第六章 细胞核与染色体

Nucleus and Chromosome

转运小泡 (vesicle)

溶酶体 (lysosome)

高尔基复合体 (Golgi complex)

内质网 (endoplasmic reticulum)

细胞质

细胞膜 细胞核 (nucleus)

线粒体 (mitochondria)

过氧化物酶体 (peroxisome)

核糖体 (ribosome)

双层膜包围的最大的细胞

器

核膜

细胞核的出现是生命进化历程中的飞跃

所有细胞都有细胞核吗？

原核细胞 真核细胞

拟核 细胞核

哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核

典型的细胞核永远存在吗？

间期 分裂期

存在于真核生物的间期细胞中

细胞核的位置各异

表皮细胞 ( 中央 )

脂肪细胞 ( 边缘 )

骨胳肌细胞 ( 边缘 )

腺体细胞 ( 一侧 )

细胞核位于细胞的中央？

肝细胞 ( 单核或双核 )破骨细胞 ( 多核 )

受精卵 ( 双核 )

一个细胞只有一个细胞核？

细胞核的数目不等

表皮细胞 ( 单核 )

正常血涂片A: 红细胞B: 大淋巴细胞C: 中性粒细胞 ( 分叶核 )D: 嗜酸性白细胞 E: 中性粒细胞 ( 分叶核 )F: 单核细胞G: 血小板 H: 淋巴细胞I : 中性粒细胞 ( 杆状核 )J: 嗜碱性白细胞

细胞核形态的多样性

细胞核的形态为球形？

细胞核多大？核质比＝细胞核的体积 /细胞质的体积正

常细胞

肿瘤细胞

衰老细胞

增殖细胞

细胞核的大小不定

细胞核的共性与个性共性 个性

存在细胞 普遍存在于所有的真核细胞

原核细胞和哺乳动物成熟的红细胞 （无）

存在时相 间期 分裂期（无）位置 一般位于中央 位置各异数量 通常只有一个 数量不等形态 圆形或椭圆形 形态多样大小 一般为细胞的 10

%大小不定

第一节间期细胞核的亚微结构

内质网

中间丝

核孔

内核膜外核膜 ①核膜

③核骨架

( 核基质 )

⑤核仁

微管

中心体

④染色质

②核纤层

间期细胞核的亚微结构

核纤层 nuclear lammina

核骨架 nuclear scafold

( 核基质 )nuclear matrix

核仁 nucleolus

染色质 chromatin

核膜 nuclear membr

ane

核纤层

核孔 nuclear pore

核纤层核孔

外核膜内核膜

细胞核 nucleus

核 膜nuclear membrane

一、亚微结构

内、外核膜；核周间隙；核孔 (核孔复合体 )

又称核被膜（ neclear envelope ）

核周间隙

• 与 RER 相连续• 有核糖体附着• 与细胞骨架连接

（一）双层膜结构

核周间隙

1. 外核膜

2. 内核膜•无核糖体附着•与核纤层连接

（二）核周间隙（ perinuclear space ）与 RER 相通，内含多种蛋白质和酶。

（三）核孔（ nuclear pore）

电镜下，核孔为内外核膜局部融合形成的圆环状结构。 是一个由多个蛋白质颗粒以特定的方式排列形成的蛋白质分子复合物，称为核孔复合体（ nuclear pore complex, NPC)

结构模型——捕鱼笼模型

胞质环核质环终末环中央栓

中央栓 核膜

轮辐孔环颗粒

轮辐

中央栓

中央栓

孔环颗粒轮辐

轮辐（ 8 个）纤维（各 8 个）孔环颗粒 ( 各 8

个 )

核篮

三、核膜的功能

1 、区域化作用2 、控制核质间的物质交换3 、合成生物大分子4 、在细胞分裂中参与染色体的定位和分离

mRNA

蛋白质翻译

1 、区域化作用

RNA 前体 转 录

DNA

加工 mRNA

2 、控制核质间的物质交换• 无机离子和小分子可以自由通过核膜 • 大分子和某些小颗粒物质可以通过核孔复合体 外核膜

内外核膜核周间隙

核孔复合体

内质网

无机离子和小分子（被动运输）

DNA 聚合酶， RNA 聚合酶，核糖体亚单位， mRNA 等（主动运输）

选择性、双向性

新生肽链穿越内质网的机制

核输入蛋白（有核定位信号）

NLS

核转运受体

核转运受体识别并结合含有 NLS 的核输入蛋白

核定位信号 : nuclear localization signal (NLS)

NPC 识别并结合受体 - 核输入蛋白复合体

受体 - 核输入蛋白复合体通过 NPC 进入细胞核，该过程需消耗能量（主动运输）

核输出信号 : nuclear export si

gnal (NES)

mRNA

核质蛋白有选择性地通过核孔复合体

包有尾部的胶体金颗粒

电镜检测

核质蛋白

Joachim Köser, Bohumil Maco, Ueli Aebi, and Birthe Fahrenkrog. The nuclear pore complex becomes alive: new insights into its dynamics and involvement in different cellular processes. Atlas Genet Cytogenet Oncol Haematol. February 2005.URL : http://www.infobiogen.fr/services/chromcancer/Deep/NuclearPoreComplID20048.html

http://bio.research.ucsc.edu/people/rexach/thelab/thelab.html

Michael F. Rexach 

http://www.georg-speyer-haus.de/groups/gruppenpages/agstauber/home.html

3 、合成生物大分子

•外核膜含有 核糖体－合成蛋白质• 核周间隙－膜蛋白、脂类、 组蛋白

4 、在细胞分裂中参与染色体的定位和分离

核纤层nuclear lamina

• 内核膜下高电子密度的纤维蛋白网，厚 10~20nm

• 核内与核基质相连，核外与中间纤维相连，构成核与质的网架结构体系

核纤层

一、亚微结构

核纤层蛋白 (Lamin A、 Lamin B、 Lamin C) 核纤层蛋白 (lamina associated protein, LAP) 核纤层蛋白

Lamin ALamin BLamin C

中间丝蛋白

二、组成成分

三、核纤层的功能

• 稳定细胞核的结构

• 与核膜重建有关

• 与染色体凝集有关

• 与细胞核构建有关

• 稳定细胞核的结构

•与核膜重建有关•与染色体凝集有关•与细胞核构建有关

分裂期 分裂间期 崩解 重建 染色体 染色质 解体 重建

核纤层 核纤层 解聚 重建分裂间期 分裂期

核骨架

nuclear scaffold

核骨架 (nuclear scaffold)

又称核基质 (nuclear matrix)

核糖体核孔核纤层

核仁核膜

核骨架

RER

细胞核 细胞质

细胞核 细胞质

蛋白质纤维，直径 3-30nm,与核纤层和中间丝构成贯穿于核、质之间的复合网络系统。

一、亚微结构

主要由“核基质蛋白”和“核基质结合蛋白”（酶、调控蛋白等）构成

二、组成成分

三、核骨架的功能1 、与 DNA 复制有关 ----DNA 复制起点等结合在核骨架上

DNADNA 复制起始点

核骨架DNA 聚合酶位点

2 、与基因表达有关 ----RNA 聚合酶及 RNA 都结合在核骨架上

3 、与染色体构建有关 ---- 核骨架是间期核内 DNA 的支架，也是分裂期染色体的支架。

核 仁（ nucleolus ）

甲基绿－哌咯咛染色

次甲基蓝染色

RNA5 － 10 ％

蛋白质80 ％

DNA8 ％

水、脂类少量

一、核仁的化 学组成

核 仁核 仁

颗粒成分

核仁基质

核仁相随染色质

纤维结构

二、核仁的亚微结构

核仁亚微结构模式图

外周异染色质

核膜

核仁

颗粒成分

核仁相随染色质

核仁基质纤维结构

电镜下的核与核仁 电镜下的核仁

颗粒成分

核仁基质

核仁相随染色质

纤维结构

电镜下的核仁 核仁亚微结构模式图

核仁相随染色质

• 核仁内染色质 为常染色质，即核仁组织者区，是 rDNA 所在的位置

• 核仁周染色质 为异染色质

颗粒成分

纤维结构

核仁内染色质核仁周染色质

三、核仁的功能 — 核糖体的形成

2 、组装核糖体的大小亚基

1 、合成核糖体 RNA （ rRNA ）• 28S 、 18S 和 5.8S rRNA 在核仁内合成• 5S rRNA 在核仁外常染色体上合成

rDNA

rRNA

间隔序列 rDNA 基因 间隔序列 rDNA 基因 间隔序列

18S 5.8S 28S45S rRNA前体

转录 RNA 聚合酶1

18S 5.8S 28S

RNA 加工

rRNA

rDNA

1 、 rRNA 的合成

RNA 聚合酶 1

转录复合体的形成过程

转录复合体（或称基质单位）

转录方向

A C C G T A G T A G CrDNA

UrRNA 前体

A C C G T A G T A G C

UG

RNA 聚合酶 1

rDNA

rRNA 前体

A C C G T A G T A G C

UGG

URNA 聚合酶 1

rDNA

rRNA 前体

U

A C C G T A G T A G C

G

GC

UG

RNA 聚合酶 1

rDNA

rRNA 前体

U

A C C G T A G T A G C

G

GC

UG

A

G

URNA 聚合酶 1

rDNA

rRNA 前体

U

A C C G T A G T A G C

G

GC

UG

A

G

URNA 聚合酶 1

rDNA

rRNA 前体

U

A C C G T A G T A G C

G

GC

UG

A

G

UU

G

G

C

UGG

U

A

CCGG

A

UA

UU

CC

UG

UG

G

CA

U

CG

G

AU C

UGGC

UA

C

UGGC

UA

C

RNA 聚合酶 1

rDNA

RNA 聚合酶 1

rRNA 前体

rRNA 前体

2 、核糖体大小亚基的 组装

45S rRNA ＋ 80 个多肽链

大亚基前体（ 5S ＋ 5.8S ＋ 28S+49a

a ）

小亚基前体（ 18S+33aa ）

5S

加工

80S 核糖核蛋白复合体

核糖体大小亚基的 组装

核糖体蛋白

核糖体亚基前体

四、核仁周期

细胞周期

核 仁

间期 分裂期

重建 解体

核仁组织者区（ NOR ）

五、核仁组织者区 (NOR)

• 含 rRNA 基因 （ 5s rDNA 除外），与间期细胞核仁形成有关的结构，有缔合核仁的功能• 分裂期位于染色体的次缢痕处• 间期位于核仁内染色质

分裂期， NOR

收缩凝集至次缢痕

间期， NOR 伸展为襻环样核仁内染色质