На правах рукописи

КУДРЯКОВ АНТОН ВАСИЛЬЕВИЧ

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ

НЕКТАРОПРОДУКТИВНЫХ (АГРО)ЭКОСИСТЕМ

Специальность 03.00.16. – экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата физико-математических наук

Екатеринбург–2007

2

Работа выполнена в лаборатории биологической и медицинской физики фи-зического факультета Уральского государственного университета им. А.М. Горького.

Научный руководитель – доктор биологических наук, профессор Бляхман Феликс Абрамович

Научный консультант – кандидат физико-математических наук, доцент Балахонов Никифор Филиппович

Официальные оппоненты – доктор физико-математических наук, профессор Вараксин Анатолий Николаевич

доктор биологических наук, Кряжимский Федор Викторович

Ведущая организация – Институт экологии растений и животных Ураль-ского отделения РАН

Защита состоится __ мая 2007 г. в часов на заседании диссертационного сове-та К 004.014.01 в Институте промышленной экологии УрО РАН по адресу: 620219, г. Екатеринбург, ул. Софьи Ковалевской, 20а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института промышленной

экологии УрО РАН.

Ваш отзыв в одном экземпляре, заверенный гербовой печатью, просим направ-лять по адресу: 620219, г. Екатеринбург, ул. Софьи Ковалевской, 20а, ученому сек-ретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета К 004.014.01, кандидат технических наук, А.Н. Медведев

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Оценка биологической продуктивности экосистем является

важной практической задачей. Нектаропродуктивные экосистемы включают в себя фитоценозы, выделяющие нектар и пыльцу с очень ценными пищевыми свойствами. Выделение нектара и пыльцы способствует привлечению насекомых-опылителей, опылительная деятельность которых имеет огромное значение в повышении семен-ной (зерновой) продуктивности агроэкосистем, и широко используется человеком в сельском хозяйстве. Теоретические методы оценки и прогнозирования продуктивности агроэкосистем

существуют уже довольно давно. В нашей стране они разрабатывались в агрофизи-ческом институте им. А.Ф. Иоффе. Основу их составляет моделирование продукци-онных процессов в системе почва-растения-атмосфера. Однако развитие такого под-хода было осуществлено и годится в полной мере только для агроэкосистем тради-ционного типа, которые представляют собой посевы таких видов ветроопыляемых культур, как пшеница, картофель, кукуруза и т.д. Уже в случае энтомофильных культур (гречиха, подсолнечник) зерновая продуктивность будет определяться опы-лительным успехом растений, т.е. зависеть от деятельности насекомых-опылителей, среди которых наибольшее значение имеют медоносные пчелы. Это связано с мас-совостью медоносной пчелы, ее высокой склонностью к сбору и накоплению некта-ра, а так же способностью жить в управляемых условиях, созданных человеком. По данным Carl Hayden Bee Research Center (Tucson, USA) 1/3 всей пищи, потребляе-мой человеком, так или иначе связана с опылением сельскохозяйственных культур медоносными пчелами. Традиционные модели продуктивности экосистем неявно основываются на фак-

те, что сбор «урожая» производится человеком и, причем, полностью. В случае нек-таропродуктивных экосистем нектар разбросан среди огромного числа цветков, и его сбор человеку непосредственно не доступен. Эту исключительную функцию также выполняют медоносные пчелы. Успех этой деятельности зависит от внешних экологических факторов, объективного состояния семей медоносных пчел в период медосбора, а так же от их собственных целевых установок, поскольку семьи медо-носных пчел являются социальными высокоорганизованными насекомыми. Таким образом, конечная продуктивность нектаропродуктивной экосистемы мо-

жет сильно отличаться от количества созревшего «урожая», что необходимо учиты-вать. Комплексные теоретические методы оценки, прогнозирования и планирования продуктивности не разработаны до сих пор. Поэтому моделирование продуктивно-сти нектаропродуктивных (агро)экосистем на разных уровнях ее организации акту-ально для научного знания и практики. Цель работы – разработка модели класса нектаропродуктивных (агро)экосистем

и исследование на ее основе принципов функционирования семей медоносных пчел и других факторов, влияющих на продуктивность нектаропродуктивных экосистем. Задачи исследования:

1. Разработать комплекс концептуальных и формальных подмоделей модели (аг-ро)экосистемы с глубиной детализации, достаточной для достижения постав-ленной цели: a) модель популяции и семьи медоносных пчел, б) модель фура-

4

жировки во фрагментарной среде, в) модель нектароносного фитоценоза, г) мо-дель погоды.

2. Разработать программный комплекс, реализующий модель нектаропродуктив-ной (агро)экосистемы, позволяющий прогнозировать и рационально планиро-вать продуктивность (агро)экосистемы в данных природных условиях с учетом любого заданного человеком критерия.

3. Провести комплексное модельное исследование экосистемы: а) выявить внут-ренний режим развития семей и сформулировать целевой принцип оптимально-го их функционирования; б) выявить основные стратегии семей, реализующие цель, и их влияние на продуктивность экосистемы; в) исследовать зависимость продуктивности от внешних факторов, включая управление со стороны челове-ка. Научная новизна

1. Впервые осуществлен синтез моделей фуражировки различных уровней иерар-хии, учитывающий обратную, самосогласованную связь состояния источников нектара с плотностью числа фуражиров.

2. Разработана новая комплексная модель функционирования семьи медоносных пчел, в ее рамках осуществлен структурный и параметрический синтез системы авторегуляции основных процессов жизнедеятельности семьи. На основе моде-ли впервые проведено комплексное исследование стратегий функционирования семей и выяснена их роль в процессе формирования продуктивности экосисте-мы.

3. Для описания взаимодействия источников нектара с подсистемой фуражиров предложено оригинальное интегро-дифференциальное кинетическое уравнение для статистической функции распределения числа цветков по возрастам и массе нектара, позволившее реализовать отрицательную обратную связь состояния источников и плотности фуражиров.

4. Впервые на основе разработанных подмоделей предложена комплексная много-уровневая модель нектаропродуктивной (агро)экосистемы, позволяющая коли-чественно оценивать, прогнозировать и рационально планировать продуктив-ность реальных (агро)экосистем в зависимости от большого числа экологиче-ских факторов и управления со стороны человека. Практическая значимость Практическая значимость состоит в том, что полученные результаты диссертаци-

онной работы позволяют научно обоснованно вырабатывать комплекс мер по опти-мальному планированию продуктивности нектаропродуктивных (агро)экосистем в конкретных природных условиях размещения агрохозяйства. Среди таких мер: вы-бор видовой структуры и сроков посева нектароносных культур, принятие решения о целесообразности кочевки и сроков их проведения, выбор оптимального числа се-мей и интенсивности их эксплуатации (по отбору пыльцы, меда) с учетом любого заданного человеком критерия (максимум медосбора или семенного урожая за счет опыления, минимум риска убыточности из-за нестабильности погоды, и т.д.). На ба-зе предложенных разработок может быть создана автоматизированная система под-держки принятия хозяйственных решений как на основе существующих программ

5

(Пчела, Bidata, Beekeeper, Apilogic, BeeAware 2000, Xen-ApiAry), так и в качестве самостоятельного коммерческого продукта. Методы исследования При проведении исследований использовался широкий спектр современных на-

учных теорий и методов: системный анализ и синтез, методы математического и имитационного объектно-ориентированного моделирования, принципы теории управления, аппарат дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений, численные методы, элементы теории случайных процессов и методы статистиче-ской обработки результатов наблюдений (методы непараметрической статистики). Основные результаты и положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс иерархически соподчиненных моделей класса нектаропродуктивных агроэкосистем (модель продуктивности, модель фуражировки, модель семьи, модель погоды, модель нектароносного фитоценоза), реализующий метод коли-чественной оценки и планирования продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем.

2. Вывод о том, что продуктивность нектаропродуктивных экосистем, помимо экологических условий, зависит от 1) биологического потенциала семей, сфор-мировавшегося под влиянием внешних условий; 2) субъективного нелинейного отклика семей (стратегий функционирования) на внешние условия в соответст-вии с собственной целью развития.

3. Целевой принцип и комплекс исследованных стратегий функционирования се-мей медоносных пчел, которые обеспечивают высокую продуктивность экоси-стемы даже в нестабильных условиях окружающей среды.

4. Комплекс закономерностей изменения продуктивности в зависимости от внеш-них условий и управления со стороны человека. Утверждение, что максимиза-ция нектаропродуктивности и максимизация опылительного эффекта – двойст-венные цели. Достоверность научных результатов Достоверность результатов определяется 1) тщательным анализом исходных дан-

ных, позволившим надежно установить структурные и параметрические свойства предложенных моделей; 2) обоснованием корректности примененных разностных схем; 3) анализом чувствительности модели, 4) тщательной проверкой установлен-ных принципов и результатов на основе известных эмпирических данных. Апробация работы Основные результаты исследований докладывались на трех Всероссийских науч-

ных конференциях: «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Эколо-гия: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), «Особь и популяция – стра-тегии жизни» (Уфа, 2006), на одной Международной конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Пущино, 2006), а так же на открытых семинарах ла-боратории биологической и медицинской физики Уральского государственного уни-верситета. Публикации и личный вклад автора Основные результаты диссертации отражены в 7 публикациях. Все результаты на

6

всех этапах работы получены лично автором. Структура и объем диссертации Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и списка цити-

руемой литературы. Каждая глава завершается формулировкой выводов. Общий объем работы составляет 168 страниц, включая 51 иллюстрацию, 8 таблиц и 138 библиографических наименований, из которых 82 на английском языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Анализ нектаропродуктивных экосистем (аналитический обзор) В главе рассматривается структура экосистемы, в которой выделяется три глав-

ные подсистемы (рис. 1): 1) местная популяция семей медоносных пчел, 2) нектаро-носный фитоценоз, и 3) погодно-климатические факторы, влияющие на развитие первых двух подсистем. Указывается, что конечная продуктивность экосистемы оп-ределяется каждой подсистемой, ее внутренней структурой, внешним управлением и, в частности, зависит от целевых установок семей и человека.

Далее анализируется современное со-стояние модельных представлений о рас-смотренных факторах продуктивности по данным литературы. Констатируется, что до сих пор не существует целостного представления. Целевые принципы функ-ционирования семей исследовались только в аспекте фуражировки [Schmid-Hempel et al, 1985; Seeley; 1986; Wolf et al, 1990], и неизвестно, как они соотносятся с други-ми видами деятельности.

Рис. 1. Структура нектаропродуктивных (агро)экосистем.

Существующие модели семей медоносных пчел ([DeGrandi-Hoffman et al, 1989; Makela et al, 1993; Schmickl et al, 2007] и др.) перегружены биологическими деталя-ми и не затрагивают аспект продуктивности, а многочисленные модели фуражиров-ки [Stephens et al, 1986; Rodriguez-Girones et al, 2005; Vries et al, 1998; Schmickl et al, 2004; Dornhaus et al, 2006; Tereshko et al, 2002] относятся к разным иерархическим уровням организации процесса сбора корма, слишком разрозненны и также не по-зволяют рассчитывать продуктивность агроэкосистем. Процессы цветения и секре-ции нектара в фитоценозах имеют большую видовую изменчивость, подвержены влиянию большого числа факторов и изучены недостаточно для построения их фи-зических моделей [Elias et al, 1983; Зауралов, 1985]. В конце главы рассматриваются существующие методы оценки и планирования продуктивности [Пономарева и др., 1986; Бурмистров и др., 2005]. Указывается, что они являются очень грубыми и не соответствуют современным требованиям промышленного производства. В заклю-чении делаются выводы, исходя из которых формулируются необходимые задачи диссертационной работы.

7

Глава 2. Разработка модели класса нектаропродуктивных (агро)экосистем В главе последовательно разрабатывается многоуровневая интегрированная мо-

дель экосистемы. Для этого, по мере необходимости, проводится дальнейший ана-лиз литературных данных и, параллельно с этим, их теоретический синтез. На эко-системном уровне формулируется общий метод оценки продуктивности по отноше-нию к разным видам продукции, которые может поставлять экосистема. Так, нек-тарная продуктивность экосистемы (H) оценивается как:

N NH G E= − , 1 сезон

( )N

N ii

G J t dt=

= ∑ ∫ , 1

N

N ii

E E=

= ∑ , (1)

где H - конечная продуктивность; GN - общий принос нектара семьями; EN - количе-ство потребленного семьями нектара на собственные нужды жизнедеятельности в течение года; ( )iJ t - интенсивность приноса нектара i-ой семьей; N - число семей. Пыльцевая продуктивность ( Π ) экосистемы есть количество пыльцы, отделенное с помощью пыльцесборника от входящего потока собираемой семьями пыльцы:

1( )

Ni

ii T

p t dtχ +=

Π = ∑ ∫ , (2)

где ( )ip t+ - интенсивность приноса пыльцы i-ой семьей; iχ - коэффициент отбора пыльцы у каждой семьи; T – период отбора пыльцы (может не совпадать со всем се-зоном). Семенная (зерновая) продуктивность экосистемы (S) может быть записана как:

2( ( ),{ })k

kk A

S s VR dξ= ∑ ∫ r r , (3)

где ks - урожайность единицы площади посевов, которая зависит от эффективности опыления и комплекса погодно-агротехнических факторов { }ξ ; Ak - площадь, зани-маемая k-ым видом сельскохозяйственных культур. Эффективность опыления ха-рактеризуется кратностью числа посещений цветков фуражирами ( )VR r , которая может быть неоднородной по полю, т.к. семьи наиболее активны только вблизи сво-его гнезда. Потоки нектара ( )iJ t и пыльцы ( )ip t+ от отдельной семьи, кратность по-сещений ( )VR r поставляются моделями нижележащих уровней, а величина EN оценивалась по усредненным эмпирическим данным. Далее приводится концептуальная модель популяции семей медоносных пчел и

среды обитания. Поскольку семьи высоко организованы и функционируют практи-чески независимо друг от друга, популяция рассматривается как совокупность от-дельных семей. Внешняя среда характеризуется средней дневной температурой воз-духа, как основным фактором развития семей и растений. На данном иерархическом уровне интенсивности выделения нектара и пыльцы в окружающей территории за-даются феноменологическим образом по эмпирическим данным. Модель семьи Вначале формулируются требования, предъявляемые к проектируемой модели.

Основные из них: 1) учет социальной природы семей медоносных пчел (в частности, существование организованного разделения труда); 2) учет потоков и баланса кор-ма; 3) учет конечной производительности трудовых ресурсов. Затем приводится

8

концептуальная модель семьи медоносных пчел (рис. 2). Ее структура состоит из:

1. основных функциональных классов: матки (queen), откладывающей яйца, личи-нок (larvae), кормилиц (nurses) и фуражиров (foragers).

2. потока особей (темные широкие стрелки), переходящих по мере взросления из одного функционального класса в другой; числа указывают задержку в днях от начала онтогенеза (был принят возрастной принцип разделения труда).

3. потока пыльцы (светлые широкие стрелки), поступающей из внешней среды с интенсивностью pollenCollR благодаря работе фуражиров. Пыльца складируется во временных запасах (pollenStore) на случай перерывов в собирательной дея-тельности и, параллельно с этим, расходуется на нужды семьи (pollenConsR). Основной потребитель пыльцы – кормилицы, которые перерабатывают ее с пропускной способностью pollenProcesR преимущественно для кормления ли-чинок.

4. механизмов внутриколониальной саморегуляции (представлены петлями обрат-ной связи на рис. 2). Основные из этих механизмов: регуляция интенсивности репродукции egglayingR, регуляция сбора пыльцы pollenCollR и каннибализма larvalTissueCanR.

Рис. 2. Концептуальная модель семьи (класса Colony).

Тонкие стрелки на рис. 2 обозначают функциональную зависимость между пере-менными состояния семьи; вентили обозначают переменные, которые регулируют потоки; кружочки – другие переменные состояния. Учтено, что сбор пыльцы имеет больший приоритет, чем сбор нектара. На основе концептуальной модели семьи была разработана формальная модель,

конкретизирующая графические элементы рис. 2. Для этого была введена функция распределения ( , )n t τ числа особей по возрастам τ в каждый момент времени t . Эта функция подчиняется основному уравнению, описывающему демографический со-став семьи:

1 2( , ) ( , ) ( ) ( ) ( , ) ( , )

(0, ) 0 0

n t n t n t d t d tt

n

τ τδ τ τ τ

ττ τ

+

∂ ∂ + = − − ∂ ∂

= ∀ >

. (4)

Запасы белка в гнезде P (в пыльцовом эквиваленте) подчиняются балансовому урав-нению:

9

1 0(1 ) ( , ) ( ) ( ), (0)dP p t P p t c t P Pdt

χ γ+ −= − ⋅ − + = , (5)

где остальные переменные состояния описываются следующей полной системой уравнений:

1

0,( )( , ) ( )

( ) ( )L

L

Lrd t c t

w r dτ

τ τττ τ τ

τ τ τ

∉= ∈∫

, 2

0,( , )

( , ) ( )L

k L

d tn t t t

τ ττ

τ δ τ τ∉

= − ∈, (6)

, 0 1( )

( 1) , 1

sL L

sL L L L L L

aw

a

τ τ τ ττ

τ τ τ τ τ τ τ

≤ ≤ − −= − − − − ≤ ≤ −

, 1 2( ) ( ) ( )c t c t c t= + , (7)

1

0

1 max 01 0

0, ( )

( ) ( )1 , ( )

depl depl

depldepl depl

depl

t

c t tc t

α

τ τ

ττ τ

τ

≥=

− <

, 2

0

max 02 02

02

0, ( )( ) ( ) ( ) , ( ) 1

1

z t zc t c p t z t z z z t

z

α

γ−

≤

= −< ≤ −

, (8)

( )( )( )depl

P ttp t

τ−

= , max2

( )( )( )

p tz tj N tγ

−= , (9)

( ){ }0

max0

0, ( )( )

min max ( ) 1 ( ) / ( ) ( ) , 0 , ( ) , ( )extopt

T t Tp t

p t P t P p t p t p t T t T+− + − +

<= + − − ≥ , (10)

2 3

( )( ) ( , )

L

Lwp t d n t

τ

τ τγ γ τ τ

τ−

∂ −=

∂∫ , 0 1( ) ( ) ( )N t N t N t= + , 0 1( ) ( ) ( )F t F t F t= + , (11)

1( ) ( , )N

N t n t dτ

τ τ= ∫ , 1( ) ( , )F

F t n t dτ

τ τ= ∫ , max ( ) ( )pp t F tω+ = , (12)

( ) ( ) /p pF t p t ω+= , ( ) ( ) ( )n pF t F t F t= − , ( ) min ( ), ( )extn nJ t F t j tω + = , (13)

где δ(τ) - дельта-функция Дирака; τL, τN, τF, - множества возрастных состояний, соот-ветствующих стадиям личинок, кормилиц и фуражиров, соответственно ( Lτ и Lτ - нижняя и верхняя границы Lτ ); n+(t) - интенсивность репродукции (яйцекладки); d1(t,τ) - интенсивность гибели личинок возраста τ, регулируемая семьей посредством каннибализма; d2(t,τ) - интенсивность гибели, вызванная недостатком поступления корма (пыльцы); c1(t) и c2(t) - регуляция каннибализма по оценке состояния кормо-вых ( )depl tτ и трудовых z(t) ресурсов (т.е. ( )depl tτ - ожидаемое время истощения запа-сов пыльцы, z(t) - степень загрузки кормилиц); r(τ)- относительная интенсивность поедания личинок возраста τ (функция предпочтения); w(τ) - масса личинок возраста τ (на личиночной стадии); p+(t) и p-(t) - интенсивности сбора и потребления пыльцы;

max+p (t) - максимальная пыльцесобирательная способность семьи; F(t) - общее число доступных фуражиров в семье, из которых F0(t) перезимовавших и F1(t) текущего сезона; N(t) - число кормилиц (аналогично); Fn(t) и Fp(t)- число фуражиров, соби-рающих нектар и пыльцу; ext

+p (t) и ext+j (t) - эффективные интенсивности выделения

10

пыльцы и нектара в окружающей среде; T(t)- средняя дневная температура воздуха; J(t) - интенсивность сбора нектара; {tk} - счетное множество случайных моментов времени, в которые выполняются условия: P(t)=0 (недостаток пыльцы) или z(t)=1 (недостаток кормилиц). Все внешние функции и параметры (которым можно придать биологический

смысл) были надежно определены по эмпирическим данным. Полученная система (4)-(13) содержит нелинейное интегро-дифференциальное уравнение с частными производными и стохастической переменной. Она описывает минимальный набор функциональных возможностей семьи. В конечном счете, модель семьи позволяет вычислять нектарную и пыльцевую продуктивность экосистемы, определяемую формулами (1)-(2). Модель фуражировки Позволяет при расчете J(t) учесть региональную структуру нектароносного фито-

ценоза (видовой состав и пространственное распределение), а также целевые уста-новки семей. Установки, в частности, приводят к тому, что доля фуражиров, экс-плуатирующих источники нектара, уменьшается при ухудшении условий фуражи-ровки [Schmid-Hempel, 1987; Seeley et al, 1991]. Были сформулированы требования к модели фуражировки и концептуальная модель (рис. 3), обобщающая разрозненные эмпирические и теоретические представления. Модель показывает два уровня орга-низации процесса фуражировки (колониальный и индивидуальный), условия и зада-чи, решаемые на каждом уровне, целевые установки и стратегии, реализующие це-ли на каждом уровне (могут не совпадать). Жирными стрелками показаны наиболее важные связи, в частности, учтено обратное влияние фуражиров на состояние ис-точников нектара и последующий успех фуражировки (рис. 3).

Рис. 3. Концеп-туальная мо-дель процесса фуражировки. CLS и ILS – множество дос-тупных страте-гий на колони-альном и инди-

видуальном уровнях (раз-делены пунк-тирной лини-ей).

На основе известных представлений была развита концепция, что качество ис-точников нектара оценивается каждым фуражиром как максимальная эффектив-ность рейса (в энергетическом смысле), достигаемая на множестве доступных ему индивидуальных стратегий фуражировки (SIL) на локальном участке r в конкретных экологических условиях (удаленность от гнезда, наличие других фуражиров, и т.д.). Эта концепция впервые позволила рассчитывать продуктивность экосистем в зави-симости от разнообразных условий среды.

11

На основе концептуальной модели была разработана многоуровневая формаль-ная модель. На колониальном уровне пространственное адаптивное перераспреде-ление фуражиров ( , )tΦ r по биотопу основано на высоко эффективной системе вер-бовки (recruitment) [Seeley, 1985; Seeley et al, 1991]. Система заключается в вербова-нии свободных (unemployed) фуражиров на более качественные источники и остав-ления активными (employed) фуражирами менее качественных участков. Система уравнений, описывающая этот процесс, была обобщена из работы [Tereshko et al, 2002]:

{1 * *0 0

* *2

биотоп

( , ) ( , ) ( , )[1 ] ( ) ( , )

( ) ( , )[1 ] ( , ) ( ) ( ),

( , )

r aEtrip r t, a U a t,

ds t, t, Ea hive E s s U

trip

t t P P F t Pt

P tP d t p F t

t

τ γ ξ ξ ξ ξ

ξ ξγ τ ν

τ

−

′

∂Φ= − − +

∂′− Φ ′+ − Φ +′

∫

r r

r r

r r

rr r r

r

(14)

max( ) ( ) ( ) 0U E EF t F t F t= − > , (15) 2 max

биотоп

( ) ( , ) ( )E E EF t t d F t= Φ ≤∫ r r , (16)

где tripτ - полное время, затрачиваемое фуражиром на 1 рейс; hiveτ - характерное вре-мя, проводимое фуражиром в гнезде между рейсами; FU(t) и FE(t) - число свободных и занятых фуражиров; *

r t,rP (ξ ) и *a t,rP (ξ ) - функции вероятности вербовки и оставле-

ния участка в зависимости от качества источников *t,rξ , имеющие χ -образный вид с

конечной шириной переходной зоны ξ∆ и пороговыми значениями 0rξ , 0

aξ , меняю-щимися в зависимости от интенсивности фуражировки: max

0 0 ( ) / ( )rE EmF t F tξ ξ= + ,

0 0 1a rξ ξ= − . Величина )(max tFE - максимальное число доступных фуражиров, определя-ется моделью семьи (~Fn(t), см. формулу (13)). Все остальные параметры и функции имеют конкретный биологический смысл, и были надежно идентифицированы по натурным данным. Учитывалось, что фуражиры работают только в течение светово-го дня, т.е. уравнения модели интегрировались только в дневные промежутки вре-мени. Общий поток нектара от всех семей определяется тогда выражением:

2

1 биотоп

[ ] ( , ) ( , )N

t i ii

J t j t d∗ ∗

=Φ = Φ ⋅∑ ∫ r r r . (17)

Поток нектара от одного фуражира ( , )ij t∗ r , качество источников *t,rξ в каждой точке и

другие низкоуровневые характеристики поставлялись моделью индивидуальной фуражировки, которая выражает все характеристики через параметр R(t,r)- среднее количество нектара, получаемое фуражирами на источниках нектара. Модель взаимодействия фуражиров с источниками нектара Модель рассчитывает R(t,r) с учетом обратных связей, отображенных в концепту-

альной модели (см. рис. 3). Для описания процесса взаимодействия в стохастиче-ской «многочастичной» системе источники-фуражиры была использована функция распределения ( , ; , )n v tτ r плотности числа источников (цветков) по массе нектара в них v , возрасту τ в момент времени t в окрестности точки r . Функция распределе-ния описывается следующим кинетическим уравнением:

12

00

( , ) ( , )( , ) ( ) ( ) ( , ) ( , ; , ) ( ) ( , ; , )( , ) ( , )

n n n s t s tv t v v t n v t v dv n v tt v t t

δ δ τ σ τ δ ττ ρ ρ

∞∂ ∂ ∂+ + = − − +

∂ ∂ ∂ ∫o r rr r r r

r r, (18)

0

00 0

( , ) ( , ; , ) ( , )t

t

t dv d n v t dt tτ

τ

ρ τ τ σ∞

−

= =∫ ∫ ∫r r r , (19)

1

1( , ) ( ) ( , )

N

f h ii

s t tτ τ −

== + Φ∑ %r r , (20)

где ( )vδ – дельта-функция Дирака; ( , ; , )v v v tτ=o o r – интенсивность секреции нектара

в цветках в момент времени t в окрестности точки r , зависящая, в общем случае, от возраста цветка τ и объема нектара v , уже содержащегося в нем; ( , )tσ r – интен-сивность цветения (распускания новых цветков); ( , )s t r – интенсивность посещений;

( , )tρ r – плотность числа открытых цветков; ( , )i tΦ% r – плотность числа фуражиров i-ой семьи, фактически находящихся на участке r . В приближении квазиравновесия

,( , ) ( , ) ( , )i i E it t tωΦ = Φ% r r r , где 1iω < – удельное время, проводимое фуражирами в по-ле, рассчитывается в модели индивидуальной фуражировки. Отношение

( , )s t r / ( , )tρ r представляет собой интенсивность потока посещений каждого источ-ника нектара в окрестности (t,r). На небольших интервалах времени (в приближении стационарности) этот поток является пуассоновским. Учитывалось, что цветки рас-пускаются уже с некоторым количеством нектара 0 0v > , секретируют нектар в тече-ние среднего времени 0τ , после чего увядают. Величины τf и τh – средние времена, затрачиваемые фуражирами на поиск нового цветка и его «обработку». Анализ чув-ствительности показал, что они сильно влияют на конечную продуктивность, по-этому должны определяться по полевым наблюдениям (либо модели нижележащего уровня) как можно точнее. Уравнение (18) является интегро-дифференциальным и слишком сложно для

численного решения. Поэтому было предложено упрощенное уравнение для укоро-ченной (свернутой) функции распределения ( ; , )n v t r :

0 0( , ) ( ; , )( , ) ( ) ( , ) ( ; , ) ( ) ( , ) ( , )( , ) ( , )

n n s t n v tv t v v t n v t v s t tt v t t

δ σ δ σ τρ ρ

∂ ∂+ = − − + − −

∂ ∂o r rr r r r r

r r, (21)

в котором последний член имеет феноменологический характер и описывает про-цесс отхода старых цветков. Тогда величина R(t,r), необходимая для модели инди-видуальной фуражировки, вычисляется стандартным образом

1

0

( , ) ( , ) ( ; , )R t t dv v n v tρ∞

−= ∫r r r , (22)

где верхний предел интегрирования можно ограничить максимальной емкостью цветка (см. ниже). Модель источников нектара (процессов цветения и нектаровыделения) Данная модель связывает свойства абстрактных источников нектара со свойства-

ми реальных – цветков, соцветий, и т.д. Ввиду сложности и недостаточной изучен-ности процессов цветения и нектаровыделения, отмеченных в главе 1, была предло-жена простая феноменологическая модель. Интенсивность цветения σ предполага-ется постоянной на протяжении всей фазы цветения. Цветок представляется сосу-

13

дом конечного объема vmax; нектар секретируется с постоянной скоростью vo на про-тяжении всего времени функционирования цветка, если только цветок не наполнил-ся до предела:

max,

0

, если , [ ; ],( , ; , )

0, иначе

, если [ ; ],( , )

0, иначе

i i i i i ib b b

i i i i i ib b b

v v v t t t T Sv v t

t t t T St

ττ

σ τσ

< ∈ + ∈ ∀=

∈ + − ∈

=

oo r

r

rr

(23)

где ibt - начало цветения, i

bT - продолжительность цветения (bloom), iS - территория, занимаемая i-ым видом нектароносных растений в фитоценозе. Интенсивности нек-таровыделения ivo и цветения iσ оценивались по следующим очевидным формулам (индекс вида опущен):

0 0/( ), /( )s bv P c Tτ σ τ= Ξ = Ξ −o (24),

где sP - среднее количество сахаров, выделяемое видом на единице площади в сред-ней полосе; Ξ - характерная плотность числа цветков, достигаемая растениями за время цветения; 0τ - среднее время функционирования цветка; c - характерная кон-центрация сахара в нектаре (принималась постоянной). Указанные характеристики уже являются табличными данными, установленными в практической деятельности при различных условиях. В модели допускалось, что площади iS , занимаемые рас-тениями разных видов, могут перекрываться (на одном участке произрастает не-сколько видов). В этом случае по совокупности характеристик ivo , iσ , max,iv вычис-ляются характеристики «эффективного» источника с той же самой суммарной саха-ропродуктивностью sP . Таким образом, многоуровневая модель фуражировки была доведена до физиче-

ского уровня описания. Это позволило рассчитывать нектарную продуктивность экосистемы с учетом принципов оптимальности и региональных свойств нектаро-носного фитоценоза. Для этого нужно использовать формулу (17) вместо аналогич-ной формулы (13) для J(t) из модели семьи. Имитатор погоды (средней дневной температуры воздуха) Задача моделирования состояла в том, чтобы получить удобный имитатор сред-

ней дневной температуры воздуха с суточным шагом для весенне-летнего периода времени, который бы позволял генерировать температурные ряды со статистиче-скими свойствами, отвечающими заданному погодно-климатическому региону. Для этого использовались данные сервера погоды http://meteo.infospace.ru для различных климатических регионов РФ за несколько последних лет. Анализ данных и литературы показал, что годовой тренд хорошо аппроксимиру-

ется гармонической функцией ( )( ) sin 2 /T t a t b c dπ= + + , где t - время в днях от на-чала года, b=365.25 - средний период годового цикла в днях, d - среднегодовая тем-пература, a - амплитуда колебаний, c - фаза. Также было показано, что колебания температуры около тренда (остатки) для многих регионов РФ за весенне-летние пе-риоды времени можно считать стационарным гауссовым процессом с экспоненци-альной автоковариационной функцией. Известно, что такие ряды обладают свойст-

14

вом эргодичности. Поэтому для имитирования таких процессов может быть исполь-зована простая параметрическая модель авторегрессии первого порядка:

( ) ( 1) ( ), 0,1,2,T t T t t tα β ξ∆ = ∆ − + = K (25) где ( )tξ - независимые реализации нормальной случайной величины с нулевым средним и единичной дисперсией. Параметры α и β в этом случае выражаются ана-литически через параметры автокорреляционной функции 1/ 2 /0 0, 1e eτ τα β σ− −= = − , где σ – стандартное отклонение колебаний температуры, τ0 – автокорреляционный масштаб. В итоге, был получен эффективный и простой алгоритм генерации сред-ней дневной температуры воздуха T(t):

( ) ( ) ( ), 0,1,2,T t T t T t t= + ∆ = K. (26) Параметры модели оценивались методом нелинейной регрессии на основе крите-

рия наименьших квадратов с использованием свойства эргодичности. Например, для республики Башкирия a=(17.1±0.2)ºC, d=(6.6±0.1)ºC, σ =(4.8±0.1)ºC, τ0=(3.3±0.2) дня. Глава 3. Вычислительное обеспечение модели экосистемы В главе описывается техническая (компьютерная) реализация модели экосистемы.

Модель была выполнена на базе современной среды имитационного моделирования AnyLogic 5.3.1, разработанной Санкт-Петербургской компанией XJ Technologies, http://www.xjtek.com. Эта среда поддерживает концепцию объектно-ориентированного моделирования, имеет визуальные средства по созданию моделей и позволяет решать большинство уравнений модели автоматически. Структура мо-дели и вычислительного процесса показана на рис. 4. Экосистема представлена участком 6x6 км2, т.к. фуражиры обычно не летают

дальше этих пределов. Территория была дискретизирована на однородные ячейки размером порядка 20x20 м2, поэтому все распределенные уравнения вида (14) сво-дятся к системе обыкновенных дифференциальных уравнений. Последовательно, снизу вверх (рис. 4) осуществляется итерационный численный расчет и обновление всех динамических характеристик модели в соответствии с заданным физическим распределением нектароносных растений в экосистеме, с учетом плотности их про-израстания и сроков цветения. Подмодели модели экосистемы были реализованы в виде программных классов. Большинство алгоритмов и методов этих классов было написано на языке JAVA, некоторые из них, с целью оптимизации вычислительного процесса, были написаны на языке C++. Для решения распределенных уравнений и уравнений в частных производных

использовались стандартные численные методы. В частности, система уравнений (14) без учета механизма прямого переключения employed-фуражиров на более ка-чественные участки (интегрального члена) решалась явным методом Рунге-Кутта 4-5 порядка с контролем точности на шаге. Кинетическое уравнение (21) в каждой ячейке было заменено конечно-разностной схемой, типично используемой для урав-нений гиперболического типа, встречающихся в задачах газовой динамики [Бахва-лов и др., 2006]. Уравнение демографического состава семьи (4) решалось по анало-гичной схеме. В главе обсуждаются некоторые свойства системы уравнений, осо-бенности и обоснование применения для них формальных численных методов. В ча-стности, указывается, что система (14) является жесткой, что обусловлено времен-ной мультимасштабностью модели экосистемы. Эта проблема на настоящем этапе

15

решалась выбором достаточно малого шага интегрирования (~2-5 минут модельного времени). Параметры численного метода для уравнений (21) и (4) выбирались таким образом, чтобы исключить паразитические волны, обычно возникающие при реше-нии уравнений такого типа [Бахвалов и др., 2006]. Шаг интегрирования (распреде-ленный по пространственной сетке) менялся адаптивно в зависимости от интенсив-ности процесса секреции нектара в каждой пространственной ячейке.

Рис. 4. Структура вычислительного процесса.

В последнем разделе главы описываются схемы проведения имитационных экс-периментов на основе разработанного комплекса и методика статистической обра-ботки результатов моделирования. Глава 4. Стратегии функционирования семей как факторы продуктивности Глава посвящена применению модели нектаропродуктивных (агро)экосистем для

исследования фундаментальных закономерностей и стратегий функционирования семей медоносных пчел. Многие из них существенно определяют конечную про-дуктивность экосистемы, и поэтому считаются внутренними факторами продуктив-ности. Был исследован целый спектр стратегий (рис. 5).

целе вы е п ринц ипы оптимальнос ти

ф акторы внеш ней среды оби тани я

ф изиологи ческие ограничения

законом ерности орг анизаци и и фун кц иони ровани я

репродук тив ны е стратеги и страт егии фураж иров ки

вы б ор возрастн ой п ослед овательности вып олнен ия труд а

сезонн ая регуляц ия яйц екладки

сб ор и р егуляция зап асов пы льцы канниб ализм

при нятие реш ения об и ниц иаци и канни бализм а

интенсивн ость к анн иба лизм а

возрастное п редпо чтени е п оеда емы х лич инок

так тик а яйцеклад ки п ри у худш ении пог оды

Рис. 5. Исследованные стратегии семей медоносных пчел и факторы, их обуславливающие.

расчет интегральной интенсивно-сти сбора нектара

база данных нектаронос-ной флоры

физическое описание пространствен-ного распределения растений

внутренний массив данных

карта физического распределения растений (по слоям для каждого вида)

динамическая карта распределения характеристик источников нектара

max0( , ), ( , ), ( , , ), ,v t r t r n t v r vρ τ

oсроки цветения

t (раз в день)

модуль погоды (расчет Σ эффективных темпе-ратур)

расчет распределения среднего количества нектара в цветках R(t,r)

расчет результатов индивидуальной фуражировки и их оптимизация

расчет карты оптимального распре-деления летных ресурсов Ф(t,r)

модель семьи (Colony)

пространственное положение семьи в экосистеме

размер популяции семей медоносных пчел N

* ( )J t

Конечная продуктивность экосистемы H

- класс Environment.Plants

- класс Environment. Colony.Foraging

DLL C++

16

0

4

8

12

16

20

24

особей

, тыс.

шт.

апр. май июнь июль

личинки кормилицы фуражиры

0

4

8

12

16

20

24

особей

, тыс.

шт.

апр. май июнь июль

личинки кормилицы фуражиры

Показывается, что из множества виртуальных (произвольно варьируемых в моде-ли) стратегий у семей реализуются те стратегии, которые обеспечивают достижение целевого принципа: нектаропродуктивность maxзатраты (смертность) min

→ →

или нектаропродуктивность maxэффективность функционирования max

→ →

(27)

который является, вообще говоря, двухкритериальным. Регуляция репродукции В частности, было показано, что типичная интенсивность внутриколониальной

репродукции n+(t) имеет сезонную динамику, наилучшую с точки зрения указанного принципа (рис. 6, 7).

Рис. 6. Сезонная динамика яйцекладки n+(t): 1 - типично развиваемая в средней полосе [Гази-зов, 2003]; 2 - предельно возможная (модельный расчет). Погрешность порядка ±50 яиц/день. Рис. 7. Влияние интенсивности репродукции на исход развития семей: 1 - среднее количест-во собранного нектара, 2 - среднее число погибших личинок с учетом (a) и без учета (b) по-годных условий. За 100% интенсивность принят масштаб эмпирической кривой на рис 6.

В независимом эксперименте варьировался масштаб кривой n+(t) из рис. 6. Ока-залось (рис. 7), что в идеальных погодных условиях фактический масштаб (100%) соответствует оптимуму в смысле (27), а при реальных условиях близок к нему (в пределах 20%). Указывается, что степень соответствия должна быть еще выше, т.к. имеются другие стратегии, неучтенные в модели, но существующие у семей, кото-рые повышают их адаптивные способности в нестабильных условиях среды. Другие проведенные эксперименты подтвердили сделанный вывод, и были указаны экспе-риментальные работы, согласующиеся с результатами моделирования ([Таранов, 1961; Кашковский и др., 1989; Schmickl et al, 2003] и др.) Стратегии каннибализма Неопределенность внешних факторов приводит к высокой смертности в семьях

(рис. 7). Однако, несмотря на это, репродукция ведется на высоком уровне (рис. 6, 7), что необходимо для достижения цели (27). Это невозможно без комплекса дру-гих совместно используемых стратегий. Большую роль в этом играет стратегия кан-нибализма личинок (рис. 8).

Рис. 8. Функционально-возрастной состав семей без (а) и с каннибализ-мом (б). Использование каннибализма повышает устойчивость развития.

(а) (б)

17

Была показана высокая эффективность этой стратегии. В модельных семьях, не имеющих способности к каннибализму, возможна массовая гибель из-за нехватки корма. В будущем это приводит к дестабилизации демографического состава семьи, что, в свою очередь, может снова привести к массовой смертности, и т.д. (рис. 8а) В результате этого, семьи могут оказаться не готовыми к периоду главного цветения (июль). Использование каннибализма и реутилизация белка является ресурсосбере-гающей стратегией, которая способствует снижению смертности, стабилизации де-мографического состава семьи и ее биологического потенциала (рис. 8б). Благодаря этому, продуктивность таких семей оказывается в несколько раз выше по сравне-нию с модельными семьями, не имеющими этого механизма (рис. 9). Были найдены

оптимальные режимы стратегии каннибализма, в частности, вид функции предпочтения r(τ) (см. (6)), что было подтверждено натурными экспери-ментами [Schmickl et al, 2001]. Рис. 9. Нектаропродуктивность в зависимости от начального уровня запасов пыльцы для семей с каннибализмом (colony1) и без каннибализма (colony0), n=86. Оптимальный уровень запасов пыльцы ≈1.5 кг.

Стратегии фуражировки во внешней среде На колониальном уровне стратегия фуражировки состоит в том, чтобы распреде-

лить фуражиров по участкам с наиболее качественными источниками нектара. При прочих равных условиях качество источников (по оценке фуражиров) падает с рас-стоянием, поэтому фуражиры распределяются как можно ближе к своему гнезду (рис. 10). Но высокая плотность фуражиров приводит к снижению качества источ-ников, что, в свою очередь, приводит в будущем к оттоку фуражиров на другие, бо-лее удаленные участки, и т.д. В результате этого, распределение фуражиров оказы-вается существенно неоднородным в пространстве и нестационарным во времени.

Рис. 10. Пространственные распределения качества источников нектара и плотности числа фуражиров. Видно, что фуражиры не летают дальше 2-3 км. Мать-и-мачеха, S=1600 га, 30% проективное покрытие.

Рассматривалась альтернативная стратегия (–) колониального уровня, состоящая в том, что фуражиры распределяются по биотопу всегда однородно вне зависимости от оценки качества источников. Было показано, что эта стратегия является явно проигрышной (рис. 11).

18

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 2 0 4 0 6 0 8 0 10 0 1 20 1 40 16 0 1 80 2 000.0 0

0.0 5

0.1 0

0.1 5

0.2 0

p

соб рано не к тара , кг

Рис. 11. Сравнение стратегий фуражировки на колони-альном и индивидуальном уровнях (на примере массива гречихи). Коллективная оптимизация (+) наиболее эффективна.

Таким образом, стратегия адаптивного распре-деления фуражиров, используемая семьями, повышает эффективность фуражировки и обеспечивает принцип (27). На индивидуальном уровне стратегия максимизации эффективности рейса (+) и альтернативная ей стратегия (–), состоящая в максимизации скорости приноса

нектара, различаются незначительно (рис. 11). Проводился детальный анализ чувствительности модели экосистемы. Было по-

казано, что полученные результаты и выводы устойчивы (нечувствительны) к пара-метрическим и некоторым структурным возмущениям в области наиболее вероятно-го состояния системы. Глава завершается обсуждением результатов. Указывается, что результаты моделирования согласуются с известными эмпирическими данными и принципами. В частности, установленный принцип (27) подтверждается практиче-скими наблюдениями, существующими моделями фуражировки и не противоречит современным общебиологическим представлениям. Акцентируется внимание на тесной взаимосвязи между целевым принципом, преследуемым семьями, и глобаль-ной продуктивностью экосистемы. Использование этого принципа позволило (путем постановки обратных оптимизационных экспериментов) установить неизвестные из литературы параметры некоторых стратегий и, в конечном счете, значительно улучшить оценку продуктивности экосистем. По этой причине, учет рассмотренных стратегий и целевого принципа имеет не только фундаментальное значение, но и практическую необходимость. Глава 5. Внешние экологические факторы продуктивности В главе рассматриваются практические приложения разработанной модели эко-

системы, демонстрируются ее возможности по оценке и планированию продуктив-ности в зависимости от разнообразных факторов: погоды, площади и расстояния до массивов нектароносных растений, плотности числа цветков и интенсивности нек-таровыделения, концентрации сахара в нектаре, а так же управления со стороны че-ловека. Модель позволяет строить статистическое распределение нектарной продук-

тивности для любого климатического региона (рис. 12.). Не идеальность погодных условий приводит к тому, что в отдельные годы возможны очень низкие медосборы, что создает риск убыточности агрохозяйства.

Рис. 12. Статистическое распределение и инте-гральная функция распределения продуктивности, построенные для погодных условий Башкирии (n=1000). Стрелка показывает средний многолет-ний медосбор, пунктирная линия – характерное количество нектара, необходимое семье в течение года на собственные нужды.

19

Учет собственных потребностей семей в меде позволяет оценить этот риск и среднюю (ожидаемую) продуктивность (рис. 12). Расстояние до массива нектароносных растений Увеличение расстояния приводит к падению продуктивности экосистемы (рис.

13а). Важно отметить, что это связано не только с объективными факторами (энер-гетическими затратами на полет, уменьшением доступного времени), но и субъек-тивным откликом семей на ухудшение условий фуражировки. При увеличении рас-стояния эффективность фуражировки снижается (EFF на рис. 13а), поэтому все меньше фуражиров (~VR) отправляется на эксплуатацию источников. В результате этого, общий принос нектара (UF) и опылительный эффект (VR) уменьшаются. Рас-ход нектара на полет (Δg < 2 мг/км, рис. 13а) и сокращение фактического времени сбора нектара объясняют снижение продуктивности при расстоянии 5 км не более, чем на 40%, что меньше предсказываемого моделью, согласно которой продуктив-ность падает вдвое уже на расстоянии 3-5 км (в зависимости от конкретных усло-вий). Детальные натурные исследования этой зависимости не известны, однако по-лученные результаты хорошо согласуются с практическими наблюдениями [Глухов, 1974]. В частности, с известным фактом снижения числа фуражиров при увеличении расстояния.

(а) (б) Рис. 13. Результативность фуражировки в зависимости от расстояния до массива гречихи при различном числе семей N (а) и плотности числа цветков, выделяющих заданное количество нектара (б), S=50 га, N=50. Здесь и далее E – количество затраченного нектара на фуражи-ровку, EFF – эффективность фуражировки, UF – коэффициент использования нектароносно-го ресурса (доля собранного нектара относительно выделенного растениями), VR – средняя по участку кратность числа посещений цветков, T – длительность фуражирного рейса, g – средняя масса нектара, приносимая в гнездо фуражиром. Вертикальной линией для (б) пока-зана плотность числа цветков для гречихи.

Плотность числа цветков Поскольку нектар разбросан среди огромного числа цветков, результативность

фуражировки и конечная продуктивность уменьшаются при увеличении плотности числа цветков (при прочих равных условиях). Это было показано в модельном экс-

20

перименте, в котором плотность числа цветков варьировалась в широких пределах, а количество сахаров, выделяемых в нектаре на единице площади, было фиксирован-ным (рис. 13б). Чем среди большего числа цветков распределен кормовой ресурс, тем ниже эффективность фуражировки (EFF), фуражирная активность (VR) и конеч-ная продуктивность (UF). Таким образом, проведенные эксперименты показывают, что коэффициент использования нектароносных ресурсов UF, имеющий большое значение в практической деятельности, зависит не только от сахаропродуктивности нектароносных культур, но и от разнообразных условий фуражировки. На практике эти условия не учитываются, принимается, что коэффициент использования UF ле-жит в диапазоне 30-50% [Глухов, 1974; Пономарева и др., 1986; Харченко и др., 2003]. Результаты моделирования согласуются с этими данными, однако модель предоставляет возможность более точной оценки коэффициента UF в зависимости от конкретных экологических условий. Управление со стороны человека В промышленных масштабах актуальным является выбор оптимального числа

семей, необходимого для эффективного опыления энтомофильных культур или сбо-ра нектара с них. Однако до сих пор все расчеты являются не самосогласованными и ведутся в приближении линейной зависимости продуктивности от числа семей. Об-щая концепция процесса фуражировки (рис. 3) и физическое моделирование пока-зывают, что продуктивность зависит от N нелинейно (рис. 14). По мере увеличения N активность фуражировки и сбор нектара отдельной семьей (G1) падают. Это связано с конкуренцией семей и закономерным снижением эффективности фуражировки

(EFF). Общая собирательная (UF, GN) и опыли-тельная (VR) деятельность возрастают вместе с N, однако при дальнейшем увеличении достигают на-сыщения (рис. 14). При этом максимальная некта-ропродуктивность (H) и максимальная семенная продуктивность (~VR) экосистемы будут дости-гаться при различном выборе числа семей N. Воз-можна постановка различных целей управления аг-рохозяйством, которые приводят, вообще говоря, к разным оптимальным решениям. Для опыления, как правило, требуется большее число семей. Кро-ме того, оптимальный выбор числа семей зависит от площади и вида нектароносных культур.

Рис. 14. Результативность фуражировки в зависимости от запланированного числа семей N при различных площа-дях массива гречихи.

В качестве тестового примера, был проведен имитационный эксперимент для по-

севов гречихи. С учетом того, что для эффективного опыления каждый цветок гре-чихи должен быть посещен 1-2 раза [Бурмистров и др., 2005], получаются следую-щие результаты (рис. 14). Для эффективного опыления гречихи при непосредствен-ном подвозе необходимо содержать (2-3) семьи/гектар, для максимального приноса

21

нектара необходимо содержать (1-2) семей/гектар, а для максимального получения меда с гречихи в два раза меньше – только (0.5-1) семей/гектар (рис. 14). Предель-ный коэффициент использования нектара UF для посевов гречихи составляет около 30%. Как было сказано выше, эмпирические методы оценки и планирования продук-

тивности являются грубыми, поэтому они не позволяют дифференцировать различ-ные критерии продуктивности [Параева, 1970]. Для гречихи обычно указывается ха-рактерное значение около 2 семей/гектар [Таранов, 1961; Пономарева и др., 1986; Бурмистров и др., 2005], что в целом подтверждает предсказания модели. Учитывая, что гречиха имеет очень высокую плотность числа цветков, нижняя граница (30%) эмпирического диапазона изменения коэффициента UF наиболее вероятна. Другим немаловажным управлением является отбор части пыльцы, собираемой

семьями на свои собственные нужды. Пыльца обладает очень ценными пищевыми свойствами и становится в последнее время актуальным продуктом. Однако отбор пыльцы приводит к ухудшению развития семей и снижению нектарной продуктив-ности (рис. 15). Стремление получить максимальное количество меда и пыльцы – взаимно противоположные цели. Поэтому возникает задача оптимального (прием-лемого) выбора коэффициента отбора χ (см. (2)). Если считать, что семья для собственных нужд должна собирать не менее 100 кг

нектара [Малаю, 1979; Кривцов и др., 1993], то коэффициент отбора χ не должен превышать 30%, при этом количество полученной пыльцы не превышает 5-7 кг (см. рис. 15). По данным [Кривцов и др., 2001] в условиях РФ от каждой семьи за сезон можно получить до 3-5 кг пыльцы и 2-3 кг перги, что, в общем, согласуется с ре-зультатами моделирования. При этом роль модели состоит в том, что она предос-

тавляет возможность оценки ущерба, прино-симого недобором меда, вследствие отбора пыльцы: при получении 1 кг пыльцы в сред-нем недобирается 4 кг меда (рис. 15). Хотя это отношение зависит от множества других внутренних и внешних факторов.

Рис. 15. Продуктивность семей в зависимости от интенсивности отбора пыльцы в условиях Баш-кирии, n=50

В последнем разделе главы дается обсуждение результатов. Проведенные экс-

перименты позволили дать апостериорную оценку возможностей разработанной мо-дели. Указывается, что предсказание продуктивности экосистемы в зависимости от разнообразных факторов стало возможным благодаря единой концепции процесса фуражировки (рис. 3), использующей идею энергетической эффективности индиви-дуальной фуражировки для интегральной оценки качества источников нектара на коллективном уровне. В свою очередь, реализация этой концепции стала возможной на основе оригинальной модели взаимодействия в системе фуражиры-источники (см. (18)-(20)), учитывающей обратную, самосогласованную связь состояния источ-ников с плотностью числа фуражиров. Это привело к нелинейным эффектам, что нашло важное отражение в практических выводах.

X Data

погибл

о личи

-нок,

тыс.

шт.

0

40

80

120

X Data

собрано

нектара,

кг

04080

120160

коэффициент отбора пыльцы, %

0 10 20 30 40 50 60 70

отоб

рано

пыльцы

, кг

0

5

10

15

22

Модель позволяет рассчитывать две важные характеристики UF и VR. При до-бавлении модели опыления, связывающей величины ks с кратностью посещения цветков VR (см. (3)), возникает дополнительная возможность оценки семенной (зер-новой) продуктивности агроэкосистемы.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ РАБОТЫ

1. Разработана интегрированная модель класса нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем, включающая модель семьи медоносных пчел, модель фуражи-ровки, модель процессов цветения, нектаровыделения и взаимодействия с под-системой фуражиров.

2. Исследованы факторы продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем. Показано, что продуктивность, помимо внешних экологических условий, зависит от:

• собирательного потенциала семей в период цветения, сформировавшегося под влиянием внешних факторов и управления со стороны человека,

• субъективного отклика (стратегий функционирования) семей на внешние условия в соответствии с собственной целью развития.

3. Выявлен целевой принцип оптимального функционирования, который пресле-дуют семьи медоносных пчел. Показано, что он является двухкритериальным, не сводимым к скалярным принципам:

(ожидаемая) нектаропродуктивность maxэффективность функционирования max

→ →

4. Исследованы стратегии функционирования семей, обеспечивающие достиже-ние цели. Показана их высокая эффективность. Особая роль в этом принадле-жит стратегии адаптивного перераспределения фуражирных ресурсов и страте-гии каннибализма. Установлено, что каннибализм является ресурсосберегающей стратегией, повышающей устойчивость, биологический потенциал семей и про-дуктивность в условиях непредсказуемости внешней среды.

5. Показано, что отклик семей на ухудшение условий фуражировки приводит к уменьшению собирательной активности. В частности, это приводит к:

• быстрому падению продуктивности с увеличением расстояния, • нелинейной зависимости продуктивности от числа семей N в локальной по-пуляции, имеющей характерное насыщение по N,

• снижению эффективности сбора нектара и опыления энтомофильных куль-тур при увеличении числа семей, что необходимо учитывать в хозяйствен-ной деятельности при попытке интенсифицировать опыление.

6. Установлено, что максимум опылительного эффекта и максимум медопродук-тивности достигаются при различном числе семей. Для опыления необходимо содержать большее число семей.

7. Разработано программное приложение, реализующее метод количественной оценки, прогнозирования и рационального планирования продуктивности ре-альных (агро)экосистем с учетом конкретных природных условий и критерия оптимальности, заданного человеком. Приложение позволяет:

23

• оценивать продуктивность нектаропродуктивных (агро)экосистем в зави-симости от всех перечисленных факторов (видового состава нектаронос-ных культур, расстояния, погоды, и т.д.),

• принимать решение о целесообразности кочевки пасеки к массивам некта-роносных культур на основе информации, предоставляемой программой, о недоборе продукции в случае отказа от кочевки.

• строить статистическое распределение продуктивности и оценивать риск убыточности агрохозяйства из-за срыва медосбора вследствие неблагопри-ятной погоды,

• оценивать пыльцевую и нектарную продуктивность экосистемы в зависи-мости от интенсивности отбора пыльцы и климатических особенностей данного региона,

• оптимизировать видовую структуру и сроки посева нектароносных культур с учетом максимального использования нектароносных ресурсов, кормово-го баланса семей, и т.д.

8. Полученные результаты не противоречат, а во многих случаях – согласуются с современными данными, теориями и принципами. Однако, самосогласованный учет обратных связей в процессе сбора нектара (истощение источников нектара, конкуренция за ресурс и нелинейный отклик семей) позволил значительно улучшить существующие методы оценки продуктивности.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Кудряков А.В. Имитационное моделирование сезонного развития сообществ

медоносных пчел (Apis Mellifera) // Труды Всероссийской конференции моло-дых ученых «Экология в меняющемся мире». Екатеринбург: Академкнига, 2006. C.111-119.

2. Кудряков А.В. Исследование репродуктивной стратегии семей медоносных пчел (Apis Mellifera): модельный подход // Сборник материалов IX Всероссий-ского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни». Уфа, 2006. Ч.1. C.140-145.

3. Кудряков А.В. Многоуровневая модель коллективной фуражировки семей ме-доносных пчел в нектаропродуктивных (агро)экосистемах // Известия Челябин-ского НЦ РАН. 2007 (в печати).

4. Кудряков А.В. Моделирование продуктивности нектаропродуктивных (аг-ро)экосистем // Математическая биология и биоинформатика. 2007 (принято).

5. Кудряков А.В. Перспективы математического моделирования развития семей // Пчеловодство. 2007, N6. (в печати)

6. Кудряков А.В. Простая модель функционально-возрастного состава пчелиных семей и некоторые ее приложения // Известия Самарского НЦ РАН. 2006. Т.8, N 2. С.556-563.

7. Кудряков А.В., Бляхман Ф.А. Построение модели нектаро- и пыльцепродуктив-ных (агро)экосистем // Сборник докладов I международной конференции «Ма-тематическая биология и биоинформатика» (г. Пущино). М., 2006. C.136-137.

24

Подписано в печать .04.2007. Формат 60x48 1/16 Бумага типографская. Усл. печ. л. 1.

Тираж 100 экз. Заказ № . Печать офсетная. Екатеринбург, К-83, пр. Ленина, 51.

Типолаборатория УрГУ.