1

ОТПОРНОСТ БИЉАКА НА ШТЕТНЕ ОРГАНИЗМЕ - ВЕЖБЕ

ИСПИТИВАЊЕ ТОЛЕРАНТНОСТИ И ОТПОРНОСТИ НА

ШТЕТОЧИНЕ

Милан Радивојевић (2009.)

1. вежба: ТОЛЕРАНТНОСТ МАСЛАЧКА ПРЕМА ПАЛИЧЊАЦИМА

Треба испитати како ће биљке да реагују, тј. поднесу исхрану биљоједа.

Конкретно, то ће бити биљке маслачка и фазмиде (паличњаци), инсекти који се хране

грицкајући листове. То ћемо испитати помоћу огледа у коме ће група биљака неко

време бити изложена инсектима да се на њима хране, а затим ћемо проценити како су

биљке поднеле поднеле ту исхрану, тј. толерантност (tolerance) биљке. Могуће је за

такву процену користити разне показатеље (параметре), пре свега морфолошке или

физиолошке, а ми ћемо користити укупну асимилациону површину биљке изражену

кроз целовитост листова у розети (зашто не лисне масе? то ћемо касније..). Могући су

и различити ефекти те исхране, тј. различити исходи огледа, које ћемо у наставку

укратко размотрити.

2

Чест и обично очекиван ефекат оштећивања биљака изгризањем лисне масе је

да после периода изложености лисна површина буде редукована у односу на

негризену. Уколико је ова разлика већа, утолико је више знак слабе, мале, ниске

толерантности (самим тиме и велике нетолерантности). Биљке дакле нису успеле да

надокнаде штету (бар не до времена мерења; можда ће касније надокнадити). Таква

реакција се често квалификује и као да биљка није успела да преброди, надокнади,

компензује (compensate) оштећења, па је штетни ефекат ненадокнађен, некомпензован

(undercompensated).

Други могућ ефекат на биљку, не редак у дивљини, а сасвим могућ и као исход

нашег огледа, је да се оштећиване биљке после периода изложености не разликују

значајно од неоштећиваних. То је очит знак да су биљке успеле већ за време

оштећивања да штету преброде, надокнаде, компензују (compensate), па се могу

оценити као толерантне. У пракси биљне производње се овакви генотипови сматрају

високо или сасвим толерантним. Треба уочити да у оваквим случајевима, када дакле

биљка успева да поништи, анулира негативан ефекат исхране биљоједа, то постаје

однос у коме једна страна, инсекат, има корист (исхране) а друга, биљка, није на

штети, а то је одлика коменсалног односа тј. коменсализма a не више паразитизма.

Трећи, ређи у природи ефекат хербиворности био би да су оштећиване биљке

после периода изложености у бољем стању него неоштећиване биљке. Код оштећења

изгризањем лисне масе и других сличних видова где се одстрањује биљна маса такав

вишак тежине или површине показује да су биљке више него надокнадиле, пребродиле

штету, да је штета надкомпензована (overcompensated). То се може оцењивати и да је

биљка изузетно, изразито толерантна. Као тип односа, овде се може рећи да је инсекат

својом исхраном на биљку деловао чак стимулативно односно на њену корист а не на

штету. Зато би овакав тип односа био необавезно обострано користан (инсект добија

храну а биљка брже расте), односно протокооперација. Треба уочити да и код

компензације (коменсализма) и код надкомпензације (протокооперације) епитет

'штетан' постаје нетачан, а то показује да је појам 'штетан организам' за неку врсту

релативан и у зависности је од конкретне ситуације односно локалне популације.

Често је код штета у биљној производњи принос биљке, тј. већа или мања

тежина биљних делова набољи показатељ, али не у свим случајевима. Некада као

последица штетног деловања настаје повећање тежине, по правилу директно

нападнутог дела биљке, а то често није и производни део. Повећање тежине после

оштећивања и уопште деловања штетних огранизама не значи аутоматски ни изразиту

3

толеранцију ни корист за биљку. Као илустрација за ово могу се навести примери две,

иначе таксономски сродне подфамилије нематода - цистолике (Heteroderinae) и

коренове галове нематоде (Meloidogyne), обе су облигатни паразити корена виших

биљака. Цистолике нематоде (Сл. 1A и Б) никада не изазивају гале на корену, али

често изазивају интензиван раст секундарних коренчића око места где су се настаниле.

Услед тога код њиховог напада корен је често разгранатији, жиличастији, некад до

нивоа симптома 'брадатости' корена.

Слика 1. Цистолике нематоде су облигатни и високо специјализовани

паразити корена виших биљака. А - Пресек корена на коме се види

лоптасто тело женке која својим присуством механички оштећује кору

корена, а исхраном на индукованој џиновској ћелији хранилици у зони

спроводних судова ремети и транспортну функцију корена. Б - биљке код

напада ових нематода често реагују додатним формирањем бочних корен-

чића. Тиме се са једне стране бране, повећавајући корен који слабије

функционише, али истовремено дају и нематодама више простора за

живот од ненападнутих биљака.

Код јаког напада ова реакција биљке обично само ублажава штетан ефекат по

биљку, а биљке нису високо толерантне на јак напад, што се види и из опадања

приноса. Уколико пак напад није јак, овакво прекомерно формирање младих

коренчића као одбрамбена реакција биљке побољшава функцију корена у односу на

ненападнут. У оваквом случају ниског нивоа напада повећана маса корена је знак веће

толеранције и (над)компензације штете (нешто већи принос кртола него код

ненападнутих биљака, Граф. 1 и 2).

4

Графикон 1

orig.

Графикон 2

Подаци о стању лишћа оштећиваних и неоштећиваних биљака добијени у

нашем огледу на овој вежби могу да се обраде преко коефицијента оштећивања К = (а

- б)/а x 100 %. Други начин је да се подаци једноставно сублимишу у индекс

толерантности, или у нашем случају индекс оштећености, а то је количник између

5

лисна површина нападнуте

биљке

лисна површина ненападнуте биљке

површине лисне розете изгризаних и неизгризаних биљака. Што је ова вредност мања

од 1 то је знак све мање толерантности односно све веће нетолерантности. Вредности

блиске 1 су знак високе толерантности, а вредности веће од 1 се могу тумачити као

резултат стимулативног ефекта исхране инсеката (нападнуте биљке су интензивније

листале), тј. надкомпензацијe oштећења. Један од уобичајених начина да се овакви

подаци прикажу графички дат је на Граф. 3.

Графикон 3 - Уопштени приказ основних видова испољавања толерантности

биљака на деловање фитофага: 8 - Биљке код којих је оштећивање или други

вид биолошког деловања изазвало побољшање општег стања (интензивнији пораст)

могу се сматрати изразито толерантним; ○ - Биљке код којих оштећивање или други

вид биолошког деловања није изазвало значајну промену општег стања могу се

сматрати високо толерантним; -Уколико је оштећивање довело до већег погоршања

општег стања биљке, утолико су такве биљке мање толерантне тј. више нетолерантне

према нападу дотичних фитофага, у овом случају и заиста штетних организама.

Код коренових галових нематода обавезан патолошки ефекат је образовање

гала на корену, што нема никакав одбрамбени карактер и може бити само знак лоше

толеранције уколико је интензивније. Такав коренов систем (Сл. 2) вишеструко

увећава тежину али само на штету биљке.

6

А Б

Слика 2. Коренове галове нематоде су облигатни ендопаразити корена

где обавезно изазивају задебљања звана гале (А) у којима живе. Одрасле

женке су налик ситним бисерима (Б).

Код масовне инвазије корен је обично начичкан галама. Спроводна фукнција му

је јако нарушена, што се у производњи негативно одражава на принос обично

надземних органа. У том случају мања тежина тих надземних делова у односу на

њихову тежину код здравих биљака био би добар показатељ (не)толерантности биљке

према овим нематодама. Увећана тежина корена због гала код овакве производње била

би непоуздан показатељ толерантности, а била би добар показатељ код производње

коренасто-кртоластог поврћа, који би у том случају био и директно оштећени

производни део биљке. Треба уочити да је у оваквом случају већи принос знак

нетолерантности, а иначе је нормално да мањи принос буде показатељ

нетолерантности. Све у свему, треба бити опрезан код разматрања тежине као

показатеља толерантности, и уопште пажљиво одабрати одговарајући показатеље за

сваку конкретну комбинацију биљке и штетног организма.