제주도 노루의 개체수 관리를 위한Augmented Predator-Prey Model의적용에 관한 연구

한국시스템다이내믹스학회 2011 2011 2011 2011 동계학술대회동계학술대회동계학술대회동계학술대회

2011. 2. 25.2011. 2. 25.2011. 2. 25.2011. 2. 25.

전대욱전대욱전대욱전대욱 (한국지방행정연구원 수석연구원, dujeon@krila.re.kr)

김도훈김도훈김도훈김도훈 (숙명여자대학교 행정학과 교수, dhkim@sookmyung.ac.kr)

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연구배경과 목적

� 제주노루에제주노루에제주노루에제주노루에 대한대한대한대한 논란논란논란논란

� 일제시대 무분별한 밀렵으로 1980년대까지 멸종위기

� 1990년 이후 보호정책에 힘입어 개체수가 급증하며 농작물피해, 로드

킬(roadkill) 등 경제적 피해를 야기

� 2000년대 중반 피해의 원인을 두고 노루의 개체수 과다와 서식환경 파괴로

인한 이동의 입장이 대립

� 2007년 제주노루생태관찰원 개장: 도의 상징동물 관광자원화

� 2010년 3월 노루 개체수관리의 필요성을 역설하는 도내 환경자원연구

원의 포럼 및 2011년초 유해조수 지정 움직임

� 연구목적연구목적연구목적연구목적 및및및및 주요내용주요내용주요내용주요내용

� 생태수학적 이론모델에 근거한 선행연구 모형(김도훈·홍영교, 2006,

2008)의 정교화(동태적 가설, CLD, Flow Eqn 등)

� 이론모형의 균형분석 및 간단한 실험례를 통한 구조적 타당성 검증과

행태적 이해를 증진시켜 추후 실제적용을 준비

3

Dynamic Hypotheses

� 노루의노루의노루의노루의 생태적생태적생태적생태적 특징과특징과특징과특징과 동태적동태적동태적동태적 가설가설가설가설

� [가설1] 노루는 특정 식물들을 섭취하고 번식

� 야간 먹이활동, 5-11회 소화가 잘 되는 쌍떡잎 초본잎 등 52.2%가 목초, 풀

잎과 활엽 초본, 나무와 관목중은 24.5%

� 이 영양분을 통해 종을 유지하고 종의 개체수를 증식

� [가설2] 기후변화로 인한 혹한과 폭설은 노루의 사망률을 높임

� [가설3] 노루의 개체수에 대한 서식밀도의 제약 존재

� 주어진 서식지내에서 먹이 및 영역다툼, 수컷경쟁 등 종내 경쟁에서 밀린 개

체수는 자연도태 및 서식지 이동

� [가설4] 노루의 개체수 감소원인

� 자연사망, 천적에 의한 포식, 인위적 수렵(밀렵), 로드킬 등

� [가설5] 노루의 로드킬은 이동습관에 영향을 받음

� 로드킬은 중산간 지대에서 집중적으로 발생하며 사망원인의 상당부문을 차

지(천적포식, 밀렵 등보다 더 큼)

� 즉, 고지대와 저지대간 이동량에 비례

4

Dynamic Hypotheses

� 노루의노루의노루의노루의 생태적생태적생태적생태적 특징과특징과특징과특징과 동태적동태적동태적동태적 가설가설가설가설

� [가설6] 노루의 이동은 먹이의 섭취에 의해 영향을 받음

� 서식밀도에 비례하고 먹이량에 반비례, 즉 먹이부족률(먹이량당 서식밀도)

에 비례

� 겨울철 먹이이동, 종내경쟁 탈락, 골프장·관광시설 개발, 주요 먹이의 서식

지 파괴, 등산객·관광객 출몰 등도 요인이 될 수 있음

� [가설7] 노루는 서식지를 이동한 후 원래의 서식지로 복귀하기도 하나

일부는 잔존

� [가설8] 노루의 이동과 밀도제약은 인간의 개발행위에 영향을 받음

� [가설9] 노루에 의한 농작물의 피해는 먹이부족률에 비례

� [가설10] 노루에 의한 농작물의 피해가 장기적으로 증가하는 경우 전

기책 등 방어수단에 의한 피해 및 수렵허용 등 인간에 의한 개체수 감

소요인이 유발

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System Boundary & Variables

� 금번금번금번금번 연구는연구는연구는연구는 노루의노루의노루의노루의 생태계에생태계에생태계에생태계에 한정한정한정한정

� 인간의 사회경제계 등과 관련된 [가설8]은 후속연구에서 다룸

� 농작물 피해에 관한 [가설9]의 장기적인 피드백인 인위적 개체수 조절

의 [가설10] 역시 추가적인 자료와 경계확장 필요

� [가설2]의 기후변화는 먹이 및 천적의 생태계에 미치는 영향, 인간의

사회경제계와 함께 봐야하므로 후속연구에서 다룸

� 시스템의시스템의시스템의시스템의 주요주요주요주요 관심변수관심변수관심변수관심변수

� 상태변수: 노루의 먹이량(biomass), 노루 및 천적의 개체수

� 생산자(prey), 1차 소비자(low-level predator), 2차 소비자(top predator)

의 3단계 먹이사슬 구조

� 이동 및 로드킬 등의 분석을 위해 노루의 공간적 분포를 고려한 이소개

체군(metapopulation group)으로 구분

� 선행연구: 한라산 국립공원 내부의 노루 집단 및 국립공원 외부(제주도 전

역)의 집단으로 구분

� 노루의 상태변수가 2개가 됨으로써, 4 stock system이 됨

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System Boundary & Variables

� 제주노루의제주노루의제주노루의제주노루의 이소개체군이소개체군이소개체군이소개체군((((metapopulationmetapopulationmetapopulationmetapopulation groups) groups) groups) groups) 분류분류분류분류

� 공간적 분포: 로드킬 현장인 중산간 기준, 단순히 두 집단 분류

� 고지대(500m 이상) 및 저지대(2-400m인 골프장 포함)

� 한라산 국립공원 경계가 600m 내외이므로 선행연구와 유사

7

CLD #1: 노루의 번식과 이동

� [가설1], [가설3], [가설4], [가설7]관련

8

CLD #2: 노루의 소멸

� [가설4], [가설5], [가설6], [가설7]관련

9

CLD #3: 노루의 먹이

� [가설1], [가설6] 관련

10

CLD #4: 종합

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System Thinking

� 동일종동일종동일종동일종 이소개체군간이소개체군간이소개체군간이소개체군간 이동행태가이동행태가이동행태가이동행태가 미치는미치는미치는미치는 시스템적시스템적시스템적시스템적 의미의미의미의미

� 이동으로 인한 연결의 결과 두 개의 조절루프(B) 및 한 개의 강화루프

(R) 형성

� 단일개체군보다 이소개체군으로 쪼개지는 경우 멸종이 더 쉽지만, 이

동은 이를 방어하기 위한 생태적 작용임을 알 수 있음

� 특정공간의 개체군에 있어서 먹이나 천적 등 외부충격이 존재시, 이동을 통

해 그 개체군의 개체수를 줄이고 충격이 없는 개체군의 수를 늘림으로써 장

기적으로 두 개체군을 모두 보호하는 기제

� 시스템내시스템내시스템내시스템내 풍부한풍부한풍부한풍부한 조절루프조절루프조절루프조절루프(B)(B)(B)(B)로로로로 인한인한인한인한 항상성항상성항상성항상성(homeostasis)(homeostasis)(homeostasis)(homeostasis)

� 전체 먹이사슬 구조의 동적 균형(steady-state) 존재성 및 균형의 안정

성, 충격에 대한 회복성(resilience) 등 추론 가능

� 과보호로과보호로과보호로과보호로 인한인한인한인한 개체수개체수개체수개체수 증가증가증가증가? ? ? ? 인위적인위적인위적인위적 개체수개체수개체수개체수 관리가관리가관리가관리가 필요필요필요필요????

� 천적과 먹이에 의한 생태적 조절은 시스템적으로 가능

� 다만 조절속도, 피해극소화 방안 등 질적 접근만으로는 무리

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Theoretical Models

� LotkaLotkaLotkaLotka----VolterraVolterraVolterraVolterra (1925(1925(1925(1925----))))

� Flow eqns:

피식자수 X, 포식자수 Y

피식자 출생률 a, 피식률 b, 포식자 번식률 c, 포식자 소멸률 d

� Steady-states: (X, Y) = (d/c, a/b) -> 공진화, limit cycle

� Competitive LV (1976Competitive LV (1976Competitive LV (1976Competitive LV (1976----))))

� 두 종(X, Y)간 경쟁

� c 혹은 r = 0 일때: exploitative or cannibalistic relation

� Cooperative LV (1989Cooperative LV (1989Cooperative LV (1989Cooperative LV (1989----))))

� 두 종간 공생(mutualism

or symbiosis)

� c 혹은 r = 0 일때: parasitic relation

� GLV (Generalized LV), Multi-Species LV, etc.

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Flow Equations

� 본본본본 연구의연구의연구의연구의 모델모델모델모델: : : : 확장적확장적확장적확장적 LotkaLotkaLotkaLotka----VolterraVolterraVolterraVolterra

� 생산자-1차소비자-2차소비자의 3단계 LV 모델에 기반

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Flow Equations

� 동적동적동적동적 균형상태균형상태균형상태균형상태(steady(steady(steady(steady----state)state)state)state)

� 균형점: 전 페이지 수리모델의 좌변을 0으로 놓고 연립방정식을 풂으

로써 동적균형점을 구할 수 있음

� 장기적 동적 안정상태에 이르러, flow의 변화가 없는 상태 가정

� 자세한 과정은 논문의 본문 4장의 (3) 참조

� 실제적으로 의미있는 균형이 존재할 조건:

� 상기 각 균형 개체수가 0보다 클 조건

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Numerical Example

� Numerical ExampleNumerical ExampleNumerical ExampleNumerical Example

� 모델의 행태 및 동적균형을 테스트하기 위해 상식적인 선에서 임의의

실험값을 설정하여 모델의 행태와 구조를 점검

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Numerical Example

� 동적동적동적동적 균형점의균형점의균형점의균형점의 안정성안정성안정성안정성::::

� 두 이소개체군의 대칭적 가정(symmetric assumption)

� 이동률 등 두 노루개체군의 파라메터가 모두 같다면 두 이소개체군은 대칭

적으로서 동적균형 역시 총 개체수를 1:1로 분할

� 아울러 모든 flow가 0인 동적균형에서는 이동도 0

� 이론검토 외 실제 적용시는 비대칭적인 상황을 실험해야 함

� 노루의 총 개체수 Y

(Y=Y1+Y2 및 Y’=Y1’+Y2’)

로 바꿈 (단 d’=d+p)

� 시스템의 편미분 행렬

(Jacobian Matrix)

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Numerical Example

� 동적동적동적동적 균형점의균형점의균형점의균형점의 안정성안정성안정성안정성::::

� J Matrix의 고유치(eigenvalue) λ에 의한 균형안정성 판정

� det(J- λI)=0 으로부터 도출되는 3차 방정식

PPPPλλλλ3333 + Q+ Q+ Q+ Qλλλλ2222 + R+ R+ R+ Rλλλλ + S = 0 + S = 0 + S = 0 + S = 0 꼴로 정리하면, P=1P=1P=1P=1, Q= Q= Q= Q= δδδδX + X + X + X + kZkZkZkZ,

� 본 numerical example의 각종 파라메터값을 대입

� (P, Q, R, S) = (1, 0.7712, 0.4910, 0.1139)

� 1개의 음의 실근(λ=-0.3294)과 두 개의 복소근을 가지며, 복소근의 실수부

문(-3Q/P) 역시 (-)임

� 결론: 1) 1개의 실근과 2개의 복소근을 갖는 경우 focusfocusfocusfocus----nodenodenodenode,

2) 실근의 부호는 (-)이며, 복소근의 실수부문인 (-Q/3P)

역시 (-)인 경우 focus-node는 stablestablestablestable

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1: X 2: Y1 3: Y2 4: Z

1 1 1 1

2 2 2 23 3 3 3

4 4 4 4

Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험0: 0: 0: 0: 이론모델에서이론모델에서이론모델에서이론모델에서 구한구한구한구한 동적균형을동적균형을동적균형을동적균형을 초기조건으로초기조건으로초기조건으로초기조건으로 대입대입대입대입

INIT X = (init_B+(init_B^2+4*a*init_A)^0.5)/2/init_A

� init_A = b+(delta/gamma)*(c*q/k)

� init_B = d+p+c*r/k+(beta/gamma)*(c*q/k)

INIT Y1 = 0.5*(beta/gamma-delta/gamma*X); INIT Y2 = Y1

INIT Z = r/k+q/k*(beta/gamma-delta/gamma*X)

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Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험1: 1: 1: 1: 일시적일시적일시적일시적 충격충격충격충격

� 시점 5부터 6까지 1년간 천적수를 2배로 늘리는 경우

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1: X 2: Y1 3: Y2 4: Z

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2

2

2 233 3

3

44

4 4

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Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험2: 2: 2: 2: 멸종위기멸종위기멸종위기멸종위기 및및및및 보호를보호를보호를보호를 통한통한통한통한 균형회복균형회복균형회복균형회복

� 노루의 초기값을 균형수준의 10%로 설정, 균형으로 회복

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2

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3 3 3

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Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험2: 2: 2: 2: 멸종위기멸종위기멸종위기멸종위기 및및및및 보호를보호를보호를보호를 통한통한통한통한 균형회복균형회복균형회복균형회복

� 농작물 피해 : 저지대 노루(Y2)당 먹이량(X)에 반비례

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1: X 2: Y2 3: Crop Damage

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3

3 3

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Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험3333----1: 1: 1: 1: 이소개체군간이소개체군간이소개체군간이소개체군간 비대칭비대칭비대칭비대칭 가정가정가정가정((((초기조건초기조건초기조건초기조건 상이상이상이상이))))

� 저지대는 초기 동적균형, 고지대는 균형의 10% 수준일 때

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3

3 3 3

44 4 4

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Dynamic Behaviors

� 실험실험실험실험3333----1: 1: 1: 1: 이소개체군간이소개체군간이소개체군간이소개체군간 비대칭비대칭비대칭비대칭 가정가정가정가정((((파라메터파라메터파라메터파라메터 각기각기각기각기 적용적용적용적용))))

� 저지대 노루의 이동률 대비 고지대 노루 이동률을 2배로 할 때

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1: X 2: Y1 3: Y2 4: Z

1

1 1 1

2

2

2 2

3

3 3 3

4

4 4 4

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논의 및 결론

� 모델의모델의모델의모델의 구조에구조에구조에구조에 대한대한대한대한 점검결과점검결과점검결과점검결과

� 시스템의 동적 행태는 동태적 가설과 CLD 및 시스템적 사고와 생태수

학적 이론을 잘 반영함으로써 모델구조의 타당성 확인

� LV 구조가 갖는 진화론적 게임구조인 동적균형의 상호의존성 확인

� 시스템의 지배적인 조절루프들에 의해 안정적인 동적 균형상태로 수렴하는

회복성(혹은 탄성력, resilience)을 지녀 항상성을 유지

� 추후추후추후추후 연구과제연구과제연구과제연구과제

� 제주도의 데이터를 바탕으로 한 실제적 적용과 효율적인 노루피해 방

지 및 생태자원 보호를 위한 시사점 제시

� 관련 이슈

� 이소개체군의 분류체계 및 비대칭적 구조에 따른 동적균형 변화

� 기후변화와 관련된 [가설2]에 대한 과학적 근거와 가설 수정, 기후변화와

관련되어 먹이 및 천적 등에 대한 가설과 모델링

� 인간의 개발행위에 관한 [가설8] 및 인위적 개체수 조절압력에 관한 [가설

10]의 장기적 피드백 구조의 적용 등