и A.
victorialis на месяц. По-видимому, ускорение развития зародышей объясняется
синергетическим эффектом, возникающим в результате многоступенчатой
обработки растений регуляторами роста.
Особенности анатомического строения вегетативных органов луков
медвежьего и победного
Особенности и интенсивность развития вегетативных органов растений
зачастую определяют их конкурентоспособность в растительных сообществах
и способность занимать определённое место в биоценозах.
Оба вида лука формируют дочернюю луковицу из основания стеблевого
листа (Рис. 4). У лука победного луковица многолетняя, способная делиться,
образовывая дочерние луковицы, интенсивность образования которых зависит
от условий года. У лука медвежьего луковица однолетняя, формирующая из
почки луковицу замещения; деление луковиц наступает в единичных случаях.
Регуляторы
роста
10 суток 30 суток
A. ursinum A. victorialis A. ursinum A. victorialis
заро-
дыш
эндо-
сперм
заро-
дыш
эндо-
сперм
заро-
дыш
эндо-
сперм
заро-
дыш
эндо-
сперм
Вода, тень 7,5 92,5 10,8 89,2 11,6 88,4 14,7 85,3
Вода, свет - - 10,6 89,4 - - 14,2 85,8
Лес 7,3 92,7 11,2 88,8 12,2 87,8 14,8 85,2
Мивал-агро 11,3 88,7 14,8 85,2 18,8 81,2 20,6 79,4
Рибав 2х, тень 15,5 84,5 13,5 86,5 19,8 80,2 24,2 75,8
Рибав 2х, свет - - 10,4 89,6 - - 18,2 81,8
Рибав, тень 17,03 82,97 12,5 87,5 21,7 78,3 20,8 79,2
Рибав, свет - - 8,2 91,8 - - 16,8 83,2
Циркон, тень 13,84 86,16 14,1 85,9 22,8 77,2 23,4 76,6
Циркон, свет - - 12,1 87,9 - - 17,8 82,2
Эпин, тень 15,2 84,8 13,6 86,4 22,2 77,8 22,8 77,2
Эпин, свет - - 11,8 88,2 - - 20,2 79,8
НСР 1,6 - 1,5 - 2,1 - 2,7 -
12
а б
Рис. 4. а - лук медвежий: слева – растение с вегетативной моноподиальной
луковицей; в центре и справа – генеративные растения с двумя дочерними
луковицами каждое; б – многолетнее растение лука победного.
Лук медвежий образует инвертированные листья (обратно
бифациальные), когда анатомически верхняя часть листа обращена к почве. У
лука победного это явление нами не обнаружено. Устьица у обоих видов
располагаются по большей части на физически нижней стороне листа, то есть
на анатомически верхней.
Таким образом, лук медвежий имеет ряд анатомических особенностей и
экологических требований, которые не позволяют этому растению агрессивно
занимать большие пространства и затрудняет его выращивание в культуре, что
согласуется с исследованиями Р. Hanelt et al. (1991) и R. Franke et al. (2011).
Влияние регуляторов роста и некорневых подкормок мочевиной на
приживаемость растений лука медвежьего и лука победного после
пересадки
Одним из возможных способов размножения лука победного и лука
медвежьего в культуре является вегетативный способ (высадка луковиц).
Отмечено заметное влияние регуляторов роста на приживаемость после
высадки весной в поле.
У лука медвежьего на тенистом участке количество прижившихся
растений было на 15-20% выше, чем на солнечном участке. На тенистом
участке лучше всего приживались растения лука медвежьего, обработанные
регулятором роста эпин-экстра (96,3 %) и рибав-экстра (90,9%) по сравнению
с контролем (61,8%).
13
Рис. 5. Влияние регуляторов роста и некорневых подкормок мочевиной на
приживаемость растений лука медвежьего и лука победного после
пересадки. Примечание: ЛМС – лук медвежий на освещенном участке, ЛМТ
лук медвежий на тенистом участке, ЛПС – лук победный на освещенном
участке, ЛПТ – лук победный на тенистом участке. Знак * означает, что в
данном варианте применялась мочевина.
Растения лука медвежьего на освещенном участке приживались
значительно хуже, чем на тенистом. Максимальное количество прижившихся
растений отмечено в варианте циркон, как без применения удобрений (92%),
так и с их использованием (82% от общего количества высаженных растений).
Удалось на 4-6% повысить приживаемость растений лука медвежьего на
освещенном участке по сравнению с контролем в вариантах с препаратом
рибав.
Ритмы сезонного развития лука медвежьего и лука победного в
зависимости от расположения полевого участка, обработок раствором
мочевины и регуляторами роста
Изучение ритмов сезонного развития при интродукции растений в
определенной местности имеет важное значение, как с точки зрения
выявления биологических особенностей, так и определения продуктивности,
оптимальных сроков уборки и динамики накопления биологически активных
веществ. Весеннее отрастание растений начинается обычно в середине апреля
и её продолжительность зависит от погодных условий. Так, рост и развитие
обоих видов лука в 2010-2011 гг. заканчивалась существенно раньше, чем во
влажном и прохладном 2012 г. В целом, вегетация лука медвежьего несколько
короче, чем лука победного и составила: 78-94 суток у лука медвежьего и
92-140 суток у лука победного.
0
20
40
60
80
100
120
ЛМС ЛМС* ЛМТ ЛМТ* ЛПС ЛПС* ЛПТ ЛПТ*
до
ля
пр
иж
ивш
ихс
я р
асте
ни
й,
%
варианты
вода
эпин
циркон
рибав
рибав 2х
14
В целом можно отметить влияние регуляторов роста на наступление
основных фенологических фаз у луков медвежьего и победного. Таковыми для
обоих видов лука являлись регуляторы роста Эпин-экстра и Рибав-экстра в
концентрации 0,1 мл/л. Они ускоряли начало весеннего отрастания по
сравнению с контролем на 2-4 суток, как на тенистом, так и на освещенном
участках. А также увеличивали длительность вегетации на 3-10 суток у лука
победного по сравнению с другими регуляторами роста и контролем.
Влияние расположения полевого участка, обработок мочевиной и
применения стимуляторов на рост и развитие растений и урожайность
листьев луков медвежьего и победного
Стимуляторы роста, активизируя биохимические процессы в растении,
могут ускорять накопление биомассы и соответственно увеличивать
урожайность сельскохозяйственных культур. Кроме того, они повышают
эффективность применения удобрений.
Для лука победного максимально эффективным оказался рибав в
концентрации 0,1 мл/л (прибавка к контролю составила 138-150%). При
совместной обработке мочевиной у лука победного существенные различия с
контролем были только в одном варианте на освещенном участке с препаратом
рибав. При исследовании отрастания листьев лука медвежьего в ширину, было
отмечено, что самые высокие показатели у варианта рибав-экстра при
совместной обработке мочевиной, на 50-57% больше по сравнению с
контролем.
В связи с тем, что погодно-климатические условия 2010 г. были
экстремально жаркими, и растения испытали сильнейший стресс, в 2011 г. у
лука медвежьего не наблюдалось вегетации. В соответствии с рекомендацией
немецких авторов (Boos-Teichmann, 2002; Leinhos, 2007), проводили
частичную уборку надземной массы, срезая один лист из двух.
Максимальная урожайность в 2010 г. у лука медвежьего, выращенного
на тенистом участке, при совместной обработке мочевиной и регулятора роста
эпин-экстра составила 0,2 кг/м2 (прибавка к контролю 141-144%). В 2012 г.
урожайность лука медвежьего, выращенного на тенистом участке, при
совместной обработке мочевиной и эпином, и цирконом была самой высокой
– 0,2-0,22 кг/м2 (табл. 3).
Максимальная урожайность листьев лука победного на тенистом
участке была в 2012 г., что связано с возрастом растений. Следует обратить
внимание на то, что в 2010-2011 гг. растения, обработанные регуляторами
роста рибав-экстра (0,1 и 0,2 мл/л) и мочевиной, имели более высокую
урожайность по сравнению с другими вариантами. В 2012 г. самые высокие
результаты были в вариантах с эпином-экстра: 0,43 кг/м2.
15
Таблица 3 - Урожайность листьев лука медвежьего в зависимости от обработок
регуляторами роста, совместной обработки мочевиной и расположения
полевого участка, кг/м2 (2010-2012 гг.)
НСР для А= 2,4
НСР для В= нет существенных различий (Fф меньше F табличного)
НСР для С= 1,1
У растений лука победного на освещенном участке урожайность в 2010-
2012 гг. практически не изменялась. В 2011 г. растения, обработанные
регулятором роста циркон и мочевиной, а в 2012 г. растения, обработанные
регуляторами роста циркон и рибав-экстра, при совместной обработке
мочевиной, так и без нее, имели более высокую урожайность по сравнению с
другими вариантами – на 0,05-0,1 кг/м2, (прибавка к контролю составила 114-
141 и 127-141 % соответственно). Имелась тенденция снижения урожайности
при повышенной освещённости (табл. 4).
Таблица 4 - Урожайность листьев лука победного в зависимости от применения
регуляторов роста, совместной обработки мочевиной и расположения полевого
участка, кг/м2 средняя за 2010, 2011 и 2012 гг.
НСР для А=1,3; НСР для В= 2,6
НСР для С= нет существенных различий (Fф меньше F табличного)
Отмечено, что оба вида лука образуют большую вегетативную массу в
тенистых условиях. Наибольшее влияние на урожайность на освещенном
участке оказывал препарат циркон. На тенистом участке на обоих видах лука
наиболее эффективными были рибав и эпин. Вероятно, это связано с тем, что
препараты имеют различный механизм действия и затрагивают разные
физиологические процессы в растениях.
Регулятор роста (А) На освещенном участке (В) На тенистом участке
без мочевины с мочевиной (С) без мочевины с мочевиной (С)
вода - контроль 0,114 0,12 0,114 0,12
эпин 0,14 (122%) 0,173 (144%) 0,14 (122%) 0,17 (141%)
циркон 0,13 (114%) 0,15 (125%) 0,13 (114%) 0,15 (125%)
рибав 0,139 (121%) 0,14 (116%) 0,139 (121%) 0,14 (116%)
рибав 2х 0,137 (120%) 0,14 (116%) 0,137 (120%) 0,14 (116%)
Se 0,113 (99%) 0,113 (94%) 0,113 (99%) 0,113 (94%)
Регулятор роста (А) На освещенном участке (В) На тенистом участке
без мочевины с мочевиной (С) без мочевины с мочевиной
вода - контроль 0,18 0,18 0,24 0,28
эпин 0,206 (114%) 0,21 (116%) 0,34 (141%) 0,37 (132%)
циркон 0,219 (121%) 0,239 (132%) 0,326 (135%) 0,33 (117%)
рибав 0,23 (127%) 0,239 (132%) 0,34 (141%) 0,38 (135%)
рибав 2х 0,218 (121%) 0,229 (127%) 0,33 (137%) 0,376 (134%)
Se 0,22 (122%) 0,223 (123%) 0,28 (116%) 0,28 (100%)
16
Семенная продуктивность лука медвежьего и лука победного в
зависимости от расположения полевого участка, подкормок мочевиной и
обработок регуляторами роста
Регуляторы роста заметно повысили урожайность семян лука
медвежьего по сравнению с контролем. Самая высокая урожайность была в
варианте, обработанном регулятором роста эпин-экстра и мочевиной – 12 г/м2.
Отмечено повышение массы 1000 шт. семян обработанных растений по
сравнению с контролем на 7-8%.
Лук победный на освещенном участке цвел и плодоносил в 2010-2012 гг.
В 2010 г. самая большая масса 1000 шт. семян была в вариантах эпин-экстра
(7,5 г) и эпин-экстра и циркон при совместной обработке мочевиной (6,8 г и
6,75 г), а самая высокая урожайность – у циркона с совместной обработкой
мочевиной (10,4 г/м2). В 2011 г. максимальная урожайность семян была в
варианте циркон (10,83 г/м2) и эпин-экстра (10,26 г/м2). А в варианте циркон с
совместной обработкой мочевиной была отмечена самая большая масса 1000
семян – 6,7 г.
В 2012 г. самая большая масса 1000 штук семян была в вариантах рибав-
экстра (0,1 и 0,2 мл/л) - 7,5 и 7,11 г соответственно; эпин-экстра и рибав-экстра
с совместной обработкой мочевиной - 8,3 и 8 г соответственно. Максимальная
урожайность семян – у циркона (13,35 г/м2) и эпина-экстра (14 г/м2). В целом
следует отметить общее положительное влияние регуляторов роста на
семенную продуктивность луков медвежьего и победного. Для лука победного
наиболее эффективным являлся регулятор роста циркон.
Влияние расположения полевого участка, регуляторов роста и
применения мочевины на содержание аскорбиновой кислоты в листьях
лука победного и лука медвежьего
Изучаемые виды лука традиционно являются ранневесенними
источниками витамина С, поэтому определение динамики накопления
аскорбиновой кислоты в листьях и выявление условий, влиющих на её
количество, является актуальной задачей при выращивании черемши.
При изучении динамики содержания витамина С в листьях черемши в
процессе отрастания нами отмечены существенные колебания в зависимости
от фазы развития растений и экологических условий произрастания.
17
а б
Рис. 6. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях лука победного в
2010-2012 гг., а – на освещенном участке, б – на тенистом участке под
влиянием регуляторов роста, расположения полевого участка и совместных
обработок мочевиной. (Примечание. Знак * означает, что помимо
регуляторов роста применяли – 0,06 % раствор мочевины).
На рис. 6 показано, что совместные обработки мочевиной (*) заметно
снижает содержание аскорбиновой кислоты в луке победном: на 24 мг/% по
сравнению с контролем. Содержание аскорбиновой кислоты на тенистом
участке выше, чем на освещенном. На тенистом участке самым эффективным
оказался эпин-экстра - 227 мг/% в начале отрастания и 100 мг/% после
цветения, на освещенном рибав-экстра (221 и 92 мг/% соответственно).
Совместные обработки мочевиной заметно снижали содержание
аскорбиновой кислоты в луке медвежьем: на 72 мг/% в контроле. При этом
содержание аскорбиновой кислоты на тенистом участке выше, чем на
солнечном. На тенистом участке самым эффективным оказался эпин-экстра -
243 мг/% в начале отрастания и 100 мг/% после цветения, на освещенном -
циркон (237 и 96,5 мг/% соответственно).
0
50
100
150
200
250
20.апр 27.апр 4 мая 11 мая 20 мая
аско
рб
ин
ова
я ки
сло
та, м
г%
вода эпин циркон
рибав рибав 2х вода*
эпин* циркон* рибав*
рибав 2х*
0
50
100
150
200
250
20.апр 27.апр 4 мая 11 мая 20 мая
аско
рб
ин
ова
я ки
сло
та, м
г%
вода эпин циркон
рибав рибав 2х вода*
эпин* циркон* рибав*
рибав 2х*
18
а б
Рис. 7. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях лука медвежьего в
2010 и 2012 гг., а – на освещенном участке, б – на тенистом участке под
влиянием регуляторов роста, расположения полевого участка и совместных
обработок мочевиной. (Примечание. Знак * означает, что помимо
регуляторов роста применяли – 0,06% раствор мочевины).
Таким образом, совместные с регуляторами роста обработки растений
раствором мочевины существенно снижают витаминную ценность сырья,
однако применение стимуляторов роста позволяет повысить качество
продукции. В результате трёхлетних наблюдений установлено, что
максимальное содержание аскорбиновой кислоты в сырье на хорошо
освещённых участках получено в результате обработки отрастающих
растений стимулятором роста циркон (0,1 мл/л), а в условиях затенения - после
обработки препаратами эпин- экстра (0,1 мл/л и рибав-экстра (0,1 мл/л).
Применение указанных препаратов циркон (0,1 мл/л), эпин- экстра (0,1 мл/л и
рибав-экстра (0,1 мл/л) позволяло сохранять содержание витамина С на
период уборки до 3-х раз больше, чем в контроле.
Особенности формирования урожая, роста и накопления БАВ в луке
победном и луке медвежьем
Черемша относится к роду Аllium, характеризующемуся способностью
аккумулировать метилированные формы селеносодержащих аминокислот:
селенометил селенометионин, селенометил селеноцистеин и γ-глутамил
селенометил селеноцистеин (Arnault&Auger, 2006).
Установлено, A. ursinum L. характеризуется вдвое меньшим
содержанием флавоноидов, чем A. victorialis L. По уровням накопления селена
A. victorialis L также намного превосходит A. ursinum L.
0
50
100
150
200
250
20.апр 27.апр 4 мая 11 мая 20 мая
аско
рб
ин
ова
я ки
сло
та,
мг%
вода эпин цирконрибав рибав 2х вода*эпин* циркон* рибав*рибав 2х*
0
50
100
150
200
250
300
20.апр 27.апр 4 мая 11 мая 23 мая
аско
рб
ин
ова
я ки
сло
та м
г%
вода эпин цирконрибав рибав 2х вода*эпин* циркон* рибав*рибав 2х*
19
Таблица 5 - Биохимические показатели Allium ursinum L. и Allium victorialis L.
( xSX )
Примечание. Вариант свет+селен означает, что растения, вегетировавшие
на солнечном участке, поливали раствором селената натрия.
Показательно, что содержание селена в листьях черемши достоверно
выше при выращивании растений на освещенном участке (Р<0,01), что
предполагает участие микроэлемента в защите растений от оксидантного
стресса, вызванного повышенной инсоляцией.
Эффективность обогащения селеном луков медвежьего и победного
также имеют принципиальные отличия. Так, уровень накопления
микроэлемента возрастает в 8,4 раза у A.victorialis L и только в 6,1 раз у
A. ursinum L.. Повышение уровня селена в листьях исследуемых растений не
влияло достоверно на содержание флавоноидов (P>0,5).
Экономическое обоснование эффективности применения регуляторов
роста на луке победном и луке медвежьем
При расчете экономической эффективности учитывали рекомендации,
разработанные в РГАУ – МСХА (Казакова и др., 1990).
В табл. 7 представлены результаты расчёта экономической
эффективности выращивания луков медвежьего и победного на
продовольственные цели в условиях Московской области.
У лука медвежьего с урожайностью зелени 4,5 т/га в контроле при цене
реализации 50 руб./кг себестоимость продукции составила 270000 руб./т, а
рентабельность производства – 48,8%, в самом урожайном варианте циркон –
52,6%.
У лука победного с урожайностью листьев 8 т/га в контроле при цене
реализации 50 руб./кг себестоимость продукции составила 150000 руб./т.,
рентабельность производства - 50,73%, в самом урожайном варианте эпин-
экстра – 72,56%.
Культура Условия
выращи-
вания
Сухие
вещества,
%
Хлорофилл,
мг/100 г
Аскорбиновая
кислота,
мг/100 г
Флаво-
ноиды,
мг/кг
Селен,
мкг/кг
сух. в-ва
Allium
ursinum
L.
Тень 6,65±0,7 20±1 64±3 96±4 62±4
Свет 9,56±0,8 20± 2 65±4 104±5 79±4
Свет+селен 9,22±0,8 20± 1 66±3 111±6 482±33
Allium
victorialis
L.
Тень 10,94±0,9 16± 1 64±3 204±6 131±7
Свет 14,83±0,9 18± 1 63±3 241±5 166±6
Свет+селен 11,7±60,8 17±2 75±5 231±5 1392±56
20
Таблица 6 - Экономическая эффективность применения регуляторов
роста на луке медвежьем и луке победном
Показатели
Лук победный Лук медвежий
контроль
(вода) эпин
контроль
(вода) циркон
Урожайность основной продукции, т/га 8 10,5 4,5 6,5
Производственные затраты на 1 га, руб. 5437,69 10148,64 5437,69 10148,6
Цена реализации, руб./кг 50 50 50 50
Стоимость продукции с 1 га, руб. 150000 525000 270000 325000
Чистый доход, руб. 394562,3 514851,4 264562,3 314851
Уровень рентабельности, % 50,73 72,56 48,8 52,6
ВЫВОДЫ
1. Лук медвежий и лук победный формируют дочернюю луковицу из
основания стеблевого листа. У победного лука луковица многолетняя,
способная делиться, образовывая дочерние луковицы, интенсивность
образования которых зависит от условий года. У лука медвежьего луковица
однолетняя, формирующая из почки луковицу замещения, деление луковиц
наступает в единичных случаях.
2. Для посадок лука медвежьего необходимо затенение; лук
победный является более экологически пластичным видом, успешно
произрастающим как при затенении (34000-40000 люкс), так и на солнечном
участке (66000-70000 люкс). Процесс формирования дочерних луковиц и
цветоносов лука победного зависит от месторасположения участка и условия
вегетационного периода предыдущего года.
3. Обработки маточных растений A. ursinum цирконом (0,1 мл/л) и
эпином (0,1 мл/л), а A. victorialis рибавом 2х (0,2 мл/л) и цирконом (0,1 мл/л) и
дальнейшее замачивание семян этих растений перед посевом на 30 суток в
растворах тех же стимуляторов стимулировали развитие зародыша и
сокращали продолжительность теплого этапа стратификации семян на 80%;
что позволило получить всходы весной текущего года. При последовательной
обработке сначала маточных растений, а затем семян наблюдался эффект
синергизма.
4. Применение стимуляторов роста эпин-экстра (0,1мл/л) и рибав
(0,1 мл/л) позволило увеличить число разделившихся луковиц у лука
победного с 2-3% в контроле до 26-27 и 17-10% соответственно, а число
цветущих растений с 5% до 25%. Приживаемость растений лука медвежьего
21
после обработки цирконом повысилась на 34%, у лука победного – до (на)
22,8% после обработки рибавом.
5. Урожайность лука победного после обработок препаратом рибав
(0,1 и 0,2 мл/л) увеличилась на 27-41%, у лука медвежьего – эпин-экстра
(0,1 мл/л) – на 22-44% к контролю. При выборочной уборке урожайность
листьев составила в среднем 303 г/м2 для лука медвежьего и 700 г/м2 - лука
победного.
6. Максимальный урожай семян обоих видов лука получен при
двукратной обработке вегетирующих растений эпином – экстра и цирконом
(21,2–21,9 и 20,2-26,8 г/м2 соответственно), масса 1000 шт. была максимальной
в вариантах с рибав-экстра (7,1-7,5 г) и эпин экстра (8 г). Сравнить с контролем
7. При совместной с регуляторами роста обработке растений
раствором мочевины содержание аскорбиновой кислоты понижалось. У обоих
видов лука на освещенном участке аскорбиновая кислота лучше сохранялась
под действием циркона, а на тенистом участке под действием препарата эпин-
экстра. Дать цифры
8. Содержание флавоноидов в луковицах независимо от места
произрастания и применяемых регуляторов роста в конце вегетации имело
тенденцию к росту - от 0,08 в начале вегетации до 0,12 % на сухое вещество в
фазу массового цветения у лука медвежьего, от 0,011 в начале вегетации до
0,16 % на сухое вещество в фазу массового цветения у лука победного. Оба
вида имели высокий коэффициент аккумуляции селена (6,1-8,4 раза по
сравнению с контролем).
9. У лука медвежьего с урожайностью зелени 4,5 т/га в контроле при
цене реализации 50 руб./кг себестоимость продукции составила 270000 руб./т,
а рентабельность производства – 48,8%, в самом урожайном варианте циркон
– 52,6%. У лука победного с урожайностью листьев 8 т/га в контроле при цене
реализации 50 руб./кг себестоимость продукции составила 150000 руб./т.,
рентабельность производства - 50,73%, в самом урожайном варианте эпин-
экстра – 72,56%.
22
РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ
При интродукции лука победного и лука медвежьего в Нечерноземную
зону РФ с целью снижения антропогенной нагрузки на места их естественного
произрастания рекомендуется:
1. использовать для полупромышленного выращивания лук
победный, который характеризуется пластичностью, большим темпом роста,
урожайностью и высоким содержанием БАВ;
2. замачивать на 30 суток при температуре +15…+180С семена лука
победного в рибав-экстра (0,1 мл/л), лука медвежьего – эпин-экстра (0,1 мл/л)
с ежедневной заменой раствора для сокращения первого этапа стратификации,
ускорения формирования зародыша и повышения их всхожести при семенном
размножении;
3. опрыскивать отрастающие растения лука победного рибавом-
экстра (0,1 мл/л), лука медвежьего – эпином-экстра (0,1 мл/л – на тенистых
участках) и цирконом (0,1 мл/л – на освещенных участках) для повышения
приживаемости луковиц при вегетативном размножении.
23
ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Савченко О.М., Маланкина Е.Л., Козловская Л.Н. Влияние
регуляторов роста на прорастание семян лука победного (Allium victorialis) и
лука медвежьего (Allium ursinum) // Известия ТСХА, выпуск 6, 2010. С 61-66.
2. Савченко О.М., Маланкина Е.Л., Козловская Л.Н. Последействие
применения регуляторов роста в стадии плодоношения на качественные
показатели семян лука победного (Allium victorialis) и лука медвежьего (Allium
ursinum) // Известия ТСХА, выпуск 5, 2011. С 55-60.
3. Голубкина Н.А, Кошелева О.В., Савченко О.М., Соловьёва А.Ю.,
Козловская Л.Н., Маланкина Е.Л. // Особенности формирования урожая и
аккумуляции селена в луке победном (Allium ursinum L.) и луке победном
(Allium victorialis L.) // Известия ТСХА, вып.6, 2012. С. 80-85.
2. В сборниках научных трудов, журналах:
1. Савченко О.М., Маланкина Е.Л. Влияние условий освещённости на
формирование урожая лука медвежьего в условиях Московской области //
Доклады ТСХА, вып. 281, М. 2009. С. 217-219
2. Савченко О.М. О перспективах введения в культуру лука победного и
лука медвежьего в условиях Московской области // Вклад молодых учёных в
развитие аграрной науки: материалы Междун. науч. конф. мол. уч. и спец. М.,
РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. С. 611-615
3. Савченко О.М., Маланкина Е.Л. Влияние экологических факторов и
удобрений на рост и развитие черемши // Ботанические сады в ХХI веке:
сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения:
материалы Междун. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летию образования
ботанического сада Белгородского Государственного Университета.
Белгород, 2009. С. 444-446
4. Савченко О.М. Влияние регуляторов роста на развитие всходов лука
победного (Allium victorialis) и лука медвежьего (Allium ursinum) // Междун.
науч. конф. мол. уч. и спец., посвящ. 145-летию Академии имени К.А.
Тимирязева. М., РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2010. Том 1. С. 393-
397
5. Савченко О.М., Маланкина Е.Л., Козловская Л. Н. Применение
регуляторов роста для ускорения проращивания семян лука медвежьего
(Allium ursinum) // Современные проблемы интродукции и сохранения
биоразнообразия растений: материалы 2-й Междун. науч. конф., посвящ.
75-летию Ботанического сада им. проф. Козо-Полянского и 100-летию со дня
рождения проф. С.И. Машкина. Воронеж, Роза ветров, 2012. С.281-285
6. Савченко О.М. Влияние регуляторов роста на развитие сеянцев лука
победного (Allium victorialis) и лука медвежьего (Allium ursinum) и их
приживаемость при посадке в поле // Роль и значение ботанических и
дендрологических садов в системе развития особо охраняемых природных
территорий: материалы Всерос. науч.-практ. конф. Ярославль – Переславль-
Залесский. Изд-во «Канцлер», 2012. С. 30-33.
24
