ไฟลัมคอร์ดาตา (PHYLUM CHORDATA)

โรงเรยนมหดลวทยานสรณ (องคการมหาชน) สาขาวชาชววทยา เอกสารประกอบการเรยนวชา ว40242 ความหลากหลายทางชวภาพ อาณาจกรสตว

-------------------------------------------------------------------------------------

78

ไฟลมคอรดาตา (PHYLUM CHORDATA)

ชอไฟลมมรากศพทมาจาก Chroda ทแปลวา String จดวาเปนกลมของสตวทมววฒนาการสงทสด โดยมลกษณะรวมกนทเดนชดคอ การมโนโตคอรด (Notochord) หรอแกนพยงล าตว แมวาบางชนดอาจพบเฉพาะในชวงทเปนตวออนเทานน ในขณะทหลาย ๆ ชนดพบในทกชวงชวต โนโตคอรดเปนโครงสรางทมลกษณะเปนแทงทรงกระบอกทอดตวตามความยาวของรางกายดานหลง มต าแหนงอยระหวางระบบประสาท และทางเดนอาหาร โนโตคอรดประกอบดวยเซลลทมชองวางเปนจ านวนมาก มเนอเยอเกยวพนหอหมท าใหมความยดหยน ในสตวทมกระดกสนหลงทแทจรง เนอเยอเกยวพนทหอหมโนโตคอรด จะเจรญเขาไปภายในและเขาไปแทนทโนโตคอรด ท าหนาทเปนโครงค าจนของรางกายแทน ซงอาจเปนเนอเยอกระดกออน (Cartilage) หรอเนอเยอกระดกแขง (Bone) กได นอกจากการมโนโตคอรดลกษณะเฉพาะของคอรเดตคอ การม Gill slit (อาจพบไดใน Hemichordate ทมขนาดใหญดวย) และ Dorsal hollow nerve cord (เปนลกษณะเฉพาะอกประการเพราะสตวอนจะมแกนประสาท (Nerve cord) อยดานทองและเปนเสนตรง) รวมไปถง Postanal tail (ลกษณะตาง ๆ เหลานอาจเกดขนเพยงชวงเวลาใดเวลาหนงของชวต หรอมถาวรกได)

ภาพท 129 ลกษณะส าคญของคอรเดต (ทมาภาพ : http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/biog105/labs/deuts/chordates.html)


-------------------------------------------------------------------------------------

79

ภาพท 130 การเกดระบบประสาทเหนอโนโตคอรดในระยะตวออนของคอรเดต

(ทมาภาพ : http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/devel/c7.47.14.frog.neuralation.jpg)

คอรเดตมลกษณะรปรางและการปรบตวแตกตางกนมากมาย มทงทอาศยอยบนบก ในน าจด น าทะเล และในอากาศเชน คอรเดตทเปนสตวมกระดกสนหลง (Vertebrate) อยาง สตวเลยงลกดวยน านม สตวปก สตวเลอยคลาน สตวครงบกครงน า ปลา รวมถงพวกคอรเดตชนต าทยงเปนสตวไมมกระดกสนหลง (Invertebrate) เชน เพรยงหวหอม (Ascidian) และแอมฟออกซส (Amphioxus) เปนตน อยางไรกตามลกษณะทวไปของคอรเดตจะมสมมาตรครงซก รางกายมลกษณะการเปนปลอง และมเนอเยอ 3 ชน มชองล าตวทแทจรง (Enterocoela) มระบบอวยวะทแบงหนาทกน ระบบหมนเวยนโลหตเปนระบบปด โดยมหวใจท าหนาทสบฉดโลหตไปเลยงรางกาย และมเพศแยกกน คลาย ๆ กบสตวไมมกระดกสนหลงพวกเอคไคโนเดรม จงคาดวาสตวเหลานถาไมววฒนาการสบทอดกนมากนาจะนาจะเคยมบรรพบรษรวมกนมากอน

ภาพท 131 แนวคดเกยวกบววฒนาการของคอรเดตในยคเกา

(ทมาภาพ : http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/biog105/labs/deuts/chordates.html#dhnc)


-------------------------------------------------------------------------------------

80

ภาพท 132 ความสมพนธของสงมชวตทเปนพวก Deuterostomia (ดานบน) แบบเกา (ดานลาง) แบบใหม

(ทมาภาพ : http://www.reefkeeping.com/issues/2005-03/rs/index.php) ในชวงศตวรรษท 19 นกสตววทยาชาวองกฤษ ชอ Walter Garstang ไดเสนอวา บรรพบรษของคอรเดทเปนสตวไมมกระดกสนหลงทอาศยอยในทะเล สตวกลมนจะแยกสายววฒนาการออกเปน เอคไคโนเดอรม อกสายหนงแยกออกไปเปนคอรเดท และปรบปรงวธการกนอาหาร โดยการกรองผานชองเหงอก แบงออกเปน 2 กลม คอ กลมของ Hemichordate และ Urochordate ซงในกลมหลงนแมตวเตมวยจะทไมเคลอนท แต จะมระยะตวออนทเคลอนทได เพอแพรกระจายออกไปหาถนทอยใหม ดงนนตวออนบางกลมอาจพฒนารางกายโดยขามขนตอนของเมตามอรโฟซสไป สามารถสรางอวยวะสบพนธในขณะทเปนตวออนได เรยกปรากฏการณนวา นโอเทนน (Neotenny) (คลาย ๆ Paedogenetic ในตวออนของเพรยงหวหอมทสบพนธได) สตวชนดใหมนจะแยกสายววฒนาการออกเปน Cephalochordate และ Ostracoderm (ปลาโบราณไมมขากรรไกร ไมมครบค พบฟอสซลระบวานาจะมชวตในยคพาลโซอค) จากปลาไมมขากรรไกรโบราณเรมพฒนาครบตาง ๆ รวมถงอวยวะรบแสงทเรยกวา Pineal eye และคอย ๆ เปลยนแปลงรปราง ขนาด อาหาร การด ารงชวต จนถงยคดโวเนยนจงพบ ปลามขากรรไกรกลมแรกทเรยกวา พลาโคเดรม (Placoderm) และมการกระจายตวในแหลงน าจด


-------------------------------------------------------------------------------------

81

ภาพท 133 ทฤษฎก าเนดสตวในไฟลมคอรดาตาของการสแตง (ทมาภาพ : http://scaa.usask.ca/gallery/lacalli/tutorial/images/chordates_garstang.gif)

ภาพท 134 ลกษณะของปลายคโบราณแบบตาง ๆ (ทมาภาพ : http://universe-review.ca/I10-30-fishes.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

82

ภาพท 135 ความสมพนธเชงววฒนาการของคอรเดต

(ทมาภาพ : http://www.mun.ca/biology/scarr/142010_Chordate_phylogeny.jpg) การจดหมวดหม

สตวในไฟลมคอรตาดามสมาชกประมาณ 50,000-60,000 ชนด สวนใหญทพบจะเปนสตวมกระดกสนหลง สวนพวกทเปนรอยตอระหวางสตวมกระดกสนหลงกบไมมกระดกสนหลงพบประมาณ 1,400 ชนดดงนนหากแบงแบบคราว ๆ จะจดเปนสตวพวก Protochordate (Tunicate and Acrania) กบ Craniata

Protochordate เปนสงมชวตใน 2 Subphyla คอ Urochordata และ Cephalochordata สวน Craniata จะมสมาชกอยใน Subphylum Vertebrata

ภาพท 136 สตวมกระดกสนหลง (ทมาภาพ : http://www.earthlife.net/inverts/images/others/vertebrates.jpg

http://www.tolweb.org/tree/ToLimages/selenexray.gif) หากพจารณาการกระจายพนธของคอรเดตในชนตาง ๆ จะพบวาเปนดงน


-------------------------------------------------------------------------------------

83

1. Subphylum Urochordata – เพรยงหวหอม (Tunicates) (3,000 species) 2. Subphylum Cephalochordata – แหลนทะเล (Lancelets) (30 species) 3. Subphylum Vertebrata (Vertebrates - สตวมกระดกสนหลง; 57,739 species)

3.1 Infraphylum Agnatha (สตวมกระดกสนหลงทไมมขากรรไกร; 100+ species) Class Myxini or Hyperotreti (Hagfish; 65 species) Class Conodonta (Conodonts สญพนธแลว) Class Hyperoartia (บางต าราจด Lamprey ไวในคลาสน) Class Cephalaspidomorphi (บางต าราจด Lamprey ไวในคลาสน) Class Pteraspidomorphi (Paleozoic jawless fish สญพนธแลว)

3.2 Infraphylum Gnathostomata (สตวมกระดกสนหลงทมขากรรไกร) Class Placodermi (Paleozoic armoured forms สญพนธแลว) Class Chondrichthyes (ปลากระดกออน (Cartilaginous fish); 300+ species) Class Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks" สญพนธแลว)

Superclass Osteichthyes (ปลากระดกแขง (Bony fishes); 30,000+ species) Class Actinopterygii (Ray-finned fish; about 30,000 species) Class Sarcopterygii (Lobe-finned fish)

Superclass Tetrapoda (สตวมกระดกสนหลงทมสขา; 18,000+ species) Class Amphibia (สตวครงบกครงน า (Amphibians); 6,000 species)

Series Amniota (ไขทมเยอแอมเนยน (amniotic egg)) Class Sauropsida - (สตวเลอยคลาน (Reptiles); 8,225+ species) Class Aves (นก (Birds); 8,800-10,000 species) Class Synapsida (สตวเลยงลกดวยน านมทคลายสตวเลอคลาน; 4,500+ species) Class Mammalia (สตวเลยงลกดวยน านม (Mammals); 5,800 species)

1. Sub-phylum Urochordata : มาจากค าวา Uro แปลวา Tail และ Chorda แปลวา String ตวอยางเชน เพรยงหวหอม (Tunicate) เพรยงลอย (Sea squirt) เปนคอรเดตทอาศยในทะเลไมมขากรรไกร ด ารงชวตโดยการกรองกน ไมมกะโหลกศรษะ ไมมรยางคค เมอเปนตวเตมวยไมมโนโตคอรด เสนประสาทดานหลง และ หาง ตวออนเคลอนทไดอยางอสระ ในขณะทตวเตมวยนนอาจจะไมเคลอนทเลย มการเจรญเตบโต แบบเมตามอรโฟซส ตวออนคลายลกกบ (Tadpole) มโนโตคอรดอยแคบรเวณหางเทานน และเมอเปนตวเตมวยลกษณะเดนตาง ๆ ของไฟลมนจะหายไปเหลอเพยงชองเหงอกทคอหอย นอกจากนนยงพบโครงสรางเหนยวซงเรยกวา Tunic ปกคลมล าตว Tunic เปนเปลอกทประกอบขนจากสารพวก Tunicin ซงมโครงสรางคลายเซลโลส ล าตวจะมชองเปด 2 ชอง ดานบนเปนชองน าเขา มปากอยภายในดานลางเปนชองน าออก มทงชนดทอยเดยวและอยเปนโคโลน ในพวกทอยเปนโคโลน จะมชองน าเขาแยกจากกน แตมชองน าออกรวมกน จ าแนกไดเปน 4 คลาสยอยคอ Ascidiacea (หรอ Aplousobranchia, Phlebobranchia, and Stolidobranchia) Thaliacea Appendicularia (หรอ Larvacea) และ Sorberacea


-------------------------------------------------------------------------------------

84

ภาพท 137 โครงสรางของเพรยงหวหอม (ทมาภาพ : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/16cm05/1116/chordate.htm)

ภาพท 138 การเจรญเตบโตเปลยนระยะมาเปนตวเตมวยทเกาะกบทของเพรยงหวหอม (ทมาภาพ : http://www.mun.ca/biology/scarr/Ascidian_metamorphosis_2.gif)

ภาพท 139 (ซาย) Larvacean และ (ขวา) Ascidian

(ทมาภาพ : http://jellieszone.com/images/oikopleura.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

85

2. Sub-phylum Cephalochordata : มาจากศพท Cephala แปลวา Head และ Chorda แปลวา String บางครงถกเรยกวา Acraniata เนองจากเปนพวกทไมม Cranial หรอ Skull หมสมองตวอยางเชน แหลนทะเล (Lancelet) หรอทเคยรจกกนในนามของ แอมฟออกซส (Amphiosus) (ปจจบนเรยกวา Branchiostoma) เปนคอรเดตทไมมขากรรไกร ไมมกะโหลกศรษะ รปรางคลายปลา แตไมมเสนขางตวและไมมรยางคค หวทายเรยว ตวแบนและโปรงแสง ยาวประมาณ 4-8 เซนตเมตร พบฝงตวอยในพนทรายในเขตทะเลตน เชน เขตอาวสตหบ การฝงตวจะจดล าตวตงฉากกบพน โผลเฉพาะปลายดานหวออก ชอบวายน าในตอนกลางคน มลกษณะเดนของรางกายครบทง 4 ขอ น าจะไหลเขาทางปาก ถกขบเขาไปในโพรงภายในโดยใชซเลย ตวเตมวยมโนโตคอรดยาวดานหลงตงแตหวถงหางและมอยตลอดชวต

ภาพท 140 การฝงตวของแหลนทะเล (ทมาภาพ : http://media.pearsoncmg.com/bc/bc_campbell_biology_6/cipl/ins/34/34-04a-

LanceletAnatomy-L.gif http://media.pearsoncmg.com/bc/bc_campbell_biology_6/cipl/ins/34/34-04b-Lancelet.jpg)

ภาพท 141 โครงสรางของแหลนทะเล

(ทมาภาพ : http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/biog105/labs/deuts/media/ amphioxus_immadult_anterior.jpg

http://departments.oxy.edu/tops/marinebio/organisms/Amphioxus34.jpg) 3. Sub-phylum Vertebrata หรอเรยกอกอยางวาพวก Craniata เปนพวกทมกะโหลกหมสมอง และมกระดกสนหลง (Vertebrate) ซงอาจเปนกระดก (Bone) หรอกระดกออน (Cartilage) เจรญลอมรอบเสนประสาทกลางหลง


-------------------------------------------------------------------------------------

86

พบโนโตคอรดเฉพาะชวงทเปนตวออน กระดกจะท าหนาทหลกเปนแกนใหกลามเนอเกาะ และเกยวของโดยตรงกบรปแบบการเคลอนไหว ววฒนาการของระบบโครงรางของรางกายนจ าเปนอยางยงตอการด ารงชวตของสตวกนเนอ รางกายจะมรยางค 2 คคอ รยางคอก (Pectoral appendage) และรยางคทอง (Pelvic appendage) ปลาจะใชรยางคนชวยในการวายน า สวนสตวบกรยางคจะประกอบดวยกระดกหลาย ๆ ขอตอกน ท าใหมการเคลอนไหวไดด ในสตวมกระดกสนหลงจะพบวาระบบประสาทเรมตนมกจะรวมกนเปนกลมอยในบรเวณสวนหวของรางกาย ซงจะววฒนาการมาเปนสมองขนาดใหญและยดยาวออกเปนไขสนหลง มปมประสาทสมอง 10-12 ค ควบคมการท างานของอวยวะตาง ๆ ของรางกาย อวยวะรบความรสกทส าคญมกจะตงอยทบรเวณสวนหว ไดแก ตา ห ซงเปนอวยวะทส าคญตอความสมดลของรางกาย

ภาพท 142 โครงสรางของสตวมกระดกสนหลง

(ทมาภาพ : http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/aencmed/targets/illus/ilt/T014246A.gif) ระบบหมนเวยนโลหตเปนแบบปด หวใจ 2-4 หอง ในพวกปลาหวใจ 2 หอง ท าหนาทสบฉดเลอดไปท

เหงอกและสงกลบเขาสหวใจอก ในพวกสตวครงบกครงน า ทมชวงชวตบางชวงทอยบนบก หวใจหองบนจะแยกออกจากกนรวมเปน 3 หอง เลอดทมออกซเจนจากปอดจะเขาสหวใจทางหองบนซาย ในขณะเดยวกนเลอดจากรางกาย เขาสหวใจทางดานหองบนขวา เลอดทงสองสวนจะถกสงไปทหวใจดานลาง จงมโอกาสทเลอดทงสองสวนจะผสมกน เลอดเสยจากรางกายจะถกสงออกไปฟอกทเหงอก เลอดดจะถกสบฉดไปเลยงรางกาย ลกษณะเชนนนบวาพอเพยง ตอการด ารงชวตของสตวครงบกครงน าเพราะมอตราเมตาบอลซมไมสงมาก ในสตวเลอยคลานแมวาจะมหวใจ 4 หอง แตการท างานกยงไมสมบรณนก เนองจากหวใจหองลางผนงกนไมสมบรณท าใหมเลอดบางสวนยงผสมกนอย ในสตวปกและสตวเลยงลกดวยนมจะมหวใจ 4 หองทสมบรณ โดยมลนกนระหวาง หองหวใจเลอดจากหวใจหองลางขวา ถกสงไปทปอด เลอดจากหวใจหองลางซายจะถกสบฉดไปเลยงทวรางกาย ระบบสดทายนเหมาะสมตอสตวทมอตราเมตาบอลซมสงซงจะชวยรกษาอณหภมในรางกายใหคงทได

มชองล าตวทเจรญพฒนาดมาก เปนทตงของอวยวะตาง ๆ ของรางกาย มระบบทางเดนอาหารสมบรณ ตอมสรางน ายอยขนาดใหญ คอ ตบ และตบออน ระบบขบถายของเสยประกอบดวยไต และทอไต ขบของเสยออกทบรเวณดานทายของรางกาย ระบบตอมไรทอ กระจายอยทวรางกาย สวนมากเปนพวกแยกเพศมอวยวะสบพนธเปนคปลอยเซลลสบพนธออกมาตามทอ ทมชองเปดออกเฉพาะ การเปลยนแปลงของผวหนงจะมความแตกตางกนในแตละคลาส เชน เปลยนแปลงเปน ตอม เกลด ขนนก กรงเลบ เขา หรอ ขน


-------------------------------------------------------------------------------------

87

ภาพท 143 เปรยบเทยบหองหวใจของสตวมกระดกสนหลง (ทมาภาพ : http://www.ideacenter.org/stuff/contentmgr/files/38ed8a0c6db7a4f1a37

e405922c364bd/misc/hearts.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

88

ภาพท 144 ความสมพนธของสตวมกระดกสนหลง (ทมาภาพ : http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/16cm05/1116/chordate.htm)

แบงออกเปน 2 Infra-phylum (หรอบางต าราจดเปน Super-class) ตามการมหรอไมมขากรรไกร


-------------------------------------------------------------------------------------

89

3.1 Infra-phylum Agnatha ไดแกปลาไมมขากรรไกร หรอปลาปากกลม ถานบจากอดตถงปจจบนจะม 5 คลาส แตปจจบนเหลออยเพยงไมกชนดเชน แฮกฟช และแลมเพรย ซงสามารถแยกไดเปน 2 คลาสคอ

ภาพท 145 สมาชกของ Agnatha ทยงมชวตอยในปจจบน (ทมาภาพ : http://universe-review.ca/I10-27-hagfish.jpg)

Class Myxini หรอ Hyperotreti : ไดแกพวก ปลาแฮคฟช (Hagfishes) อาศยอยในทะเล มหนวด 4 คทปลายสดของปาก มรจมก 1 ร โพรงจมกมทอตอไปยงคอหอย มถงเหงอก 5-15 ค ไมมครบหลง ไมมเกลด แตมเมอกมาก สวนใหญเปนเพศรวม บางชนดด ารงชวตคลายเปนปรสต สวนใหญด ารงชวตเปนผกนซาก (Scavenger) บางชนดเชน Bdellostoma sp. สามารถพบไดในเขตนานน าไทย

ภาพท 146 ลกษณะรางกาย และปากของ Hagfish

(ทมาภาพ : http://grad.bio.uci.edu/ecoevo/aclark/hagfishpic.jpg http://nikefusion.blogspot.com/2007/08/worlds-weridest.html)

ภาพท 147 Eptatretus strickrotti เปน Deep Sea Hagfish สายพนธทคนพบในป 2007 (ทมาภาพ : http://www.cryptomundo.com/cryptozoo-news/new-hagfish-discovered/)

Class Cephalaspidomorphi : ไดแก แลมเพรย (Lampreys) (อยางไรกตามบางต าราจะจด Lamprey ไวใน Class Hyperoartia บาง และ Class Petromyzontes บาง) มปากแบบปากดด ด ารงชวตเปนปรสต มรจมก 1 ร โพรงจมกไมตดตอกบคอหอย มถงเหงอก 7 ค สามารถพบโนโทคอรดได ไมมหนวด (Tentacle) ไมมครบค (มครบ


-------------------------------------------------------------------------------------

90

หลงและครบหาง) ไมมเกลด ตวยาวเหมอนปลาไหล แยกเพศ แลมเพรยเปนปลาสองน า (Anadromous fish) หลงจากฟกออกจากไขในน าจดแลวจะวายลงทะเลไปเจรญเตบโตในทะเลจนถงชวงทสามารถสบพนธไดจะกลบมาวางไขในน าจดอกครง เมอวางไขเสรจกจะตาย

ภาพท 148 โครงสรางของ Lamprey

(ทมาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Lamprey_illustration _side.png/800px-Lamprey_illustration_side.png)

ภาพท 149 การจบเหยอของ Lamprey และปากของ Lamprey (ทมาภาพ : http://nelson.beckman.uiuc.edu/courses/neuroethol/models/lamprey_swimming

/lampreyOnFish.gif http://uglyoverload.blogspot.com/2007/05/nasty-combo.html)

3.2 Infra-phylum Gnathostomata เปนสตวมกระดกสนหลงทมขากรรไกร ไดแก ปลามขากรรไกร และพวกทมขา 2 ค (Tetrapod) เนองจากมขากรรไกรท าใหการกนอาหารเปนแบบกดกนได และมการปรบปรงรปรางใหเพรยวและมครบเพอชวยในการวายน า แมวาจะสญพนธไปแลวหลายชนด แตชนดพนธเทาทมในปจจบนกมมากกวาสตวมกระดกสนหลงกลมอน ๆ


-------------------------------------------------------------------------------------

91

Class Chondrichthyes : สมาชกประกอบดวยปลากระดกออน ทยงมชวตอยในปจจบนมราว 625 ชนดเชน ฉลาม (Shark) สเกตต (Skate) ปลากะเบน (Ray) แมมจ านวนชนดพนธนอย และมการแพรกระจายต า แตดวยลกษณะรางกายทเหมาะสมตอการเปนผลาเชน การพฒนาอวยวะรบความรสกทด สามารถตรวจจบเหยอจากกระแสไฟฟา มโครงรางเปนกระดกออนยดหยนไดด มเกลดเลกและเบาแบบ Placoid และมฟนทพฒนามาจากเกลดจงสามารถงอกใหมทดแทนฟนเกาทหลดหายไป ท าใหสามารถด ารงเผาพนธมาไดเปนอยางด สตวตวแทนคอ ฉลาม มลกษณะล าตวเรยว มครบหางแบบ Heterocercal มเหงอก 5-7 ค มชองเปดแยกกน ไมมแผนปดเหงอก ไมมถงลม ฉลามจงไมสามารถลอยตวอยนงได ในปจจบนฉลามทมขนากใหญทสดคอ ฉลามวาฬ (Whale shark) ซงมขนาดราว 12-14 เมตร แตในอดตเมอ 2-20 ลานปทแลว Megalodon Shark หรอ Megatooth Shark (Carcharodon megalodon) นนมขนาดถง 14.7 เมตร หนกราว 35 ตน

ภาพท 150 เปรยบเทยบขนาดปลาฉลามวาฬกบมนษย

(ดดแปลงภาพจาก : http://www.fossilien.de/seiten/haizaehne/megalodon_weisserhai.jpg)

ภาพท 151 เปรยบเทยบปลากระดกออนทใหญทสดในอดตซงเปนบรรพบรษของฉลามขาวกบมนษย (ดดแปลงภาพจาก : http://www.fossilien.de/seiten/haizaehne/megalodon_weisserhai.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

92

ภาพท 152 แบบจ าลองภาพวาดเกลดแบบพลาคอยดทปกคลมตว และพฒนาไปเปนฟน (ทมาภาพ : http://www.cals.ncsu.edu/course/zo150/mozley/fall/placoidteeth.jpg)

ภาพท 153 ฟนของ Megatooth shark และเกลดแบบพลาคอยดในปลากระดกออน (ทมาภาพ : http://www.fossilmall.com/EDCOPE_Enterprises/sharkteeth/sharkteeth-8/SKT04A.jpg

http://www.eyeofscience.com/eos2/english/gallery/templates/galeriepics/technik/hai.jpg http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Table_of_Contents/Lab-9b/Placoid/Lab_9b-01a.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

93

Super-class Osteichthyes : ไดแก ปลากระดกแขงทงหมด มประมาณ 30,000 ชนดในปจจบน สวนใหญมรปรางแบบกระสวย โครงรางแขงภายในเปนกระดกแขง (Bone) ซงมแคลเซยมเปนองคประกอบ มเหงอก 1 ค (แตภายในอาจมแผนเหงอกจ านวนแตกตางกนไป) มแผนปดเหงอก (operculum) มถงลม (Air bladder) หรอปอด ชวยในการเกบอากาศ และลอบตว หางมกเปนแบบ Homocercal ผวหนงมตอมเมอก และสวนใหญมเกลดปกคลม เกลดทพบเปนแบบ Ganoid Cycloid Ctenoid และ Cosmoid มระบบรบรด มเสนขางล าตว มออลแฟกทอรโลบรบกลนจากจมก และมเสนประสาทสมอง 10 ค

ภาพท 154 เกลดแบบกานอยด (Ganoid)

(ทมาภาพ : http://library.thinkquest.org/C0124402/data/images/2/2scale_ganoid.gif http://www.amonline.net.au/fishes/students/scales/images/ganoidc.jpg)

ภาพท 155 เกลดแบบไซคลอยด (Cycloid)

(ทมาภาพ : http://library.thinkquest.org/C0124402/data/images/2/2scale_cycloid.gif http://www.odu.edu/sci/cqfe/world%20of%20fishes/scales/scales.htm)

ภาพท 156 เกลดแบบทนอยด (Ctenoid)

(ทมาภาพ : http://library.thinkquest.org/C0124402/data/images/2/2scale_ctenoid.gif http://www.odu.edu/sci/cqfe/world%20of%20fishes/scales/scales.htm)


-------------------------------------------------------------------------------------

94

ภาพท 157 เกลดแบบคอสมอยด (Cosmoid)

(ทมาภาพ : http://www.amonline.net.au/FISHES/what/scales/cosmoid.htm)

ดวยความทมลกษณะหลากหลายท าใหแบงปลากระดกแขงออกตามลกษณะพเศษเปน 3 กลมคอ ปลาทมกานครบ (Rayfinned fish) ปลามปอด (Lung fish) และ ปลาโลบฟนน (Lobe-finned fish) ปลาทมกานครบเปนปลาทพบไดทวไปเปนสวนใหญ พบไดทงกลมทมลกษณะโบราณเชน ปลาสเตอรเจยน (Sturgeon) ทมเกลดแบบกานอยด มขนาดและแหลงทอยแตกตางกนสายพนธทมขนาดใหญสดคอ Huso huso ซงยาว 8.5 เมตร หนกราว 1.13 ตนซงพบในทะเลสาบแคสเปยนและทะเลด า สวนปลากระดกแขงทใหญทสดคอปลา Mola mola หรอ Sunfish ซงมขนาดราว 3 เมตร และหนกประมาณ 2 ตน

ภาพท 158 (บน) ปลาสเตอรเจยนในทะเลสาบแคสเปยน (ลางซาย) ชนดของไขคารเวยร (ลางขวา) Almas Beluga

(ทมาภาพ : http://filaman.ifm-geomar.de/images/species/Huhus_u1.jpg http://www.sciencenews.org/articles/20060304/f7064_5381.jpg

http://img.dailymail.co.uk/img/galleries/20/coins191106_350x279.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

95

ภาพท 159 ปลาโมลา

(ทมาภาพ : http://forum.kapalselam.org/files/MolaMola.jpg) ปลาทมปอดเปนกลมปลาโบราณทเหลอรอดจากยคดโวเนยนมาจนถงปจจบนเพยง 3 สกล โดยพบไดในออสเตรเลย แอฟรกา และอเมรกาใต เปนปลาทมรปรางยาว และมเกลดแบบคอสมอยด ปลาเหลานมปอดหนงถงสองปอดท าใหสามารถอยในน าทมออกซเจนต า และสามารถอยพนน าไดในระยะหนง (แตไมนานมากนก) อยางไรกตามปลามปอดในอเมรกาใตและแอฟรกาสามารถอยพนน าไดนาน โดยเฉพาะในปลามปอดในแอฟรกาจะหลงเมอกออกมาคลกกบโคลน กลายเปนโคลนเหนยวชวยในการพกตวนง ๆ ไวในชวงฤดแลงเมอแหลงน าแหง อยางไรกตามหากปลาเหลานไมสามารถขนมาหายใจเหนอน าไดเปนเวลานานกมโอกาสทจะจมน าตายได

ภาพท 160 (ซาย) ปลาปอดออสเตรเลย และ (ขวา) ปลาปอดแอฟรกา (ทมาภาพ : http://sweetwaterfishing.com.au/images/QldLungfish.jpg

http://cache.eb.com/eb/image?id=2221&rendTypeId=4)


-------------------------------------------------------------------------------------

96

ภาพท 161 การจ าศลฤดรอนของปลามปอดในแอฟรกา

(ทมาภาพ : http://malawicichlids.com/protopterus_annectens_aestivation_skelton.gif)

ในบางต าราอาจจดปลาปอดไวในกลมเดยวกบปลาครบเนอ หรอโลบฟน และคาดวานาจะมความสมพนธกบการเกด “สตวบก” หรอ “สตวทอยไดทงบนบกและในน า” เนองจากปลาปอดเมอเปนตวออนจะมเหงอกเลก ๆ ยนออกมาพนตวคลายซาลามานเดอร (จงจกน า) ซงเปนสตวครงบกครงน าสายพนธหนง

แตบางครงพบวาจะจดให Lobe finned fish นนมสมาชกเพยงตวเดยวคอ ซลาแคนธ (Coelacanth) เปนปลาทมครบเนอขนาดใหญ ซงเมอกอนจะพบเฉพาะฟอสซลและคาดวาครบเนอขนาดใหญนนนาจะเกยวของกบการพฒนาไปเปนขาของ Tetrapod จงคาดวานาจะสญพนธไปตงแต 75 ลานปกอน แตตอมาชาวประมงทหมเกาะ Comoro islands ใกล Madagascar สามารถจบซลาแคนธจากทะเลลกได แมจะมชวตอยไดเพยงไมกชวโมงหลงจากนน แตนกวทยาศาสตรสวนใหญเชอวาบรรพบรษของมนนาจะมทงปอดและเหงอกเพอใหสอดคลองกบสภาพแวดลอมยคดโวเนยน และนาจะสามารถใชครบในการเดนทางหาแหลงน าใหม

ภาพท 162 ปลาซลาแคนธในนานน าอนโดนเซยทความลกประมาณ 50 ฟต

(ทมาภาพ : http://www.mnh.si.edu/highlight/coelacanth/images/image_2_lg.jpg) Super-class Tertrapoda เปนพวกทมขา 2 ค สตวมกระดกสนหลงทมกราม และมรยางค (Limb) 2 ค หรอ 4 ขาง แตในสงมชวตบางชนดรยางคอาจลดรปไมปรากฏภายนอกเชอกนวา Tetrapods นนพฒนามาจากปลาในกลม Lobe-finned fish


-------------------------------------------------------------------------------------

97

ภาพท 163 การเปลยนแปลงรยางคหนาทเหมาะสมตอการด ารงชวตในน าไปเปนบนบก

(ทมาภาพ : http://universe-review.ca/I10-72-tetrapod1.jpg)

ภาพท 164 การเปลยนแปลงทเกดขนเมอสงมชวตมววฒนาการจากสตวน ามาเปนพวกเตตราพอด

(ทมาภาพ : http://universe-review.ca/I10-72-tetrapod.jpg) ในกลมของสตวทมรยางค 2 คนเมอจ าแนกเปนคลาสตาง ๆ จะไดเปน Class Amphibia : สมาชกประกอบดวยสตวครงบกครงน า (Amphibian = Amphi (both) + Bios (live)) ประมาณ 2,500 ชนด มลกษณะเดนคอ มบางชวงของชวตทสามารถขนมาด ารงชวตบนบกได แตเมอจะสบพนธตองกลบลงไปในน าอกครง วางไขในน า ไขมลกษณะคลายมถงวนหม มการเจรญเตบโตผานระยะตวออนและ


-------------------------------------------------------------------------------------

98

เปลยนแปลงไปเปนตวเตมวยแบบ Metamorphosis เปนสตวสเทาเลอดเยน (Ectotherm) หายใจโดยใชเหงอก ผวหนง หรอปอด ผวหนงเปยกชน มตอมสรางเมอก ไมมเกลด หวใจมสามหอง มเสนประสาทสมอง 10 คเหมอนปลา บรเวณรอยตอกะโหลกศรษะกบคอมปม Occipital condyle 2 ปม นวไมมเลบ จ านวนนวของรยางคหนาและหลงอาจไมเทากน สามารถแบงยอยไดเปน 3 Order คอ Anura (พวก กบ เขยด องอาง คางคก ฯลฯ) Urodela (พวกกระทาง จงจกน า นวต) และ Apoda (งดน Caecilians) สตวทคนเคยในกลมนและมกถกใชเปนตวแทนในการศกษาในประเทศไทยคอ กบนา (Rana rugulosa)

ภาพท 165 (ซาย) กบนา (กลาง) กระทางหรอจกกาน า (Himalayan newt) (ขวา) งดน

(ทมาภาพ : http://www.skn.ac.th/skl/skn43/kob85/a1.htm http://www.skn.ac.th/skl/skn43/kob85/a8.jpg

http://www.projectmosquitia.com/Dermophis_mexicana.jpg)

ภาพท 166 วงชวตทม Metamorphosis และไขกบทมวนหม

(ทมาภาพ : http://www.state.tn.us/environment/RT/froglog/censore2.gif http://www.arkive.org/species/ARK/amphibians/Rana_temporaria/ARK007577.html)

Class Reptilia : สตวเลอยคลาน (Reptilia) จดเปนสตวบกสมบรณแลว เนองจากพฒนาระบบหายใจมาใชปอดเพยงอยางเดยว หวใจม 4 หองไมสมบรณ (ยกเวนจระเข) มฟนทกราม ตวออนเจรญจากไขทมเปลอกหม ไขแดงมปรมาณมาก มถงน าคร า (Amnion) ชวยปองกนตวออนในไขกระทบกระเทอน และยงมถงเกบของเสยและแลกเปลยนแกสทเรยกวา Allantois ไมมการเปลยนระยะตวออน ผวหนงแหง ไมมตอมเมอก มเกลดปกคลมรางกายเพอปองกนการสญเสยน า ไมใชเมตาบอลซมในการควบคมอณหภมรางกายแตจะใชพฤตกรรมในการปรบอณหภมในรางกายจงถกจดเปนเปนสตวสเทาเลอดเยน เชอวาสตวเลอยคลานในอดตไดแยกววฒนาการออกเปน 2 สายหลกคอ Synapsids (Mammal-like reptile) ซงตอมาเรยกวา Therapsids ซงถอวาเปนบรรพบรษของสตวเลยงลกดวยน านม สวนอกสายคอ Sauropsids ซงในปจจบนเหลอเพยง 2 พวกคอ Anapsida ไดแก เตาซงเปนสตวใน order


-------------------------------------------------------------------------------------

99

Chelonia (สตวโบราณทรอดจากการสญพนธ) อกสวนคอ Diapsids ทอยใน order Squamata ทเปนสตวกลม Lizardไดแก กงกา จงจก แย ตวเงนตวทอง มงกรโคโมโด ง สวนอกกลมเปนพวก Snake ส าหรบ order Rhyncocephalis มสมาชกอยชนดเดยวคอ Tuatara ซงถกจดเปน Living fossil สตวชนดนมลกษณะทวไปคลาย lizard แตมนจะม Pineal eye ทไมท าหนาทดวย สวน order Crocodilial มสมาชกอยในกลมของจระเข

ภาพท 167 สายววฒนาการของสตวเลอยคลาน

(ทมาภาพ : http://higheredbcs.wiley.com/legacy/college/levin/0471697435/chap_tut/ chaps/chapter12-10.html)

ภาพท 168 สตวในกลม Synapsids (ขวา) Dimetrodon และ (ซาย) Cynognathus

(ทมาภาพ : http://critters.pixel-shack.com/WebImages/crittersgallery/Dimetrodon.jpg http://www.nasmus.co.za/PALAEO/jbotha/Images/cynognathus.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

100

ภาพท 169 (บนซาย) เตาแกมแดง (บนขวา) ทวทารา (ลางซาย) มงกรโคโมโด และ (ลางขวา) งอนาคอนดา

(ทมาภาพ : http://www.noturtle.org/images/elegans.gif http://www.ryanphotographic.com/images/JPEGS/Tuatara%20on%20forest%20floor%20three%20

quarters.jpg http://www.appscout.com/images/comodo_komodo.png

http://www.infotechart.com/jalbum/records/anaconda.jpg)

ภาพท 170 ไขแบบ Amniotic egg ของสตวเลอยคลาน

(ทมาภาพ : http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/aencmed/targets/illus/ilt/T013908A.gif http://www.aims.gov.au/ipstcg/images-200402/ipstcg-200402-0102-230.jpg)

Class Aves : สมาชกประกอบดวยสตวปกตาง ๆ อาจเรยกรวม ๆ วาพวก นก (Birds) เปนสตวเลอดอน ขาคหนาเปลยนแปลงไปเปนปก ใชในการกระพออากาศเพอบน ล าตวปกคลมไปดวยขนแบบขนนก (Feather : Down Semiplume Filoplume Contour Bristle) แตทหนาแขงจะพบวามเกลดปกคลม ไมมฟนทหนก กระดกเปนโพรง หวใจม 4 หองสมบรณ รางกายมอณหภมสง เปนสตวเลอดอน สามารถแบงไดเปน 3 Super-order คอ (1) Palaeognathae ไดแกพวก Ratites หรอ นกทมปกใชบนไมได กระดกอกไมเปนสน วงไดเรวเชน Tanimou Ostrich Rhea Emu Cassowary Kiwi (2) Impennae เปนนกทเปลยนแปลงปกไปใหมลกษณะเหมาะสมตอการวายน าทเรยกวา Flipper ขาหลงเปนผงพดชวยในการวายน า มขนตามล าตวมาก และไมมถงลมแทรกในกระดกเชน เพนกวน (3) Neognathae นกบนไดทวไป ซงจะมลกษณะปากแตกตางกนตามถนทอยอาศย


-------------------------------------------------------------------------------------

101

ภาพท 171 ขนนกแบบ Down Semiplume และ Contour feathers

(ทมาภาพ : http://www.themodernapprentice.com/feathers_types.jpg)

ภาพท 172 การเกดขนของลกนก

(ทมาภาพ : http://cache.eb.com/eb/image?id=1712&rendTypeId=4)

ภาพท 173 Archaeopteryx และความเปนไปไดในววฒนาการของสตวปก


-------------------------------------------------------------------------------------

102

(ทมาภาพ : http://bp2.blogger.com/_obK1JP_37so/Rg42lLZ2QzI/AAAAAAAAAr4/ NG_TIo4Kehc/s1600-h/archaeopteryx.jpg

http://www.ardastra.com/images/groundup.jpg)

ภาพท 174 Ratites (ทมาภาพ : http://www.usd.edu/biol/faculty/swanson/ornith/pics/elephant.gif

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Ratites.PNG/739px-Ratites.PNG)

ภาพท 175 เพนกวนและการวายน าของเพนกวน

(ทมาภาพ : http://www.palungjit.com/gallery/data/500/penguin-w.jpg http://www.kidcyber.com.au/IMAGES/peng_chin.jpg)


-------------------------------------------------------------------------------------

103

ภาพท 176 สตวปกชนดตาง ๆ ใน Super-order Neognathae

(ทมาภาพ : http://www.keyway.ca/gif/birds.gif) Class Mammalia : เปนกลมสตวเลยงลกดวยนม (Mammals) ซงคาดวาก าเนดมานานถง 195 ลานป รปรางของกลมแรกคาดวานาจะคลายกระแต ลาแมลงเปนอาหาร แตทเรมพฒนามากขนคอเมอไดโนเสารลมตายราว 65 ลานปทแลวจนมาถงปจจบนมความหลากหลายทางชนดพนธสงมาก เปนสตวเลอดอน มตอมเหงอ และตอมเหงอบรเวณล าตวดานทองจะพฒนาไปเปนตอมน านม ล าตวปกคลมไปดวยขนแบบ Hair มสมองทเจรญพฒนาดมาก มเสนประสาทสมอง 12 คเหมอน Reptiles และ Aves ขากรรไกรเกดจากกระดกชนเดยว มกระดกสามชนชวยในการไดยน มใบห กระดกคอม 7 ชน มกลองเสยงทคอ ม Occipital condyle 1ค หายใจโดยใชปอดและมกระบงลม หวใจม 4 หองสมบรณ เปนสตวเลอดอน เมดเลอดแดงไมมนวเคลยส สามารถแบงไดเปน 2 Sub-class คอ (1) Prototheria เปนพวกทไมมใบห มดลก หวนม ทอน านม ตอมน านมจะรวมเปนกระจกทผวหนงและมรอยผาลกเพอใหน านมขงในรองเพอใหตวออนเลยกน หลงจากฟกออกจากไข สมาชกทงหมดอยใน order Monotremata ไดแก Platypus และ Spiny anteater ทงชนดมถงหนาทองแบบ ปากยาว และปากสน (2) Theria สมาชกทงหมดออกลกเปนตว แตพฒนาการของลกทออกมาแตกตางตามโครงสรางของระบบสบพนธจงแยกออกไปอก 2 Infra-class คอ Metatheria และ Eutheria โดย Metatheria เปนพวกทมถงหนาทองเปนทอยของลกออนทคลานจากโคลเอกามาทถงหนาทองเพอดดนม มสมาชกอย 1 order คอ Marsupialia เชน Kangaroo Wombat


-------------------------------------------------------------------------------------

104

Tasmanian wolf Koala Opossum สวน Eutheria นนมสมาชกอย 15 order และหนงในนนคอ Hominoidea ซงมนษยเรากอยใน order น

ภาพท 177 เสนขนแบบทปกคลมรางกายสตวเลยงลกดวยน านม

(ทมาภาพ : http://www.hsu.edu/uploadedImages/Biology/otter%20hair.jpg)

ภาพท 178 ตอมน านม

(ทมาภาพ : http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/64/Illu_breast_ anatomy.jpg/250px-Illu_breast_anatomy.jpg)

ภาพท 179 (ซาย) ตวกนมด Echidna (ขวา) ตนปากเปด (ทมาภาพ : http://www.anhs.com.au/images/echidna_2.jpg

http://www.genevaschools.org/austinbg/class/gray/platypus/hold.gif)


-------------------------------------------------------------------------------------

105

ภาพท 180 สตวมกระเปาหนาทอง (ทมาภาพ : http://cache.eb.com/eb/image?id=93319&rendTypeId=34)


-------------------------------------------------------------------------------------

106

ภาพท 181 (บนซาย) แพนดา (บนขวา) ออรกา (ลางซาย) สลอธ (ลางขวา) คางคาว (ทมาภาพ : http://gotoknow.org/file/paknumpo/panda.jpg

http://www.orcarose.com/main-images/orca.jpg http://arnica.csustan.edu/boty1050/Evolution/sloth_extant.jpg

http://www.mentalfloss.com/wp-content/uploads/2007/10/435_vampire-bat.jpg)

ภาพท 182 (ซาย) ชมแพนซ (ขวา) นางอาย

(ทมาภาพ : http://www.primates.com/chimps/chimpanzee.jpg http://lemur.duke.edu/animals/pygmyslowloris/social.jpg)

เอกสารอางอง นอกเหนอจาก Web site ตาง ๆ ทระบ URL ใตภาพแลวเอกสารตาง ๆ ทใชอางองในบทนคอ อษณย ยศยงยวด และคณะ. (2549). ชววทยา 3 สตววทยา 3 โครงการต าราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. พมพครงท 2. บรษทดานสทธาการพมพจ ากด. กรงเทพ. อกษร ศรเปลง และคณะ. (2548) ชววทยา 1. โครงการต าราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. พมพครงท 2. บรษทดานสทธาการพมพจ ากด. กรงเทพ. บพธ จารพนธ และนนทพร จารพนธ. (2547). สตววทยา. พมพครงท 4. ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตร ศาสตร. กรงเทพ. บพธ จารพนธ และนนทพร จารพนธ. (2547). สตววทยาปฏบตการ. พมพครงท 5. ส านกพมพมหาวทยาลย เกษตรศาสตร. กรงเทพ.


-------------------------------------------------------------------------------------

107

วรยทธ เลาหจนดา และวฒ ทกษณธรรม. (2549). หลกอนกรมวธานสตว. ส านกพมพมหาวทยาลยเกษตร ศาสตร. กรงเทพ. Sylvia S Mader. (2007). Biology. 9th ed. McGraw-Hill. New York. Campbell N.A. et al. (2005). Biology. 8th ed. McGraw-Hill. New York.

Documents

ไฟลัมคอร์ดาตา (PHYLUM CHORDATA)