12. Ecologia Poblaciones Aplicada Al Manejo Fauna Silv (1)

Ecologa de poblaciones

aplicada al manejo de

Fauna Silvestre

Cuatro conceptos (N, , MSY, Pe)

Salvador Mandujano Rodrguez

Coleccin Manejo de Fauna Silvestre No. 3


2

Coleccin: Manejo de Fauna Silvestre Nmero: 3 Ttulo: Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de fau-

na silvestre: cuatro conceptos (N, , MSY, Pe)

D.R. Salvador Mandujano Rodrguez

ISBN: 978-607-7536-12-3

Diseo de portada: Tomas B. Bravo

Imgenes de portada y contraportada: S. Mandujano R.

Ninguna parte de este libro puede ser reproducida parcial o totalmente, y transmitida de cualquier forma o por cualquier medio, electrnico o mecnico, incluyendo fotocopia, gra-bacin, o por cualquier sistema de almacenamiento o recu-peracin, sin permiso escrito del propietario del copyright.

Instituto Literario de Veracruz S. C.

Impreso en Mxico 2011

Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de fauna silvestre

3

Dedicatoria:

Amrica, Marami y Jshua

el oficio de escribir es solitario y durante muchos das, semanas

he estado asunte gracias por su apoyo y amor

ahora regreso de nuevo


4


5

Contenido

Introduccin 7

Acrnimos y abreviaturas 10

PARTE I. Conceptos centrales

1. Objetivos de manejo 13

2. Definiciones de ecologa 17

3. Conceptos centrales en este libro 20

PARTE II. Dos conceptos ecolgicos: N y

4. Delimitacin de poblacin 25

5. Tamao poblacional 28

6. Crecimiento poblacional exponencial 31

7. Crecimiento poblacional logstico 35

8. Estimacin crecimiento poblacional 39

9. Estructura poblacional 44


6

PARTE III. Dos conceptos de manejo: MSY y Pe

10. Modelos aplicados al manejo 51

11. Aprovechamiento de poblaciones 55

12. Cosecha mxima sustentable 61

13. Paradigma de las poblaciones pequeas 67

14. Anlisis de viabilidad poblacional y Pe 73

15. Ecologa metapoblacional 78

16. Modelos de funciones de incidencia 83

Conclusiones 89

Literatura recomendada 95


7

Introduccin

a presente obra es un libro introductorio a la ecologa

de poblaciones dirigido principalmente a estudiantes de

biologa, veterinaria, agronoma, ingeniera forestal y otras

reas afines, con intereses en el estudio y manejo de la

fauna silvestre. Es un libro de principios bsicos al tema

pero con una visin muy particular: el empleo de la ecolo-

ga de poblaciones como base conceptual y metodolgica

para abordar los tres principales objetivos del manejo de la

fauna silvestre: uso sustentable de especies con inters

econmico, conservacin de poblaciones y/o especies en

peligro, y control de poblaciones o individuos problemti-

cos a intereses humanos.

Es un libro introductorio donde he tratado de abordar dos

aspectos o parmetros fundamentales de la ecologa de

poblaciones: la abundancia (N) y la tasa de crecimiento

poblacional (); y dos aspectos con implicaciones de mane-

jo: la cosecha mxima sostenida (MSY) y la probabilidad de

extincin (Pe). Los dos primeros parmetros poblacionales

sintetizan el potencial de cualquier poblacin, lo cual se

reflejar en su potencial de uso y probabilidad de extincin.

L


8

Por ejemplo, una poblacin con abundancia alta y una tasa

positiva de crecimiento, tiene el potencial para ser aprove-

chada; mientras que una poblacin con abundancia baja y

una tasa negativa de crecimiento, podr presentar riesgos

de extincin. Estos cuatro aspectos (N, , MSY y Pe) son el

punto central del presente libro.

Libros de ecologa de poblaciones y de manejo de fauna

silvestre hay muchos y algunos realmente excelentes. In-

discutiblemente, si te interesa profundizar en el tema te

recomiendo ampliamente la lectura de los libros y otros

que sugiero en la parte final. Entre ms entendemos un

tema ms dudas y preguntas tendremos mismas que solo

podrn ser respondidas con ms lectura. Es un proceso que

nunca acaba.

En consecuencia, espero que este libro despeje algunas

dudas, pero al mismo tiempo espero sinceramente que

genere ms preguntas. El manejo de la fauna silvestre de-

manda estudiantes, tcnicos y manejadores cada vez mejor

capacitados.

Este libro de alguna manera tambin es el resultado de los

cursos, talleres y conferencias que he impartido durante

varios aos en diferentes eventos e instituciones. Por lo

tanto, las sugerencias, comentarios, crticas y otras obser-

vaciones que muchos estudiantes y otros participantes me

hicieron en esas ocasiones, han sido fundamentales para ir


9

depurando y mejorando mis apuntes y presentaciones. A

todos ellos les agradezco.

Los comentarios y sugerencias de mis colegas y amigos me-

joraron significativamente el contenido y presentacin de

este libro. En particular le agradezco al Dr. Jairo Prez-

Torres de la Pontificia Universidad Javeriana de Colombia,

la Dra. Pilar Rodrguez de CONABIO, el Dr. Eduardo Naranjo

de ECOSUR, y a mis estudiantes de doctorado los M. en C.

Luis A. Escobedo-Morales y Carlos Yaez-Arenas.

Una parte significativa de los fondos econmicos para pu-

blicar esta obra salieron del apoyo financiero familiar a

quienes les agradezco profundamente. Especialmente a

Amrica lvarez por su apoyo y revisin ortogrfica del

manuscrito. El proyecto de investigacin Monitoreo de

venados en la Reserva de la Biosfera Tehuacn-Cuicatln

tambin brind su apoyo. El Instituto Literario de Veracruz

apoyo la edicin del libro; en particular le agradezco a Bea-

triz Rebeca Pia Martnez su apoyo en el proceso.


10

Acrnimos y abreviaturas

ANP rea Natural Protegida

D Densidad

IFM Modelos de funciones de incidencia

MCA rea mnima crtica

MSY Cosecha mxima sostenida

MVP Poblacin mnima viable

N Abundancia

Ne Tamao efectivo poblacional

Pe Probabilidad e extincin

Pmax Produccin mxima

PVA Anlisis de viabilidad poblacional

r Tasa instantnea de crecimiento poblacional

rmax Tasa intrnseca de crecimiento poblacional

-Tasa finita de crecimiento poblacional

UMA Unidad para la Conservacin y Uso sustentable

de la Vida Silvestre


11

PARTE I.

Conceptos

centrales


12


13

1

Objetivos de Manejo

n Mxico, el manejo y conservacin de la fauna silves-

tre estn legalmente basados en dos esquemas: las

reas Naturales Protegidas (ANP) y las Unidades para la

Conservacin, Manejo y Uso Sustentable de la Vida Silves-

tre (UMA). Las ANP tienen las siguientes categoras: Reser-

va de la Biosfera, reas de Proteccin de Flora y Fauna,

Parques Nacionales, reas de Proteccin de Recursos Natu-

rales, Santuarios, y Monumento Naturales. Mientras que

las UMA se clasifican en dos categoras: extensivas (manejo

de las poblaciones silvestres y hbitats) e intensivas (mane-

jo en los parques zoolgicos, jardines botnicos, y otros).

De un total de 1.972.000 km2 de territorio nacional, apro-

ximadamente el 12% est en 163 ANP, mientras que el 14%

se encuentra en 7955 la UMA. En conjunto, estas reas

E


14

representan una importante proporcin de tierra dedicada

a la conservacin y manejo de la fauna. Sin embargo, estas

reservas no se distribuyen por igual en todos los ecosiste-

mas a travs del pas. Adems, el rango de tamao de las

ANP y las UMA vara desde algunas decenas hasta varios

millones de hectreas.

La funcin principal de estas reas es asegurar la conserva-

cin y uso sostenible a largo plazo a travs del manteni-

miento y la proteccin de la biodiversidad en general y, en

particular de las especies y poblaciones amenazadas o

aquellas con potencial para uso humano.

El manejo de fauna puede ser definido como la aplicacin

de conocimiento cientfico y tcnico necesarios para la reso-

lucin de problemas y objetivos humanos concretos donde

se involucra a la fauna silvestre. De manera general, po-

demos englobar las principales metas en el manejo de fau-

na en tres categoras: el aprovechamiento, la conservacin

y el control (Figura 1). Es importante aclarar que el concep-

to moderno de conservacin involucra el uso sustentable

(que podra interpretarse como aprovechamiento y control

simultneos). Mientras que el concepto anterior de conser-

vacin es lo que ahora se entiende como preservacin o

proteccin. En este libro se emplear el trmino conserva-

cin como proteccin.

Es decir, el manejo de fauna silvestre solo se justifica cuan-

do se tiene una problemtica concreta que resolver. Por


15

ejemplo, si se tiene una UMA de venados con el fin de ob-

tener machos trofeos; cuando una plantacin de algn r-

bol de inters comercial est siendo daada por la actividad

de los animales; cuando en una regin, ANP o UMA est

disminuyendo la poblacin de alguna especie rara. En estos

casos y ms, ser necesario plantearse acciones de manejo

para alcanzar los objetivos humanos.

Figura 1. Los tres principales objetivos del manejo de la fauna silvestre son la conservacin, el uso sustentable y el control.

Fauna

Conservacin

Control Uso

sustentable


16

Para alcanzar estos tres objetivos (conservacin, uso sus-

tentable y control), la teora ecolgica resulta una de las

principales herramientas con la cuenta que un manejador

de fauna en vida libre. La teora ecolgica a cualquiera de

sus niveles: gentico, individual, poblacional, metapobla-

cional, comunitario, ecosistmico, biogeogrfico, entre los

principales, contiene elementos prcticos para el manejo

de fauna silvestre.

Indiscutiblemente el aporte de disciplinas como la medicina

veterinaria, agronoma, silvicultura, otras reas de la biolo-

ga como la gentica, fisiologa, conducta, la biogeografa, e

incluso ciencias no biolgicas como la ingeniera, adminis-

tracin, diseo, publicidad, entre algunas, todas han apor-

tado numerosos elementos y experiencias importantes

para integrarse en los planes de manejo.

Por lo tanto, el manejo de la fauna silvestre es el resultado

de la integracin de muchas disciplinas y personas con dife-

rentes habilidades, conocimientos y experiencias. En con-

secuencia, aunque central, la ecologa de poblaciones debe

verse como parte de este proceso de colaboracin en el

manejo.

El trmino fauna silvestre como es empleado en este libro

se refiere simplemente a especies de animales vertebrados

en vida libre.


17

2

Definiciones de ecologa

radicionalmente se define a la ecologa como el estu-

dio de las interacciones de los organismos con su medio

bitico y abitico. Sin embargo, dependiendo el nivel al

cual se estn abordando podemos definir a la ecologa de

manera ms detallada (Figura 2). Por ejemplo, para un ec-

logo de ecosistemas una definicin de ecologa podra ser

el estudio de los flujos de energa y nutrientes a travs del

sistema que determinan su organizacin y funcionamiento.

Mientras que para un eclogo evolutivo una definicin de

ecologa podra ser el estudio de las adaptaciones de los

organismos al cambio constante del ambiente donde habi-

tan. Para un eclogo de comunidades la ecologa la puede

definir como el estudio de los factores que determinan el

nmero de especies que habitan en determinado sitio.

T


18

Figura 2.

Niveles de organizacin jerrquica en los que se puede clasificar a la ecologa. El manejo de fauna silvestre se puede abordar a cualquiera de ellos dependiendo el problema a resolver.

biosfera

bioma

ecosistema

metacomunidad

comunidad

metapoblacin

poblacin

individuo

gen


19

Tres definiciones de ecologa a nivel de poblaciones espe-

cialmente tiles para un manejador de fauna son:

El estudio de los factores que determinan la distri-

bucin y abundancia de las especies,

El estudio de los factores que limitan el crecimiento

de una poblacin,

El estudio de lambda (, tasa finita de crecimien-

to).

De estas definiciones emergen dos parmetros centrales

para entender la estructura y dinmica de cualquier pobla-

cin: la abundancia y la tasa de crecimiento. Ambos par-

metros son centrales para definir la cosecha mxima sus-

tentable que una poblacin puede soportar, y para estimar

la probabilidad de extincin. Temas centrales en el manejo

de la fauna silvestre.


20

3

Conceptos centrales en este libro

ste libro se centra en dos conceptos ecolgicos:

1. Tamao poblacional (N, D), y

2. Tasa de crecimiento poblacional (r, ),

y dos objetivos de manejo:

1. Cosecha mxima sustentable (MSY, Pmax), y

2. Probabilidad de extincin (Pe, MVP).

Cada uno de estos cuatro conceptos y definiciones asocia-

das, se presentan divididas en tres partes o secciones inte-

gradas por varios captulos.

E


21

El tamao poblacional se puede expresar como abundancia

(N) o como densidad (D). Ambos conceptos estn relacio-

nados pero no significan lo mismo. En los captulos 4 y 5 se

explica la diferencia que cualquier estudiante y manejador

de fauna debe comprender cabalmente.

El crecimiento de una poblacin se mide empleando dife-

rentes tasas dos de las cuales, la tasa instantnea de creci-

miento (r) y la tasa finita de crecimiento (), se explican en

los captulos 6, 7, 8 y 9. Habitual y desafortunadamente,

este concepto de tasa de crecimiento se considera muy

poco, y en general se omite o desconoce todava en el ma-

nejo de la fauna silvestre en nuestro pas.

El uso sustentable de la fauna est considerado incluso

desde el mismo significado de UMA (Unidades para la Con-

servacin y Uso Sustentable de la Vida Silvestre) y en eco-

loga de poblaciones existen al menos dos conceptos bsi-

cos asociados a esto: la cosecha mxima sostenida o sus-

tentable (MSY) y la produccin mxima (Pmax). Estos mode-

los tampoco han sido del todo comprendidos e incorpora-

dos al manejo de nuestra fauna. En los captulos 10, 11 y 12

se abordan los conceptos.

En el caso de especies y/o poblaciones con abundancias

poblacionales muy bajas y tasas de crecimiento bajas o ne-

gativas, el problema de extincin aumenta. Dos conceptos

relacionados con este problema son: la probabilidad de

extincin (Pe) y la estimacin del tamao poblacional mni-


22

mo viable (MVP). Estos conceptos se abordan en los captu-

los 13 y 14.

Los conceptos bsicos y aplicaciones prcticas de metapo-

blaciones y los modelos de funciones de incidencia (IFM) se

introducen en los captulos 15 y 16. Esta teora est encon-

trando aplicacin prctica en el problema de poblaciones

fragmentadas por el proceso de actividades humanas, por

lo cual se est incorporando rpidamente a la prctica de la

conservacin biolgica.

A lo largo de todo el texto en el libro, he omitido citas bi-

bliogrficas simplemente para hacer una lectura ms fluida.

Sin embargo, al final del libro incluyo una lista de libros

como sugerencia de lectura para aquellos que quieran pro-

fundizar ms sobre los diferentes conceptos y mtodos.


23

PARTE II.

Dos conceptos de ecologa: N y


24


25

4

Delimitacin de poblacin

or poblacin se entiende al nmero total de individuos

de una misma especie que se encuentran en un rea y

tiempo determinados y pueden intercambiar informacin

gentica. Aunque aparentemente sencilla la definicin, en

la prctica muchas veces no resulta fcil definir los lmites

fsicos o geogrficos de una poblacin. En algunos casos los

lmites pueden delimitarse cuando la poblacin habita en

islas pequeas, o lugares donde el hbitat ocurre de mane-

ra discreta de tal forma que es posible diferenciarlo y deli-

mitarlo con relativa facilidad.

Desafortunadamente, esto sucede en pocos casos. Lo co-

mn es que el lmite fsico de las poblaciones sea descono-

cido. Adems otro elemento que complica la delimitacin

de una poblacin es el movimiento de los animales, pues si

P


26

estos movimientos son constantes entonces se podra ha-

blar de una poblacin compuesta por subpoblaciones que

habitan parches de hbitat distintos pero que demogrfi-

camente se comportan como una sola poblacin debido al

constante movimiento de individuos entre subpoblaciones.

Esto se conoce como poblaciones fragmentadas. Otro

caso es cuando las subpoblaciones tienen dinmicas demo-

grficas independientes unas de otras pero estn ligadas

por el proceso de migracin o dispersin, lo cual es conoci-

do como metapoblacin.

Figura 3. Ejemplo hipottico para ilustrar la diferencia entre los lmites reales de una poblacin (crculo sombreado) y los lmites arbitrarios al definirla de manera administrativa (UMA, ANP). La lnea negra gruesa represen-ta los lmites de un estado, regin o municipio (A y B). Se muestran los polgonos de UMA pequeas; y el polgono mayor representa una ANP. Como se aprecia, la poblacin puede abarcar parte de un estado, re-gin o municipio, de la ANP o de la UMA.

A

B ANP

UMA

UMA

UMA


27

Una delimitacin distinta del rea ocupada por una pobla-

cin es usando criterios administrativos, en los cuales se

hace una delimitacin arbitraria pero que en trminos de

manejo puede resultar adecuada como por ejemplo se

puede hablar de la poblacin que habita determinada

reserva (ANP) o unidad de manejo (UMA). En estos casos el

manejador debe estar consciente de que esta delimitacin

es arbitraria y que los lmites de la poblacin biolgica real

podran ser mayores a los lmites administrativos. Adems,

entre ms pequea es la UMA o ANP entonces podra con-

tener solo una pequea fraccin de individuos de la pobla-

cin biolgica real (Figura 3).


28

5

Tamao poblacional (N)

no de los parmetros demogrficos ms importantes

en el manejo de la fauna silvestre es el tamao pobla-

cional. Tradicionalmente, se han aplicado mtodos para

estimar la densidad como una medida del tamao de la

poblacin. Ambos conceptos, densidad y abundancia, estn

relacionados con el tamao de la poblacin pero no signifi-

can lo mismo. En el lenguaje tcnico, la abundancia (N)

puede definirse como el nmero total de animales en la

poblacin, mientras que la densidad (D) es el nmero de

animales por unidad de superficie.

Otros trminos relacionados son la abundancia relativa

(expresado como pocos, comunes, frecuentes, muy

abundantes), la densidad relativa (densidad de una pobla-

U


29

cin respecto a otra expresada en porcentaje, por ejemplo

la poblacin A tiene un 20% ms de densidad que la pobla-

cin B), la densidad ecolgica (nmero de animales por

superficie de hbitat), los ndices de abundancia (cualquier

indicio como nmero de huellas, excretas, avistamientos,

cantos, fotos, que se relacione proporcionalmente con la

abundancia). Todos estn relacionados con el tamao de la

poblacin pero tienen diferente definicin. Para fines prc-

ticos la relacin entre estos conceptos es:

donde S es la superficie total del hbitat disponible para la

poblacin. En este sentido, la abundancia de una poblacin

es una relacin entre la densidad promedio y la superficie

de hbitat. En el recuadro de la siguiente pgina se muestra

un ejemplo de esta relacin.

Si tomamos en consideracin la problemtica de definir los

lmites reales de una poblacin biolgica, resulta que en la

prctica es extremadamente difcil tener un conteo del

nmero total de los animales que constituyen a la pobla-

cin de inters. Este conteo es lo que se conoce como cen-

so poblacional. Como alternativa, se han empleado estima-

dores de la densidad como una medida del tamao de la

poblacin. Habitualmente se aplica algunos de los muchos

mtodos y variantes que existen. Se muestrea solo una

parte de la poblacin y a partir de eso se hacen inferencias

del tamao poblacional.


30

Adems, considerando que la estimacin de la densidad

implica costos y tiempo asociados al muestreo, antes de

iniciar cualquier estudio es necesario formularse las si-

guientes preguntas: requiero saber el nmero total de

individuos que conforman la poblacin de inters?, y para

qu quiero saber el tamao de la poblacin? Estas pregun-

tas aunque aparentemente obvias resultan fundamentales

para decidir la metodologa a seguir. Dependiendo de la

respuesta que se les d, variar enormemente la seleccin

del mtodo de estimacin y, consecuentemente, repercuti-

r en los costos de muestreo.

Ejemplo 1. Supongamos que estimamos 15 venados/km

2 y que

la UMA tiene 2 km2 (o sea 200 ha) de hbitat para el venado,

entonces la abundancia es igual a 15 x 2 = 30 venados.

Ejemplo 2. Supongamos que estimamos 2 venados/km2 y que la

UMA tiene 60 km2 (o sea 6,000 ha) de hbitat para el venado,

entonces la abundancia es igual a 2 x 60 = 120 venados.

La diferencia en el nmero total de venados, o sea la abundan-cia, entre la segunda y primera UMA es considerable no obstan-te que la primera tuvo mayor densidad. Es decir, lo que ilustra este ejemplo es que la cantidad de hbitat es un factor crucial.

Nota: 1 km

2 es igual a 100 ha. Si el rancho tiene 2.35 km

2 en-

tonces tiene 235 ha, es decir el resultado de la multiplicacin de 2.35 x 100.


31

6

Crecimiento poblacional

exponencial

omo ya se mencion, una poblacin es un grupo de

animales de la misma especie que habitan un mismo

lugar y se reproducen. Un aspecto esencial en la ecologa

de poblaciones es que el tamao de una poblacin no per-

manece constante a travs del tiempo, ni es el mismo entre

poblaciones de la misma especie habitando regiones distin-

tas. Es decir, la abundancia cambia en el tiempo y en el es-

pacio. Esto es lo que se conoce como dinmica poblacional.

Una poblacin con determinada abundancia en determina-

do momento (N0), crece debido a la tasa de nacimientos

(b), decrece dependiendo de la tasa de fallecimientos (d),

crece debido a la tasa de inmigracin (i) y decrece por la

C


32

tasa de emigracin (e). De manera que la abundancia de

esa poblacin al siguiente ao (Nt) es el resultado de:

( ) ( )

Como consecuencia, una poblacin crece si nacen ms

animales de lo que mueren, y en el caso contrario la pobla-

cin decrece. En los modelos de crecimiento poblacionales

clsicos se asume que el efecto de la migracin es mnimo o

nulo. Sin embargo, se sabe que la migracin y los movi-

mientos de dispersin tienen un papel muy importante en

la dinmica de numerosas poblaciones animales, lo cual ha

sido incorporado en los modelos metapoblacionales que se

introducen en un captulo posterior.

Cuando la cantidad de recursos (alimento, espacio, parejas,

otros) son ilimitados, la poblacin puede experimentar un

crecimiento exponencial, aumentando su tamao de mane-

ra acelerada. Esto es lo que se conoce como modelo de

crecimiento exponencial (Figura 4).

La ecuacin general que describe este tipo de crecimiento

exponencial de la poblacin es:


33

donde r es la tasa instantnea de crecimiento poblacional.

Lo que esta ecuacin significa es que el cambio de la abun-

dancia a travs del tiempo es una funcin de la abundancia

actual de la misma y la tasa a la cual sta crece. Por lo tan-

to, la poblacin crece si r > 0, se mantiene estable si r = 0,

decrece si r < 0.

Figura 4. Ejemplo hipottico de una poblacin con crecimiento exponencial.

Es importante visualizar que en ecologa de poblaciones el

trmino crecimiento significa cambio en el nmero de

individuos no en el tamao o peso corporal de ellos. En

este sentido, la poblacin puede crecer positivamente (au-

mentar en nmero) o crecer negativamente (decrecer o

disminuir en nmero).

modelo exponencial

0

200

400

600

800

1000

1200

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

aos

ab

un

dan

cia


34

Para predecir el tamao de la poblacin en determinado

tiempo o ao, se tiene que aplicar algunas reglas sencillas

de clculo integral lo cual da como resultados una ecuacin

general muy til en el manejo:

donde (la letra griega lambda) es la tasa finita de creci-

miento poblacional. En particular, = er. Recuerde que e es

la base de los logaritmos naturales y tiene un valor igual a

2.717. Es decir, tanto la tasa instantnea de crecimiento (r)

como la tasa finita de crecimiento (), estn relacionadas

con el crecimiento de una poblacin pero no son sinni-

mos.

De manera simplista, podemos decir que es ms til para

especies con crecimiento poblacional discontinuo en el

tiempo, como sucede con la fauna silvestre que tiene pe-

riodos ms o menos definidos de nacimientos dependiendo

la especie; mientras que la mortandad puede ser mas o

menos continuo en el tiempo aunque se sabe que en cier-

tos periodos esta es mayor.

Al inicio de este libro se coment que una definicin de

ecologa de poblaciones til en el manejo de fauna es el

estudio de los factores que determinan el crecimiento de

una poblacin, o bien el estudio de lambda. La ecuacin

anterior explica esta definicin. Si > 1 la poblacin crece,

si = 1 est estable, y si < 1 la poblacin decrece.


35

7

Crecimiento poblacional

logstico

n vida libre difcilmente los recursos sern ilimitados

por periodos prolongados. El cambio en la disponibili-

dad de alimento debido a cambios estacionales y anuales

en la cantidad de lluvia; la disminucin del espacio, territo-

rio, pareja y otros recursos debido al aumento de indivi-

duos, son algunos de los principales factores que incremen-

tan la posibilidad de competencia entre los animales.

Como consecuencia, el crecimiento originalmente expo-

nencial que experimenta una poblacin paulatinamente

comienza a disminuir. Esto se debe a que la tasa de naci-

mientos ir disminuyendo y simultneamente la de mor-

tandad aumentando. Gradualmente habr un tope mximo

E


36

despus del cual la poblacin dejar de crecer e incluso

comienza su decrecimiento para mantenerse relativamente

constante a lo largo del tiempo. Este lmite es lo que se

conoce como capacidad de carga o sustento denotado con

la letra K.

El modelo de crecimiento poblacional que describe el pro-

ceso anterior es conocido como el logstico o sigmodial, y la

ecuacin que lo describe es:

(

)

Esta ecuacin es muy similar a la anterior excepto que aqu

se introduce el trmino (1- N/K) el cual funciona como un

mecanismo para acelerar o disminuir el cambio en la abun-

dancia. Es decir, cuando la N es muy baja respecto a K en-

tonces la poblacin puede crecer exponencialmente; pero

una vez que N = K/2 entonces comienza a frenarse ese cre-

cimiento siendo cada vez menor hasta que N = K. Es decir,

cuando la poblacin ha alcanzado la capacidad de carga

(Figura 5).

En el caso del manejo de la fauna, es deseable que el tama-

o poblacional est ligeramente por debajo de K pues esto

permitir que la poblacin pueda ser aprovechada susten-

tablemente, aspecto que se discute en detalle ms adelan-

te.


37

Figura 5.

Ejemplo de crecimiento poblacional logstico o sigmoideal donde la poblacin crece al principio de manera exponencial pero a medida que los recursos van escaseando la poblacin crece a un menor ritmo hasta alcanzar la capacidad de carga (K, lnea horizontal punteada) del hbitat punto en el cual las tasas de natalidad y mortalidad son similares de manera que la poblacin mantiene una abundancia muy similar entre un ao y otro.

El concepto de capacidad de carga (K) es frecuentemente

empleado en el manejo de la fauna. Sin embargo, depen-

diendo de los objetivos y del enfoque, puede variar su defi-

nicin lo que tiene implicaciones importantes en el mtodo

para estimarla. La definicin comnmente empleada de K

es el nmero mximo de individuos de una poblacin que

puede ser sostenido sin que exista un deterioro del hbitat.

Desde una perspectiva demogrfica el trmino se refiere a

la densidad en equilibrio a la que el crecimiento de la po-

0

20

40

60

80

100

120

140

0 2 4 6 8 10 12 14

Aos

Ab

un

da

nc

ia (

N)


38

blacin se estabiliza cuando las tasas de natalidad y morta-

lidad son iguales.

Similar a las definiciones de otros parmetros, en el caso de

K resulta aparentemente sencilla su definicin pero en la

prctica es verdaderamente complicado estimarla. Adems,

la capacidad de carga tampoco es un parmetro con un

valor esttico sino que cambia entre estaciones climticas a

lo largo de ao, y tambin entre aos a lo largo de un pe-

riodo mayor.

Hay mtodos basados en la estimacin de la biomasa vege-

tal en pie, en la produccin de biomasa por unidad de rea

y tiempo, y en el contenido nutricional de las plantas. Otros

se estiman a partir de modelos demogrficos donde las

tasas de nacimientos y mortandad son denso-dependientes

respecto a la abundancia. Es decir, a menos abundancia la

tasa de nacimientos puede ser mayor que la tasa de morta-

lidad; mientras que lo contrario se espera cuando la abun-

dancia es alta. Es decir, estas tasas son dependientes del

tamao piblacional. Existen otras aproximaciones donde se

considera K como la densidad estimada en sitios con muy

poca presin de cacera humana. Algunos otros incorporan

adems la depredacin natural. Otros mtodos se basan en

la precipitacin; otros en modelos de hbitat idneo (HEP)

y algunos nuevos en aproximaciones de nicho ecolgico.


39

8

Estimacin del crecimiento

poblacional ()

n parmetro poblacional que resume la dinmica de

una poblacin, es la tasa de crecimiento poblacional.

De manera simplificada podemos decir que esta tasa es el

resultado de las entradas (nacimientos e inmigracin) y

salidas (mortalidad y emigracin) de la poblacin.

La tasa de crecimiento se define de tres formas: tasa intrn-

seca, tasa instantnea y tasa finita.

Tasa intrnseca de crecimiento poblacional representada como rmax y se refiere a la tasa mxima a la cual una pobla-cin puede crecer. Esta tasa es fija y es el resultado de la historia de vida de la especie. Se ha encontrado que esta

U


40

tasa est relacionada con la biomasa (W) promedio de los individuos de diferentes especies. Por ejemplo, para mam-feros herbvoros esta relacin es:

Por ejemplo, la rmax de los elefantes es mucho menor a la de cualquier especie de ratn. Esta es una de las razones por las cuales los elefantes estn en peligro de extincin, y en algunos casos ciertas especies de ratones pueden con-vertirse en problema de plagas.

Cuando no se tiene ninguna estimacin de campo de la tasa de crecimiento, el empleo de rmax puede ser adecuado. Pa-ra diferentes especies se ha calculado su tasa intrnseca de crecimiento.

Tasa instantnea de crecimiento poblacional representada como r y es la tasa de crecimiento en cualquier momento. Hay diferentes maneras de calcular pero una muy sencilla basada en el modelo exponencial previamente descrito es:

Donde con una serie de despejes sencillos se puede llegar a la siguiente relacin:

Aunque se vea muy compleja en realidad resulta relativa-mente sencilla la aplicacin de la ecuacin anterior. De he-cho, esta tiene la forma de la ecuacin de la recta la cual es:


41

y = a bx, donde y es la variable de respuesta o dependien-te, x la variable independiente, a y b la ordenada al origen y la pendiente respectivamente. Una interpretacin de b es la tasa de cambio de y respecto a x. Esto es particularmente til de visualizar si consideramos el ejemplo de la figura 6.

Figura 6. Ejemplo del clculo de la tasa instantnea de crecimiento (r) a partir de 6 aos de monitoreo de la poblacin. En este ejemplo r = 0.16 lo que indica un crecimiento positivo (r > 0).

Es decir, si tenemos estimaciones de la abundancia de la poblacin durante al menos 4 5 aos lo cual se logra a travs del monitoreo de la misma, entonces es posible es-timar la tasa de crecimiento r siguiendo la ecuacin ante-rior.

LogeNt = 5.7 + 0.16 t

5

6

7

0 1 2 3 4 5 6 7

Log e

N

aos (t)


42

Tasa finita de crecimiento poblacional representada por la letra griega lambda () la cual representa el crecimiento de una poblacin con reproduccin discreta o estacional en el tiempo. Siguiendo el ejemplo de la figura 6, y considerando que er = , se tendra e0.16 = 1.17. Es decir, > 1 lo cual indi-ca que la poblacin est en crecimiento. En particular, esto indica que la poblacin tiene una tasa finita promedio anual de un 17% crecimiento.

La relacin entre r y se presenta en el siguiente recuadro:

Poblacin r

Crece >0 >1

se mantiene =0 =1

Decrece


43

cin en aos consecutivos lo cual puede ser relativamente

sencillo. Lo importante es que la estimacin del tamao

est basada en el mismo mtodo de estimacin poblacional

para controlar el sesgo.

Otra aproximacin para estimar la tasa de crecimiento es

emplear lo que se conoce como la matriz de Lefkovich la

cual es una variante de la matriz de Leslie. Esta matriz tiene

la forma de:

taj

ji

tA

J

I

GS

GS

Fec

A

J

I

0

0

00

1

donde I, J y A son los infantes (o cras), juveniles y adultos

respectivamente; Fec es la tasa de fecundidad, Si, Sj , Gi y Ga

son diferentes tasas de sobrevivencia en las diferentes ca-

tegoras de edad. En particular, S es la probabilidad de que

un individuo pertenezca a la misma categora al siguiente

paso de tiempo y G es una transicin del estado x al esta-

do x+1. La tasa finita de crecimiento () se calcula como el

eigenvalor dominante de la matriz de estado (terminologa

de algebra de matrices). La buena noticia es que programas

como RAMAS/Metapop y otros calculan todo esto de ma-

nera muy sencilla. Es decir, la estructura de edades del ao

t+1 estar en funcin de la estructura en el ao t multipli-

cado por la tasa de crecimiento. Esto es prcticamente lo

mismo a la ecuacin previamente descrita Nt = N0.


44

9

Estructura poblacional

a abundancia de una poblacin en determinado lugar y

momento, es el resultado de la abundancia previa y la

tasa de crecimiento. Esta tasa es a su vez es el resultado de

las tasas de nacimiento y mortalidad. Como consecuencia,

la abundancia es la sumatoria del distinto nmero de indi-

viduos de las diferentes categoras de edad y de sexo.

Por consiguiente, la estimacin y el anlisis de parmetros

como el tamao poblacional, la proporcin de sexos, la

estructura de edades, las tasas de crecimiento, natalidad y

mortalidad, el patrn espacial, la migracin, entre otros, y

los factores del ambiente que inciden sobre stos, son as-

pectos bsicos para conservar, aprovechar o controlar una

poblacin. En este sentido, la demografa ha sido una de las

herramientas ms tiles que ha aportado la ecologa pobla-

cional al problema del manejo de especies animales.

L


45

Todas las poblaciones tienen estos atributos o parmetros

pero el valor especfico de cada parmetro puede variar

entre poblaciones de la misma especie pero geogrfica-

mente separadas; o bien, en la misma poblacin pero en

aos distintos. Este aspecto es esencial de entender pues

implica que las poblaciones no son estticas sino que conti-

nuamente varan en nmero a travs del tiempo y entre

poblaciones. Es decir, son dinmicas. Para los manejadores

de fauna silvestre resulta muy importante comprender la

dinmica de las poblaciones y los factores que lo determi-

nan.

Habitualmente, el aprovechamiento de fauna implica ex-

traer solo a cierta cantidad de individuos de determinada

edad y sexo. Por ejemplo, se extraen machos adultos trofeo

o hembras adultas reproductivas para reintroducir pie de

cra en otras reas vecinas. En consecuencia, para el mane-

jo en vida libre no solo es importante conocer el tamao de

la poblacin sino tambin su estructura. Esto ltimo implica

que es necesario estimar cuantos animales se tienen de

cada categora de edad y sexo.

Lo importante a subrayar aqu es que cada poblacin tiene

una estructura particular, la cual cambia a travs del tiem-

po y es diferente entre poblaciones. Para ilustrar esto, ob-

srvese la figura 7 que ejemplifica la diferencia en la estruc-

tura que resulta, dependiendo de la proporcin de sexos, la

cual se refiere al nmero de hembras por cada macho de la


46

poblacin y al porcentaje de individuos de las distintas ca-

tegoras de edad.

Qu significa este ejemplo? La viabilidad del aprovecha-

miento o conservacin de una poblacin no solo depender

de la abundancia, sino adems de su estructura de edades

y de su proporcin de sexos; y esto cambia de una pobla-

cin a otra, o en una misma poblacin de un ao a otro. Es

decir, tanto la abundancia como la estructura de edades y

la proporcin de sexos no son valores estticos. Esto impli-

ca que cada ao se tiene que monitorear a la poblacin

siguiendo el mismo mtodo y protocolo de estimacin po-

blacional, a fin de detectar las variaciones que se presen-

tan.


47

Figura 7. Ejemplo de la estructura de edades y sexo de seis poblaciones hipotti-cas con similar abundancia (N = 100 individuos), pero con distintas estructuras: estable (similar cantidad de cras, juveniles y adultos) o piramidal (mayor cantidad de cras y menor de adultos). Adems con diferente proporcin de sexos desde una proporcin de 1 hembra por cada macho, hasta 4 hembras por cada macho.

-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras

N = 100, estructura estable y relacin sexos 1H:1M

-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras

N = 100, estructura piramidal y relacin sexos 1H:1M

-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras


-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras


-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras


-30 -10 10 30 50

Adultos

Juveniles

Cras

Machos Hembras



48


49

PARTE III.

Dos conceptos de manejo: MSY y Pe


50


51

10

Modelos aplicados al manejo

uevamente vale la pena repetir esto: de las definicio-

nes de ecologa de poblaciones, una particularmente

til para el manejo de la fauna silvestre en ANP y UMA ex-

tensivas, es la que se refiere al estudio de los factores que

limitan el crecimiento de una poblacin o bien el estudio de

lambda (). El crecimiento de una poblacin es afectado

positivamente por el nmero de animales que nacen y los

que llegan de otros sitios (inmigracin), y negativamente

por los que se mueren y los que emigran hacia otros luga-

res. La diferencia entre esto se refleja en la tasa de creci-

miento y en el nmero de animales presentes en un rea

determinada. Este nmero expresado comnmente como

densidad o abundancia (que no son sinnimos) es un dato

importante sobre el cual se toman decisiones de manejo.

N


52

Figura 8. La abundancia (N) de una poblacin cambia a travs del tiempo en cualquier poblacin. Si el crecimiento es exponencial eventualmente esa poblacin podra convertirse en una plaga (rea sombreada) lo que requerira una accin de manejo de control.

Si la tasa de crecimiento es muy alta (resultado de menos

muertes y ms nacimientos) entonces la poblacin

puede llegar a crecer de manera exponencial como ha sido

documentado en varios sitios despus de la liberacin de

animales o el control de depredadores. Esto no ha sido ne-

cesariamente lo mejor pues se ha demostrado que en algu-

nos sitios ha llevado a la sobrepoblacin causando daos

significativos al hbitat y mermando la salud y calidad de

los animales trofeos. Esto ha llevado a implementar una de

las prcticas del manejo: el control. Grficamente, este

crecimiento exponencial lo podemos observar en la figura

8.


53

Figura 9. La abundancia (N) de una poblacin cambia a travs del tiempo en cualquier poblacin. Cuando el crecimiento de la poblacin se desace-lera y se mantiene relativamente estable cuando alcanza la capacidad de carga del hbitat por lo que esta poblacin podra estar sujeta a un manejo de uso sustentable (rea sombreada).

Otra situacin de manejo que interesa mucho y sobre la

cual se ha puesto mucho nfasis en las ltimas dcadas es

la referente al aprovechamiento sustentable. Una pobla-

cin en crecimiento y con densidades cercanas a la capaci-

dad de carga del hbitat, puede estar sujeta a un aprove-

chamiento de determinado nmero de individuos de cierta

clase de edad y sexo. Este es el segundo problema de ma-

nejo: el uso sustentable. Grficamente se muestra en la

figura 9.


54

Figura 10. La abundancia (N) de una poblacin cambia a travs del tiempo en cualquier poblacin. Cuando la poblacin tiene un crecimiento negativo o disminucin en abundancia lo cual la pone en peligro de erradicacin local (rea sombreada) lo cual requiere otro tipo de manejo enfocado a la conservacin.

Mientras que la tercera situacin importante en el manejo

es el caso en el cual la tasa de crecimiento poblacional es

muy baja o negativa lo que implica que hay ms salidas

que entradas. El nmero de animales en la poblacin ser

bajo e ir disminuyendo aumentando la posibilidad de que

sean erradicados localmente si las causas de decline (exce-

so de cacera, destruccin de hbitat, introduccin de espe-

cies exticas) no son mitigadas para revertir el decline. Es

decir, en este caso estamos ante una situacin de una po-

blacin en decline aspecto de inters de la conservacin

biolgica. Grficamente se muestra en la figura 10.


55

11

Aprovechamiento de poblaciones

no de los objetivos principales en el manejo de fauna

silvestre es el aprovechamiento para consumo hu-

mano. En las UMA y ANP estamos interesados en conocer

qu especies animales existen, cul es el nmero de indivi-

duos que conforman las poblaciones de estas especies, y

cul es el nmero de individuos que se pueden aprovechar

de determinada especie si comprometer su viabilidad en el

largo plazo.

Como gestores es deseable aprovechar de manera razona-

ble para no poner en riesgo a las poblaciones animales.

Afortunadamente ahora comienza a visualizarse a la fauna

silvestre como un recurso el cual hay que aprovechar pero

al mismo tiempo debemos proteger. Es decir, cada vez exis-

U


56

te una visin ms clara de la sustentabilidad la cual tiene

como principio el uso racional de los recursos en el presen-

te con miras a que las generaciones futuras sigan gozando

del beneficio y placer de tener animales en estado silvestre.

As dos preguntas que siempre interesan en el aprovecha-

miento son:

1. Cuntos animales se pueden aprovechar sin afec-

tar a la poblacin?, y

2. Cmo se calcula ese nmero?

La ecologa de poblaciones sugiere varias soluciones (o mo-

delos) a estas dos preguntas. En general, estos modelos se

basan en tener datos confiables la abundancia (N) y la tasa

de crecimiento () de la poblacin de inters. A partir de

estos modelos se puede estimar el nmero de animales a

cosechar. Vale la pena comentar que es comn confundir

este nmero de animales a cosechar con la tasa de cose-

cha. Frecuentemente se manejan como sinnimos cuando

en realidad son dos conceptos relacionados pero distintos.

De manera muy simplificada podramos referirnos a la

abundancia como el capital, la tasa de crecimiento como la

tasa de inters, y el nmero de animales a cosechar como

la ganancia obtenida del producto del capital por la tasa de

inters. Es decir, la tasa de crecimiento poblacional = tasa

de cosecha. Esto ltimo es central de comprender.


57

Para tratar de clarificar todo esto estudie los siguientes

ejemplos dentro del mbito econmico-financiero:

Ejemplo 1. Suponga que tiene un capital de $100,000 y decide gastar

entre el 10 y 40% del mismo en la temporada navidea. En enero enton-

ces tendr entre $60,000 a $90,000. Adems, decidi no meterlo a nin-

guna cuenta de ahorro u otro instrumento de inversin, por lo que ese

capital no le gener ninguna ganancia por intereses. Si adems hubo

una devaluacin del 8% ese ao, quiere decir que en realidad tendr

entre $55,200 a $82,800 suponiendo que no hizo ningn otro gasto.

Qu quiere decir el ejemplo anterior? Aunque solo gaste un porcentaje

del 10 al 40% de ese capital, en ausencia de inversin del mismo y en

presencia de inflacin, irremediablemente tendr cada vez menos capi-

tal: menos dinero para gastar cada ao. Es decir, sus gastos exceden a

la tasa de recuperacin del capital. El peligro de esta estrategia es incu-

rrir en deuda mala va prstamos u otro tipo de endeudamiento, lo cual

lo puede hacer ms pobre.

Ejemplo 2. Vamos a suponer ahora que cuenta con el mismo capital de

$100,000 pero esta vez fue previsor y decidi invertir el mismo en un

instrumento de inversin (renta variable por ejemplo) el cual le produce

el 12% de ganancia anual despus de impuestos. Adems, antes de

hacer cualquier gasto durante la temporada navidea, hizo la previsin

de considerar la tasa de devaluacin la cual segn los economistas fue

del 8%. Por lo tanto, al porcentaje de ganancia por inversin se le resta

el de devaluacin, es decir 12% - 8% = 4% por lo que estima tener una

ganancia real del 4% sobre su capital inicial, o sea $100,000 x 0.04 =

$4,000. Adems tom otra decisin fundamental para crecer: solo gast

en navidad el 40% de esos $4,000, o sea $1,600, y el otro 60% de la

ganancia la reinvirti, por lo que en enero tendr $102,400 que es el

resultado de los $100,000 iniciales, ms $2,400 que es el 60% restante

de lo generado por sus ganancia de inversin (ingreso pasivo).

Qu quiere decir el ejemplo anterior? Solo invirtiendo su capital, consi-

derando la devaluacin del siguiente ao, gastando cierto porcentaje (10

al 40%) de la ganancia generada por su inversin, y reinvirtiendo el


58

resto, puede mantener su capital original y hacerlo crecer. Es decir, la

tasa de recuperacin de su capital es superior a sus gastos. Por lo tanto,

podr solicitar deuda buena para crecer aun ms haciendo mejores

inversiones de capital y del prstamo lo cual lo har ms rico.

Aunque los ejemplos del recuadro anterior son en el mbi-

to econmico-financiero, no estn lejos del mbito ecolgi-

co-manejo. Las analogas son las siguientes:

mbito econmico y

financiero

mbito ecolgico y de

manejo

Capital Abundancia poblacional

Tasa de ganancia o intere-

ses

Tasa de crecimiento pobla-

cional (r o )

Tasa de aprovechamiento

del 10 al 40% sobre los in-

tereses ganados

Tasa de cosecha sustentable

Temporada navidea temporada de caza

Tasa de devaluacin Tasa de mortandad pobla-

cional

Reinversin del capital y de

los intereses restantes ga-

nados

Tasa de nacimientos + Pro-

teccin de la poblacin

Generacin de mayor rique-

za

Estrategia de manejo sus-

tentable


59

Entonces a las preguntas de cmo estimar el nmero

apropiado de individuos que se pueden cosechar sustenta-

blemente de una poblacin?, desde una perspectiva de la

ecologa de poblaciones, la respuesta depender si la po-

blacin est creciendo, o si se mantiene estable o bien si

flucta de un ao a otro dependiendo de las condiciones

ambientales. Una poblacin con una tasa de crecimiento

negativa simplemente no debe ser aprovechada pues eso

acelerara su declive.

Nuevamente, la tasa a la cual se puede cosechar la pobla-

cin es la misma a la que esta crece. Entonces, para estimar

el nmero de animales a cosechar (cosecha), es decir, el

rendimiento se procede como:

Esto implica que para poder aprovechar una poblacin an-

tes se debe tener de manera precisa dos datos de la pobla-

cin: la abundancia (N) y la tasa de crecimiento () de la

misma. Recuerde siempre la analoga: se puede considerar

a la abundancia como el capital y la tasa de cosecha co-

mo la tasa de inters. Por lo tanto, la ganancia, rendi-

miento o los intereses ganados, ser simplemente el pro-

ducto del capital por la tasa de inters. El siguiente recua-

dro plantea varias situaciones relacionada con estos par-

metros y el potencial de aprovechamiento.


60

Por lo tanto, los modelos de aprovechamiento que ha ge-

nerado la ecologa de poblaciones requieren del anlisis de

varios parmetros poblacionales. En principio, la manipula-

cin directa de estos parmetros a travs de tcnicas de

manejo del hbitat y de la poblacin, permite incrementar,

mantener o disminuir el crecimiento de la poblacin. Parti-

cularmente, el conocimiento de los factores que inciden

sobre las tasas de natalidad y mortalidad de las diferentes

categoras de edad en cada sexo, permite tener un conoci-

miento sobre el valor que tendr la tasa de crecimiento de

la poblacin lo que a su vez permitir definir las acciones de

manejo ms adecuadas para modificar la tendencia de ese

crecimiento hacia los objetivos particulares.

Abundancia

baja

(N < K / 2)

Abundancia

alta

(N > K / 2)

Tasa de

crecimiento

baja

( < 1)

Nulo

Aprovechamiento.

Urgente necesidad

de conservacin

Regular

aprovechamiento

Tasa de

crecimiento

alta

( > 1)

Mnimo

Aprovechamiento.

Necesidad de

conservacin

Mximo

aprovechamiento


61

12

Cosecha mxima sostenida (MSY)

n concepto central en el aprovechamiento es la cose-

cha mxima sostenida o rendimiento mximo sosteni-

do o sustentable (MSY, Maximum Sustainable Yield). En

ecologa de poblaciones, y tambin en economa, el MSY

es, tericamente, el mayor rendimiento (o cosecha) que se

puede tomar de una poblacin en un perodo indefinido.

Un aspecto fundamental en este concepto, es mantener el

tamao de la poblacin en el punto de mxima tasa de cre-

cimiento cosechando solo una fraccin de individuos.

Considerando el modelo de crecimiento poblacional logsti-

co, los recursos no son limitativos cuando la poblacin tie-

ne baja abundancia (N < K/2), lo cual no limita la tasa re-

U


62

productiva. Sin embargo, el rendimiento de esa poblacin

ser pequeo (Figura 11).

Figura 11. Relacin entre la cosecha y la abundancia poblacional. Como se obser-va la MSY tericamente sucede cuando la abundancia de la poblacin est a la mitad de la capacidad de carga (K/2). Es decir, cuando ha al-canzado la mxima tasa de crecimiento poblacional segn el modelo logstico. Antes o despus de K/2 la cosecha es menor.

Cuando la abundancia alcanza un valor cercano a la mitad

de la capacidad de carga (K/2), la tasa de crecimiento de la

poblacin est en su punto mximo. Este punto es nom-

brado cosecha o rendimiento mximo sostenible (MSY), y

es cuando se puede obtener el mximo de individuos cose-

chados.

0

25

50

75

100

125

K / 2 K

Abundancia ( N )

Co

se

ch

a

MSY

Upper MSYLower MSY

0

25

50

75

100

125

K / 2 K

Abundancia ( N )

Co

se

ch

a

MSY

Upper MSYLower MSY


63

Conforme la abundancia aumenta los factores denso-

dependientes de la densidad comienzan a limitar cada vez

ms el crecimiento hasta que la poblacin llegue a la capa-

cidad de carga. En este momento, no hay excedentes que

puedan ser cosechados y la produccin cae a cero. Es decir,

y este es un punto muy importante, la mayor cosecha sos-

tenida no se alcanza cuando la abundancia de la poblacin

est al mximo de su K. Nuevamente, lo importante es que

la tasa de crecimiento () est al mximo y esto sucede

cuando N = K/2.

Dado que difcilmente se puede tener una estimacin exac-

ta de K/2 por cuestiones de muestreo, pero tambin por-

que este punto no es esttico en el tiempo, desde el punto

de vista de cosecha es recomendable extraer individuos

cuando la poblacin est entre el MSY y el lmite inferior de

este (Figura 11). Esta decisin es una estrategia que prote-

ge a la poblacin de una sobreexplotacin.

Para aclarar el MSY, observe el ejemplo presentado en la

figura 12. Segn la frmula general presentada en el captu-

lo anterior, la cosecha = N tasa de cosecha. Adems, en

este modelo se asume que la tasa de cosecha = a la tasa de

crecimiento poblacional. Este ejemplo est basado supo-

niendo que la poblacin tiene un tipo de crecimiento logs-

tico o sigmoideal (captulo 7) y, por lo tanto, la tasa de cre-

cimiento es denso-dependiente. Es decir, conforme aumen-

ta la abundancia va disminuyendo su tasa de crecimiento

de una forma lineal inversa.


64

Figura 12. Ejemplo hipottico de la estimacin del nmero de animales a cosechar (o rendimiento) en funcin de la abundancia y de la tasa de cosecha segn un modelo de crecimiento poblacional logstico. Es decir, Cose-cha = N x tasa de cosecha. Recuerde que la tasa de cosecha = tasa de crecimiento poblacional. En este ejemplo la tasa de crecimiento es denso-dependiente segn un modelo lineal inverso.

Entonces, cuando la abundancia es muy baja, por ejemplo

125 individuos la tasa de cosecha ser alta (en este ejemplo

0.4) y el rendimiento ser de 50 individuos (producto de

125 x 0.35). Si N = 250, la tasa de cosecha disminuye y el

rendimiento es de 75 animales. El MSY se alcanza cuando la

poblacin est en K/2 en este caso 500 individuos y su r =

0.2, dando como resultado que en esta poblacin hipotti-

ca se pueden cosechar hasta 100 individuos.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0 250 500 750 1000

Abundancia ( N )

Ta

sa

de

co

sec

ha

0

50

100

150

200

Co

sech

a


65

A partir de este punto, aunque la abundancia aumente la

cosecha ser nuevamente baja debido a que la tasa de cre-

cimiento (y por ende la tasa de cosecha) ira disminuyendo.

Nuevamente, note que la cosecha ser igual a cero cuando

la poblacin ha alcanzado su K y por ende, su tasa de cre-

cimiento es cero tambin.

Entonces, cuando N = K se requieren prcticas de manejo

como la modificacin de la estructura de la poblacin o el

incremento de la capacidad de carga del hbitat, prcticas

ms comunes para inducir a la poblacin a un rgimen de

crecimiento. Idealmente, el manejo debe de estar enfocado

a mantener N = K/2 donde es posible el MSY, pero en la

prctica es casi imposible lograr esto.

En general, la estimacin del MSY requiere de mucha in-

formacin demogrfica de la poblacin de inters misma

que pocas veces se tiene para la mayora de las especies

animales. Como alternativa se han propuesto otros mto-

dos que requieren menos informacin. Uno de los ms em-

pleados en regiones tropicales es el conocido como modelo

de produccin mxima (Pmax).

Brevemente, este modelo requiere informacin especfica

de la capacidad de carga (K), la tasa finita mxima de cre-

cimiento poblacional (max) y la densidad poblacional (D).

Adems, en este modelo se asume que las poblaciones tie-

nen un crecimiento denso-dependiente y alcanza la pro-

duccin mxima cuando la poblacin est al 60% de su ca-


66

pacidad de carga, es decir 0.6K. Por lo tanto, la produccin

mxima (Pmax) se calcula multiplicando la densidad (estima-

da como 0.6K) por la tasa finita de crecimiento poblacional

(max), y luego se le sustrae la densidad del ao anterior. El

modelo es:

( )

En este modelo habitualmente K se estima a partir de

muestreos de poblaciones en sitios pocos perturbados, y se

considera o asume que la densidad poblacional en esos

sitios se encuentra a su capacidad de carga, es decir K = D.

Sin embargo, dos factores podran afectar este supuesto.

Primero, las poblaciones en equilibro no necesariamente se

encuentran a su capacidad de carga, especialmente en

aquellas reas donde el crecimiento poblacional est fuer-

temente regulado por los depredadores. Segundo, la capa-

cidad de carga no es un valor esttico sino que cambia de-

pendiendo de la dinmica, variacin estacional, depreda-

cin y necesidades humanas. En consecuencia, en sistemas

naturales habitualmente existen fluctuaciones de las condi-

ciones ambientales y las poblaciones en realidad fluctan

alrededor de K. Por lo tanto, estimar slo una vez la densi-

dad en reas muy poco perturbadas podra llevar a una

estimacin sesgada de K.


67

13

Paradigma de las poblaciones

pequeas

a cacera incontrolada, el trfico ilegal, la destruccin

del hbitat, la introduccin de especies exticas, los

parsitos y enfermedades, son las causas principales por la

que muchas poblaciones y/o especies de fauna silvestre se

encuentran en peligro. La extincin es un proceso natural

pero nunca como ahora un inmenso nmero de especies

estn amenazadas por las actividades humanas. En este

sentido la ecologa de poblaciones tambin est aportando

bases conceptuales y metodolgicas para la conservacin

biolgica.

Las especies categorizadas como raras son ms vulnera-

bles que las especies comunes. Lo paradjico es que la

L


68

rareza es la condicin prevaleciente en la naturaleza. Es

decir, solo algunas especies tienden a ser muy abundantes

mientras que la mayora presentan poblaciones pequeas.

La condicin de rareza es el resultado de factores naturales

y factores de origen antrpico. Las siguientes caractersticas

pueden definir a una especie como rara:

Especies con distribuciones geogrficas muy res-

tringidas

Especies con poblaciones naturalmente pequeas

Especies en las cuales el tamao de las poblaciones

est disminuyendo

Especies con baja densidad poblacional

Especies de gran tamao corporal que requieren

reas extensas para sobrevivir

Especies que no tienen dispersin efectiva

Especies migratorias estacionales

Especies con escasa variabilidad gentica

Especies con requerimientos especializados de ni-

cho

Especies caractersticas de ecosistemas antiguos

Especies con distribuciones agregadas

Especies con necesidades de nicho muy especiali-

zado

Especies que evolucionaron en aislamiento

Especies cazadas o cosechadas por la gente

Especies que estn ampliando su rea de distribu-

cin y estn colonizando nuevos ambientes


69

Es importante considerar que no hay una sola especie que

tenga todas estas caractersticas de manera simultnea. Es

decir, la rareza y vulnerabilidad podra ser la consecuencia

de unos pocos de estos factores combinados. Esto implica

que las necesidades de conservacin sern distintas entre

especies, e incluso entre poblaciones de una misma espe-

cie.

Diferentes organizaciones clasifican a las especies segn su

estado de conservacin. Por ejemplo, la IUCN tiene diez

categoras: extinta, extinta en la naturaleza, en peligro crti-

co, en peligro, vulnerable, dependiente de la conservacin,

con riesgo de amenaza, de menor preocupacin, insuficien-

temente estudiada, no evaluada. Hay otras clasificaciones y

en algunos pases se tiene sus propias definiciones, por

ejemplo en Mxico la NOM059 define a cada una de las

especies. Pero en general las especies enlistadas en los Li-

bros Rojos de la IUCN tienen amplia aceptacin. Sin embar-

go, para un gran nmero de especies y poblaciones no se

tiene incluso la informacin bsica para saber su estado de

conservacin.

Consecuentemente, el anlisis poblacional de este tipo de

especies se centra en las caractersticas que hacen vulnera-

ble a una especie debido a que son ms proclives de que

sus poblaciones disminuyan en nmero y lleguen a estar en

peligro de extincin local o total. Esto es lo que se conoce

como el paradigma de las poblaciones pequeas y en decli-


70

nacin debido al efecto vrtice o vortex. De manera ilus-

trativa este efecto se muestra en la figura 13.

Figura 13. El efecto vrtice o vortex es un proceso donde se explica la diminu-cin progresiva en la abundancia de un poblacin debido a factores extrnsecos e intrnsecos lo cual puede llevar a la poblacin a un punto de riesgo.

Brevemente, el efecto vortex consiste en que una pobla-

cin original disminuye debido a factores extrnsecos como

la cacera, trfico, destruccin de hbitat, especies exticas,

entre los principales los cuales disminuyen la poblacin

original. Llegado cierto tamao poblacional, los factores

intrnsecos como la estocasticidad demogrfica, estocasti-


71

cidad ambiental, efecto Allee, prdida de variabilidad gen-

tica, alteracin de estructuras sociales y ciclos hormonales,

entre los principales, tienen un papel crucial que puede

acelerar la disminucin de la abundancia hasta llegar a un

punto donde la poblacin se encuentra en alto riesgo o

probabilidad de extincin.

Metodolgicamente, este efecto vortex se ha abordado a

travs de los anlisis de viabilidad poblacional (PVA) que

sirven, entre varios aspectos, para estimar la probabilidad

de extincin local (Pe), el tamao mnimo viable de la po-

blacin (MVP), la superficie mnima crtica (MCA) para sos-

tener MVP, el tamao efectivo poblacional (Ne), y el mni-

mo nmero de poblaciones para persistir a nivel metapo-

blacional. Es decir, los PVA son herramientas muy tiles

para la conservacin y el manejo de la fauna silvestre.

En particular, la estimacin del tamao poblacional mnimo

viable (MVP) es un tema muy debatido en el ambiente de la

conservacin y, hasta el momento, no hay un consenso

respecto a cul es este nmero y cmo calcularlo. En biolo-

ga de la conservacin existe lo que se conoce como la regla

50/500 de Franklin la cual se basa en tamaos efectivos de

poblacin (Ne) y no en N. Esta regla tiene su base en estu-

dios de gentica y se ha demostrado que es muy til para

muchas especies. Sin embargo, no hay un consenso absolu-

to y para algunas especies se ha propuesto que el nmero

de individuos necesario para que una poblacin sea viable

est en el orden de los miles o cientos de miles. En otros


72

casos se ha considerado, de manera muy general, que el

mnimo debe ser de 500 a 5000 individuos. Pero esto varia

dependiendo de la historia de vida de cada especie. El MVP

habitualmente se estima empleando PVA a travs de pro-

gramas como Vortex, Ramas/Metapop, Alex, u otros pro-

cedimientos.


73

14

Anlisis de viabilidad poblacional

y Pe

l anlisis de viabilidad poblacional (PVA, por sus siglas

en ingls Population Viability Analysis) es un proceso

de evaluacin de riesgo o probabilidad de extincin (Pe)

usado cada vez con mayor frecuencia en la biologa de la

conservacin. Tres definiciones de PVA podran ser:

un proceso de identificacin de las amenazas que

enfrentan las especies y la evaluacin de la probabi-

lidad de que se mantendr durante un tiempo de-

terminado en el futuro,

un proceso en el cual se evalan datos y modelos

de una poblacin para anticipar la probabilidad de

E


74

que esa poblacin persista en el futuro por algn

tiempo definido,

bien como el proceso que determina la probabili-

dad de que una poblacin se extinga dentro de un

tiempo determinado, es decir la estimacin de Pe.

Es decir, los PVA son procedimientos (Figura 14). De mane-

ra general, en los PVA se construyen modelos matemticos

que evalan los factores que pueden tener influencia sobre

el declive de una determinada poblacin. Aparte de la pro-

pia evaluacin de los factores que provocan el declive, un

PVA proporciona informacin sobre cmo el manejo puede

revertir la tendencia negativa de la poblacin actuando

sobre los factores que la provocan. Los PVA estn orienta-

dos tanto a la conservacin como al manejo de especies

y/o poblaciones raras, amenazadas y tambin otras que son

susceptibles de aprovechamiento. Es importante destacar

que cada PVA se desarrolla individualmente para una po-

blacin concreta y, por lo tanto, cada PVA es nico.

Dentro de este contexto, los PVA se pueden utilizar para

hacer frente a tres aspectos de la gestin de especies ame-

nazadas: 1) Planificacin de la investigacin y recopilacin

de datos, 2) evaluacin de la vulnerabilidad, y 3) predecir la

respuesta a la reintroduccin de especies, cra en cautivi-

dad, el control de la quema prescrita, la hierba, la rehabili-

tacin del hbitat, o diseos diferentes para las reservas

naturales o las redes de corredor.


75

Figura 14.

Componentes o pasos generales de un proceso de anlisis de viabilidad poblacional.

1. Identificar el problema y colectar datos

2.Determinar

o modificar la

estructura del

modelo

3.Estimar los

parmetros

4.Construir o

mejorar el

modelo

10.Evaluar los

datos

resultantes

del monitoreo

6.Realizar

anlisis de

sensibilidad

5.Evaluar el

riesgo de

extincin y

posibilidades

de

recuperacin

9.Monitoear a

largo plazo la

especie

8.Implementar

el plan de

manejo

7.Priorizar

opciones;

seleccionar

plan de manejo

ptimo


76

Figura 15. Cambio en la probabilidad de extincin (Pe) o de persistencia (1 Pe) conforme el porcentaje de decline de la poblacin cambia. Cuando el porcentaje de declinacin es menor (por ejemplo 40%) la probabilidad persistencia es de 0.50; pero si el decline es mayor (60%) la persistencia disminuye a un 0.15. Un valor de persistencia de 1.0 implica una pro-babilidad de extincin igual a cero.

En general, los PVA involucran la simulacin o el anlisis de

una poblacin con el fin de hacer una proyeccin hacia el

futuro de la tendencia de la misma, o bien estimar la pro-

babilidad de extincin (Pe) o de persistencia (1 Pe) esa

poblacin. Sin embargo, en s mismo la definicin y criterios

de lo que es viabilidad, persistencia y extincin, son arbitra-

rios. Por ejemplo, en ocasiones viabilidad se refiere como

asegurar el 95% de probabilidad de que la poblacin so-

breviva por lo menos 100 aos. Lo importante a compren-

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 20 40 60 80 100

Pro

bab

ilid

ad d

e p

ers

ite

nci

a (1

-Pe

)

Porcentaje de declinacin de la poblacin


77

der es que conforme el cambio en la abundancia es menor,

la persistencia aumenta (Figura 15).

Es relevante destacar que una de las funciones principales

de los PVA no es en s mismo obtener un solo valor de Pe de

la poblacin en cuestin, sino simular la tendencia de la

misma y los posibles diferentes valores de Pe bajo diferen-

tes escenarios y comparar luego estos valores para evaluar

el riesgo y posibles medidas para mitigarlo. Estos escena-

rios se construyen introduciendo variaciones sobre los dife-

rentes parmetros utilizados dependiendo los modelos que

se empleen. Por ejemplo, algunos PVA estn basados en

modelos poblacionales sencillos como el exponencial y lo-

gstico ya sea determinsticos o estocsticos. Otros modelos

incorporan informacin ms detallada como es el caso de

los llamados modelos espacialmente explcitos en los cuales

no solo se introducen datos demogrficos de la poblacin,

sino adems se incorporan datos del paisaje como el nme-

ro, tamao, aislamiento de los parches, dispersin de los

animales, entre algunos. Estos ltimos modelos pueden

resultar ms complejos y realistas.


78

15

Ecologa metapoblacional

a teora de metapoblaciones representa uno de los pa-

radigmas ms recientes en el mbito de la ecologa. En

particular, los manejadores de fauna silvestre en otros pa-

ses estn considerando a esta teora como una estrategia

interesante para la conservacin biolgica bsicamente por

dos razones. La primera es que actualmente la mayora de

los hbitats presentan algn grado de fragmentacin y el

patrn espacial de las poblaciones coincide con las predic-

ciones de los modelos de la teora de metapoblaciones. La

segunda es que la estructura de la metapoblacin permite

la existencia de la poblacin total a un nivel regional amplio

debido a que la extincin de algunas poblaciones locales en

algunos parches no necesariamente con lleva a una extin-

cin total de la metapoblacin.

L


79

Esto se debe a que los modelos clsicos de crecimiento po-

blacional como el exponencial y el logstico tienen como

supuesto que la migracin no existe y de que el crecimiento

de una poblacin solo es consecuencia de los nacimientos y

fallecimientos. Este supuesto es poco realista ya que mu-

chos animales realizan movimientos de migracin y/o de

dispersin como parte de su dinmica poblacional.

Una aproximacin que incorpora el hecho de que los ani-

males se mueven entre poblaciones y que esos movimien-

tos son muy importantes para la persistencia y sobreviven-

cia de las poblaciones, as como para el establecimiento de

nuevas poblaciones en sitios previamente vacos, es el ba-

sado en el concepto de la metapoblacin. La metapobla-

cin se define como "una poblacin de poblaciones" o bien

como un grupo de varias poblaciones locales (o subpobla-

ciones) que estn ligadas por los procesos de inmigracin y

emigracin.

Algunas poblaciones se consideran como metapoblaciones

naturales. Sin embargo, en la actualidad la gran mayora de

las metapoblaciones son el resultado del proceso de frag-

mentacin de su hbitat por actividades de origen antrpi-

co. Considerando gradientes del tamao de parche (o

fragmento) y del asilamiento del parche, se pueden clasifi-

car diferentes tipos de estructuras metapoblacional: mode-

lo clsico de Levins, en no-equilibrio, poblaciones parcha-

das y continente-isla (Figura 16).


80

Figura 16. Ejemplos de diferentes patrones de metapoblaciones en funcin del tamao y aislamiento de los parches. Se muestran cuatro estructuras metapoblacionales: clsica de Levins (1), parchada (2), continente-isla (3) y en no equilibrio (4). El tamao del crculo est relacionado con el tamao poblacional y/o del parche donde habitan, mientras que la lnea que une dos subpoblaciones indica que entre ellas estn conecta-das a travs de movimientos de individuos.


81

El primer aspecto importante en el que difieren los concep-

tos de metapoblacin y poblacin es que mientras el pro-

blema principal a nivel de una poblacin es conocer el ta-

mao y cambio de la misma a travs del tiempo; mientras

que en una metapoblacin lo que interesa es su persisten-

cia a nivel regional lo cual depender de la tasa de extin-

cin de las poblaciones locales (Pe) y de la tasa de coloniza-

cin de hbitats o parches vacos.

El segundo aspecto importante en el que difieren el anlisis

metapoblacional del poblacional, es el referente a la escala

espacial a la que se estudian ambas. Los modelos poblacio-

nales asumen de que las poblaciones alcanzan un equilibrio

y que las poblaciones persisten en el tiempo casi indefini-

damente en un sitio. En contraste, la perspectiva metapo-

blacional asume que las poblaciones locales constantemen-

te se extinguen y que el equilibrio se da a una escala espa-

cial a nivel del paisaje; adems, un aspecto muy importante

es que considera que los sitios estn conectados.

Por lo tanto, en el nivel metapoblacional se analiza la per-

sistencia de la metapoblacin en funcin de las probabili-

dades de extincin de las poblaciones locales y de las pro-

babilidades de colonizacin de sitios o parches vacos que

potencialmente pueden ser hbitats para una poblacin. Es

decir, los modelos metapoblaciones describen la fraccin

de sitios en el paisaje que actualmente son ocupados por

poblaciones. Para trminos del anlisis metapoblacin la

escala temporal se considera en aos incluso dcadas.


82

Esta relacin de la probabilidad de extincin local (Pe) con

la probabilidad de persistencia regional (Px), se presenta en

la figura 17. Lo que demuestra esta figura es que Px aumen-

ta rpidamente mientras ms parches ocupados existan.

Esto ilustra un principio muy importante en el anlisis me-

tapoblacional y es que a un mayor nmero de parches ocu-

pados el riesgo de extincin de la metapoblacin disminu-

ye. Es decir, que no obstante de que puede haber una alta

probabilidad de extincin a nivel de las poblaciones locales,

entre ms poblaciones existan la probabilidad de persisten-

cia de la metapoblacin a largo plazo se incrementa. Este

principio tiene consecuencias de manejo a nivel de conser-

vacin bastante interesantes que se discuten ms adelante.

Figura 17. La relacin entre la probabilidad de persistencia regional (Px), la proba-bilidad de extincin (Pe) y el nmero de poblaciones: 1 poblacin (A), 10 poblaciones (B) y 100 poblaciones (C).

0

0.5

1

0 0.5 1

Pro

bab

ilid

ad d

e p

ersi

ste

nci

a re

gio

nal

(P

x)

Probabilidad de extincin local (Pe)

A

B

C


83

16

Modelos de funciones de

incidencia

na de las relaciones ms consistentes que se ha do-

cumentado para muchas especies animales por todos

lados del mundo, es que conforme el tamao de parche es

mayor y el aislamiento disminuye, hay mayor probabilidad

de que ese parche est ocupado (Figura 18). Como se men-

cion previamente, a mayor nmero de parches ocupados

la probabilidad de persistencia de la metapoblacin aumen-

ta.

Adems, conforme el tamao de parche es mayor la abun-

dancia de la poblacin local aumenta, y como lo demuestra

el paradigma de las poblaciones pequeas, a mayor N me-

nor probabilidad de extincin local (Figura 19). Adicional-

U


84

mente, conforme el aislamiento entre parches disminuye la

probabilidad de colonizacin aumenta. Es decir, las varia-

bles tamao y aislamiento son fundamentales en la teora

metapoblacional.

Figura 18. Relacin de la ocupacin de un parche de hbitat (crculos negros) o

desocupacin (crculos blancos) en funcin del tamao y aislamiento de

los parches. Parches ms grandes y menos aislados tienden a estar ms

ocupados.

Los modelo de funciones de incidencia (IFM) desarrollados

por Hanski incorporan estas dos variables y sirven para

modelar la dinmica de extincin local y colonizacin de

parches (Figura 20). Es decir, el tamao de los parches se

relaciona con la extincin local, mientras que la conectivi-

dad de los parches con la colonizacin.

paisaje sureo

0

25

50

75

100

0 100 200 300 400 500

Isolation (m)

Pa

tch

siz

e (

ha

)


85

Figura 19. Relacin entre el tamao del parche y la probabilidad de extincin

local.

De manera general, la probabilidad de que un parche est

ocupado (Ji) se estima como:

( )

donde Ei es una probabilidad de que el parche i-simo se

desocupe cuando est ocupado durante la siguiente unidad

de tiempo, mientras que Ci es la probabilidad de que el par-

che i-simo pueda ser ocupado cuando est desocupado

durante la siguiente unidad de tiempo.

0

0.5

1

0 20 40 60 80Pro

bab

ild

ad

de e

xti

nci

n (

Pe)

Tamao del parche (ha)


86

Figura 20.

Dependencia de la probabilidad de ocupacin de un parche con el ta-

mao y conectividad.

Como consecuencia, la principal estrategia para la conser-

vacin es mantener numerosos parches de hbitats y el

potencial para poder dispersarse entre ellos, es decir, su

0

0.5

1

1 10 100

Pro

ba

bil

da

d d

e o

cu

pa

ci

n

Tamao del parche

0

0.5

1

10 100 1000

Pro

ba

bil

da

d d

e o

cu

pa

ci

n

Conectividad del parche


87

conectividad. Por lo tanto, para cuestiones de manejo con

fines de conservacin el concepto de metapoblaciones

propone un sistema de mltiples reservas conectadas por

corredores biolgicos. En este sentido, el diseo de reser-

vas debe involucrar ms que el establecimiento de corredo-

res entre parches o zonas de amortiguamiento alrededor

de los parches, lo cual es especialmente importante si la

poblacin de inters est espacialmente subdividida.

La teora de las metapoblaciones considera que para la

conservacin de determinada especie no solo es importan-

te mantener los parches de hbitat adecuado y el mosaico

completo de reas no adecuadas dentro del paisaje. Esto

tiene como consecuencia integrar no solo las reas de re-

serva sino tambin aquellas reas donde las actividades

humanas son intensas. En este sentido, el enfoque de la

ecologa del paisaje se ha integrado al concepto de meta-

poblaciones.


88


89

Conclusiones

1. La ecologa

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12. Ecologia Poblaciones Aplicada Al Manejo Fauna Silv (1)