04-Flagellati & Amebe - Area-c54.it - Blog di informazione ... intestinalis.pdf · Cisti di Giardia in uno striscio fecale. Spesso i quattro nuclei sono a malapena visibili, co-me

Vincenzo Petrarca – Università di Roma “La Sapienza” – Corso di Laurea Triennale in Scienze BiologicheSchede riassuntive del Corso di Parassitologia – Lezione 4 – Protozoi vari (pv)

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Phylum SarcomastigophoraOrdine Diplomonadida – Famiglia Hexamitidae

Giardia intestinalis[malattia: Giardìasi]

Figura pv1. Ciclo di vita di Giardia intestinalis.

MORFOLOGIA E CICLO DI VITA[Fig.pv1]. Giardia intestinalis è un Flagella-to parassita che presenta due forme: il tro-fozoite, che è la fase attiva e riproduttiva ela cisti, che è la forma di resistenzaall’ambiente esterno responsabile del pro-pagarsi dell’infezione. Il TROFOZOITE [Fig.pv2 – pv4] è lungo circa 15 µm in media, èdotato di simmetria bilaterale ed è a formadi pera tagliata per il lungo, con una facciafortemente convessa e quella opposta inparte concava: questa parte concava èdetta disco adesivo ed è responsabiledelle forti capacità del Protozoo di aderirealle cellule della mucosa intestinale. Il Pro-tozoo è del tutto privo di mitocondri (èanaerobio ma tollera la presenza dell’ossi-geno), ha otto flagelli e due nuclei dotati dievidenti cariosomi centrali. Centralmente

sono presenti due corpi parabasali a for-ma di virgola, la cui funzione è ancora pocochiara. Dalla metà del corpo cellulare finoall’estremità posteriore decorrono due as-sostili molto ravvicinati tanto da sembrareuno solo: in realtà si tratta della parte intra-citoplasmatica dei due flagelli che fuorie-scono posteriormente. La CISTI di forma el-littica è più piccola del trofozoite (10 µm inmedia) ed è dotata di quattro nuclei e quat-tro corpi parabasali, essendo quindi giàpronta per dividersi in due trofozoiti non ap-pena giunge nell’intestino di un nuovoospite. Giardia intestinalis ha un ciclo mo-noxeno. Le cisti contaminano alimenti con-sumati crudi (soprattutto vegetali) e l’acquapotabile; giunte nell’intestino si aprono edimmediatamente si dividono in due trofozoitiche aderiscono alle cellule della mucosa


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del duodeno, del digiuno e della parte altadell’ileo, continuando a nutrirsi ed a divider-si [Fig.pv5]. Successivamente cominciano

a trasformarsi in cisti, circondate da una ro-busta parete, e vengono espulse con le feci[Fig. pv6 – pv7].

Figura pv2. Rappresentazione schematica di un tro-fozoite di Giardia intestinalis. Notarne la simmetriabilaterale, i due nuclei e gli otto flagelli.

Figura pv3. Trofozoite di Giardia in uno striscio fe-cale. Si vedono bene: la forma a pera, i due nucleicon i cariosomi centrali ed alcuni degli 8 flagelli.

Figura pv4. Trofozoite di Giardia in uno striscio fe-cale. Questa volta il Protozoo (15 µm) è di profilo esono ben visibili la faccia convessa a sinistra, quellaconcava a destra (disco adesivo), i due flagelli po-steriori e l’assostilo. Colorazione di Lugol.

Figura pv5. Trofozoite di Giardia. Microscopiaelettronica a scansione. Il Protozoo aderisce salda-mente ad un enterocita mediante il disco adesivo.Sono ben visibili almeno tre degli otto flagelli.

EPIDEMIOLOGIA. La Giardìasi è conside-rata generalmente una antropoparassito-si, sebbene sembrino esistere molti serba-toi animali, sia selvatici che domestici, as-sumendo quindi spesso le caratteristiche diuna zoonosi. È cosmopolita, ma più diffusanelle aree calde del mondo, con una pre-valenza molto variabile, che può raggiunge-re e superare anche il 70% della popolazio-ne umana in alcune aree e durante le epi-demie. In Italia Giardia è presente in alme-no il 3% delle persone con enteriti. Dato il

meccanismo di trasmissione oro-fecale,appare ovvio che il controllo dell’igiene, siapersonale che ambientale, assume unagrande rilevanza. Da segnalare che le cistipossono sopravvivere a lungonell’ambiente, soprattutto nell’acqua.PATOLOGIA. A parte l’azione spoliativa el’interferenza con la funzionalità degli ente-rociti (è frequente il malassorbimento dizuccheri e grassi), questi Protozoi danneg-giano anche le cellule a cui aderiscono; ov-viamente l’azione patogena è tanto maggio-


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re quanto maggiore è il numero dei paras-siti. La Giardiasi si manifesta con nausea esoprattutto diarrea; le feci però non conten-gono mai sangue e raramente muco, per-ché il Flagellato non lede la continuità dellamucosa intestinale.DIAGNOSI. La diagnosi parassitologica sibasa sull’esame delle feci diarroiche, nellequali si cercano le cisti [Fig. pv7], sebbene

a volte si possano trovare anche trofozoiti,che però non sopravvivono nell’ambiente.CONTROLLO. Da quanto si è detto risultache lo smaltimento corretto dei rifiuti umanisolidi è essenziale per controllare le infe-zioni da Giardia, come per tutte le parassi-tosi a trasmissione oro-fecale. Esistonofarmaci abbastanza validi (ad es. il metro-nidazolo ed anche alcuni antimalarici sonopiuttosto efficaci).

Figura pv6. Rappresentazione schematica della cistidi Giardia intestinalis. Notare i quattro nuclei siste-mati vicino ad un polo ed i 4 corpi parabasali.

Figura pv7. Cisti di Giardia in uno striscio fecale.Spesso i quattro nuclei sono a malapena visibili, co-me in questo caso.

Ordine Trichomonadida – Famiglia TrichomonadidaeTrichomonas vaginalis

[malattia: Tricomonìasi]MORFOLOGIA E CICLO DI VITA. Tricho-monas vaginalis è un Flagellato lungo da10 a 30 µm circa; è dotato di quattro flagellianteriori e di uno posteriore collegato alcorpo cellulare da una membrana ondu-lante che arriva circa a metà del corpo cel-lulare [Fig. pv8 e pv9]. Anteriormente ha

un grosso nucleo ellittico ed un evidenteassostilo mediano rigido. Anche T. vagina-lis è privo di mitocondri ed è anaerobio; hainoltre capacità fagocitarie. Non ha formecistiche. Il ciclo di vita è monoxeno e latrasmissione avviene per lo più attraversorapporto sessuale [Fig. pv10].

Figura pv8. Rappresentazione schematica della morfologiadi Trichomonas vaginalis.

Figura pv9. Due trofozoiti di T.vaginalis.Sono evidenti i caratteri tipici della specie.


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Figura pv10. Ciclo biologico di Trichomonas vaginalis.

PATOLOGIA. Il parassita è in grado di ade-rire strettamente alle cellule della mucosavaginale che danneggia profondamente.Inoltre con la sua presenza fa diminuire ilnumero dei lattobacilli che contribuiscono amantenere acido l’ambiente vaginale, pro-teggendolo da infezioni batteriche e compli-cando così il quadro della parassitosi. LaTricomonìasi si manifesta come forte in-fiammazione vaginale spesso accompa-gnata da leucorrea (secrezione della muco-sa vaginale di colore biancastro), e moltospesso cronicizza. Nel sesso maschile laparassitosi si manifesta generalmente co-me uretrite, anche se l’infezione può rag-giungere la prostata.EPIDEMIOLOGIA. La Tricomoniasi è unaantropoparassitosi cosmopolita, con unaincidenza annuale di più di 100 milioni di casi.

Sono frequenti i casi della trasmissione delparassita alle neonate al momento del parto.Dato che il Protozoo non ha cisti la trasmis-sione può avvenire generalmente solo percontatto diretto tra ospiti, sebbene l’uso incomune di asciugamani infetti sia stato se-gnalato come meccanismo aggiuntivo.DIAGNOSI. La diagnosi parassitologica av-viene routinariamente mediante un sempli-ce esame dell’essudato vaginale, strisciatosu vetrino ed esaminato a fresco al micro-scopio, ma l'identificazione del Flagellatorichiede perizia ed esperienza [Fig. pv11].CONTROLLO. Il metronidazolo ha un buoneffetto, sebbene i casi di resistenza al far-maco siano in aumento. Dato il meccani-smo di trasmissione, dovrebbe apparireevidente perché in una coppia non solo ladonna parassitata vada curata.

Figura pv11. Striscio vaginale in un caso di Trico-moniasi. Sono presenti almeno tre trofozoiti di Tri-chomonas vaginalis, ma appare evidente che distin-guerli ed identificarli richiede esperienza, dato che lamorfologia tipica del Flagellato non è assolutamenteevidente come in Fig. pv9. Spesso i Protozoi possonoessere infatti scambiati per leucociti.


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Subphylum SarcodinaOrdine Schizopyrenida – Famiglia Vahlkampfidae

Naegleria fowleriCICLO DI VITA, BIOLOGIA E MORFO-LOGIA. Le amebe di quest’Ordine vivonoaerobicamente nel suolo, nell’acqua sta-gnante e nelle fognature, nutrendosi dibatteri; hanno alcune affinità con i Flagellati(Subphylum Mastigophora), dato che hannooltre alle fasi ameboidi anche fasi flagellate.Alcune specie sono in grado di vivere daparassiti facoltativi dei Vertebrati, comenel caso di Naegleria fowleri e di alcunespecie del genere Acanthamoeba.

Naegleria fowleri ha un ciclo di vita moltosemplice [Fig. pv12]: vive generalmentecome forma amebica di 20 µm circa in fan-ghiglie acquose: quando le condizioni am-bientali diventano inospitali si trasforma inuna cisti mononucleata che può sopravvive-re a lungo in attesa di condizioni migliori.Nell’acqua libera la forma amebica si tra-sforma rapidamente in una forma biflagel-lata un po’ più piccola, anch’essa mononu-cleata e molto attiva [Fig. pv14].

Figura pv12. Ciclo di vita di Naegleria fowleri.

PATOLOGIA ED EPIDEMIOLOGIA. In al-cuni casi Naegleria fowleri diventa alta-mente patogena per l’Uomo, causando unamalattia estremamente grave, spesso leta-le, chiamata meningo-encefalite amebicaprimaria. Quando l’Uomo nuota in raccolted’acqua in cui siano presenti le forme bifla-gellate, queste possono penetrare attraver-so le mucose del naso riassumendo la for-ma ameboide ed attraversando i bulbi olfat-tivi possono giungere al cervello dove simoltiplicano molto attivamente e rapida-mente, distruggendo il tessuto nervoso ce-rebrale. Sono stati segnalate alcune centi-naia di casi nel Mondo, con una letalità su-

periore al 90%. L’ambiente in cui l’infezioneumana può avvenire consiste spesso in pi-scine riscaldate la cui manutenzione lasciaa desiderare, in cui cioè la sterilizzazionedell’acqua non è effettuata in modo correttoed i cui i filtri d’uscita non siano liberatispesso né della fanghiglia che si forma nédelle incrostazioni calcaree che si accumu-lano sulle pareti della vasca.DIAGNOSI E CONTROLLO. La diagnosi sibasa sulla semina di materiale prelevato dalnaso o da liquido cefalorachidiano seminatosu agar-batteri e osservando al microscopiole forme amebiche che eventualmente sisviluppano [Fig. pv13]. Purtroppo dato che


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la malattia è spesso fulminante la diagnosiè basata sull’autopsia (diagnosi post-mortem). Non esiste un protocollo terapeu-tico standard, sebbene alcuni farmaci sem-

brino avere un buon effetto. Naturalmente,dato il meccanismo di trasmissione, l’igieneaccurata e rigorosa delle piscine rivesteuna grandissima importanza.

Figura pv13. Forma ameboide di Naegleria fowleri.Notare a sinistra i caratteristici pseudopodi lobosi.

Figura pv14. Forma flagellata di Naegleria fowleri.

Ordine Schizopyrenida – Famiglia HartmannellidaeAcanthamoeba spp.

CICLO DI VITA, BIOLOGIA E MORFO-LOGIA. Alcune specie del genere Acant-hamoeba hanno un notevole interesse perla salute dell’Uomo. Il loro ciclo di vita èmolto simile a quello di Naegleria fowleri,salvo che non sono dotate di forme fla-gellate. I trofozoiti ameboidi a vita libera sitrasformano in cisti resistenti quando lecondizioni ambientali non sono permissive:in genere non sopportano acque calde be-ne come nel caso di Naegleria.PATOLOGIA ED EPIDEMIOLOGIA. Anchenel caso di Acanthamoeba sporadicamentequeste amebe possono diventare parassitifacoltativi, causando encefaliti ma soprat-

tutto dando danni gravi alla corneadell’occhio, con opacizzazione irreversibiledel cristallino. La patologia a carico dellacornea era più frequente in un passato re-cente, quando erano in maggiore uso lelenti a contatto di vetro, la cui manutenzio-ne e sterilizzazione quotidiana non eranorigorosamente rispettate dalla persona,permettendo alle cisti del Protozoo (disse-minate con la polvere) di raggiungere lospazio compreso tra cristallino e vetro.CONTROLLO. Contro Acanthamoeba sonodisponibili ancora meno farmaci che nel ca-so di Naegleria, per cui la prevenzione ri-sulta la strada più percorribile.

Figura pv15. Ciclo di vita di Acanthamoeba. Notarei caratteristici pseudopodi filamentosi.

Figura pv16. Tipici danni al cristallino dell’occhiocausati dall’infezione con Acanthamoeba.


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Ordine Endamoebida – Famiglia EndamoebidaeEntamoeba histolytica

[Malattia: Dissenteria Amebica]CICLO DI VITA, BIOLOGIA EMORFOLOGIA [◄Fig. pv17]. Ilciclo di vita di Entamoeba hi-stolytica è monoxeno. Le fecidissenteriche infette contengonocisti sferiche tetranucleate di cir-ca 10 µm di diametro► , checontaminano l’ambiente. Conl’ingestione di cibi non cotti o diacqua potabile contaminata le ci-sti giungono nell’ospite► , eschiudono nell’intestino tenue li-berando un’ameba tetranucleatache presto si divide in 4 amebefiglie► . Questi trofozoiti (“for-ma minuta”, di circa 20 µm) vivo-no da commensali, sono anaerobi,privi di mitocondri e si moltiplicanolentamente► . Non sono prati-camente mai stati messi in evi-denza fenomeni sessuali, seb-bene di recente sia stato dimo-strato che il genoma di Entamoebahistolytica comprende tutti i geni

necessari per la meiosi,1 ma la moltiplica-zione del Protozoo è essenzialmente di tipoclonale. La localizzazione più comune è nellume dell’intestino cieco e del colon [per-corso A giallo della Fig. pv17]. Man manoche procedono con il contenuto intestinaleverso il retto le condizioni ambientali di-ventano meno permissive ed i Protozoireagiscono cominciando a produrre la pa-rete cistica. Durante il processo si eviden-ziano alcuni corpi cromatoidi ed un grossovacuolo pieno di glicogeno. Il singolo nu-cleo dell’ameba subisce due divisioni mito-tiche, cosicché alla fine della maturazionela cisti sferica contiene quattro nuclei men-tre i corpi cromatoidi ed il vacuolo con il gli-cogeno spariscono [► ]. In questa formavengono espulse insieme con le feci 1 Stanley SL, 2005, The Entamoeba histolytica genome:

something old, something new, something borrowedand sex too? Trends in Parasitology, 21: 451 e sgg.

dell’ospite. Le cisti possono rimanere vitalinell’ambiente fino ad un massimo di un paiodi settimane.

Per motivi non del tutto ancora chiariti afondo, i trofozoiti di Entamoeba histolyticapossono passare dal regime di vita com-mensale a quello parassitario, trasforman-dosi nelle cosiddette “forme istolitiche”, didimensioni molto maggiori (fino a 50 µm),molto più attive delle forme minute (tanto damuoversi strisciando, allungandosi e accor-ciandosi a ondate, come vermi), prendonocontatto con la mucosa intestinale e, scol-landone le cellule, vi penetrano alla ricercadel sangue, di cui fagocitano i globuli rossi[percorso B lilla della Fig. pv17], causan-do ulcerazioni. Con la circolazione sangui-gna possono essere trasportati verso il fe-gato, i polmoni e, seguendo la grande cir-colazione possono arrivare praticamente inqualsiasi altra localizzazione [percorso R


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rosso della Fig. pv17], causando i cosid-detti ascessi amebici.PATOLOGIA. Se sono presenti solo le for-me minute del parassita le infezioni da En-tamoeba histolytica possono passare ancheinosservate. Le forme istolitiche possonoinvece produrre danni di diverso tipo: 1) ul-cere intestinali tipicamente “a fiasco”, ovve-ro con una lesione relativamente piccola alivello della mucosa, sotto la quale la zonadi distruzione dei tessuti si allarga formandouna specie di caverna sferica [Fig. pv18];2) proseguendo in questo processo di di-struzione di tratti della parete intestinalepossono perforarla causando peritoniti;2 3)giunte nel fegato le amebe possono stabi-lirvisi causando ascessi 3 epatici gravissi-mi [Fig. pv19]; 4) proseguendo ancora conla circolazione possono provocare ascessipolmonari; 5) con la grande circolazionepossono infine giungere in qualsiasi localiz-zazione del corpo: naturalmente i casi piùgravi sono quelli in cui gli ascessi amebici siformano nel cervello (ascessi cerebrali); 6)infine le ulcerazioni possono anche aversi alivello cutaneo, con fistole4 che possonocomplicarsi per infezioni batteriche secon-darie. Qualsiasi siano i danni, segno piutto-sto comune della amebiasi è la dissente-ria,5 che si presenta dopo 10-20 giornidall’infezione, con presenza di muco e san-gue nelle feci e che può evolvere in modorapidamente fatale se il parassitato è unbambino, un soggetto immunocompromes-so o qualsiasi persona non semi-immune(ad esempio viaggiatori in zone endemiche,malati di AIDS, persone denutrite o con al-tre patologie, ecc).

2 Peritonite: infiammazione acuta o cronica del pe-

ritoneo. Peritoneo: membrana sierosa che rivestela cavità addominale e gli organi che vi sono con-tenuti.

3 Ascesso: raccolta di pus in una cavità formatasiall’interno di un tessuto per distruzione necroticalimitata alla zona colpita.

4 Fistola: tragitto che fa comunicare abnormementeun organo con l’esterno o con un altro organo.

5 Dissenteria: nome generico di stati morbosi, ca-ratterizzati da diarrea frequente, sanguinolenta,dolorosa; febbre; stato di disidratazione e di dima-grimento spesso notevole; lesioni intestinali di tipoulceroso.

Figura pv18. Sezione istologica di ulcera intestinalecausata da Entamoeba histolytica. Diametro dellalesione circa 2 mm.

Figura pv19. Fegato con ascesso amebico: la zonabianca a sinistra è una cavità ripiena di una grandis-sima quantità di trofozoiti di Entamoeba histolytica.

EPIDEMIOLOGIA. L’Amebiasi da Enta-moeba histolytica è una antropoparassi-tosi. Fino a non molti anni fa si riteneva chela prevalenza delle infezioni causate daEntamoeba histolytica fosse di circa mezzomiliardo di casi, di cui solo circa il 10% simanifestava come Dissenteria Amebica. Inrealtà la stragrande maggioranza delle infe-zioni diagnosticate mediante esame dellefeci è imputabile a Entamoeba dispar, unaspecie non patogena, morfologicamenteindistinguibile da Entamoeba histolytica, madiscriminabile con metodi biochimici o mo-lecolari. La distribuzione geografica di E.histolytica è ubiquitaria nelle zone calde etropicali del Mondo, dovunque le condizioniigienico-sanitarie siano degradate. L’inci-


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denza annuale della Dissenteria Amebica èdi circa 50 milioni di casi, con meno di100.000 decessi l’anno.

DIAGNOSI. La diagnosi parassitologica èbasata sulla ricerca delle tipiche cisti tetra-nucleate nelle feci di soggetti che presenta-no segni e sintomi che possano indirizzareverso il sospetto diagnostico [Fig. pv20].

Figura pv20. Cisti tetranucleata quasi matura di En-tamoeba histolytica. Sono ben visibili i quattro nucleicon cariosoma centrale ed un grosso corpo croma-toide al centro, il quale sparirà con la definitiva matu-razione. Colorazione tricromica.

Qualora esami di altro tipo mettano inevidenza possibili ascessi in organi interni,si può procedere alla biopsia con aspirazio-ne per mettere in evidenza i trofozoiti informa istolitica, che a volte si possono tro-vare anche nelle feci dissenteriche edemorragiche [Fig. pv21 e pv22].

Figura pv21. Forma istolitica in feci emorragiche.La freccia indica il singolo nucleo dell’ameba, appe-na visibile; le altre formazioni rotondeggianti di co-lor rosa all’interno del Protozoo sono globuli rossifagocitati. Colorazione con eosina.

Figura pv22. Trofozoite di Entamoeba histolytica infase istolitica. Sono ben evidenti parecchi globulirossi fagocitati. La freccia indica il nucleodell’ameba, con l’evidente cariosoma centrale ed ilsottile strato di cromatina situato sotto la paretedel nucleo. Colorazione tricromica.

È bene sottolineare il fatto che l’intestinoumano è colonizzato da molte specie di in-nocue amebe commensali. Una di queste èEntamoeba coli, specie cosmopolita chepresenta somiglianze morfologiche con E.histolytica. Ciò costringe l’analista ad effet-tuare una diagnosi differenziale, perché incondizioni normali un eccesso di cisti di E.coli suggerisce soltanto un qualche tipo disquilibrio dell’ambiente intestinale, ma inzone di endemia per E.histolytica confonde-re le due specie è troppo rischioso. La cistimatura di E. coli ha 8 nuclei ed è di dimen-sioni maggiori, ma durante la maturazionepassa ovviamente per una fase a 4 nucleidi dimensioni minori che può essere confu-sa con la cisti di E. histolytica.

Figura pv23. Cisti immatura di Entamoeba coli. Ha4 nuclei, come E. histolytica, ma la posizione del ca-riosoma e della cromatina parietale è molto più irre-golare che nella specie patogena, consentendo ladiagnosi differenziale. Colorazione con ematossilinaferrica.


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CONTROLLO. Esistono svariati farmaciamebicidi attivi contro Entamoeba histolyti-ca, sia durante la fase di colonizzazioneintestinale che a livello di colonizzazionetissutale. Data però la simpatria tra la spe-cie patogena ed Entamoeba dispar (che, loricordo, è apatogena ma indistinguibile coni normali mezzi diagnostici), una corretta di-scriminazione specifica è cruciale per indi-rizzare verso un trattamento adeguato. Perquello che riguarda la prevenzione perso-nale per il viaggiatore nelle zone calde en-demiche per la Dissenteria Amebica, è

consigliabile evitare di consumare frutta everdura crudi e fondamentale bere esclusi-vamente acqua sterilizzata o imbottigliata.Dato il meccanismo di trasmissione oro-fecale, appare evidente che un rigoroso ri-spetto delle norme igieniche, sia personaliche ambientali (con un corretto smaltimentodelle feci umane) è fondamentale per spez-zare la trasmissione. Spesso nei Paesi invia di sviluppo la semplice informazione alivello di villaggio e/o di scuola può aiutarein maniera fattiva a interrompere la trasmis-sione.

Fonti delle immagini. Fig. pv1, pv10, pv17: Center for Disease Control, USA (modificate); Fig. pv2, pv6,pv8, pv11, pv14, pv15, pv16: da Rondanelli & Scaglia, 1993, Atlante dei Protozoi Umani, Masson (moltocostoso, ma probabilmente il miglior atlante di Protozoologia parassitaria in Italia) (modificate); Fig. pv3,pv23: Vincenzo Petrarca; Fig. pv4, pv5, pv7, pv13, pv18, pv19, pv21: MEDDIA / WHO, 1981; Fig. pv9:Ash & Orihel, 1980, Atlas of Human Parasitology, American Society of Clinical Pathologists Press (modifi-cato); Fig. pv12: Schmidt & Roberts, 1996, Foundations of Parasitology (modificate); Fig. pv20, pv22: Or-ganizzazione Mondiale della Sanità. Note a pié di pagina: Enciclopedia Rizzoli-Larousse. Ringraziamenti:ringrazio la Prof.ssa M.A. Di Deco per la revisione del dattiloscritto.

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