1

เอกสารเผยแพรอเลกทรอนกส

เรอง

“ฮอรโมนพช และสารเรงการเจรญเตบโตของพช”

เรยบเรยงโดย

นายวสนต ชณหวจตรา

ฝายสงเสรมและเผยแพร

สานกสงเสรมและฝกอบรม

มหาวทยาลยเกษตรศาสตร

2

สารบญ

หนา

ฮอรโมนพช (Plant Hormones หรอ Phytohormones) และสารเรงการเจรญเตบโตของพช (Plant Growth Regulators) 1

ออกซน (Auxins) 4

จบเบอเรลลน (Gibberellins) 12

ไซโทไคนน (Cytokinin) 14

เอทธลน (Ethylene) 16

สารยบยงการเจรญเตบโตของพช (Plant Growth Inhibitors) 20

สารชะลอการเจรญเตบโตของพช (Plant Growth Retardants) 23

1

ฮอรโมนพช (Plant Hormones หรอ Phytohormones)

และสารเรงการเจรญเตบโตของพช (Plant Growth Regulators)

การเจรญเตบโตและการพฒนาของพช (Plant Growth and Development)

เปนกระบวนการทสลบซบซอน และมปจจยหลายดานมาเกยวของ ไดแก

1. ปจจยสภาพแวดลอม เชนแสง อณหภม ความชน ระดบความสง ฯลฯ ปจจยเหลานมผลมากตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช พชแตละชนด และการเจรญเตบโตและพฒนาในแตละขนตอน ตองการปจจยทางสภาพแวดลอมทแตกตางกน

2. ปจจยภายในตนพชเอง ไดแก

• สารพนธกรรม : เปนตวกาหนดลกษณะตางๆของสงมชวต

• สารเคมภายในเซล: อาจสรางขนมาเพอควบคมการเจรญเตบโตภายในเซลนน หรอสงไปควบคมเซลอนๆ เชน เอนไซม วตามน และ ฮอรโมน เปนตน

ฮอรโมนพชเปนสารเคมภายในพชซงเกยวของกบการเจรญของพชไมเพยงแตการเจรญของพชทงตนเทานน หากแตยงเกยวของกบการเจรญของพชแตละสวนดวย ในปจจบนทราบกนดแลววาฮอรโมนพชมทงชนดทกระตนการเจรญเตบโต และระงบการเจรญเตบโต

ฮอรโมนพชสามารถเคลอนยายภายในตนพชไดและมผลกระทบตอการเจรญเตบโต การเปลยนแปลงทางคณภาพและการพฒนาของเนอเยอ และอวยวะของพชซงไดรบฮอรโมนนนๆ คาวา ฮอรโมน นนเรมใชโดยนกสรรวทยาของสตว ซงตอมานกสรรวทยาของพชไดนามาใชกบสารประกอบอนทรย ซงสามารถมผลกระทบในปรมาณทนอยมาก โดยพชจะสงเคราะหทสวนหนงแลวเคลอนยายไปยงอกสวนหนง และมผลตอกระบวนการทางสรรวทยาทคอนขางเฉพาะเจาะจง ดงนนในการศกษาทางดานฮอรโมนจงมกศกษาในแงของแหลงและกระบวนการสงเคราะห การเคลอนทและเคลอนยาย และปฏกรยาของฮอรโมนทมตอพช

ฮอรโมนพช และฮอรโมนสตวมความแตกตางกนทงในสวนโครงสรางและการทางาน การทางานของฮอรโมนพชไมคอยจาเพาะเจาะจง ฮอรโมนพชชนดหนงๆ อาจเกยวของกบหลายๆ กระบวนการในตนพช หรอฮอรโมนพชตางชนดกนอาจแสดงผลตอพชหนงๆเหมอนกนกได หรอฮอรโมนพชชนดเดยวกนอาจมผลตางกนในพชตางชนดกน

กลไกทฮอรโมนพช ควบคมการเจรญเตบโตของพช ม 2 ประการ

1) ฮอรโมนพชเกยวของกบการทางานของสารพนธกรรม โดยไปมอทธพล หรอไปกาหนดใหสารพนธกรรมสรางสารบางชนด เชน เอนไซม เพอควบคมกระบวนการตางๆ อกตอหนง

2) ฮอรโมนพชไปมผลตอกระบวนการทางฟสกสของเซล ทาใหสารและสารละลายตางๆ เคลอนยายผานผนงเซลไดงาย ทาใหพชตอบสนองตอสงแวดลอมไดอยางรวดเรว

2

ฮอรโมนพชมความสาคญมากตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช และมความสาคญเกยวของกบการตอบสนองของพชตอสภาพแวดลอมภายนอก ปจจยภายนอกมกมผลชกนา โดยกอใหเกดการเปลยนแปลงในการกระจายตวและการสลายตวของฮอรโมนในตนพช และยงเปนตวหลกในการควบคมการแสดงออกของความสามารถทางพนธกรรมทแทจรงของพช

ฮอรโมนพชทเปนทรจกกนด และมการนามาใชกนอยางกวางขวางนนมอย 5 กลม ไดแก

1) ออกซน

2) จบเบอเรลลน

3) ไซโทไคนน

4) เอทธลน และสารปลดปลอยเอทธลน

5) สารยบยงการเจรญเตบโตของพช

นอกจากฮอรโมนกลมหลกๆ ทง 5 กลมแลวนน ปจจบนยงมอก 3 กลม ทมการศกษากนมาก และยอมรบวาเปนฮอรโมนพชกลมใหม ซงในอนาคตอาจมการนามาใชอยางกวางขวางทางการเกษตร ไดแก

6) บราสซโนสเตอรอยด

7) จสโมเนท

8) ซาลไซเลท

นอกจากทกลาวมาแลวทง 8 กลม ยงมสารอกกลมทเปนสารควบคมการเจรญเตบโตของพช แตไมจดวาเปนฮอรโมนพช เพราะพชไมสามารถสงเคราะหสารในกลมนขนมาได แตมนษยสงเคราะหมนขนมา และนามาใชอยางกวางขวางทางการเกษตร ไดแก

สารควบคมการเจรญเตบโต (Plant Growth Regulator) เปนสารเคมทสาคญในการเกษตร เปนสารอนทรยซงมนษยสงเคราะหขนมาได ซงบางชนดมคณสมบตเหมอนฮอรโมนพช มนษยรจกการใชสารควบคมการเจรญเตบโตมานานแลว เชน กระตนใหมะมวงหรอสบปะรดออกดอกโดยการจดไฟขางสวน เพอใหเกดควนซงมเอทธลนปนอย สามารถกระตนใหเกดการออกดอกได ถงแมวาในขณะนนจะยงไมทราบสาเหตทแทจรงกตาม

การแสดงออกถงลกษณะตางๆ ของพชจะเกดจากพนธกรรมและสภาพแวดลอม ซงรวมกบฮอรโมนดวย เชน การปลกผกกาดขาวปลบางพนธในฤดรอน ผกกาดขาวปลจะไมเขาหว ฮอรโมนบางชนดสามารถกระตนใหผกกาดขาวปลเขาหวไดซงในกรณนฮอรโมนจะทดแทนสภาพแวดลอมทเหมาะสมได

ในประเทศไทยการใชฮอรโมนพชมวตถประสงคในทางการเกษตรเพอใหมผลผลต เพอเพมผลผลตและคณภาพ และเพอความสะดวกในการจดการฟารม

นอกจากนยงมสารชะลอการเจรญเตบโตของพช (Plant Growth Retardants) ซงการทางานของสารกลมนเกยวของกบการยบยงการสงเคราะหหรอยบยงการทางานของจบเบอเรลลน มการนามาใชในการลดความสงของพช ทาใหปลองสน ชวยเรงการออกดอกและการตดผลของพชบางชนด

การใชสารตางๆดงทกลาวมาแลวทางการเกษตรนน มปจจยหลายอยางมาเกยวของ ซงอาจทาใหการใชสารนนๆไดผลด ไมไดผล หรอเกดการเสยหายได สงทควรคานงในการทจะใชสารเหลานใหไดผลด ไดแก

3

1) ชนดและพนธพชทจะใชสารฯ : พชแตละชนด หรอชนดเดยวกนแตตางสายพนธกน อาจมการตอบสนองตอสารควบคมการเจรญเตบโตของพชแตละชนด แตกตางกน จะตองมการทดลอง หรอหาขอมลทถกตองกอนใช

2) ชนดของสารควบคมการเจรญเตบโตของพช : สารควบคมการเจรญเตบโตของพชแตละชนดจะมผลตอพชชนดหนงๆแตกตางกน จะตองเลอกใชใหถกตอง และเหมาะสม

3) สภาพแวดลอม: อณหภม ความชน ฯลฯ สภาพทเหมาะสมจะชวยใหการใชสารควบคมการเจรญเตบโตของพช ไดผลดยงขน

4) ความสมบรณของตนพช: ตนพชทมความสมบรณสง กจะตอบสนองตอสารควบคมการเจรญเตบโตของพชไดด

5) ชวงอายของพช หรอชวงเวลาการใชสารฯ: การใชสารควบคมการเจรญเตบโตของพชนน ตนพชจะตองอยในระยะการเจรญเตบโตทเหมาะสม ซงกขนกบจดประสงคในการใชสารฯ ชนดของสารฯ และชนดของพช

6) วธการใชสารฯ: วธการใชสารฯนน ขนกบชนดและรปแบบของสารทใช และชนดของพช สารบางชนดมความเปนพษตอใบพช บางชนดเคลอนยายไดดในทอลาเลยงนา พชบางชนดระบบรากมความออนแอตอสารฯ ฯลฯ ดงนนจงตองเลอกวธการใชใหเหมาะสม

4

ออกซน (Auxins)

เปนกลมของสารทสามารถชกนาใหเกดการยดตวของเซลของลาตน และจะตองมคณสมบตทางสรรวทยาเหมอนกบ กรดอนดอลอะซตก (IAA) ซงเปนออกซนธรรมชาตทพบในพช ออกซนเปนสารทมคณสมบตทางเคมเปนกรด มโครงสรางเปนวงแหวนทไมอมตว (unsaturated ring) คาวา auxin มาจากภาษากรก วา auxein หมายถงการเจรญเตบโต

กลไกการทางานของออกซน โดยทวไปฮอรโมนจะสามารถกอใหเกดผลตอการเจรญเตบโตไดในปรมาณทตามาก จงสรปกนวาการ

ทางานของฮอรโมนตองเกยวของกบการขยายสญญาณของฮอรโมน (Large Amplification) แลวฮอรโมนสามารถทาใหเกดการเปลยนแปลงของโมเลกลจานวนมากขนได โดยทวไปฮอรโมนจะมผลตอการเจรญเตบโตโดยผานมาทางการควบคมการสงเคราะหโปรตนหรอกรดนวคลอคควบคม "pace-setter” ของเอนไซมและควบคมการยอมใหสารเขาออกจากเซลลของเยอหมเซลล

กลไกในการทางานของออกซนในระยะทผานมาจะมแนวความคดเปนสองอยาง คอ แนวคดทเกยวของกบผนงเซลลเปนสวนทรบผลกระทบของออกซนและขยายตว สวนอกแนวคดหนงมงไปทผลของออกซนตอเมตาบอลสมของกรดนวคลอค ในปจจบนไดนาสองแนวคดมาวเคราะห รวมกนเพอศกษากลไกในการทางานของออกซน และยงศกษาผลของออกซนตอเยอหมเซลลดวย

การขยายตวของเซลลจะสมพนธกบการเปลยนแปลงปรมาณและกจกรรมของเอนไซม โดยทออกซนจะมบทบาทตอกระบวนการเมตาบอลสมของกรดนวคลอค โดยการศกษาจากการเพาะเลยงเนอเยอทเปนไสของตนยาสบ ซงจะเจรญไปเปนกลมเนอเยอ นนพบวามปรมาณของ RNA เพมมากขน ทงนเพราะออกซนจะ

กระตนใหมการสงเคราะห RNA มากขน แลวสงผลไปถงการเจรญของกลมเนอเยอ ถาหากใชสารระงบการสงเคราะหโปรตนหรอ RNA ความสามารถในการกระตนการเจรญเตบโตของออกซนจะหายไป

ดงนนจงเปนทชดเจนวาออกซนมผลตอระดบเอนไซม โดยผานทางการสงเคราะห RNA นอกจากนนออกซนยงมผลกระทบตอกจกรรมของเอนไซมโดยตรง เชน การกระตนใหเอนไซมเกดกจกรรมหรอเปลยนรปมาอยในรปทมกจกรรมไดแตไมวาออกซนจะมผลกระทบตอเอนไซมแบบใดกตาม นกวทยาศาสตรไดมงความสนใจไปสเอนไซมทสมพนธกบกระบวนการขยายตวของเซลล เซลลพชจะมผนงเซลลอยขางนอกสด ดงนนการเจรญของเซลลจะเกดขนไดเมอคณสมบตของผนงเซลลเปลยนไปในทางทกอใหเกดการขยายตวของ

โปรโตพลาสต จากความจรงดงกลาวการศกษาทางดานนจงมงไปสผลกระทบของออกซนตอคณสมบตของผนงเซลล

เซลลพชทกชนดทผานขนตอนของเนอเยอเจรญมาแลวจะผานขนตอนการเจรญเตบโต 2 ขน คอ การแบงเซลลและการขยายตวแวคควโอขนภายในเซลล (Vacuolation) ในการศกษาการเจรญเตบโตของโคลออพไทลของขาวโอต พบวาการแบงเซลลจะหยดเมอมความยาว 10 มลลเมตร การเจรญเตบโตทเกดขนหลงจากนนจะเนองมาจากการขยายขนาดของเซลล ดงนนในการศกษาถงผลกระทบของออกซนตอการเจรญเตบโต

5

ของพชจงเนนไปทผลตอการขยายตวของเซลล ในระหวางการขยายขนาดของเซลลเพราะการขยายตวของแวคควโอ หรออาจจะเกดชองวางภายในเซลลขน ทผนงเซลลจะเกดการยดตวชนดทไมสามารถหดไดอก มการทดลองหลายการทดลองสนบสนนวาออกซนเพมการยดตวของผนงเซลล (Plasticity)

ในระหวางการขยายตวของเซลลนน ไมเพยงแตผนงเซลลยดตวเทานน แตยงมการเพมความหนาของผนงเซลลเพราะมสารใหม ๆ ไปเกาะดวย ซงการเจรญดงกลาวนกเปนผลจากการกระตนของออกซน ซงจะเกดขนเมอการยดตวของเซลลหยดลงแลว

ผลของออกซนตอกระบวนการทางสรรวทยาและการเจรญเตบโตของพช

1) เรงการเจรญเตบโตของพช : อวยวะแตละสวนของพชตอบสนองตอออกซนตางกน โดยทวไปความเขมขนของออกซนทเหมาะสมตอการเจรญ เตบโตของลาตน จะสงกวาความเขมขนทควบคมการเจรญเตบโตของตา และของรากตามลาดบ ความเขมขนของออกซนทควบคมการเจรญเตบโตของลาตน ตา และราก โดยทวไปจะอยในชวง 10-4 - 10-5, 10-8 - 10-9, และ 10-10 - 10-11 โมลาร ตามลาดบ ความเขมขนทสงเกนไปจะทาใหเกดการยบยง การเจรญ เตบโต (ภาพท 1)

ภาพท 1 การตอบสนองของเนอเยอสวนตางๆของพชตอออกซน

2) ควบคมการเจรญเตบโตของตาขางและกง : สวนยอดออน (apical tissue) เปนแหลงผลตออกซนทสาคญ แลวสงลงมาทสวนตางๆดานลาง เมอ ตาขาง (lateral buds) ไดรบออกซนจากยอดกทาใหไมสามารถเจรญเตบโตไดอยางเตมท หรอไมเจรญออกมาเลย (เนองจากมระดบของออกซนสงเกนไป) ออกซนยงมผลตอการทามมของกงและใบกบลาตนดวย กงหรอใบทอยตอนบนๆใกลกบยอด จะทามมกบลาตนแคบกวาใบทอยสวนลาง ปรากฎการณน เรยกวา การขมของตายอด (Apical dominance) (ภาพท 2) ความรนแรงของการขมของตายอดนจะแตกตางกนไปตามชนดของพช ภายใตสภาพดงกลาว นน พชบางชนดตาขางจะไมเจรญออกมาเลย แตในพชบางชนดตาขางอาจเจรญเปนกงสนๆแตไมยตยาวออกมา นอกจากนนการตอบสนองของตาขางตอ การขมของตายอดยงขนกบระยะหางของตาขางกบตายอดดวย ถาตดสวนยอดออก อทธพลของการขมของตายอดกจะหมดไป การทออกซนจากตายอดทาใ หตาขางไมเจรญนนอาจเกดเนองจากวา เมอมออกซนมากเกนไปจะทาใหสมดลยของฮอรโมนสาหรบการเจรญเตบโตเสยไปสงผลใหการพฒนาของเนอเยอ

6

หยดชะงก โดยเฉพาะการพฒนาของระบบทอลาเลยงอาหารระหวางลาตนกบตาเกดไดไมสมบรณ การสงอาหารไปยงตากเกดไมเตมท ตาขางกไมเจรญ การ ใหไซโตไคนนทตาขางในอตราทเหมาะสมอาจทาใหสมดลยระหวางออกซนและไซโตไคนนดขน การพฒนาของเนอเยอตางๆกเกดไดด การลาเลยงอาหารไป ยงตาขางกเกดไดด ตาขางกเจรญและพฒนาได

ภาพท 2 การเกด Apical dominance

3) การควบคมการเจรญของผล: หลงจากเกดการผสมเกสร พชจะสงเคราะหออกซนขนมาเพอเรงการเจรญเตบโตของผล พชบางชนดไมสามารถผลตออกซนออกมาไดจนกวาจะมการปฎสนธ หรอการสรางเมลดเกดขนกอน เชน สตรอเบอร (ภาพท 3)

ภาพท 3 ผลของออกซนตอการเจรญของผล

4) ควบคมการเกดราก: ออกซนในปรมาณทเหมาะสม จะชวยใหเกดรากไดเรวขนและมากขน แตถาความเขมขนสงเกนไป กจะยบยงการเจรญเตบโต ของรากได ออกซนสงเสรมการเกดรากและการพฒนาใน

7

ระยะแรกของราก แตจะยบยงการยดตวของราก ดงนนในระยะหลงของการเกดรากจงตองการ ออกซนในปรมาณทตา (ภาพท 4)

www.paeon.de/h1/albe/mic.html

ภาพท 4 ผลของ auxin ตอการเกดรากของ Paeonia lactiflora

5) ควบคมการหลดรวงของอวยวะของพช: สวนตางๆของพชเชนใบ ดอก ผล ฯลฯ เมอแกกจะหลดรวง โดยจะเกดบรเวณของการหลดรวง (abscission zone) ซงเนอเยอสวนนจะแยกตวออก ทาใหอวยวะนนๆรวงหลดไป พบวาถาใหออกซนทสวนลางของชนของการหลดรวงจะทาใหการรวงเกด เรวขน แตถาใหทสวนบนของชนการหลดรวง การรวงกจะเกดชาลง

6) เรงการออกดอกของพชบางชนด: เมอใหออกซนแกสบปะรด จะเรงใหออกดอกเรวกวากาหนด

แตจรงๆแลวออกซนไมไดมผลโดยตรงตอการออก ดอก แตมนไปมผลตอการสรางเอทธลน แลวเอทธลนจงไปมผลตอการออกดอกของสบปะรด

7) การยดตวของเซล: การทดลองในเรองนสวนใหญทาใน coleoptile หรอเนอเยอของรากทตดออกมา เนอเยอเหลานม IAA นอย และเมอใหไดรบ IAA เพมเขาไปการเจรญเตบโตกจะเพมขนมาก ขนตอนทเกยวของในการยดตวของเซลทตอบสนองตอออกซน อาจสรปไดดงนคอ เกดการแตกตวของ non-covalent

bond ระหวาง เซลลโลสและ xyloglucans ในผนงเซลเพอลดแรงตานทานการยดตว ซงจะทาใหคาศกยความดนของเซลลดลง สงผลใหคาชลศกย เปนลบมากขน นาจงเคลอนเขาไปภายในเซลและเกดแรงเตงดนออกภายนอกทาใหเซลยดตว หลงจากนนกจะเกดการจบกนของ non-covalent bond อก ครงหนง

กลไกทเกยวของกบการคลายตวของผนงเซลทไดรบความสนใจทสดคอ Acid-Growth

Hypothesis ทกลาววา ออกซนทาให receptive cell ใน coleoptile หรอ สวนของลาตนเกดการปลดปลอยไฮโดรเจนไอออนเขาไปในผนงเซลขนทหนง (primary wall) ทอยรอบๆ ซงทาใหคา pH ลดลง และเกดการ คลายตวของผนงเซล และการเจรญเตบโตอยางรวดเรว โดยคา pH ทตาอาจกระตนกจกรรมของเอนไซมทยอยสลายผนงเซล ซงในสภาพ pH สงมนจะไมเกด กจกรรม (ภาพท 5)

8

ภาพท 2.9 ผลของออกซนตอการขยายขนาดของเซล

8) การตอบสนองตอแสง (Phototropism) : เปนการเคลอนไหวของอวยวะของพชในทางตอบสนองตอทศทางหรอความเขมแสง จาก ทฤษฏ Cholodny-Went เกยวกบการตอบสนองตอแสงไดเสนอไววา แสงจากทางดานหนงจะทาใหเกดการเคลอนยายของออกซนไปยงอกดานทบงเงา ดงนนดานท บงเงาจะมความเขมขนของออกซนสงกวาดานทไดรบแสง (ภาพท 5) การกระจายตวทไมเทากนของออกซนนนคดวาเปนตวทาใหเกดการโคงงอของลาตน เมอการเคลอนยายไปทางดานขางของออกซนถกขดขวางกจะไมเกดการโคงงอ

ภาพท 5 ผลของออกซนตอการตอบสนองตอแสงของพช

9) การตอบสนองตอแรงโนมถวง (Geotropism): เปนการเคลอนทของอวยวะของพชทางตอบสนองตอแรงโนมถวง (gravity) ถาใหตนพชอยในแนวนอน สวนยอดจะโคงชขนในทางตานแรงโนมถวง (negative geotropism) แตรากจะโคงลงลาง ไปตามแรงโนมถวง (positive geotropism) (ภาพท 6) คาดวาพชรบรการเปลยนแปลงของแรงโนมถวงโดย สตาโทลท ซงเปนพลาสตดทมแปงอย เชน อะไมโลพลาสต หรอ

9

คลอโรพลาสต เซลทม สตาโทลท อยเรยกวา สตาโทไซต สตาโทลท จะเปลยนตาแหนงภายในเซลเมออวยวะมการปรบตาแหนง โดย เทยบกบทศทางของแรงโนมถวง ทฤษฏนปจจบนกยงคงเปนทถกเถยงกน

ภาพท 6 ผลของออกซนตอการตอบสนองตอแรงโนมถวงของตนพช

10) การสงเคราะหเอทธลน : ในป1935 Zimmerman and Wicoxon แสดงใหเหนวาออกซนกระตนการสรางเอทธลนในตนมะเขอเทศจนถงปจจบน มรายงานมากมายทแสดงวาออกซนกระตนการสรางเอทธลน ทงในตนพชและสวนของตนพช และพบวาการตอบสนองของพชบางประการทเกยวกบออกซนนน กเกยวของกบการสรางเอทธลน

หลกการทางานของออกซน

1) ออกซนเพมการยดตวของผนงเซล เปนการยดตวแบบถาวร (plasticity) ทาใหเซลขยายขนาดขนได (การยดตวของผนงเซล เปนกระบวนการ ทตอง ใชพลงงาน)

2) ออกซนกระตนการสรางเอนไซมบางชนด การยดตวของผนงเซลจะตองมเอนไซมมายอยสลาย ไมโครไฟบรลกอนเมอพชไดรบออกซนกจะสราง เอนไซม cellulase ซงจะยอย เซลลโลส ไมโครไฟบรล ได

การเคลอนยายของออกซน (Auxin transport) การเคลอนยายของออกซนในตนพชเปนแบบ Basipetally polar (ภาพท 7) คอเคลอนยายแบบม

ทศทาง จากยอดลงสฐาน ทงในเนอเยอพาเรนไคมา และในระบบทอลาเลยง และเปนการเคลอนยายทตองใชพลงงาน (active transport) โดยมอตราการเคลอนยาย 6-26 มลลเมตรตอชวโมง

ออกซนในรากนนสวนใหญจะสงเคราะหทปลายราก (root tip) และมการเคลอนยายไปยงเนอเยอเจรญทอยถดไปแบบ Basipetally polar เชนกน ในอตรา 1-2 มลลเมตรตอชวโมง ออกซนจากยอดทเคลอนยายไปสรากนนมนอยมาก

10

ภาพท 7 การเคลอนยายของออกซนในพช

การตอบสนองของพชตอออกซน 1. การตอบสนองในระดบเซลล ออกซนทาใหเกดการขยายตวของเซลล (Cell enlargement) เชน

ทาใหเกดการขยายตวของใบ ทาใหผลเจรญเตบโต เชน กรณของสตรอเบอร ถาหากกาจดแหลงของออกซน ซงคอสวนของเมลดทอยภายนอกของผล (ผลแหงแบบ Achene) จะทาใหเนอเยอของผลบรเวณทไมมเมลดรอบนอกไมเจรญเตบโต ออกซนทาใหเกดการแบงเซลลไดในบางกรณ เชน กระตนการแบงเซลลของแคมเบยมและกระตนใหเกดการเปลยนแปลงทางคณภาพ เชน กระตนใหเกดทอนาและทออาหาร กระตนใหเกดรากจากการปกชาพช เชน การใช IBA ในการเรงรากของกงชา แลวยงกระตนใหเกดแคลลส (Callus) ในการเพาะเลยงเนอเยอ แตการตอบสนองในระดบเซลลทเกดเสมอคอ การขยายตวของเซลล

2. การตอบสนองของอวยวะหรอพชทงตน

2.1 เกยวของกบการตอบสนองของพชตอแสง (Phototropism) Geotropism ดงไดกลาวมาแลว

2.2 การทตายอดขมไมใหตาขางเจรญเตบโต (Apical Dominance)

2.3 การตดผล เชน กรณของมะเขอเทศ ออกซนในรปของ 4 CPA จะเรงใหเกดผลแบบ Pathenocarpic และในเงาะถาใช NAA 4.5 เปอรเซนต จะเรงการเจรญของเกสรตวผทาใหสามารถผสมกบเกสรตวเมยได ในดอกทไดรบ NAA เกสรตวเมยจะไมเจรญเพราะไดรบ NAA ทมความเขมขนสงเกนไป แตเกสรตวผยงเจรญได ทาใหการตดผลเกดมากขน

11

2.4 ปองกนการรวงของผลโดยออกซนจะยบยงไมใหเกด Abcission layer ขนมา เชน การใช 2,4-D ปองกนผลสมไมใหรวง หรอ NAA สามารถปองกนการรวงของผลมะมวง

2.5 ปองกนการรวงของใบ

2.6 ในบางกรณออกซนสามารถทาใหสดสวนของดอกตวเมย และตวผเปลยนไปโดยออกซนจะกระตนใหมดอกตวเมยมากขน

ความสมพนธระหวางออกซนกบการเจรญเตบโต

มหลายปจจยทเปนตวกาหนดปรมาณของออกซนในแตละสวนของพช ในระยะตางๆของการเจรญเตบโต มการสรางออกซนในปรมาณมากเพยงไมกจด แตจะเคลอนยายไปทวเนอเยอพช บรเวณทสรางมากทสดคอยอดและใบออน เอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะห IAA นนมอยทวไป แตจะเกดกจกรรมไดด ในสวนทมกจกรรมเมแทบอลกสงๆ ในทางกลบกน ในบรเวณทมเอนไซม IAA oxidase สง กจะมปรมาณของ IAA ตา

คณสมบตและการใชออกซนสงเคราะหบางชนด

NAA : Naphthaleneacetic acid - ใชเรงการเกดราก ปองกนผลรวง เปลยนเพศดอกของเงาะ การใชมกพนไปทใบ ดอก หรอผลโดยตรง ตวอยางสาร NAA ทมจาหนายไดแก Planofix, Agro-plus

IBA : Indole butyric acid - เปนสารทเหมาะกบการใชเรงราก แตเปนพษตอใบพช จงใชเรงรากกงปกชาหรอกงตอน ราคาคอนขางสง ตวอยางไดแก Seradix, Root-Gro

4-CPA : 4-chlorophenoxyacetic acid - ใชชวยการตดผลในมะเขอเทศ

2,4-D : 2,4-dichlorophenoxyacetic acid - ใชเปนสารกาจดวชพชใบกวางและกก ในพชปลกตระกลหญา เชน ขาว ขาวโพด ตวอยางเชน Hedonal, ทโฟด

12

จบเบอเรลลน (Gibberellins)

กลไกในการทางานของจบเบอเรลลน การศกษาดานกลไกในการทางานของจบเบอเรลลนเกดจากการทพบวามระดบของกจกรรมของ

เอนไซมหลายชนดมผลกระทบจากปรมาณของจบเบอเรลลน เอนไซมซงมกจกรรมเพมขนเมอไดรบจบเบอเรลลน คอ เอนไซม แอลฟาและเบตา-อะมยเลส (a และ b-amylase) โปรตเอส (Protease) และไรโบนวคลเอส (Ribonuclease) ซงพบในเมลดขาวบารเลยซงกาลงงอก นอกจากนนในพชบางชนดยงพบวากจกรรมของไนเตรท รดกเตส (Nitrate Reductase) และ ไรบโลสฟอสเฟสคารบอกซเลส (Ribulose Phosphate

Carboxylase) มกจกรรมเพมขนดวย ใน ตนออยนน พบวา ผลของจบเบอเรลลนจะชะลอการสงเคราะหอนเวอรเทส (Invertase) และ เพอรอกซเดส (Peroxidase) ความสนใจในกลไกการทางานของจบเบอเรลลน จงเนนไปท การศกษาวาจบเบอเรลลนควบคมกจกรรมของเอนไซมไดเพราะเปนผลเนองมาจากเปลยนแปลงการสงเคราะหโปรตนโดย RNA

การศกษาตวอยางของระดบกจกรรมของเอนไซมซงถกควบคมโดยจบเบอเรลลน ทากนมากในเอนไซม แอลฟา อะมยเลส ในเมลดขาวบารเลย ในเมลดขาวบารเลยทแหงทยงไมดดซบนาจะไมมเอนไซมแอลฟา อะมยเลสปรากฏอย เอนไซมนจะปรากฏขนและปลดปลอยออกมาจากชนของอะลโรนของเมลด เปนการตอบสนองตอจบเบอเรลลนซงสงเคราะหจากตนออนทกาลงงอก เนอเยอชนอะลโรนซงแยกจากเมลดทไมงอกจะมกจกรรมของแอลฟา อะมยเลส นอยมาก แตถานาเนอเยอนไปแชในจบเบอเรลลนจะทาใหเกดการเพมกจกรรมของแอลฟา อะมยเลสมากขนโดยเกดขนหลงจากแชไวนาน 8 ชวโมงแลว การกระตนใหเกดการสรางแอลฟา อะมยเลสน จะชะงกไปเมอใชสารระงบการสงเคราะห RNA และโปรตน รวมอยในสารละลายจบเบอเรลลน ซงจากการทดลองดงกลาวแสดงวาจบเบอเรลลนควบคมกจกรรมของแอลฟา อะมยเลส ผานทางการสงเคราะห RNA สารชะงกการสงเคราะห RNA เชน แอคตโนมยซน-ด (Actinomycin-D) จะชะงกกระบวนการกระตนการสงเคราะห RNA 2-3 ชวโมง หลงจากเตมจบเบอเรลลน ในขณะทสารชะงกการสงเคราะหโปรตน เชน ไซโคลเฮคซไมด (Cycloheximide) จะระงบการปรากฏของกจกรรมของแอลฟา อะมยเลส หลงจากชวง "lag" เรมตน

กลไกในการทางานขนแรกของจบเบอเรลลนนนจะเปลยนระบบเยอหมเซลลแลวจงจะไปมผลในการกระตนการสงเคราะห RNA และโปรตน นนคอในการกระตนระยะสนจะเกยวของกบระบบเยอหมเซลล ในระยะยาวจะเกยวของกบการสงเคราะห RNA และโปรตน กลไกทเกยวของกบการเปลยนระบบของเยอหม คอ เพมการสงเคราะหเยอหมทาใหเกดเอนโดพลาสมคเรตตควลม มากขน และกระตนการสรางเวสซเคลซงมเอนไซมอยภายใน นอกจากนนยงกระตนใหมการปลดปลอย แอลฟา อะมยเลส ผานเยอหมเซลลออกมา

13

บทบาทของจบเบอเรลลนทมตอพช 1. กระตนการเจรญเตบโตของพชทงตน จบเบอเรลลนมคณสมบตพเศษ ซงสามารถกระตนการ

เจรญเตบโตของพชทงตนไดโดยทาใหเกดการยดตวของเซลล ซงผลนจะตางจากออกซนซงสามารถกระตนการเจรญเตบโตของชนสวนของพชได พชบางชนดอาจจะไมตอบสนองตอจบเบอเรลลน อาจจะเปนเพราะวาในพชชนดนนมปรมาณจบเบอเรลลนเพยงพอแลว จบเบอเรลลนสามารถกระตนการยดยาวของชอดอกไมบางชนดและทาใหผลไมมรปรางยาวออกมา เชน องน และแอปเปล

กะหลาปลซงเจรญในลกษณะตนเตยเปนพม (Rosette) มปลองสนมาก เมอให GA3 กบตนกะหลาปลดงกลาวจะทาใหสงขนถง 2 เมตรได ถวพมทไดรบ GA จะกลายเปนถวเลอยได พชซงมตนเตยทางพนธกรรม เชน ขาว ขาวโพด ถว แตงกวาและแตงโมสามารถแสดงลกษณะปกตไดเมอไดรบ GA3 ในขาวโพดแคระนนพบวาความผดปกตเกดจากยนสควบคม ซงอาจจะเกยวพนกบวถในการสงเคราะหจบเบอเรลลน สวนขาวโพดปกตหากไดรบจบเบอเรลลนจะไมสามารถสงขนไดอก ดงนนในกรณขาวโพดการแคระเกดจากมปรมาณจบเบอเรลลนในตนนอยเกนไป แตอาการแคระของพชบางชนด เชน Japanese Morning Glory พบวามจบเบอเรลลนมากพอแลว แตเมอไดรบ จบเบอเรลลนเพมกจะสงขนได ในกรณนอาจจะเปนเพราะในตนมปรมาณของสารระงบการ เจรญเตบโตอยสง

2. กระตนการงอกของเมลดทพกตวและตาทพกตว ตาของพชหลายชนดทเจรญอยในเขตอบอนจะพกตวในฤดหนาว เมลดของพชหลายชนดมพฤตกรรมเชนนดวย ซงการพกตวจะลดลงจนหมดไป เมอไดรบความเยนเพยงพอ การพกตวของเมลดและตา อนเนองมาจากตองการอณหภมตา วนยาว และตองการแสงสแดงจะหมดไปเมอไดรบจบเบอเรลลน

3. การแทงชอดอก การออกดอกของพชเกยวของกบปจจยหลายอยาง เชน อาย และสภาพแวดลอม จบเบอเรลลนสามารถแทนความตองการวนยาวในพชบางชนดได และยงสามารถทดแทนความตองการอณหภมตา (Vernalization) ในพชพวกกะหลาปล และแครอท

4. จบเบอเรลลน สามารถกระตนการเคลอนทของอาหารในเซลลสะสมอาหาร หลงจากทเมลดงอกแลว เพราะรากและยอดทยงออนตวเรมใชอาหาร เชน ไขมน แปง และโปรตน จากเซลลสะสมอาหาร จบเบอเรลลนจะกระตนใหมการยอยสลายสารโมเลกลใหญใหเปนโมเลกลเลก เชน ซโครสและกรดอะมโน ซงเกยวพนกบการสงเคราะหเอนไซมหลายชนดดงกลาวขางตน

5. กระตนใหเกดผลแบบ Parthenocarpic ในพชบางชนด เปลยนรปรางของใบพชบางชนด เชน English Ivy และทาใหพชพฒนาการเพอทนความเยนได

6. พชทมดอกตวผ และตวเมยแยกกนไมวาจะตนเดยวกน หรอแยกตนกตาม จบเบอเรลลนสามารถเปลยนเพศของดอกได จบเบอเรลลนมกเรงใหเกดดอกตวผ สวนออกซน เอทธลน และไซโตไคนน มกจะเรงใหเกดดอกตวเมย ในแตงกวาดอกลาง ๆ มกเปนดอกตวผ และดอกบนเปนดอกตวเมย การใหสารอธฟอนจะเรงใหเกดดอกตวเมยขน

14

ไซโทไคนน (Cytokinin)

เปนสารประกอบ substituted adenine ทมคณสมบตในการกระตนการแบงเซล ไซโทไคนนนนพบในพชชนสง, มอส, รา แบคทเรย และใน tRNA ของจลนทรยและเซลสตวจานวนมาก ปจจบนพบวามไซโทไคนนมากกวา 200 ชนด ทงทเปนสารธรรมชาตและสารสงเคราะห

ผลของไซโทไคนนทมตอกระบวนการทางสรรวทยาและการเจรญเตบโตของพช

1. กระตนใหเกดการแบงเซลลและการเปลยนแปลงทางคณภาพใน tissue culture โดยตองใชรวมกบ Auxin ในการเลยงเนอเยอพชนนหากใหฮอรโมน ไซโตไคนนมากกวาออกซน จะทาใหเนอเยอนนเจรญเปน ตา ใบ และลาตน แตถาหากสดสวนของออกซนมากขนกวาไซโตไคนนจะทาใหเนอเยอนนสรางรากขนมา การ differentiate ของตาในการเพาะเลยงเนอเยอจาก Callus จากสวนของลาตนนน auxin จะระงบ และไซโตไคนนนนจะกระตนการเกด และตองมความสมดลระหวางไซโตไคนนและออกซนชนเนอเยอจงจะสรางตาได

2. ชะลอกระบวนการเสอมสลาย เชน กรณของใบทเจรญเตมทแลวถกตดออกจากตน คลอโรฟลล RNA และโปรตนจะเรมสลายตวเรวกวาใบทตดอยกบตน แมจะมการใหอาหารกบใบเหลานกตาม ถาหากเกบใบเหลานไวในทมดการเสอมสลายยงเกดเรวขน อยางไรกตามหากใบเหลานเกดรากขนทโคนใบหรอกานใบ จะทาใหการเสอมสลายเกดชาลง เพราะไซโตไคนนผานขนมาจากรากทางทอนา อยางไรกตามการใหไซโตไคนนกบใบพชเหลานจะชะลอการเสอมสลายไดเหมอนกบรากเชนกน นอกจากนนไซโตไคนนยงทาใหมการเคลอนยายอาหารจากสวนอนมายงสวนทไดรบไซโตไคนนได เชน กรณของใบออนซงมไซโตไคนนมากกวาใบแกจะสามารถดงอาหารจากใบแกได

ในกรณเชอราททาใหเกดโรคราสนม ซงทาใหเกดการตายของเนอเยอแลวบรเวณเนอเยอทตายจะเกดสเขยวลอมรอบขนมาซงบรเวณสเขยวนมแปงสะสมมากแมกระทงสวนอนๆ ของใบตายไปแลว สวนสเขยวอาจจะยงคงอย ลกษณะนเรยกวา Green Island ซงบรเวณนจะม ไซโตไคนนสง คาดวาเชอราสรางขนมาเพอดงอาหารมาจากสวนอน

3. ทาใหตาขางแตกออกมาหรอกาจดลกษณะ Apical Dominanceได การเพม ไซโตไคนนใหกบตาขางจะทาใหแตกออกมาเปนใบได ทงนเพราะตาขางจะดงอาหารมาจากสวนอนทาใหตาขางเจรญได เชอจลนทรยบางชนดสามารถสรางไซโตไคนนกระตนใหพชเกดการแตกตาจานวนมากมลกษณะผดปกต เชน โรค Fascination นอกจากนนยงเรงการแตกหนอของพช เชน บอน และโกสน

4. ทาใหใบเลยงคลขยายตว กรณเมลดของพชใบเลยงคงอกในความมด ใบเลยงจะเหลองและเลก เมอไดรบแสงจงจะขยายตวขนมา ซงเปนการควบคมของไฟโตโครม แตถาหากใหไซโตโคนนโดยการตดใบเลยงมาแชในไซโตไคนน ใบเลยงจะคลขยายไดเชนกน ลกษณะดงกลาวพบกบ แรดช ผกสลด และแตงกวา ออกซนและจบเบอเรลลนจะไมใหผลดงกลาว

15

5. ทาใหเกดการสรางคลอโรพลาสตมากขน ซงเปนการเปลยนแปลงทางคณภาพอยางหนง เชน เมอ Callus ไดรบแสงและไซโตไคนน Callus จะกลายเปนสเขยว เพราะพลาสตคเปลยนเปนคลอโรพลาสตได โดยการเกดกรานาจะถกกระตนโดยไซโตไคนน

6. ทาใหพชทงตนเจรญเตบโต

1) การพฒนาของตาและยอด (Bud and Shoot Development)

2) การงอกของเมลด และการขยายขนาดของเซลและอวยวะ (Seed Germination, Cell

and Organ Enlargement)

3) การชะลอการเสอมตามอาย และการสงเสรมการเคลอนยายสารอาหาร (Delay of

senescence and promotion of translocation of nutrients and organic

substances)

การนาไซโทไคนนมาใชทางการเกษตร

1) ใชในงานเพาะเลยงเนอเยอ

2) ใชควบคมทรงพมของตนไม กระตนการเกดกงแขนง

3) กระตนการเจรญของตา ในการขยายพนธโดยการตดตา

4) ใชชะลอการแกของผลผลต ชวยรกษาพชผกใหสดอยไดนานกวาปกต และยดอายดอกไม

16

เอทธลน (Ethylene)

เอทธลนเปนฮอรโมนพชซงควบคมการเจรญเตบโตในหลายแง เชน การพฒนาการเสอมสลาย ขนอยกบเวลาและสถานท ซงเกดเอทธลนขนมา ผลของเอทธลนมทงในแงทเปนประโยชนหรอเปนโทษตอพช เอทธลนเปนฮอรโมนทมสภาพเปนกาซซงรจกกนมานานแลว จากการบมผลไม ในป 1934 ไดมการพสจนใหเหนวาเอทธลนเปนกาซทสงเคราะหขนโดยพช และสามารถเรงกระบวนการสกได ตอมาพบวาการกอกองไฟใกลๆ สวนมะมวงและสบปะรดจะกระตนใหออกดอกได ซงสารททาใหเกดการออกดอก คอ เอทธลนนนเอง เอทธลนเปนฮอรโมนพชทสาคญในดานหลงเกบเกยวดวย

ตอมาพบวา ดอก เมลด ใบ และรากพชสามารถสงเคราะหเอทธลนได เชน ใน เซเลอร พนธซงตนขาวเอง (Self blanching) พบวา เซเลอรสามารถสรางเอทธลนมากาจดสเขยวทกานได นอกจากนนในป 1935 ยงพบวา การใหออกซนกบพชอาจจะกระตนใหพชสรางเอทธลนได ซงเปนคาอธบายไดชดเจนสาหรบกรณทเมอใหออกซนกบพชแลวพช ตอบสนองเหมอนกบไดรบเอทธลน ออกซนกบเอทธลนนนเมอใหกบพชมกจะใหผลสงเสรมกน สวนของพชทพบเอทธลนมากคอ ใบแก ผลไมสก และเนอเยอทอยภายใตสภาพความเครยด (Stress)

การสงเคราะหเอทธลน สารเรมตนทพชใชในการสงเคราะหเอทธลนคอเมทไธโอนน (Methionine) ซงเปนกรดอะมโนชนด

หนง พชชนสงทงหมดและเชอราบางชนดสามารถสงเคราะหเอทธลนได ในตนออนนนยอดออนเปนสวนสาคญทสงเคราะหเอทธลน ทงนเพราะมออกซนอยในปรมาณสงและเพราะออกซนสามารถกระตนใหเนอเยอสงเคราะหเอทธลนได รากสามารถสงเคราะหเอทธลนไดบาง แตในปรมาณไมมากนกแตหากใหออกซนกบรากจะทาใหรากสงเคราะหเอทธลนไดมากขน ใบแกและกาลงจะตายจะสรางเอทธลนไดมาก สวนดอกกสรางเอทธลนไดและเอทธลนจะมผลทาใหดอกไมบางชนดไมบาน หรอเหยวและกลบรวง ผลไมสกสามารถสงเคราะห

เอทธลนไดมากกวาผลไมทไมสก การสงเคราะหเอทธลนเกดโดยทเมทไธโอนนจะเปลยนไปเปน SAM

(S-Adenosylmethionine) แลวเปลยนตอไปเปน ACC (1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid) แลวจงเปลยนเปนเอทธลน โดยทคารบอนอะตอมท 3 และ 4 ของเมทไธโอนนจะกลายเปนคารบอนของเอทธลน ในการสงเคราะหนจะใหกาซคารบอนไดออกไซดออกมาดวย การสงเคราะห เอทธลนจะหยดชะงกเมอบรรยากาศขาด O2 นอกจากนนยงมสารระงบการสงเคราะหเอทธลนชนดอนๆ อก เชน AVG (Aminoethoxy

vinyl glycine)

เอทธลนสามารถถกทาลายใหเปนเอทธลนออกไซด (Ethylene oxide) ใน Vicia faba แตกลไกในการทาลายนนยงไมทราบแนชดนก

17

ผลของเอทธลนตอพช

1) การสกของผลไม (fruit ripening) : ผลไมทมเนอ (Fleshy fruits) สามารถแบงไดเปน 2 กลมคอ

• Non-climacteric fruit : ม 2 กลมยอย

- พวกทมอตราการหายใจสมาเสมอในระยะสกแก เชน สม มะนาว ฟกส

- พวกทมอตราการหายใจลดลงตลอดในระยะสกแก เชน พรกไทย

• Respiratory climacteric fruits : เปนผลท เมอมการเจรญเตบโตเตมท (สะสมอาหารเตมทแลว) อตราการหายใจจะลดลง แตเมอผลไมไกลสก อตราการหายใจจะเพมขนอยางรวดเรว แลวกจะลดลงอยางรวดเรวเชนกนเมอผลไมสก การหายใจทเพมขนและลดลงอยางรวดเรวน เรยกวา climacteric rise ตวอยางเชน กลวย มะมวง ทอ แอปเปล เปนตน (ภาพท 8)

ภาพท 8 ผลของเอทธลนตอการสกของผล

2) การเจรญเตบโตของตนกลา

ภาพท 9 ผลของเอทธลนตอการเจรญเตบโตของตนกลาถวในทมด

การตอบสนองทถกกระตนโดยเอทธลนนทาหนาทเปนกลไกเพอความอยรอดตนกลาได เชน เมอตนกลาถวงอกแทงผานสงกดขวางการโผลขนของตนกลา มนกจะใชตอบสนอง ตอเอทธลนยอดของตนกลา การโคงงอมลกษณะเปนตะขอทแนน เปนตะขอนนดนผานสงกดขวางในดนไดโดยไมเกดการเสยหายตอจดเจรญทปลายยอดและไดรบแสงสแดงการสรางเอทธลนกจะลดนอยลง

3) การหลดรวง (Abscission)

การหลดรวง

3.1) มการสรางเอทธลนเพ3.2) การทดลองใหเอทธลนหรอสารปลดปลอยเอทธลนแกพชหลายชนด

การหลดรวง

3.3) สารยบยงการสงเคราะหเอทธลน หรอสารยบยงการทางานของเอทธลนการหลดรวง

18

การเจรญเตบโตของตนกลา (seedling growth): (ภาพท 9)

ผลของเอทธลนตอการเจรญเตบโตของตนกลาถวในทมด

การตอบสนองทถกกระตนโดยเอทธลนนทาหนาทเปนกลไกเพอความอยรอด (Survival

ตนกลาได เชน เมอตนกลาถวงอกแทงผานสงกดขวาง เชนชนดนทแนนแขง หน หรอของบางอยางซงขดขวางมนกจะใชตอบสนอง ตอเอทธลน โดยจะมการสรางเอทธลนมากในบรเวณ

การโคงงอมลกษณะเปนตะขอทแนน (tighly hooked) (ใน pea และ นผานสงกดขวางในดนไดโดยไมเกดการเสยหายตอจดเจรญทปลายยอด

และไดรบแสงสแดงการสรางเอทธลนกจะลดนอยลง

Abscission): (ภาพท 10) เหตผล 3 ประการทสนบสนนบทบาทของเอทธลนตอ

มการสรางเอทธลนเพมมากขนกอนทจะรวงในอวยวะของพชทกาลงจะหลดรวงหลายชนดการทดลองใหเอทธลนหรอสารปลดปลอยเอทธลนแกพชหลายชนด พบวาจะเกดการกระตน

สารยบยงการสงเคราะหเอทธลน หรอสารยบยงการทางานของเอทธลน

ผลของเอทธลนตอการเจรญเตบโตของตนกลาถวในทมด

Survival mechanism) ของเชนชนดนทแนนแขง หน หรอของบางอยางซงขดขวาง

โดยจะมการสรางเอทธลนมากในบรเวณ.ใกลปลายและ bean) และใชสวนท

เมอตนกลาโผลพนดน

ประการทสนบสนนบทบาทของเอทธลนตอ

มมากขนกอนทจะรวงในอวยวะของพชทกาลงจะหลดรวงหลายชนด

พบวาจะเกดการกระตน

สารยบยงการสงเคราะหเอทธลน หรอสารยบยงการทางานของเอทธลน จะยบยงการเกด

19

ภาพท 10 การหลดรวงของอวยวะของพช

4) การออกดอก (flowering)

5) การเสอมตามอาย (Senescence)

การนามาใชทางการเกษตร 1) ใชบมผลไมใหสก: ตองใชหอง หรอตทปดมดชด

2) เรงการออกดอกในสบปะรด

3) ทาลายการพกตวของไมหว มนฝรง

4) ใชลดความเหนยวของขวผลในไมผลบางชนด ทาใหเกบเกยวไดงาย

20

สารยบยงการเจรญเตบโตของพช

(Plant Growth Inhibitors)

เปนกลมของสารทสามารถยบยง หรอชะลอกระบวนการทางสรรวทยา หรอทางชวเคมในตนพชได

ทาใหการเจรญเตบโตของพชถกยบยง เชน กรดแอบซสสก (abscisic acid, ABA), สาร phenolics (เชน cinnamic acid), สารพวก lactones (เชน coumarin) เปนตน สวนใหญเปน secondary products ทสะสมในพช ไมคอยมบทบาทในกระบวนการเมตาโบลซมตามปกต

กรดแอบซสสก (Abscisic acid, ABA) พบในพชทวๆ ไป มความรนแรงมากกวาสาร phenolics และ lactones แตพบในปรมาณทนอยกวา กรดแอบซสสก เปนสาร sesquiterpenoid ทมคารบอน 15 ตว ซงบางสวนอาจสรางขนในคลอโรพลาสทและพลาสตดอนๆ เกยวของกบการเจรญเตบโตและพฒนาของพชทงในแงการยบยง และ สงเสรม มนทาหนาทเปนสญญาณวาพชอยในสภาวะความเครยด แตมนกเกยวของในกระบวนการทางสรรวทยาตามปกตของพชดวย นอกจากในพช ชนสงแลวยงพบกรดแอบซสสก ในมอสส สาหรายสเขยว และรา อกดวย

ผลของกรดแอบซสสกตอกระบวนการทางสรรวทยาและการเจรญเตบโตของพช

กรดแอบซสสกมบทบาทสาคญมากในการทาใหพชดารงชวตอยได ภายใตสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม การทางานของมนเกยวของกบการทาใหพช รอดพนสภาพวกฤตตางๆ เชนการลดการสญเสยนาในสภาวะแหงแลง

การพกตวในสภาวะทอากาศหนาวจด เปนตน

1) การปดปากใบ (Stomatal closure) : เปนทรกนวากรดแอบซสสกมความสาคญ ในฐานะทเปนสารควบคมการเจรญเตบโตของพชทถกสรางขน มา ในสภาวะความเครยด (Stress-induced Plant

Growth Substance) การใหกรดแอบซสสกจะทาใหปากใบปดในสภาพทมแสง และจะปดจนกวากรด แอบซสสกจะสลายตวไป จากการใชเทคนค immunoassay สามารถหาปรมาณ ABA ทปรมาณนอยมากๆไดทาใหพบวา หลงจากเกดความเครยดเนอง จากนา ระดบของกรดแอบซสสกในเซลคมจะเพมขนถง 20 เทา รากทเกดความเครยดกสรางกรดแอบซสสกซงสามารถสงไปไดทวตนพช เมอนามจากด ปลายรากจะเกดสภาพความเครยดและสรางกรดแอบซสสก ซงจะถกสงไปยงใบและทาใหปากใบปด ทาใหลดการสญเสยนาและการสงเคราะหแสง สงนเปนกลไกของความอยรอด เมอพชไดรบแสงในสภาพปกต จะมการเคลอนยายโปแตสเซยมเขาไปในเซลคม โดยปมของโปแตสเซยมอออนทตองใช พลงงาน (ATP-dependent pump for K+)

ซงอยทพลาสมาเมมเบรนของเซลคม ในขณะเดยวกนไฮโดรเจนอออนและกรดอนทรยเชน กรดมาลก จะถก เคลอนยายออกไป เหตนทาใหคาศกยออสโมซส มคาเปนลบภายในเซล ซงจะไปลดคาชลศกย ทาใหนาไหลเขาเซลคม เกดการเตงและปากใบเปด (ภาพท 11) เมอพชเกดความเครยด กรดแอบซสสกจะทาใหโปแทสเซยมอออนออกจากเซลคม และไฮโดรเจนอออน และกรดอนทรยจะเขาไปในเซลคมเกดการสญ เสยนาออกไปทาให

21

ปากใบปด เมอปากใบปดแลว กรดแอบซสสกกยงไปปองกนการเปดของปากใบทเกดจากการกระตนของแสง

โดยการไปขดขวาง กระบวนการดงทกลาวขางตน จนกวากรดแอบซสสกจะถกยอยสลายไป

ภาพท 11 การเปด-ปดของปากใบ

2) การปองกนสภาวะความเครยดทเกดจากเกลอและอณหภม (Defense against salt and temperature stress): ระดบของกรดแอบซสสก จะเพม ขน ในทางทตอบสนองตอความเครยดทเกดจากความเคม ความเยน และอณหภมสง ซงแตละปจจยของความเครยดเหลานน กมผลทาใหพชเกด การ ขาด นา มผเสนอวาการสงเคราะหกรดแอบซสสกจะถกควบคมทระดบของการสราง mRNA และหลงจากการเพมขนของกรดแอบซสสก กจะเกดการ ปรบตวใน การแสดงออกของยน (gene expression) ในตนพชทเกดความเครยด และยงพบวาการใหกรดแอบซสสก จากภายนอกสามารถทาให พชทน ตอความเสย หายจากนาคางแขง (frost) และเกลอทมมากเกนได

3) การพกตว (Dormancy): ในระยะแรก พบวาในสภาพวนสนระดบของกรดแอบซสสกในใบและตาจะเพมขน ทาใหเกดการพกตว และการใหกรด แอบซสสกไปทตากทาใหเกดการพกตวได แตกยงพบวาการใหพชไดรบสภาพวนสน ซงจะชกนาใหเกดการพกตวในพชบางชนดนน ไมไดสงเสรมการเพม ระดบของกรดแอบซสสกทสมพนธกบการชกนาการพกตว และมการศกษาอกมากทแสดงใหเหนวา การใหกรดแอบซสสก

จากภายนอกจะสงเสรมการพก ตวของเมลดพชหลายชนด จากขอมลเหลานอาจสรปไดอยางหนงวา ในพชบาง

ชนดกรดแอบซสสกมความสาคญในตวของมนเอง แตในพชบางชนด หรอกรดแอบซสสกกบฮอรโมนพชชนดอนๆ

4) การหลดรวง การงอกของเมลด และการเจรญand Growth): เรมแรกมการเสนอวายอมรบกนวาไมใช มการรวบรวมขอมลเกยวกบผลของเอทธลน และ กรดแอบซสสก ตอการเกดการ หลดรวงและสรปวากรดแอบซสสกไมไดมผลโดยตรงตอกระบวนการหลดรวงโดยทาใหเกดการเสอมตามอายกอนกาหนดเพมมากขน ซงจะกระตนยนจานวนมากมผลตอกระบวนการตางๆ อยางกวางขวาง ทงทางสรรวทยากรด แอบซสสกโดยทวไปในเมลดทกาลงพฒนากในกระบวนการเหลานนกรดแอบซสสกลโลพาธในพชดวย

ภาพท

ภาพท 13 การเปลยนแปลงระดบของสารควบคมการเจรญเตบโตของพชในระยะตางๆของการพกตว

การใชประโยชนของสารยบยงการเจรญเตบโ1) ลดความสงของพช

2) เพมการแตกตาขาง

3) ยบยงการงอกของไมหวหลงการเกบเกยว

22

ชนดกรดแอบซสสกมความสาคญในตวของมนเอง แตในพชบางชนด หรอ บางระบบนนกรดแอบซสสกกบฮอรโมนพชชนดอนๆ กมความสาคญในการแสดงออกของพช

การหลดรวง การงอกของเมลด และการเจรญเตบโต (Abscission, Seed germination,

เรมแรกมการเสนอวา กรดแอบซสสก ทา ใหเกดการหลดรวงของใบ ผล และดอก แตปจจบนมการรวบรวมขอมลเกยวกบผลของเอทธลน และ กรดแอบซสสก ตอการเกดการ หลดรวง

ไดมผลโดยตรงตอกระบวนการหลดรวง กรดแอบซสสกอาจทาหนาทโดยทางออม โดยทาใหเกดการเสอมตามอายกอนกาหนด (premature senescence) และมผลใหเกดการสรางเอทธลน

ซงจะกระตนยนจานวนมาก ทเกยวของในการเกดการหลดรวงเปนทยอมรบกนวาอยางกวางขวาง ทงทางสรรวทยา, ชวเคม และระดบโมเลกล ในเมลด และยงพบ

กรด แอบซสสกโดยทวไปในเมลดทกาลงพฒนา อยางไรกตามกยงไมทราบถงบทบาทโดยตรงของกรดแอบซสสกในกระบวนการเหลานนกรดแอบซสสก และสารยบยงการเจรญเตบโตอนๆ ยงเกยวของกบปรากฎการณอะ

ภาพท 12 วงจรการพกตวของไมเนอแขงในเขตอบอน

การเปลยนแปลงระดบของสารควบคมการเจรญเตบโตของพชในระยะตางๆของการพกตว

การใชประโยชนของสารยบยงการเจรญเตบโต

ยบยงการงอกของไมหวหลงการเกบเกยว

บางระบบนน ปฎกรยารวมระหวาง

Abscission, Seed germination,

กรดแอบซสสก ทา ใหเกดการหลดรวงของใบ ผล และดอก แตปจจบนมการรวบรวมขอมลเกยวกบผลของเอทธลน และ กรดแอบซสสก ตอการเกดการ หลดรวง

กรดแอบซสสกอาจทาหนาทโดยทางออม และมผลใหเกดการสรางเอทธลน

ทเกยวของในการเกดการหลดรวงเปนทยอมรบกนวา กรดแอบซสสกและระดบโมเลกล ในเมลด และยงพบ

อยางไรกตามกยงไมทราบถงบทบาทโดยตรงของกรดแอบซสสยงเกยวของกบปรากฎการณอะ

การเปลยนแปลงระดบของสารควบคมการเจรญเตบโตของพชในระยะตางๆของการพกตว

23

สารชะลอการเจรญเตบโตของพช

(Plant Growth Retardants)

สารกลมนไมไดสรางขนมาในพชตามธรรมชาต แตเปนสารทมนษยสงเคราะหขนมาโดยเลยนแบบการทางานของฮอรโมนพช เพอใชทางการเกษตร ในการชะลอการเจรญเตบโตของพชสารกลมนมมากมายหลายชนด แตทรจกกนดและใชกนมากกคอ กลมทยบยงการสงเคราะหจบเบอเรลลน แตกยงมสาร ชะลอการเจรญเตบโตของพชอนๆอกมาก ทชะลอการเจรญเตบโตโดยทางอนทไมใชยบยงการสงเคราะหจบเบอเรลลน

การใชสารชะลอการเจรญเตบโตของพช

การควบคมการเจรญเตบโตทางลาตนนนสาคญมากทางการเกษตร ในไมดอกจานวนมากจาเปนตองลดขนาดของตนเพอความเหมาะสมในการขาย แตจะตองทาโดยไมใหเกดผลเสยตอคณภาพดานความงาม ความสงทเหมาะสมสาหรบไมกระถางสวนใหญคอ 20-25 ซม. แตมนกแตกตางกนขนอยกบ ขนาดของกระถาง ความตองการของตลาด และชนดของพช สงสาคญในการใชสารชะลอการเจรญเตบโตของพช เพอลดขนาดของพชกคอ ตองใหแนใจวา ไมมผลเสยตอคณภาพโดยรวมของพช และคณภาพหลงการเกบเกยว มการใชสารชะลอการเจรญเตบโตของพชมาหลายปแลว ในการควบคมขนาด รปราง และคณภาพของไมดอก ปจจบนมการใชสาร CCC, ancymidol และ paclobutazol กนมากในพชพวก poinsettias และ chrysanthemum สารพวก uniconazol, tetcyclasis กสามารถใชได

การใชสารชะลอการเจรญเตบโตในตนกลา หรอ ใชควบคมการเจรญเตบโตของตนไมใหญ นนปจจบนยงไมคอยม ถงแมวาจะสามารถใชได หลายปมา นมความสนใจทจะใชสารชะลอการเจรญเตบโตทดแทนการตดหญาในหญาสนาม เพราะสามารถลดคาแรง คาเชอเพลงและเครองมอในการจดการสนาม หญาได มการทดสอบสารชะลอการเจรญเตบโตของพชหลายชนดในการควบคมการเจรญเตบโของหญาสนาม พบวา paclobutazol, flurprimidol, mefluidide และ amidochlor นนผลดทสด แตมปญหาทพบคอผลทไดไมคงท, ความเปนพษตอตนหญา และทาใหความสามารถในการฟนตวของ ตนหญา ลดลง ซงจะตองแกไขกอนจะนามาใชอกประการทสาคญคอ การใชสารชะลอการเจรญเตบโตของพชควบคมการหกลมของธญพช เชน ขาว ขาวสาล ขาว บารเลย การหกลมเปนปญหาทรนแรงทลดผลผลตและคณภาพ การใชสารชะลอการเจรญเตบโตของพชไปลดการหกลม เปนการชวยใหเกบเกยวไดงาย สาร สองตวทใชกนมากไดแก CCC และ ethephon แตสารอนๆกสามารถใชไดผล maeleic hydrazide เปนสารทใชยบยงการแตกหนอ (sprout

inhibitor) ในหอม หวใหญและมนฝรงในชวงททาการเกบรกษาไว ทง paclobutazol และ uniconazol

สามารถเพมผลผลตมะเขอเทศทปลกโดยวธยายกลาได สารชะลอการ เจรญเตบโตของพชนนสามารถใชไดหลายดานในพชผก แตปจจบนยงมการใชกนนอยขนาดและรปรางของไมผลผลดใบ และไมผลดใบนนกสาคญการ ควบคมขนาดของไมผลเหลานนอาจทาไดหลายวธ การใชวธการทางเขตกรรมเพอควบคมการเจรญเตบโตของไมผลผลดใบและไมผลเปลอกแขง (nut) นน กยงไดผลจากด เพราะมความผนแปรมากในการผลตพชทม

24

อายหลายป ในชวงทศวรรษ 1960s เรมมการสนใจใชสารเคมมาควบคมการเจรญเตบโตของ ไมผล โดยเรมจาก daminozide ซงสามารถลดการเจรญเตบโตของลาตน และยงกระตนการชกนาตาดอก ทาใหมการออกดอกเพมขนในแอปเปล สาล และ เชอรร ในป 1989 สาร daminozide ถกยกเลกการใชในอเมรกา เกยวกบปญหาสขภาพและสงแวดลอม มการศกษาสารใหมๆและพบวา paclobutazol กใชไดผลดในการชะลอการเจรญเตบโตของไมผลผลดใบ และยงชวยเพมการสรางตาดอกดวย สาร paclobutazol ยงสามารถใชในการปลดผลยอย (Fruitlet abscission) เมอใชในชวงทดอกบานเตมท (full bloom) หรอกอนหนานนเลกนอย สารพวก triazoles ควบคมการเจรญเตบโตในพชพวก nut ไดผลดในระยะ ตนกลาออน และในตนทโตเตมทแลว สารpaclobutazol สามารถยบยงการเจรญเตบโตทางลาตนขององนโดยไมเกดผลเสยตอผลผลต คณภาพผล และการ เจรญของตาทพกตว ในสมทนยมปลกโดยใชจานวนตนตอพนทสง เพราะใหผลตอบแทนเรว แตจะตองควบคมการเจรญเตบโต ในปจจบนวธการควบคมการ เจรญเตบโตทยอมรบกนกมเพยงไมกวธ การใชสาร paclobutazol กเปนวธการหนงทไดผลด ใน tangelo seedling, sour orange seedling และ lemon tree

การใชประโยชนในทางเกษตร

1) ลดความสงของตนพช

2) ปองกนการหกลมในธญพช

3) เรงการออกดอกและตดผลของไมผลบางชนด

25

บรรณานกรม

ปรารถนา จนทรทา, พชราพรรณ คงเพชรศกด และสกานดา ดอกสนเทยะ (2556) ฮอรโมนพช วชาทวาดวยการศกษา ฮอรโมนทเกยวของกบพช. สบคนจาก http://mylesson.swu.ac.th/bi456/Plant%20hormone/Index/Index%20first.html.

วนท 11 กนยายน 2556.

ดนย บณยเกยรต (2556) สรระวทยาของพช. สบคนจาก http://web.agri.cmu.ac.th/hort/course/359311/PPHY10_hormone.htm. วนท 11 กนยายน 2556.