第二节 糖酵解

glycolysis

Louis Pasteur in his laboratory

一 . 糖酵解的概念

指葡萄糖通过一系列步骤，降解成三碳化合物（丙酮酸）的过程。

糖酵解途径又称 EMP途径

(Embden-Meyerhof Parnas pathway)

定义定义

二 . 糖酵解的过程

第一步：葡萄糖的磷酸化

第一阶段

激酶：催化将 ATP 上的磷酸基团转移到受体上的酶。激 酶都需要 Mg2+ 作为辅助因子。

二 . 糖酵解的过程

二 . 糖酵解的过程

第二步： 6- 磷酸果糖的生成

第一阶段

二 . 糖酵解的过程

第三步： 1, 6- 二磷酸果糖的生成

第一阶段

磷酸果糖激酶 (PFK) 是 EMP 途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。

二 . 糖酵解的过程

第三步： 1, 6- 二磷酸果糖的生成

第一阶段

磷酸果糖激酶 (PFK) 是 EMP 途径的关键酶，其活性大小控制着整个途径的进程。

二 . 糖酵解的过程

Phosphofructokinase with ADP shown in white Phosphofructokinase with ADP shown in white and fructose-6-P in redand fructose-6-P in red

二 . 糖酵解的过程 第一阶段

碳链不变，但两头接上了磷酸基团，为断裂作好准备。

消耗两个ATP 。

二 . 糖酵解的过程 第二阶段

第四步： 1,6- 二磷酸果糖的裂解

1 个己糖分裂成 2 个丙糖 —— 丙酮糖和丙醛糖，它们为同分异构体。

二 . 糖酵解的过程 第二阶段

第五步：磷酸丙糖的同分异构化

1 分子二磷酸已糖裂解成 2 分子 3- 磷酸甘油醛。

二 . 糖酵解的过程 第三阶段

第六步： 3- 磷酸甘油醛氧化

糖酵解过程中第一次产生高能磷酸键，并且产生了还原剂 NADH 。催化此反应的酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸 (ICH2COOH) 不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。

二 . 糖酵解的过程 第三阶段

第七步： 3- 磷酸甘油酸和 ATP 的生成

糖酵解过程中第一次产生 ATP 。

二 . 糖酵解的过程 第三阶段

醛氧化成羧酸

NAD+ 还原成NADH

糖酵解中第一次产生ATP

二 . 糖酵解的过程 第四阶段

第八步： 3- 磷酸甘油酸异构

Mg2+

二 . 糖酵解的过程 第四阶段

The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes The phosphoglycerate mutase of wheat germ catalyzes an intramolecular phosphoryl transferan intramolecular phosphoryl transfer

二 . 糖酵解的过程 第四阶段

第九步： PEP 的生成

这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了高能磷酸键。

Mg2+

二 . 糖酵解的过程 第四阶段

第十步：丙酮酸的生成

糖酵解过程中第二次产生 ATP 。

Mg2+ 或 K+

二 . 糖酵解的过程

通过分子内结构的调整 , 生成了枢纽物质丙酮酸

Summary

三 . 糖酵解的能量计算

三 . 糖酵解的能量计算

要点：要点：

1. 全过程：三个阶段， 10步反应，需 10种酶

2. 三个关键酶？不可逆反应！

3. 调节位点：已糖激酶 G-6-P ；

磷酸果糖激酶 ATP 、柠檬酸、脂肪酸；

ADP 、 AMP ；

丙酮酸激酶 乙酰 CoA 、 ATP ；

ADP 、 AMP

三 . 糖酵解的能量计算

要点：要点：

4. 定位：细胞质

5. 意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸

和甘油等6. 底物水平的磷酸化

四 . 糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路

(1) 在无氧或相对缺氧时 —— 发酵

有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵

酒精发酵：由葡萄糖 → 乙醇的过程

丙酮酸脱羧酶需要 TPP作为辅酶。

四 . 糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路

(1) 在无氧或相对缺氧时 ——酒精发酵

四 . 糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路

(2) 在无氧或相对缺氧时 ——乳酸发酵 乳酸发酵：由葡萄糖 → 乳酸的过程

乳酸脱氢酶在动物体内有 5种同工酶：

H4 、 H3M、 H2M2 、 HM3 、 M4

四 . 糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路

(2) 在无氧或相对缺氧时 ——乳酸发酵 许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。

四 . 糖酵解产物的去路1. 丙酮酸的去路

(3) 在有氧条件下 —— 丙酮酸有氧氧化

丙酮酸被彻底氧化成 CO2 。

这一过程在线粒体中进行。通过此过程可以使葡萄糖彻底降解、氧化成 CO2 。

四 . 糖酵解产物的去路2. NADH 的去路

(1) 在无氧或相对缺氧时

酒精发酵中：作为 乙醛 → 乙醇 的供氢体

乳酸发酵中：作为 丙酮酸 → 乳酸 的供氢体

∴ 1分子葡萄糖通过无氧酵解，只能生成

2 个 ATP

四 . 糖酵解产物的去路2. NADH 的去路

(2) 在有氧条件下

原核生物中： 1分子的 NADH通过呼吸链可产生 3 个ATP，

真核生物中：在植物细胞或动物的肌细胞中， 1分子 的 NADH通过呼吸链可产生 2 个ATP 。∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2 + 2×2 = 6 个 ATP

∴ 1 分子葡萄糖通过有氧酵解，可生成 2 + 3×2 = 8 个 ATP

五 . 糖酵解的生物学意义

1. 为生物体提供一定的能量 ；

2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；

如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。

3. 为糖异生作用提供了基本途径。

六 . 糖酵解的调控

在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。

在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 —— 己糖激酶、 PFK、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。

这三种酶都是变构酶。