1

三、磷酸戊糖途径（ HMP 或 HMS ） 147页

实验现象：用碘乙酸和氟化物抑制糖酵解，发现 G 的消耗并不因此

而受影响，证明葡萄糖还有其它的分解途径。用 14C 分别标记 G 的 C1 和 C6 ，分别测定 14CO2 生成量，

发现 C1 标记的 14CO2 多，如果糖酵解是唯一的代谢途径，那么 14C1 和 14C6 生成 14CO2 的速度应该相同。

2

1.HMP 或 HMS 特点

以 6- 磷酸葡萄糖开始，在 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成 6- 磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程 ---- 磷酸戊糖途径。

反应部位： 胞浆反应起始物： 6- 磷酸葡萄糖重要反应产物： NADPH 、 5- 磷酸核糖限速酶： 6- 磷酸葡萄糖脱氢酶 (G6PD)

3

2.HMS 途径的反应历程 151 页

6(G-6-P)+7H2O+12NADP+

----6CO2+ 5(G-6-P)+12NADPH+12H+ + Pi

全步反应是可逆的氧化阶段：　　　　 6-p-G －－－磷酸核酮糖非氧化阶段：磷酸核糖分子内重排

5

（ 1 ） 6-P-G 脱氢脱羧－　 5 －磷酸核酮糖 148 页

6- 磷酸葡萄糖脱氢酶：是磷酸戊糖途径的限速酶。

66

6

6

（ 2 ）磷酸戊糖同分异构化

磷酸戊糖异构酶

5 －磷酸木酮糖

5 －磷酸核糖

2

6

4

7

（ 3 ）磷酸戊糖通过转酮、转醛、转酮

由转酮酶和转醛酶催化。

5C

4C

7C

3C

6C

2

4

22

22 2

2

8

磷酸戊糖分子重排的总结果是

生成了 4 （ F-6-P ） + 2(3 磷酸甘油醛 )

4 （ G-6-P ） G-6-P

在细胞中若形成过量的磷酸核糖，可以通过戊糖途

径转化成酵解中间产物与酵解途径相连接。

9

2.HMS 产能的情况分析

1 分子葡萄糖完全氧化成 CO2 和水，另需 5 分子葡萄糖，共生成 6 分子 CO2 ， 12NADPH ＋ H ＋，经呼吸链，可生成 36ATP （按 3 计算）

NADPH ＋ H ＋产生后主要是用来做为细胞内还原力的来源 .

10

3. 磷酸戊糖途径生物学意义　 153 页

产生还原力 NADPH ＋ H+ ，可用于生物物质的合成。

NADPH 使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用。

是细胞内不同结构糖分子的重要来源。产生磷酸戊糖参与核酸代谢。HMS 是植物光合作用中从 CO2 合成葡萄糖

的部分途径。

13

四、乙醛酸循环（动物体内不存在） 159 页

在许多微生物和植物中，除具有 TCA 循环外，还存在另一条途径即乙醛酸循环。相关的酶存在于线粒体和植物膜所特有的乙醛酸循环体。

柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶

14

异柠檬酸裂解酶、苹果酸合成酶

异柠檬酸 乙醛酸 苹果酸异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶

琥珀酸 乙酰 Co CoA

草酰乙酸

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1. 乙醛酸循环示意图

HSCoA

苹果酸脱氢酶

与三羧酸循环不同的两个酶

16

2. 葡萄糖可抑制异柠檬酸裂解酶的活性

有葡萄糖存在时，乙醛酸循环不能进行，只有当乙酸作为唯一碳源是，才进行乙醛酸循环。

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3. 乙醛酸循环途径的主要生物学意义

乙醛酸循环是 TCA 循环的中间产物的补充方式之一。

乙酸（或乙酰 CoA ）转变为四碳二羧酸（琥珀酸和苹果酸），而后进入 TCA 循环 .

是乙酸或乙酸盐转化为糖的途径。

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练习题1mol 葡萄糖经糖的有氧氧化过程可生成的乙酰 CoA

A． 1mol B． 2mol C． 3mol D． 4mol E． 5mol在三羧酸循环中，下列哪个反应是不可逆反应 )

A．柠檬酸→异柠檬酸 B．琥珀酸→延胡索酸 C．延胡索酸→苹果酸 D．草酰乙酸十乙酰 CoA→ 柠

檬酸1mol 葡萄糖经糖的有氧氧化可生成 mol丙酮酸，再转

变为 mol 乙酰 CoA 进入三羧酸循环。1mol 乙酰 CoA 和 1mol草酰乙酸经三羧酸循环后可产生

mol ATP 和 mol草酰乙酸。 三羧酸循环可以产生 NADH·H+ 和 FADH2,但不能直接

产生 ATP 。

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一次三羧酸循环可有 次脱氢过程和 次底物水平磷酸化过程。

活性葡萄糖即是 。磷酸戊糖途径的生理意义主要是生成 。葡萄糖的无氧分解只能产生 分子 ATP ，而有氧分解

可以产生 ＿分子 ATP 。丙二酸是 酶的 抑制剂。TCA 循环中大多数酶位于＿ ，只有＿ 位于线粒体内膜。糖酵解产生的 NADH.H+必须依靠 系统或 系统才能

进入线粒体，分别转变为线粒体中的＿和＿。戊糖磷酸途径是 代谢的另一条主要途径，广泛存在于

动物、植物和为生物体内，乙醛酸循环是动物植物体细胞 TCA 循环的中间产物的补

充方式之一。

20

五、糖元的胞内降解　 178页

糖原的生物学意义糖原 (颗粒状 ) 的降解

21

糖元的胞内降解示意图

非还原端

寡聚 - （ 1,4→1,4)葡聚糖转移酶

α-1,4- 糖苷键+

GH2O糖原脱支酶

糖原磷酸化酶 a

Pi

限糊精

极

G-1-P+5

90%

10%

H2O葡萄糖 -6-磷酸变位酶

6- 磷酸 G

磷酸化酶G-1-P磷酸解方式？：切 α- 1,4 糖苷键

水解方式切？：切 α- 1,6 糖苷键

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磷酸化酶 a 与磷酸化酶 b

一种酶的两种不同存在形式。是共价调节酶

ba

PP 磷酸酶

磷酸化酶激酶ATP

Pi

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第三节　糖的合成代谢

　糖的合成示意图CO2 ＋ H2O

（植物）（ C·H2O ）非糖物质

非糖物质

葡萄糖

糖异生作用

糖异生作用

淀粉

糖原（动物）营养物质

纤维素蔗糖

光合作用

合成

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一、光合作用

反应总式如下：　　　　　　　光， 叶绿素 　 6CO2+6H2O －－－－－ C6H12O6+6O2

　　　光反应阶段：

　　　暗反应阶段： 　

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二、糖异生作用 154 页

是指生物体内由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些氨基酸等非糖物质合成为葡萄糖的过程。

丙酮酸－葡萄糖 消耗 6个 ATP主要在肝脏中进行。糖异生不是简单的酵解途径的逆过程。

2丙酮酸 ＋ 4ATP ＋ 2GTP ＋ 2NADH ＋ H ＋ ＋ 4 水　　－－葡萄糖 ＋ NAD ＋ ＋ 4ADP ＋ 2GDP ＋ 6

Pi

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克服糖酵解过程中三个不可逆步骤

27

丙酮酸

1. 反应过程 乳酸、生糖氨基酸等

① 丙酮酸羧化酶（别构酶，乙酰 CoA 激活）

② 苹果酸脱氢酶③ 磷酸烯醇丙酮酸羧化激

酶（受激素调节）

丙酮酸

草酰乙酸

苹果酸

苹果酸

草酰乙酸

磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

①

②

②

③

糖酵解

丙酮酸激酶

　　 ADP

　　 ATP

F-2.6-BP6 －磷酸葡萄糖ADP

ATPNADH

糖异生

乙酰 CoA

NAD ＋ NADH ＋ H＋

GTPGDP ＋ CO2

ATP ＋ CO2

ADP

NADH ＋ H＋

NAD ＋

28

磷酸烯醇式丙酮酸

1,6 －二磷酸果糖

6 －磷酸果糖

6 －磷酸葡萄糖

　 葡萄糖

④ 果糖二磷酸酶（异构酶）

⑤ 葡萄糖－ 6 －磷酸酶 此酶存在于肝内质网上，

不存在于脑或肌肉中。

3 －磷酸甘油酸柠檬酸

AMPAMPADPF-2.6-BP ATP

NADH柠檬酸

④

磷酸果糖激酶

⑤ADPATP

H2OPi

已糖激酶

糖异生

糖酵解

ATPADP ＋ Pi

Pi ＋ ADP　　 ATP

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2. 糖异生作用和酵解作用的代谢协调控制

ATP丰富时，糖异生途径酶激活，酵解途径酶受抑制，使糖异生作用加速，酵解减慢；

能荷减少，则酵解加速，糖异生作用减慢。肾上腺素、高血糖素、糖皮质激素促糖异生作用：

促使糖异生作用酶的合成； 通过增加 cAMP激活蛋白激酶，使酵解过程中的调节酶磷酸化而无活性。

胰岛素可抑制腺苷环化酶的活性，影响 cAMP 合成，使酵解过程加速，抑制糖异生作用。　

30

3. 糖异生的生理意义

是机体的一种适应性反应不仅可回收乳酸中的能量，还可以联系某些氨基酸的代谢。

在某些病理情况下，更具意义。

31

乳酸循环 (Cori 循环 ) 158 页

肌肉运动

乳酸

血液

肝脏，乳酸 -丙酮酸

葡萄糖

血液 血液

糖异生作用

若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒

33

三、糖原的合成 181 页

肝脏和肌肉是糖原合成的主要场所所需酶

UDP 葡萄糖焦磷酸化酶 糖原合成酶 糖原分支酶

34

1.G-1-P － UDP 葡萄糖需 UDP 葡萄糖焦磷酸化酶、需 UTP

Pi + PiUDP 葡萄糖

35

2. UDP 葡萄糖－糖原需糖原合成酶；需 4个葡萄糖残基以上的引物；

4 个葡萄糖残基以上的引物

＋　 UDP

还原端非还原端

36

3. 合成具有 1,6- 糖苷键的有分枝的糖原

分枝酶： 4~6个糖苷转移酶分枝可增加糖原分解或合成速率，并使糖原的溶解度加大。

37

糖原合成酶

38

糖原代谢的调节　 187 页

胰岛素

肾上腺素、高血糖素、促肾上腺皮质激素素

39

肾上腺素对血糖代谢的调节　 192 页肾上腺素

细胞膜表面受体

G 蛋白无活性的腺

苷酸环化酶 活性的腺苷酸环化酶

ATP － cAMP+PPi无活性的 cAM

P 依赖蛋白激酶 A

活性蛋白激酶 A

无活性的磷酸化酶激酶

活性的磷酸化酶激酶

活性糖原合酶

无活性的糖原合酶

无活性磷酸化酶 b

活性磷酸化酶 a

促进糖原降解

抑制糖原合酶

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胰岛素对糖原合成的促进途径　 193页

胰岛素

受体上的酪氨酸激酶

胰岛素敏感蛋白激酶

磷蛋白磷酸酶 I

通过某种激酶

激活

激活

去磷酸化作用

激活

激活 抑制

磷酸化酶激酶糖原合酶促进糖原合成 抑制糖原降解

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思考题

磷酸戊糖途径的意义？糖原的合成与分解所需酶类？特点？激素对糖代谢的调节？糖异生作用？第 146 页 4,6 ， 7,8 第 174 页 4,5 ， 7,10　 第 195 页 2,3 ， 5,6