03/03/2005 ד"בס

3.......................................................................................ביולוגיה של חסרי חוליות

3..................................................................חשיבות חסרי החולייות ומעמדם

3.................................................................................. פרוטיסטה–תאים -חד

3..........................................................................................תנועה בחד תאים

4.............................................................................תאים-מינים שונים של חד

zooflagellates..................................................................................4שוטוניות

4...................................................................................................טריכומינפה

4...................................................................................................טריפנוזומה

5...................................................................................................כאונפלגלנט

5..........................................................................................................ריסוניות

5..........................................................................................................סנדלית

5.................................................................................... ספורוזואה-נבגוניות

6................................................................................ יחסי גומלין–סימביוזה

Mutualisim..................................................................................6דוגמאות ל

Commensalisim...........................................................................................7

Parasitism.....................................................................................................7

7................................................................................התאמה לחיים פרזיטים

porifera........................................................................................8 –הספוגיים

8..................................................................................................מבנה הספוג

9...........................................................................רקמת אפיתל ורקמת חיבור

Cnidaria.......................................................................................9 –צורבניים

9.............................................................................................מערכת הצריבה

10.........................................................................שלוש קבוצות של צורבניים

10...............................................................................................שושונות הים

10......................................................................................................אלמוגים

10.......................................................................................המשך מיון חסרי חוליות

10......................................................................................................חלל משני

11...................................................................................תפקידי החלל המשני

11.........................................................................................התפתחות עוברית

11......................................................................:מנגנונים בהתפתחות עוברית

12....................................................................................................התמיינות

12.........................................................................................................שלבים

14........................................................................רגולטבית לעומת מוזאיקית

14........................................................חלוקה לפי זמן היווצרות החלל המשני

Lphotrochozoaו - Ecdysozoa............................................................................14

22

03/03/2005 ד"בס

14.....................................................)שייכים לפרוטוסטום(תולעים שטוחות

14.............................................................................................תולעי הריסים

15.........................................................................................................עלקות

15.....................................................................................................שרשורים

nemertea...............................................................................15 –תולעי החדק

15................................ שייכים לאקדיסוזאה– תולעים עגולות –הנמטודות

C.elegans......................................................................15שושלת התאים של

16..........................................................................................תולעים טבעתיות

16.........................................................................................................שלשול

16........................................................................................................עלוקות

Lophpophorate..............................................................................................16

rotifers..........................................................................................16 –גלגליות

Molluscs...........................................................................................17רכיכות

17............................................................................קבוצות שונות של רכיכות

Arthropods........................................................................17 -פרוקי הרגליים

19.............................................................................................–רבייה זוויגית

19...........................................................................תחסרונות של רבייה זוויגי

19....................................................................................................–יתרונות

20..................................................................קבוצות שונות של פרוקי רגליים

Trilobite.....................................................................................................20

20..................................................................................................–סרטניים

20................................................................................................–עכבישניים

Uniramians –20............................................................... רגליים חד סעיפיות

20............................................................................סיסטמטיקה של החרקים

22

03/03/2005 ד"בס

חוליותביולוגיה של חסרי חשיבות חסרי החולייות ומעמדם

חסרי החולייות הם לא קבוצה ברמה אבלוציונת הדבר המשותף היחידי הוא שאין להם

ת אין סיבה ביולוגית לחלוקה לחסרי חוליות ובעלי חוליות אלא נטייה של האדם לחלק לשני חוליו

בעלי החוליות הם המפותחים יותר אבל אין סיבה הגיונית לחלק בין חסרי חוליות . סוגים אלו

.לבעלי חוליות

והם המרכיב , החשיבות של חסרי החוליות היא אקולוגית נמצאים בכל מקום מתחרים

יש חשיבות כמודלים פשוטים , חשיבות כלכלית ורפואית, בכל המעגלים של חומרים שוניםהחשוב

והיא מתבטאת ) לכולם יש אב קדמון(קיימת אחידות בכל היצורים , לבעיות ביולוגיות חשובות

הבקרה על חלוקת התא –חלוקת התא . המסלולים הביוכימים דומים מאד, א ובקוד הגנטי"בדנ

אברוני התנועה הריס השוטון . האאוקריוטים ולכן המודל לכך הוא השמרהיא דומה מאד בכל

, הנמטודה–יש מודלים חשובים להתפתחות עוברית , קיימים במבנה זהה בכל האאוקריוטים

יש דמיון רב בין זבובים ליונקים בבקרה על התפתחות עוברית ולכן ניתן ללמוד , זבוב הבסיסה

דומה , שינוי במתח של הממברנה–פונטציאל פעולה , צבית התנהגות ע. עליה מזבובים ליונקים

.ולכן ניתן ללמוד ממודלים שונים, בשני מינים שונים לחלוטין

פרוטיסטה–תאים -חדבאופן כללי אפשר , המרחקים בתוך הקבוצה הם גדולים ולכן זוהי קבוצה מאד הטרוגנית

.םאלה שעושים פוטוסינתזה ואלה שלא עושי, לחלק אותם לשנים

מכיוון שהוא , ח רב תאי ביונק"כ מורכב יותר מהתאים שקימים בבע"תא הוא בד-החד

צריך לבצע מגוון פונקציות גדול מאד ולכן יהיו יותר גדולים ומורכבים יותר ביחס לתא רגיל של

.תאי-רב

תנועה בחד תאים

הציטופלסמה במרכז, תנועה שמבוססת על שינוי בשווי המשקל–תנועה אמבואידית

לי כאשר הוא רוצה לנוע הוא משנה את זרימת 'יותר נוזלי ומסביב היא במצב יותר ג

ח שנמצא על מוצק לנוע "וגורם לבע) שינוי הצמיגות של הציטופלזמה(הנוזל לכיוון מסוים

. כתוצאה משינוי בשווי המשקל, לכיוון הזרימה

סיס החוצה הזזת השוטון מהב, מתבצעת אך ורק בנוזל–תנועה באמצעות שוטון

שוטון של חיידק שונה מכיוון . ח לכיוון ההפוך"וכתוצאה מכך הזזת הנוזל ותנועה של בע

תאי השוטון הוא יחידה חייה ויש שימוש באנרגיה לכל אורך השוטון לעומת חיידק -שבחד

יש בדרך כלל שוטון אחד לעומת . שהשוטון הוא מת ורק בבסיס יש הפעלה של אנרגיה

.ותריסים שנמצאים במא

תנועת הריס . תנועה לאורך הגוף כדי להזיז את המים– תנועה מעין שחיית חזה –ריסים

תא שטח פנים -נעים בתנועה של התברגות בתוך המים כדי למנוע חיכוך מכיוון שיש לחד

ברמה המורפולוגית אין הבדל בין השוטון , גדול ביחס לנפח ולכן יש תנועה של התברגות

ולכן אין קריטריון ברור להבדיל ביניהם ההבדלים הם . ה זההלריס והם בנויים בצור

.בסוג התנועה ובמספר

22

03/03/2005 ד"בס

תאים-מינים שונים של חד

. תא-יש מספר מערכות שונות ההבדל בינייהם הוא בתנועה של החד

אמבואידים

אמבה

, אצה ועיכול החומרים שנכנסו לתוך הגוף-השלוחות הציטופלזמוטיות בולעות את הטרף

, אמבות שהם רק תא גדול אבל אין להם מסביב מעטה–לות להיות אמבות עירומות אמבות יכו

) גורם לדיזטריה מחלת מעיים נפוצה(

מגיר או מצורן והמבנים יכולים להיות –לחלק מהאמבות יש מעטה שיכול להיות סידני

. מורכבים מאד ויפים מאד

חורריות–פורהמינפורה

ויוצר חדרים והכל , לוחות ציטופלזמטיות דרך החורים שולח ש–הוא יוצר חדרים שונים

משמשות בעיקר לתפיסת טרף בעלות ריר שנשלחות מהחורים נצמדות ומכניסות , תא אחד-חד

. ויכולות לשמש גם לתנועה איטית, פנימה את המזון

, החורריות מהוות מרכיב חשוב בקרקעיות של האוקיניוסים ונמצאים במספרים עצומים

כתוצאה . מ כל אלף שנה שמצטבר מהשלדים"ך השלדים הסידנים שוקעים ויש מוכתוצאה מכ

. מכך יש מקומות מסוים שבנויים מגיר שרובו הוא השלדים של החורריות

אכטינופודה

הקרנוניות מאופיניות , יש קרנוניות והשמשוניות, יש שתי קבוצות שונות, בעלי קרניים

השמשוניות השלוחות עוד יותר , של ציטופלסמהיש הרבה שלוחות דקות, בשלד הבנוי מצורן

.דקות ויש מגוון של צבעים שונים שלדים צורניים

zooflagellatesשוטוניות

. מאפיין אותם שוטון יחיד יש מינים בעלי מספר גדול יותר של שוטונים

טריכומינפה

ים לעכל הטרמיטים לא יכול, יש לו הרבה שוטונים חי במעיים של טרמיטים שאוכלים עץ

.תאית-החד תא עוזר להם בפירוק הצלולוז, תאית-צללוז

טריפנוזומה

י זבוב צאצא "שבה נעקצים ע, בעיקר באפריקה למחלת השינה, גורמת למחלות שונות

תא הזה מפריש חומרים שונים שגורם להפרעות במערכת העצבים -וכאשר הוא מדביק החד

, כת מאד אינטלגנטית להתחמקות ממערכת החיסוןיש לו מער. ונטייה לשינה ויכול לגרום למוות

יש לה מערכת גנטית של אלף גנים שונים של , היא מחליפה את החלבונים החיצוניים של גופה

חלבוני מעטפת שונים ובצורה אקראית מבטא כל פעם חלבון אחר אחת לכמה ימים ולכן מערכת

22

03/03/2005 ד"בס

ליחה להכיר את החלבון האחד הוא החיסון שלוקח לה כשבוע לייצר חיסון יעיל ועד שהמערכת מצ

מערכת של הווירוס . מערכת החיסון מנסה להגבר ולמצוא חלבונים שלא מתחלפים. כבר נעלם

HIV מדובר במערכת שונה מכיוון ששם יש מוטציות והחלבון עובר מוטציות .

י זבוב החול וגורם לבעיות "מועבר ע, טריפנוזמה אחרת גורמת לשושנת יריחו לישמניה

. 'פצעים וכדו, רכת החיסון בעיקרבמע

כאונפלגלנט

במרכז הקולר יש שוטון שזורק את , מושבות בעלי תאי קולר שיושבים על גבעול משותף

וניתן , מנגנון זהה נראה בספוגיים שוטון ותאי קולר. תא משיג את מזונו-י כך החד"המים וע

.תאים בעלי קולר-תאיים התפתחו מהחד-להסיק מכך שחלק מהרב

יסוניותר

סנדלית

התא הזה מורכב מכיוון שיש לה דמוי פה ויש , הקבוצה המפותחת ביותר מבין החד תאים

חי במים מתוקים ולכן יש לו מערכת שמפרישה כל הזמן מים , מערכת הפרשה-דומה לאנוס

. הריסים משמשים לתנועה וגם להחדרה של מזון לתוך הפה, החוצה בעזרת בועיות מתכווצת

יש שתי גרעינים המאקרונוקלאוס – קוניוגציה –ית בריסוניות רבייה מינ

א ורק המאקרו "המקירו דומה לגרעין רגיל אבל הוא לא משמש ליצירה של רנ, והמיקרונורלאוס

התא גדול וצריך , N1000 א שיש בו סדר גודל של"ומייצר את הרנ, שהוא הכפלה של המיקרו

עושים הרבה ) א"ריבוזומרנ(נים נפוצים מאד א וחלק מהם מקודדים לחלבו"לייצר הרבה רנ

במקום לייצר , עותקים של אותו גן וכך מצליחים לייצר מגרעין אחד הרבה ריבוזומים שצריכים

הנפח של הסנדלית . הוא מכפיל את כל הגנום מספר פעמים) כמו באדם(הרבה עותקים של הגן

יקרו ויש מיוזה ומתחלק לארבעה ברבייה יש הכפלה של תא המ. הוא פי עשר מתא אנימילי רגיל

במקביל המאקרו מתפרק , גרעינים שלושה מהם עוברים פירוק הרביעי מכפיל את עצמו במיטוזה

היצמדות בין שתי סנדליות העברה של גרעינים וכך יש שתי תאים שהם זהים גנטית אבל , לגמרי

קת בצורה מיטוטית וכל סנדלית מתחל, הסנדליות נפרדות, עירבוב של גנים בין שתי הפרטים

. יש הכפלה של הגרעין ומתקבל המאקרונוקלוס, רגילה

ספורוזואה-נבגוניות

.כ טפילים מוחלטים"הם בד

פלסמודיום

ומדביקה את האדם בספורות , י היתושה של האנפולס"האדם נעקץ ע, גורם למלריה

וצרות מזורואיטים י, הספורות נודדות בדם לכבד, מ למנוע קרישת דם"שנמצא ברוק שמפרישה ע

תאי הדם אחד , והם מדביקים תאי דם אדומים נשאי ההמוגלובין, סוג של חד תא אפלואידי–

, ומשתחררים החומרים שבוך תאי הדם, למספר ימים מתפוצצים וכתוצאה מכך יש גלי חום

בשלב הבא בתאי הדם נוצרים שתי תאי גמטות זכרית ונקבית הגמטות לא מסוגלים לההיפך

ה במאכסן ורק כאשר באה יתושה נוספת ועוקצת ומקבלת דם עם גמטות ובקיבה של לזיגוט

22

03/03/2005 ד"בס

והתאים עוברים מיוזה ונוצרים ספורות ומגיעים לבולטות הרוק , היתושה שיוצרות זיגוטה בקיבה

.ומשם חוזר חלילה

מתים שלושה מליון , חולים במלריה\המחלה נפוצה מאד כארבע מאות מליון איש נשאים

. ונמצאת בעיקר בארצות בלתי מתפתחות. ממלריהאיש כל שנה

התאמה בין הפרזיט למאכסן במלריה

י היתוש"מערכות ממעבר ממאכסן למאכסן ע

. נוצרים כמויות אדירות של צאצאים בתוך הדם–יצירת מספר רב של צאצאים

י מבנה מיוחד בקצה הנבג" יכולת מיוחדת להצמד לרקמות ע–הצמדות לרקמות

יש מאמר שבודק האם הפרזיט מסוגל לשנות את –של התנהגות המאחסן מניפולציה

ברור שלכל הזנה מסכנת חיי יתוש אבל יש שווי משקל בין הצורך של , התנהגות היתושה

מבחינת הפרזיט הפלסמודיום הוא , היתושה ליזון לבין הסיכון שתמות במהלך ההזנה

ישיר היתושה בגדול לא ניזוקת מתברר שבאופן , מעוניין לעבור לכמה שיותר מאכסנים

הוא משתדל כמה שפחות , י הפלסמודיום מכיוון שהמערכת של היתושה היא קטנה"ע

בשלב , אבל הוא משנה את התנהגות שלה, ולכן הפלסמודיום לא פוגע ביתושה, לפגוע בה

ולכן יהיה , הראשון הפרזיט מעוניין שלא תמצוץ דם כדי שיספיק לעבור את התרבות

יש , אחרי מספר ימים שעבר מיוזה ומגיע לבלוטת הרוק, ושה שלא תמצוץ דםנטייה לית

הוא מקטין את , מיותר פרטים. למרות הסיכון שלה, נטייה לגרום לה למצוץ דם יותר

ומפסיקה יותר מהם את המציצה ולכן , כמות הדם בכל מציצה ומנוע מעבר של דם אליה

, א בלילה אחד"ות עוברות יותר בנרואים שיתושות מודבק. א"צריכה לעבור יותר בנ

אוספים את , י שלקח בית וצדו יתושות וראו כמה מאכסנים שונים נעקצו"והראה זאת ע

וראו שיתושה , כמה סוגי דם שונים יש לנו בכל יתושה, כל היתושות ובודקים את הדם

.שמודבקת במלריה יש בה יותר סוגי דם

יחסי גומלין–סימביוזה

Mutualisim -ם נהנים שניה

Commensalism –האחד נהנה והאחד לא חסר

Parasitism –אחד נהנה והשני סובל

Mutualisimדוגמאות ל

למאכסן ) פרוטוזואה או אצה, ציאנוקטריה(סימביוזה בין אורגניזם פוטוסינטטי .1

. הטרוטרופ

הצמח מעוניין בכך . לשרשי קטניות) חיידק הריזוביום(סימביוזה בין מקבע חנקן .2

.ין את עצמו בשביל החיידקיםומכ

.מיקרויזה בשרשים .3

.חד תאיים מפרקי תאית במעי טרמיטים .4

מדמה אור ירח ולכן , מושך חרקים(י חיידקים מאירים "תאורה בדגים ודיונונים ע .5

).נותן הסוואה בלילה לדגים

22

03/03/2005 ד"בס

). י חרקים"בעיקר ע(האבקה בצמחים .6

ניקוי מפרזיטים .7

שאוהבת honygaidלמשל ציפור ה. ילאייםח ע"שיתוף פעולה התנהגותי בין בע .8

היא , הדבש נמצא בתוך חורים של עצים שאליו היא לא יכולה להגיע, דבש

ח גדולים יותר עוקבים אחרי הציפור שמובילה אותו "מצפצפת וכתוצאה מכך בע

ח מוצא את הדבש הוא מוציא אותו וכך גם הציפור מרוויחה "וכאשר בע, אל הדבש

.את הדבש

Commensalisim

האנפה נהנית מהתולעים שיוצאים בעת שהבקר אוכל ומוציא את , אנפת הבקר והבקר

.הבקר לא נהנה אבל לא חסר, העשב

ביער הטרופי יש בעיה של אור וחלק מהצמחים חיים על ענפים של צמחים אחרים ופשוט

. משתמשים בהם כעוגן ונהנים מהמים שזורמים על הענף וממלחים שונים

Parasitism

.נפוץ ביותר בין שני בעלי חיים

ח ששיך לקבוצת "דג שבין העיניים שלו יש בע, פרזיט חיצוני–אקטופרזיט

.כינים קרציות הכרדיות. מוצץ את דם הדג , הסרטנים קטן

צרעה שבעזרת צינור ההטלה היא מחפשת ביצים של חיפושיות -גמטפריזיט

. ביצים של החיפושיותשונות והיא מנסה להחדיר את הצאצאים שלה בין ה

והכי נפוץ במערכת המעיים של , חי בתוך התאים או בין התאים–אנטופרזיט

.חלק מגיעים למערכת הדם) קל יותר להכנס(ח "בע

התאמה לחיים פרזיטים

מניפולציה של רקמות , רכישת התמחויות מורפולוגיות לחדירה למאכסן הצמדות לרקמות .1

'וספיגת המזון וכ\יניקת, המאחסן

המערכת , )לעיתים התמחות למאכסן יחיד(התחמקות ממערכות ההכנה של המאחסן .2

גם הפרזיט וגם המאחסן משכללים את , הולכת ונעשית מתוחכמת יותר בצורה הדדית

.היכולת שלהם בהגנה וההתחמקות

כאשר הפרזיט מגיע לגוף המאחסן ולכן המטרה המרכזית . יצירת מספר עצום של צאצאים .3

ת זה כמה שיותר מהר ולכן יש מערכת שתנצל את זה כמה שיותר מהר ביצירת שלו לנצל א

.צאצאים

ובעזרתו עובר ממקום , קיומו של יותר ממאכסן אחד. מערכת למעבר ממאכסן למאכסן .4

. ' זבובי חול וכדו–למקום

ונמצא במעיים , האדם או הדוב מודבק בתולעת, סוג של תולעת–שירשור

ם למים הזיגוטות מגיעות למים ומתפתחת לעובר כתוצאה מהפרשות שמגיעי

22

03/03/2005 ד"בס

י דג והדג "י סרטן הסרטן נאכל ע"שמסוגל לשחות ונאכל ע' לרוה'ח "ומקבלים בע

. י האדם או הדוב וחוזר חלילה"י דג גדול שניצוד ע"הקטן נאכל ע

ח שמגיע למעיים לא צריך מערכות תחושה ומערכות "בע, התנונות מערכות בלתי חיוניות .5

זה מתאים לטיעונים של דארווין שטוען . ולכן יש התנונות של המערכות', כדועצבים ו

.י התנוונות של מערכות לא חיוניות"שהתאמה היא ע

המאכסן הבא , י תולעת עלוקה"לדוגמא חלזון שמודבק ע. מניפולציה של התנהגות המאכסן .6

כאשר הוא אבל , כ מחפש מחבוא מהשמש ומהציפור"ולכן חילזון שבד, שלה הוא ציפור

והחלזון , מודבק הוא מתחיל להשתגע ויוצא החוצה ומזיז את המחושים שלו בהיסטריה

גורמת לכלב לנשוך –כלבת . הפרזיט משפיע על מערכת העצבים. י הציפור"הזה נטרף ע

. בעלי חיים אחרים ולהדביק

porifera –הספוגיים

הם . גילו שקיימת תנועהאולם מאוחר יותר , הוגדרו כצמחי כיוון שצמודים למקומם

מניעים את המים יש להם תעלות מים

שלוש צורות של תעלות

י "ע) osculum( המובילות לצינור המרכזי astium –תעלות כניסה של מים רבות .1

התנועה . הנעת המים מגיע אליו המזון והחמצן והוא פולט חומר פסולת ותאי מין

וט רחוק כמה שיותר את הפסולת מטרתו היא לפל. המהירה יותר היא באוסקולום

לעומת זאת יש צורך במהירות איטית יותר בכניסת החומרים מכיוון שהוא צריך

.לקלוט ולספוג אותם

עם צינור מרכזי וצינורות משנה .2

עם צינורות פליטה רבים .3

מבנה הספוג

י שוטון שבתוך "הוא מבצע זאת ע, תא קולר שתפקידו להניע את המים–כואוציט

לחץ בתוך הקולר -נוצר תת, המים עורים דרכה. ותו קולר הוא בעצם מין רשתא, הקולר

.והמים מבחוץ שואפים להכנס פנימה וכך נמשך אליו המזון

תא נוסף הוא . תא קולר–תאיים תא אחד מניע מים ותופס מזון -הסופגיים הם רב

) במערכתמעביר מזון גם לתאים אחרים (מעין מערכת עיכול , תא בולע –הארכאוציט

תאים צמודים . בנוסף לכך יש התחלה של התארגנות של רקמת אפיתל ורקמת ביניים

.המקנים את צורת הספוג

החומרים ) הקלוגן' ממש( תא המפריש חומרים המאפיינים רקמת חיובר –קולנציט

זה מקנה לספוג את קשיחותו , ספיקוס–גמישים בנוסף הם מפרישים חומרים אבניים

) סידניותעיקר הפרשות(

הם או אסימטריים או בעלי סימטריה רדיאלית ואין גם –בספוגיים אין סימטריה

.מערכת עצבים

22

03/03/2005 ד"בס

רקמת אפיתל ורקמת חיבור

, מה שמאפיין כל תא הוא קיומה של ממברנה, מהצורבניים נבחין ברקמת אפיתל אמיתית

רקמת האפיתל ,חשיבותה הוא תיחום ויצירת סיבה ביוכימית שונה בתוך התא ומחוצה לו

היא תהיה קיימת באזורים הבאים במגע עם אזורים חיצוניים . ממלאת את תפקיד הממברנה

מכיוון (מערכת הדם מוקפת באנדותל וכך יכול לעור הדם גם בסביבה מימית ). מערכת עיכול(

בדרך כלל היא תעביר , רקמת האפיתל מסוגלת להעביר חומרים). שהוא מבודד משאר הרקמות

) עם קשרי הצמדות לתא אחר(התא הוא בעל מבנה קובייתי . רים בתוך התא עצמואת החומ

.במקרים מסוימים רכשה רקמה זו תפקידים נוספים כגון הפרשה

Cnidaria –צורבניים

והפנימית , אפידרמיס–חיצונית , בעלת שתי רקמות אפיתל, בעלת זרועות ציד

. גסטרודרמיס המרפדת את מערכת העיכול

ח מפותחים יותר נמצא "בבע. (בור קיימת בדרך כלל בין שתי רקמות האפיתלרקמת חי

). ברקמת החיבור שרירים תאי דם עצם ועוד

שלוש צורות של רקמת חיבור

. רקמת חיבור דקה מאד לא מכילה תאים–הידרוזואה .1

רקמת חבור גדולה מאד כמו במדוזה –סכיפוזואה .2

–אנטוזואה .3 ה רדיאליתהצורבניים הם בעלי סימטרי

שתי צורות חיצוניות עקריות

. נצמד לקרקעית בעל זרועות ציד המונפות כלפי מעלה–פוליפ -

. פוליפ הפוך נייד עם הפה והזרועות מופנים כלפי מטה–מדוזה -הצורבניים הם נייחים או ניידים באיטיות כתוצאה מכך הם בבעיה מכיוון שמהווים טרף

הרעלנים משתקים את מערכת , הגנה הקוטלת את הציידים, ולכן הפתרון שלהם הוא הצריבה, קל

.העצבים של המותקף וגורמים למותו

מערכת הצריבה

. נמצא בזרועת הציד בעיקר וגם בבעל החיים עצמו, קנידוציט–התא המרכזי במערכת זו

מדובר בלחץ . (חרבות\בתוך התא מאוכסנים בלחץ אוסמוטי כל מיני חומרים רעלניים וכן שוטים

מ " הדק שמספיקה נגיעה קלה בו עTriggerלתא זה יש פתח ולידו ). אטמוספרות100צום של ע

המכה של השחרור לא הורגת את . וכן משתחרר שוט המשוח ברעלנייםspikesלשחרר את ה

.התוקף אלא הקוצים שורטים את התוקף וכך הרעלנים חודרים למערכת הדם של התוקף

Trigger – הוא מושפע גם מחומרים כימיים כאשר מריח אוייב הוא מכאני בעיקרו אלם

וכן בשעת סערה לדוגמא הוא יהיה יותר קשה לשחרר כדי לא לבזבז בעת [נהייה יותר קל לפתיחה

].מטולטלות הסערה

22

03/03/2005 ד"בס

שלוש קבוצות של צורבניים

הלוח הפוטרוגזי לדוגמא . קיים חילוף דורות בין צורת מדוזה לצורת פוליפ–הידרוזואה

מכניס או משחרר בועות , מטרים2-3שבה של פוליפים ומדוזות בעלות זרועות באורך של מו–

.אוויר וכך עולה או יורד

מטרים' מגיע עד למס–) החופית הנודדת מצויה אצלנו( מדוזות –שיפוזואה

. פוליפם בלבד חיים או בבודדים או במושבות–אנטוזואה

שושונות הים

הדג . הדג מרוויח מרחב מוגן והשושנה מרוויחה א–שנית בעלות סימביוזה עם דג השו

הדג . הדג משמש כפתיון לדגים אחרים שנכנסים ונטרפים. אוכל את הפסולת שהיא מפרישה ב

. ב. יש לו חומרים שהוא מפריש כך שהטריגר פחות רגיש. א–עצמו לא נצרב מהשושנה מכיוון ש

.הוא פחות רגיש לצריבה

אלמוגים

יש לפוליפים מערכת עיכול –חיים במושבות , ן דומים לשושנות היםאלמוגי האב

כל פוליפ יושב על בסיס אבן והא מפריש חומרים וכך יוצר לעצמו גומחה באבן וכשבא . משותפת

. טורף הוא נכנס לתוך האבן כך שהטורף רואה רק אבן

מבצעת היא ) כינופלוגולט(אלמוגי האבן הם בעצם סימביוזה בין צורן לבין אצה

.כ ומספק חנקן ופחמן"האלמוג טורף בלילה בד. פוטוסינתזה והוא מספק בית ומזון

שונית האלמוגים

מלוחים , השונית תהיה תמיד במים לא עמוקים ולא עכורים. מבוססת בעיקר על האלמוג

במים דלים בחנקן זרחן ושאר ) לא יהיו ליד קטבים או קו המשווה(צר ' ובסביבה בעלת טווח טמפ

ומרים אורגניים מכיוון שאם יהיה לאצה מספיק חומרים אורגניים היא תצא מהאלמוג כי לא ח

. הלבנה של האלמוג– bleachingונקבל , והסימביוזה לא תתקיים, תצטרך את הצורבן

:בצורה גלובלית אנו נתקלים בהלבנות שוניות ויש לכך שלוש סיבות עיקריות

.שפכים, בריכות דגים–זיהומים .1

שירה מכאנית של האלמוגים–ת פיסיקליות מעשה ידי אדם סיבו .2

.התחממות כדור הארץ .3

1המשך מיון חסרי חוליותקיומו של -החלוקה לקבוצות הבאות מסתמכת על שני קריטריונים אחד לפי קיומו או אי

).protostomes deuterostomes(והשני לפי התפתחות עוברית שקיימת בהם , חלל משני

חלל משני . האקטודרם והאנדודרם-ל שבתוכו יש נוזלים שנמצאת בין שתי רקמות האפיטל חל

30.4.03 8הרצאה 1

22

03/03/2005 ד"בס

:יש שלוש צורות של בעלי חיים

.בעלי חיים בלי חלל משני .1

. בחלק יש חלל משני מדומה שנראה כמו חלל משני אבל הוא לא מוקף אפיטל .2

ב בעלי החיים שיש חלל משני אמיתי יש חלל משני אמיתי מכיוון שהוא מוקף מסבי .3

. רקמת אפיטל שנקראת מזוטליום

בבעלי חיים פשוטים אין חלל משני ובמפותחים נראה חלל משני אמיתי ובשלבי הביניים

. יש חלל מדומה

תפקידי החלל המשני

החשיבות של חלל משני אמיתי הוא בזכות התפקיד של רקמת אפיטל שתפקידה הוא .1

קמה מהווה מחסום הר, בידוד יצירה של סביבה פנימית תחת בקרה ושליטה

לכן בחלל משני אמיתי מרוויחים רקמת אפיטל נוספת , סלקטיבי למעבר חומרים

הרקמות של המזודרם מוקפות באפיטל ולכן יש בהם סביבה מוגדרת . המזוטליום

.וזה קריטי להתפתחות להרבה מאד רקמות, ומבודדת יותר

כשלד הידרוסטטי תפקיד נוסף של החלל המשני בין מדומה לבין אמיתי הוא לשמש .2

כאשר אין חלל משני כל , ולבודד בין ההיקף של בעל החיים לבין מערכת העיכול שלו

אבל כאשר יש חלל מבודד יהיו תנועות , תזוזה היקפית תיצור גם תנועה במעי

שרירים נפרדות שמניעות את האקטודרם ולא מפריעות לשרירי המעי שמניעים את

צורה שלו היא כתוצאה מכך שהנוזל בחלל נמצא התנועה של בעל החיים וה. המזון

י הפעלת לחץ של "בלחץ ולכן הוא משנה צורה ואפשר לשלוט בצורה של בעל החיים ע

י זה שהם מכווצות ומתרחבות באזורים שונים "תולעים נעות ע.[שרירים על השלד

.]בעזרת החלל המשני

התפתחות עובריתא סימטרי לעובר מורכב מאד ומסובך הבעיה המרכזית היא איך הופכים תא שנראה ת

. מאד אם מבנים מורכבים

בתא הזרע של האדם יש כבר צורה של אדם – פרפורמישין –פתרון ראשון שהיה בעבר

תאוריה זו לא נכונה כיום מכיוון שהיום יש תאוריה תאית . וכל מה שהוא צריך הוא לגדול

).היחידה הקטנה היא לא דמות עובר(שהיחידה הכי קטנה היא תא ולכן התיאוריה הזו נפלה

:מנגנונים בהתפתחות עוברית

. תא אחד בצורה מסוימת ממנו נוצר מגוון עצום של תאים שונים–התמיינות .1

. קשרים בין תאים הומוגנים ותאים שונים–יצירת רקמות .2

מיקום לאורך ציר ולכן צריך לדעת כל תא איפה הוא נמצא ביחס –יצירת צירים .3

.לציר

בעל חיים צריך לדעת איפה הוא בציר הזמן–ידה של זמנים מד .4

22

03/03/2005 ד"בס

יש תאים שיודעים להתחלק מספר די מדויק של תאים –ספירה של חלוקות תאים .5

יש מנגנונים שעוצרים את ההתחלקות של תאים , כדי שיהיה גודל מסוים של התא

.מ שיהיה בגודל המתאים"ברקמות ע

התמיינות

:הנוצרים שני תאים יש ביניהם התמיינותשלושה הסברים לכך שמתא אחד

מכיוון שכאשר הם , יש תא יחיד שמתחלק ויוצר שני סוגי תאים שונים-' אפשרות א

תא אחד נפגש בסוג תאים אחד , מתחלקים הם זהים זה לזה אבל הסביבה שלהם שונה

והם שולחים לו איתותים שגורמים לו להתפתח לסוג מסוים והשני בסוג תאים אחר

איתותים ממקורות –או בעקבות סיגנלים , לחים לו איתותים להתפתח לסוג אחרששו

. למשל מהרחם, שונים

בביצית . הוא שתא הביצית כשהתחלק לשניים יצר שני תאים לא סימטרי-' אפשרות ב

נקבע מראש מה הציר קדימה ואחורה ולכן התאים שמתחלקים הצד הימני והצד

.ם שלהםהשמאלי הם שונים בהרכב החלבוני

התאים נוצרים זהים וקורה אירוע אקראי שגורם לתא אחד להחליט –אפשרות שלישית

התאים מאותתים זה לזה ועל כל . ומשדר לתא השני להיות תא מסוג אחר, מה הוא יהיה

ככל שתא מקבל יותר סיגנלים הוא מייצר יותר רצפטורים עבור . תא יש רצפטור מיוחד

בהתחלה . ים להתפתחות ומסוגלים לשנות את גורל התאהסיגנלים הם מהותי, הסיגנל

הם משדרים אותה כמות לאחר מכן בצורה אקראית תא אחד מייצר יותר סיגנלים ואז

ומה שקורה , התא שמקבל את הסיגנלים מייצר יותר רצפטורים ומייצר פחות איתותים

רצפטורים זה הגברה של התהליך כך שתא אחד מייצר יותר סיגנלים והתא השני יותר

הבעיה בהסבר זה היא . ובסופו של התהליך נקבל גורל שונה של התאים, ופחות סיגנלים

ההנחה היא שהסיגנלים שהתא , למה הסיגנלים שהתא מפריש לא משפיעים על עצמו

.מפריש לא מופרשים אלא חוצים ממברנה ולכן לא יכול להשפיע על הרצפטור של עצמו

ההבדל הוא שלמהנדס של בית יש תוכנית והוא , בין עוברההבדל המרכזי בין בניית בית ל

לעומת התפתחות עוברית שלתאים הראשונים אין שום מושג לאן הם הולכים , יודע לאן הוא הולך

בגנום כתוב בתנאים מסוימים , ובשום מקום בגנום לא כתוב שום אינפורמציה לאן צריך להגיע

הרעיון המרכזי הוא שיש החלטות בינאריות , כ איך אפשר לייצר בעל חיים"וא. תייצר חלבון

וכך לאט לאט יש , ההחלטה הראשונה היא התאם הראשונים יצרו קשר עם האם וחלק יהיו עובר

יותר ויותר החלטות בינאריות שהולכת ומסתבכות ובכל שלב כל תא בגוף מכיל את אותה

ולהוראות , הוא היה לפני מה-אינפורמציה גנטית ומחליט את התמיינתו בהתאם להיסטוריה שלו

.מבחוץ

שלבים

תאי מין–יצירה של גמטות

נוצרת זיגוטה-הפרייה

כ "התאים סטטים ובעיקר מתחלקים ובד, חלוקה לתאים– cleavage –התלמה

. blastolaהעובר נקרא בשלב זה , נוצר חלל במרכז העובר

22

03/03/2005 ד"בס

קרו זה תנועות אחרי של ההתלמה יש תהליך דרמטי ומסובך שבעי-הגרסטולציה

של תאים כאשר התנועה החשובה ביותר הוא שיש חדירה פנימה של תאים שהיא

המטרה של הגרסטולציה זה יצירה ) מעין תעלה שנכנסת פנימה(יוצרת את המעי

של צורת העובר וכבר בהתחלה יש יצירה של שלושת שכבות של העובר שנקראים

, העור ואת מערכת העצביםהאקטודרם יוצר את, אקטודרם אנדודרם ומזודרם

, ומערכת הנשימה, לבלבל, האנדודרם יוצר את האפיטל של המעי ושלוחותיו כבד

.המזודרם יוצר את כל השאר

cleavage –התלמה

–יש מספר אפשריות להתלמה

כמות חומרי התשמורת היא יחסית קטנה ולכן כל הביצית -הולובלסטיק .

. תתחלק לתאים

תאים יש חלוקה רדיאלית לעומת חלוקה יש הבדל בשלב השמונה .א

. יוצרים מגע חזק אחד עם השני-ספירלית

בצפרדע כמות חומרי התשמורת היא בינונית והם לא מפוזרים בצורה אחידה .

החלוקה היא כזו שהיא הולובלסטיק אבל למטה יש יותר חומרי תשמורת ולכן שם

ש תאים גדולים יותר למטה ולכן למעלה החלוקה מהירה וי, לוקח יותר זמן להתחלק

.כי יש שם יותר חומרי תשמורת

בביצים של תרנגולות או זוחלים יש כמות חומרי תשמורת גדולה וכתוצאה מכך אין .

, טעם לחלק את כל הביצית לתאים והעובר מתפתח כדיסקית מעל חומר התשמורת

חומרי התשמורת מתפרקים במהלך התתפתחות העוברית מכיוון שהעובר משתמש

.בהם ויונק אותם

חומרי תשמורת

תשמורת הם חומרים שנמצאים בביצית ותפקידים להזין ולייצר את העובר עד לשלב שבו

.כמות חומרי התשמורת תלויה בגודל העובר, הוא ניזון בעצמו

יש שני גורמים לגודל של הוולד

) עכבר או פיל(מה הגודל הסופי אליו רוצים להגיע .

הסביבה הנוחה ביותר היא -היה לו להתמודד עם הסביבה כמה קל אנו מצפים שי .

הים ולכן בים יהיה נטייה ליצירה של מספר רב של צאצאים קטנים והרבה שלבי

צורת ביניים קטנה שתתפתח –הביצית תהיה קטנה תתפתח לארווה ' לארוות'ביניים

לייצר ככל שמייצרים ביצית יותר קטנה ניתן, לשלב אחר עד שתגיע לצורה הבוגרת

לעומת זאת בסביבה של מים מתוקים למשל שהיא סביבה לא , יותר ביציות קטנות

ח שיש לו יכולת תנועה "כ יהיה נטייה לייצר בע"ולכן בד, יציבה כמו נהרות נחלים

וללא הרבה שלבי ביניים אותו דבר ביבשה ששם הבעיה המרכזית היא נוזלים ולכן

עם הסביבה כאשר החריג הבולט הם ח שמסוגל להתמודד "צריך שיהיה כבר בע

.חרקים שיש להם צורת ביניים

22

03/03/2005 ד"בס

רגולטבית לעומת מוזאיקית

בחלק מבעלי החיים אם לוקחים את שלב ארבעת התאים ונפריד ביניהם כל אחד יתפתח

אם נעשה את אותו ניסוי ברכיכות אף אחד מהתאים לא יצליח להתפתח לעובר . לעובר נורמלי

. תא יחיד השלושה האחרים ייצרו עובר פגוםאותו דבר יקרה אם נוציא

כבר בשלב הראשון בעובר התאים הם שונים מכיוון שבביצית –תאים מוזאיקים

.מלכתחילה יש צירם והחלוקות הראשונות יוצרות תאים שונים ולא יכולים לשנות את יעודם

ם בשלבים הראשונים כל התאים זהים ורק בשלב מאוחר יותר ה–תאים רגולטבים

. משתנים

חלוקה לפי זמן היווצרות החלל המשני

חלוקה נוספת לשני קבוצות בהתפתחות עוברית בהתאם לאיך נוצר החלל המשני

התאים שיוצרים את החלל המשני האמיתי , האם נוצר כבר בשלב התחלת הגרסטולציה: האמיתי

. קיימם כבר בהתחלה של חדירת המעי פנימה

אפשרות השניה . ני נמצאים כבר בהתחלת יצירת המעיהתאים שמייצרים את החלל המש

.היא כאשר התאים האלה נוצרים מאוחר יותר כמין שלוחה של המעי

Lphotrochozoaו - Ecdysozoa מקובל לחלק לפי ביולוגיה מולקולרית את הפרוטוסטום לשני ענפים

.לופולטרופוזאה ואקדיסוזאה

Lphotrochozoa –יש לופופור שהוא מעין פה בעל זרועות לחלק מבעלי החיים בקבוצה

ולחלק אחר מבעלי החיים יש דרגת ביניים לרווה שנקראת . שמכניסות מזון לתוך הפה) ריסים(

.ל מרכיבות את השם"ולכן שני הקבוצות הנ. טרוכופוראה

Ecdysozoa – קטיקולה וכדי לגדול הם משילים – לבעלי החיים בקבוצה יש מעטה קשיח

. ייצרים חדשהאת הקטיקולה ומ

)שייכים לפרוטוסטום(תולעים שטוחות לא משנה האורך שלהם הם תמיד יהיו שטוחות מכיוון שאין להם מערכת נשימה מסודרת

אין פי (כיוונית המזון נע פנימה והחוצה -יש מערכת עיכול דו, ונושמים דרך איפוזה מהסביבה

. עיכול המזון במקומות שונים מערכת לא מפותחת אין תחנות מסודרת ל–דרך הפה ) טבעת

מחולקות לשלש קבוצות תולעי ריסים עלקות ושרשורים

תולעי הריסים

ולאורך , מעין מוח– גלגלייון –מערכת העצבים יחסית מפותחת יש צבר של תאי עצב

.סולם\כ גם מחוברים בניהים בצורה של פסי רכבת"הגוף יש שתי חוטים של תאי עצב ובד

אין מערכת הובלה של דם ולכן המזון –פסת ומגיע לכל תאי הגוף מערכת העיכול מתר

.צריך להגיע כמעט לכל תאי הגוף

22

03/03/2005 ד"בס

עלקות

מערכת . המוח כאן מצומצם מאד ואין מערכת עצבים בשאר הגוף, פרזיטיות מוחלטות

–ולעומת זאת כמעט כל בעל החיים זה אשך ושחלות , העיכול היא פשוטה יותר מקבל מזון מעובד

הבעיה המרכזית שלהם היא לייצר כמה שיותר , מגופו הוא מערכת רבייה80% חיים שיש בעל

. צאצאים כדי שהם יצליחו להמשיך ולהדביק בעלי חיים אחרים

גם מערכת זכרית וגם מערכת נקבית באותו בעל חיים אבל אין הפרייה –המרפרודיטים

.עצמית

וגורמת מחלה ידועה וגרום , קיש עלקת הכבד שנפוצה במזרח הרחו, פרזיטים חשובים

. עלקת הדם נפוצה באזורים טרופיים כמאתיים מליון חולים קיימים בעולם, לתמותה

שרשורים

יש אזור , פרזיט מוחלט–אין בכלל מערכת עיכול ובעל החיים סופג את המזון מהמאכסן

ורכב וכל הגוף שיכול להגיע למטרים מ, באזור הראש יש אברי הצמדה שנצמדים למאכסן

כאשר המערכות האלה יכולות להיות אלף אלפיים יחידות לאורך בעל החיים , מיחידות רבייה

הבשלים יותר נמצאים , פונטציאל הרבייה עצום–ובכל אחד מהם יכול להיות כמאה אלף ביציות

הוא יכול ) נדבקים דרך בשר בקר לא צלוי טוב(בשרשור הבקר . רחוק יותר והם ניתקים מהראש

. שנים10 מטר ויכולה לחיות עד כ15ללהגיע

nemertea –תולעי החדק

בנוסף לכך בתולעים , בכך שיש להם פה ואנוס, מפותחות יותר מתולעים שטוחות

השטוחות לא קיים חלל משני ואילו בתולעי החדק יש חלל משני מוזר יחסית המכיל רק את

הוא יוצא החוצה והתפקיד שלו נמצא כלוא בחלל המשני וכשיש צורך) פרובוציס(החדק , החדק

. הוא לכידת טרף והזרקה של חומרי הרס שונים ומכניס אותו לתוך הפה

. שייכים לאקדיסוזאה– תולעים עגולות –הנמטודות מהווים גורם מחלה חשוב בחקלאות , כ תולעים קטנות ויש להם חלל משני מדומה"בד

.אדםוגורמים מחלה ב, ומכיוון שתוקפים את שורשי הצמחים

C.elegansשושלת התאים של

היא מהווה מודל חשוב , בעל החיים הרב תאי הראשון שנקבע לו הרצף, היא נמטודה

מספר התאים . ecoliאוכלת חיידקי , להתפתחות עוברית קל לגדל אותה היא בגודל מיקרוסקופי

פתחות תאים מהלך ההת899כל הפרטים של המין לכולם יש , בגופה כבוגרת הוא תמיד זהה

וניתן לחקור . העוברית נוצרים תמיד באותה צורה וניתן לקבוע איזה תא התפתח מאיזה תא

בהתפתחות העוברית ). 'השפעה על התמיינות וכדו(בעזרתה שאלות קריטיות בהתפתחות עוברית

מוות , תאים מתים בהתפתחות עוברית131מתים חלק נכבד מהתאים ותמיד אותם תאים

הגנים הראשונים שמצאו שגורמים למוות תאים מתוכנן גילו , אים מתוכנן מוות ת–הפוטוזיס

. תאים סרטנים הם בדרך כלל תאים שמתחמקים ממות תאים מתוכנן. מחקר התולעת

.מערכת העיכול מפותחת יותר היא חד כיוונית. אין כבוגר חלוקות תאיםc.elegansב

22

03/03/2005 ד"בס

תולעים טבעתיות –המכיל כמעט את כל האבירים , משני אמיתיהם מפותחות יותר מכיוון שקיים חלל

).מערכת דם סגורה(מערכת להובלת דם , מערכת הפרשה

שלשול

בעל החיים המפותח ביותר בהם , יצירה מחדש של איברים–יש להם יכולות לרנגרציה

.קיים רגנרציה

כאשר מסתכלים על , כשמסתכלים מבחוץ רואים יחידות חוזרות מעין טבעות–סגמנטים

בכל סיגמנט יש את אותם יחידות , המבנה הפנימי רואים גם קיומם של יחידות חוזרות

מערכת כלי הדם גם הם חוזרים , מערכת הפרשה בנויה על הנעה מסגמנט לסגמנט, פונקציונאליות

מערכת העצבים מתחילה ממוח שנמצא קדימה . וחלק ניכר יש גם את אברי המין, בכל סגמנט

.מערכת העיכול היא לא סגמנטלית, הסיגמנטים השוניםויחידות חוזרות לאורך

ההגיון בכך היא שברמה התפתחותית , חשיבות הסיגמנטים היא המודלוריות שלו

על הרקע של ). חוסך באינפורמציה גנטית(מפעילים את אותה תוכנית גנטית מספר פעמים

והיחידות , זחל–מתחילים בסיגמנטים , הסיגמנטים בעלי חיים מפותחים יותר כמו חרקים

. החוזרות מקבלים תפקידים שונים וכבר לא מצליחים לזהות את היחידות החוזרות בשלב הבוגר

למשל בחוליתנים בהתפתחות העוברית ניתן לראות יחידות חוזרות סומטיים וכבוגר רק ברמת

ת התפתחות ממצב של יחידות חוזרות להתמיינו. עצמות מסוימות רואים את היחידות החוזרות

.לתפקידים של איברים

עלוקות

הם מוצצות דם הם מסוגלים לינוק פי , יש להם אברי הצמדה ויניקה, תולעים טבעתיות

העלוקות שימשו פעם לרפואה , והם ניזונים מאותה יניקה במשך שבועות, עשר ממשקל גופם

יש להם , יש עדיין מקומות שמשתמשים בעלוקות, היום פחות מקובל, והשתמשו בהם לניקוי הדם

. יכולות לינוק דם ולהפריש חומרים שמונעים קרישת דם ומשתמשים בהם לניקוי כרישי דם

Lophpophorate

. זרועות עם ריסים שמכניסות מזון לפה–יש להם לופופור

הוא נייח יש לו זרוע שמצמידה אותו לקרקע וחיים , נראים כצדפות–זרוע רגליים

.כבודדים

, י התרבות לא מינית"נים וחיים במושבות המושבה היא נוצרת ע יותר קט-והחיטחביים

. איבר הצד את המזון–מפרישים מעין מעטה מגן ושולחים החוצה מהמעטה את הלופופור

rotifers –גלגליות

המאפיין הבולט הוא שלמרות היותם בעל חיים , )מ ופחות"מ(הם בעלי חיים זעירים

הם , הרבה מבנים מורכבים, ך בעל מערכת עיכול חד כיווניתהוא בעל חיים מורכב ומסוב, זעיר

, נקראות גלגליות מכיוון שמסביב לפה יש מערכת ריסים שנעים מהר שמניעים פלנטגון לתוך הפה

וכמו , יש להם חלל משני מדומה. וכשראו את זה לראשונה חשבו שזה מעין גלגל שמסתובב

.הנמטודות גם להם כמובגרים יש מספר תאים קבוע

22

03/03/2005 ד"בס

Molluscsרכיכות

החל מהדינונים , הרכיכות נראות שונות לחלוטין אחת מהשניה בקבוצות השונות

. והם למרות זאת נחשבים כמערכה ויש להם מוצא אבלוציוני יחיד, והצדפות

–מאפיינים מורפולוגים

י "והם מגינים על עצמם ע, ולכן לחלק ניכר מהם יש קונכייה, הם רכות אין עצמות

. יה קשיחהקונכי

עשוי מתרכובות , גלימה–י ריקמה חיה שנקרא מנדל "יש את הקונכייה המיוצרת ע

.גירניות וצורניים

הראש צמוד לרגל , קרביים-ושק, ראש רגל–ניתן לחלק את שארית הרכיכה לשני חלקים

קרביים שמכיל את מערכת -ובנוסף לכך יש שק, י הצמדות"ע, והרגל שרירית ומשמשת לתנועה

התפקיד שלו מצומצם ומכיל בעיקר את , קיים חלל משני אמיתי, יכול וההפרשה המין ואת הלבהע

רוב הרכיכות נייחים (מערכת הדם היא מערכת פתוחה בכמעט כל הרכיכות חוץ מהדינונים . הלב

). לעומת הדינונים שנעים מהר ולכן צריכים מערכת הובלה מהירה יותר וסגורה

קבוצות שונות של רכיכות

אבל בפנים אין יחידות , בעל חיים שמבחוץ נראה כאילו יש יחידות חוזרות–הכיטון .1

.נצמד חזק לקרקע, יש לו שמונה לוחות בשלד החיצוני, חוזרות

חלקם ימיים , הנציגים היחידות של הרכיכות על היבשה– גסטרופודה –חלזונות .2

יכול נכנסת פנימה מאחר שיש רק פתח אחד מערכת הע, יש קונכייה. וחלקם יבשתיים

חלק מהחלזונות . עושה מאה שמונים מעלות והפתח של האנוס קרוב לפתח של הפה

, חשוב מבחינה מחקרית– חלזון הים –אפליזיה , חשופיות–אין להם קונכייה

. מכיוון שמשמש למחקר על למידה וזיכרון

תולעים היו מקובלים כחוליה המקשרת בין ה- onychophra –נושאי הציפורניים .3

רואים קיום של סיגמנטים דומה לתולעים , הטבעתיות לבין פרוקי הרגליים

אבל בכל שאר הדברים דומים ) בניגוד לפרוקי רגליים(הטבעתיות אין התמחויות

הצורה שלהם של הנשימה היא דרך טרכיאות , מערכת דם פתוחה–לפרוקי הרגליים

, החורים בקוטיקולה–חורים חורים הנמצאים בצידי הגוף והאוויר נכנס דרך ה(

-המלתעות, והחורים מסתעפים מעבירים אוויר ומגיעים קרוב לאיברים השונים

הטענה היום ). התמחות מיוחדת לבליעה, שינוי של גפיים(לסתות תוצר של גפיים

היא שאין קשר ישיר בין נושאי הציפורניים לבין התולעים הטבעתיות אלא שייך

. לענף אחר

Arthropods -יים פרוקי הרגל

, הם הקבוצה המצליחה ביותר מבין בעלי החיים יותר ממחצית הם פרוקי הרגליים

. החיפושיות הם מחצית מבין פרוקי הרגליים

.הם נחשבים כמערכה אחת למרות שבמבט ראשון הם שונים מאד

?מהי הסיבה לכך שהם הצליחו כל כך וכבשו לחלוטין את היבשה

–פרוקי רגליים מאפיינים ויתרונות של

22

03/03/2005 ד"בס

מערכת נשימה -

יכולת התעופה מקנה עליונות בשרידות מטורפים ויעילות של מציאת –יש להם כנפיים -

. יש להם יכולת תנועה למרחקים יותר גדולים. ותפוצה למקומות חדשים, מזון

יש הרבה חרקים שחיים על עץ אחד , התמחות עצומה לסביבות ספציפיות–אקולוגית -

יש להם כושר . ד להתחרות בהם כאשר הם מומחים לנישה מסוימתקשה מא, בלבד

צורת הזחל והבוגר שונות מאד , צורת הזחל והבוגר– יש שתי צורות שונות –גילגול מלא

יש יתרון מובנה בשתי צורות שונות שהם לא . זו מזו בין היתר בסביבה האקולגוית

ת התמחות לעומת יכולת קיומו של הגלגול המלא מקנה להם יכול, מתחרות זו בזו

.ניידות

הגפיים , לכל יחידה יש יכולת תנועה יחסית ליחידות האחרות–יש להם גפיים פרוקות -

, הלסתות הם בעצם גפיים. בבעלי חיים שונים יכולים לשמש למספר פונקציות שונות

. ויכולים לשמש לכל מיני צורות שונות ולהתאים את עצמם לסוגים שונים של מזון

ת משמשות לתחושה של הסביבה וגם הם בנויים בצורה של פרקים ויש להם מגוון האנטנו

.של צורות שונות

אחד , יש חלבונים פנולים ושעוות, יש שלד חיצוני הבנוי מכיטין– השלד –הקוטיקולה -

התפקידים המרכזיים הוא הגנה מפני התייבשות בעזרת השעווה שאוטמת מהתאדות

היא מהווה נקודת אחיזה . ני טורפים ופגעי טבע שוניםמהווה הגנה כללית מפ. המים

, אי אפשר לגדול ולכן יש השלה–חסרונות . ומניעים יחידה אחת לעומת השניה, לשרירים

השלד . הנשלים יכולים להיות בין שתים שלושה לעשרות במינים שונים בתנאים שונים

הם עוברים נשל יש כאשר. וחזקה יותר, עצמות–הוא קל יותר לעומת השלד הפנימי

ובשלב הזה אין להם מה שיחזיק את המשקל העצמי והם , תקופה שאין להם שלד חיצוני

לכן פרוקי . ולכן זה מגביל את גודלם של פרוקי הרגליים, יכולים להמעך תחת המשקל

מכיוון שאין מערכת נשימה . הרגלים במים יהיו יותר גדולים מכיוון שיש כוח עילוי

. עובר בדיפוזיה זה מגביל את גודלם של פרוקי הרגלייםמרכזית והאוויר –תכונות נוספות שמאפיינות את פרוקי הרגליים שהופך אותם למערכה אחת

הם בולטים בהתפתחות העוברית ורק בשלבים מאוחרים , קיומם של סיגמנטים •

בחלק יש צורת זחל ששם רואים , וזה שונה במינים השונים, יותר קיימת התמחות

ובחלק מפרוקי הרגליים ניתן לראות גם בבוגרים , ור את היחידות החוזרותבביר

.את היחידות החוזרות

מספר סיגמנטים מתאחים , מספר סיגמנטים בבוגר מתאחים ביחד ליחידה אחת •

'והופכים להיות ראש וכד

קיים חלל משני אמיתי שמשמש במיוחד לאברי המין •

.קיים לב שמזרים את הדם במערכת פתוחה •

. אנטנות, אברי תחושה, רכת עצבים מפותחת יש מוח קדמימע •

. רבייה מינית–כמעט בכל המינים יש זכר ונקבה •

22

03/03/2005 ד"בס

–רבייה זוויגית , דבר זה קיים בבעלי חיים שונים. נקבות שהביצית מפתחת לנקבה–רביית בתולים

.בקבוצות שונות הרבייה הזו היא מנגנון אפשרי, חיים כמו סלמנדרה-קיימים בדו

חסרונות של רבייה זוויגית

. צריך שתים כדי לייצר צאצא לעומת רביית בתולים שמספיק אחת–מספרית -

. בת זוג\בזבוז זמן במציאת בן, מטרדים וסכנות -

מסיבות שונות למשל שלצורך החיזור הזכר , חשיפה לאויבים

. צובע עצמו בצבעים

רוך לפעמים זה כ. לפעמים יש סכנה פיזית–. תחרות על נקבות

. בתשלום כמתנה לנקבה

למשל גמל שלמה הנקבה אחרי ההזדווגות , סכנות מבת הזוג

. טורפת את הזכר

פריזיטים באופן כללי עוברים בחלק ניכר בבעלי , מחלות מין

וזהוי אחד הדרכים הנופצות ביותר , החיים עוברים בהזדווגות

. של פרזיטים לעבור אחד מהשני

יש הרבה , א מוצאים למשל בבעלי חיים בסכנת הכחדה לפעמים ל–בן זוג \מציאת בת -

. בעיקר בלהקות שיש זכר שולט עם הרבה נקבות, בת זוג\בעלי חיים שלא מוצאים בן

–יתרונות

בעל חיים במהלך חייו כאשר יש מוטציה חיובית –צבירת שינויים אבלוציונים חיובים -

יות החיוביות באוכלוסיה הרבייה אוספת את מגוון המוטצ, היא יכולה לעבור לצאצא

לא ניתן לתאר אבולוציה ללא רבייה זוויגית. ומעבירה אותם לדורות הבאים

וברמה האבלוציוניות יכול להיות הרבה אללים דפוקים , דיפלואידים–גנים לגיבוי -

.שבתנאי סביבה חדשים יהיו יעילים יותרן שהאבולוציה אינה מכיוו, הבעיה המרכזית בהסברים היא שהם הסברים אבולוציונים

אין סיבה אבולוציונית הגיונית . מסוגלת לחשוב ולהתחשב ביתרונות לטווח ארוך אלא בזמן נתון

. שלא יהיה רביית בתולים של בעלי חיים מפותחים ובכך ישתלטו על האוכלוסייה

אבל בכל זאת הרבייה הזוויגית שולטת מכיוון שיש יתרון לרבייה זוויגית לטווח הקצר

: ולכך יש שתי הסברים. היתרון הוא שבעלי החיים שונים זה מזה, רביית בתוליםלעומת

הסביבה היא סביבה מורכבת וישנם נישות שונות ולכן ישנו יתרון –הגדה הסבוכה .1

וכל אחד יתפוס נישה אחרת לעומת רביית בתולים כל הצאצאים , לשונות בצאצאים

. חרותזהים ויהיה להם יותר קשה להשתלט על נישות א

אחד הבעיות של בעלי חיים . 'כדי להישאר במקום אתה חייב לרוץ '–המלכה האדומה .2

זה המחלות והטפילים קיים כל הזמן מאבק בין המחלות לבעלי חיים וכל אחד מנסה

כ הפרזיטים יותר פשוטים מבעל החיים אותו הם "בד, להתאים את עצמו כל הזמן

) מספר הצאצאים יותר קטן(ר בעל החיים תוקפים ולכן קל להם יותר להשתנות מאש

22

03/03/2005 ד"בס

ולכן חלק מהפתרון של בעלי החיים הוא עצם השונות שקיימת בבעל החיים ולכן בעל

. חיים שיש לו מגוון גנים שונים גם עם הפרזיט יצליח בפרט אחד השאר יצליחו לשרוד

קבוצות שונות של פרוקי רגליים

Trilobite

נעלמו לחלוטין והמאפיין שלהם זה יחידות , ם היוםלא קיימי, קיימים כמאובנים בלבד

מה שמצביע שפורקי הרגליים היו להם בהתחלה יחידות חוזרות ללא , חוזרות ללא התמחות

.ורק בשלבים מאוחרים יותר היתה התמחות, התמחות

–סרטניים

של יש שתי זוגות, מספר רגליים לא קבוע, מבנה גוף מגוון–מאפיינים , בעלי חיים ימיים

.הם נושמים דרך זימים, אנטנות

–עכבישניים

, אין אנטנות, מתוכם יוצאים גפיים ובנוסף יש בטן אחורית, יש להם ראש חזה מאוחים

, משמשים לתפיסה של צייד, צבתות–יש להם מקדימה זוג גפיים , יש להם שישה זוגות של גפיים

מזון ובנוסף ארבע זוגות של רגלי משמשים לתנועה או לתפיסת– רגלי בחנין –יש זוג גפיים

. ראייה מרחבית טובה מכל הכיוונים, יש להם שמונה עיניים. הליכה

. וקרציות, בקבוצה נכללים העקרביים הכריות

, יש להם יכולות לייצר את קורי העכביש המשמשים לתפיסה של ציד–העכבישים

, המבנה מורכב ומסובך, דר קבועהעכבישים מתברר מייצרים את קורי העכביש לפי ס. ולהמלטות

. והדבר הזה הוא לא נלמד אלא הוא מבצע בסדר מדויק וזה מופיע כבר בגנים

Uniramians –רגליים חד סעיפיות

.והחרקים, רב רגליים, נדלים–כוללים בתוכם שלוש קבוצות

ההבדל הבולט בין שלושת הקבוצה, נשימה דרך טרכאות, זוג אחד של אנטנות–מאפיין

ובחרקים שלושה זוגות , במרבה רגליים עשרות, הוא מספר הרגליים בנדלים יש מספר מסוים

. בלבד

סיסטמטיקה של החרקים .יש מספר מינים ענק של חרקים מספר מיליונים

שתי התפתחויות חשובות

ולאחר מכן , והם היו ראשונים ברמה האבלוציונית, חלק חסרי כנפיים לחלוטין .א

ים שהם מחולקים לשניםהתפתחו בעלי כנפי

a. הכנף לא מתקפלת–החוץ כנפיים

b. הכנף מתקפלת–הפנים כנפיים

22

03/03/2005 ד"בס

והשוני , בגלגול החסר בעל החיים דומה מאד לבוגר, גלגול המלא לעומת גלגול חסר .ב

–בגלגול מלא יש מטמורפוזיס . הוא בכך שלבוגר יש כנפיים ומערכת רבייה מתפקדת

.א הפרפר הבוגריש דרגות זחל גולם ומתוך הגולם יוצ

drosophila –המודל זבוב התסיסה

נוח לחקר של , נוח למחקר מכיוון שגדל מהר, משמש כמודל חשוב לביולוגיה התפתחותי

.מוטציות איזה גן מקודד לאיזה תפקיד

התברר שכמו שבשאר החרקים יש את שלב הזחל שהסיגמנטים השונים זהים כלפי חוץ

ואז יש תפקידים שונים של , גלגול מלא שיוצר את הזבוב –יש מטמורפוזיס , וכלפי פנים

קיים מקבץ של , אין יחידות חוזרות כלפי חוץ וכל סיגמנט יוצר מבנה מסוים. הסיגמנטים השונים

ואחראי כל גן על , יש סדר של גנים וכל גן מתבטא לפי סדר בסיגמנט אחרantennapedia –גנים

ות בגן ולגרום להתבטאות של גן שונה והתמחות שונה ניתן לעשות מוטצי. התמחות של כל אזור

גנים הקובעים את –גנים הומאוטים , )יצירת רגליים במקום אנטנות(של סיגמנט באזור אחר

לסיגמנט בשלבים הראשונים יש פוטנציאל . הגורל לאורך הציר קדימה אחורה של הסיגמנטים

. זהה ומי ששולט בהתמחות אלה הם הגנים ההומאוטים

casts –מדות חברתיים מעבבעלי חיים מפותחים מעל לפרוקי רגליים בעיקר בנמלים דבורים וטרמיטים יש

. התנהגות חברתית

המלכה גדולה יש , יש פרטים במושבה שיש שונות מורפולוגית–יש מעמדות חברתיים

.השונותרואים פולימורפיזים מבני ותת התמחויות בתוך הקבוצות . חייל ויש את מעמד הפועלים

בנמלים שנקבה המלכה היא היחידה הפוריה יש עובדות שהם לוחמות והזכרים בנמלים

הזכר הוא , ויוצרת אלפי צאצאים, המלכה מופרת פעם אחת בלבד, משמשים רק להפריה

. והנקבות הם דיפלואידיות, אפלואידי

הדבורות עוקצות, הלוחמים מתים לטובת החברה– הקרבה עצמית -אלטרואיזים

וויתור חלקי או מושלם של יכולת התרבות . הנקבות מטפלות בצאצאים של המלכה, ומתות

. לטובת פרט אחר מאותו מין

. האלטרואיזים הבולט ביותר הוא הוויתור של הנקבות האחרות על היכולת להוליד

למשל קריאות קרב כאשר , אלטרואיזים קיים בהרבה מאד מערכות של חוליתנים

מיכרתן ערום למשל חיים במושבה . מ להציל את כולם"יפה של פרט אחד עחש, מתקרב אויב

. והם מטפלות בה, יש נקבה אחת פוריה והשאר לא פוריות) דומה לחולדה(

השאלה היא למה אין , ברור שדבר זה עוזר למושבה הכללית ונותן יתרון כללי למושבה

רי הפרזיטיות מקנה יתרון של ה? כ למה המושבה לא מתפרקת"וא? פרטים שעוזבים את המושבה

?שרידות והולדה

ברירת שארים–כלל המילטון לאטרואיזים

–אלטרואיזים כדאי לפרט מבחינת שמירת של הגנים שלו ולא על שמירה שלו עצמו

אלטרואיזים קיים בחברות בהם הפרטים דומים גנטית זה לזה ולכן כאשר אתה מציל משהו קרוב

. ים שלךלך גנטית אתה שומר על הגנ

B – הולדת צאצאים( רווח למקבל(

C –מחיר לנותן האלטרואיסט

22

03/03/2005 ד"בס

R –מדד הקרבה בין המקבל לאלטרואיסט

. אז יהיה אלטרואיזיםC>RBאם

בנמלים למשל לכל הצאצאים שהם אחים יש אמא אחת דיפלואידית ולכן יש סיכוי של

ולכן . 0.75כן מדד הקרבה הוא ול100% לכל גן ואילו מהאבא שהוא אפלואידי יש סיכוי של 50%

יהיה אולטרואיזים די מושלם כי לפי המשוואה זה שווה לה יותר מאשר להגן על הצאצאים שלה

יהיה זכר אחר ולכן הקרבה לצאצאים שלה יהיה פחות (עצמה כי הם יהיו פחות דומים לה

). מהקרבה לאחיותה

.ש סיבה נוספתל ושם י"א לעשות את העקרון הנ"במושבה של זאבים למשל א

. בעלי החיים מסוגלים להבחין מיהו הפרזיט ולהתנכל לו –אלטרואיזים הדדי

Echinodrem –קווצי עור

לכאורה היינו –מוגדרים כבעלי חיים מוזרים , בעלי חיים ימיים שייכים לדאודרוסטומס

לקווצי . יתהדבר השני הוא שהסימטריה שלהם היא רדיאל, מצפים שיהיו דומים ליונקים והם לא

הם . עור מחוספס עם קוצים או משהו שנראה כקשקשים–העור יש לוחיות חיצוניות על פני העור

מכיוון שסימטריה , בעלי חיים ימיים בעלי תנועה איטית וזה מסביר את הסימטריה הרדיאלית

בעל חיים . הראש עם עיניים בודק קדימה את שטח התנועה–רגילה שייכת לתנועה מהירה

תח מבחינה אנטומית מכיוון שבלרוות יש סימטריה בילאטרלית כנראה שהם איבדו את מפו

.היכולת מבחינה אבולציונית כי אין להם צורך בסמיטריה זו

–מאפיינים

בנויה מגלגליונים הנמצאים בצורה , מערכת העצבים לא מפותחת, אין ראש אין מוח

.הקפית

אין סיגמנטציה

.כ"ויש ממנו בליטות כלפי חוץ בד, כובות של קלציוםקיים שלד הבנוי בעיקרו מתר

, המקיף את מערכת העיכול המגיעה לכל הזרועות, קיים חלל משני אמיתי מפותח מאד

. הובלה–ומערכת המים

מערכת העיכול

היא מערכת שקשה להגדיר אם היא חד כיוונית או דו כיוונית יש פה ויש אנוס אבל הפתח

יש אפשרות להוציא –הקיבה נשלפת . רוב ההפרשות יוצאות דרך הפהשל האנוס הוא קטן מאד ו

. את מערכת העיכול החוצה

הובלה-מערכת המים

יש מערכת שעובדת בצורה הידראולית ונותן , מערכת ייחודית אופיינית לקווצי העור

,אפשרות לווסת כמה מים יגיעו לאיזה זרוע וכתוצאה מכך ניתן לכווץ או להרפות את הזרועות

. נותן תנועה

ולכן הם חיים ) כליה(אין מערכת נשימה מפותחת ברוב בעלי החיים ואין מערכת הפרשה

.ולא במים מתוקים, רק במי ים

.כוכב ים שמשתלט על צדפה הוא שולף את הקיבה ומזרים עליה מיצי עיכול

22