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2014真菌資源及其永續利用研討會
2014 真菌資源及其永續利用研討會專刊
主 編
張雅君、詹富智、汪碧涵
作 者
安寶貞、朱盛祺、何小曼、吳孟玲、吳信郁、吳雅芳、李芷芸、李涵荺、沈偉強、
沈湯龍、林乃君、林宗俊、林俞廷、林國詞、林駿奇、施佑霖、施欣慧、洪挺軒、
袁國芳、張東柱、張芳陌、莊書婷、莊雅惠、郭建志、陳又嘉、陳昭翰、陳玲儀、
陳啟予、陳錦桐、曾敏南、曾顯雄、黃尹則、黃振文、劉俊揚、劉桂郁、劉廣宏、
歐聰億、蔡志濃、蔡依真、鄭安秀、鄭瑋寧、賴明信、謝松源、鍾仁賜、鍾嘉綾、
魏育慧、蘇慶華、鐘珮哲
(依姓氏筆劃排列)
行 政 院 農 業 委 員 會 動 植 物 防 疫 檢 疫 局
中 華 民 國 植 物 病 理 學 會
編印
中 華 民 國 真 菌 學 會
國 立 臺 灣 大 學 植 物 病 理 與 微 生 物 學 系
中華民國一百零三年十月
2014真菌資源及其永續利用研討會
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安寶貞
現 職
行政院農業委員會農業試驗所植物病理組
研究員兼組長
學經歷
1974-2000 國立臺灣大學植物病蟲害學研究所 碩士
1987-2000 美國夏威夷大學植物病理系 博士
1976-1987 農業試驗所嘉義分所 助理研究員
1988-1997 農業試驗所嘉義分所 副研究員
1997-1998 農業試驗所植病組 副研究員
1998-2008 農業試驗所植病組 研究員
2008-2014 農業試驗所植病組 研究員兼組長
專 長
植物病理、果樹病害、土壤傳播病害、病害生態、病害防治
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臺灣疫病之現況與病害防治
安寶貞*、蔡志濃
行政院農業委員會農業試驗所植物病理組
*通訊作者：安寶貞 [email protected]
摘 要
植物疫病菌 (Phytophthora de Bary) 種類甚多，目前世界上已發現且可被接
受之有效種 (species) 約有百餘種，存在臺灣的約有 30餘種，包括 P. amaranthi、
P. arecae、P. boehmeriae、P. cactorum、P. capsici、P. cinnamomi、P. citricola、P.
citrophthora、P. cambivora、P. colocasiae、P. cryptogea、P. cyperi、P. drechsleri、
P. heveae、P. humicola、P. infestans、P. insolita、P. katsurae、P. lateralis、P. leersiae 、
P. lepironae、P. macrospora、P. melonis、P. multivesiculata、P. meadii、P. nicotianae
(=P. parasitica)、P. palmivora、P. tropicalis、P. vignae 及 P. cactorum x P. parasitica。
防治作物疫病之理念是預防重於治療，新入侵疫病菌一但侵入後，幾乎無法根除；
而植物一但罹患疫病，幾乎無法治癒，且花費不貲。防治作物疫病應採用綜合管
理作業，依據植物病害中之寄主、疫病菌、環境三者間之三角關係，從加強植物
之抗 (耐) 疫病性、降低疫病菌之致病力與活性、及製造不適合病害發生之環境
等方面著手，來切斷誘發病害之個個環節。由於大部分疫病菌為土棲性，初次感
染源大多來自種苗、栽培介質 (含土壤) 及水源，因此防治之道首重健康種子種
苗、抗病育種、清潔介質及田間衛生，再配合物理、生物、化學及法規防治，以
遏止與降低植物疫病之發生與危害。
關鍵詞：疫病、疫病菌、病害防治。
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緒 言
疫病菌 Phytophthora de Bary 自 1876年 de Bary 命名以來，為害作物在千屬
以上，是非常重要之植物病原菌之一。目前可被接受之有效種 (species) 已有百
餘種以上，有半數為近 20 年才浮現的新種。依據「臺灣植物病害名彙」(4) 及近
年論文發表之記載，為害臺灣農作物之疫病菌共有 30種，寄主則在百餘種以上。
疫病菌的菌絲白色透明，表面不規則，無隔膜，分歧處成直角；菌落純白色，
有的種有特殊花紋。無性生殖主要為形成孢囊 (sporangia) 與游走子 (zoospores)。
孢囊著生在孢囊梗 (sporangiophores) 上，有不同的著生方式。孢囊球形、卵形、
檸檬形、橢圓形、洋梨形、偶而不規則。孢囊可直接發芽侵入寄主，亦可在低溫
高濕環境下釋放游走子，成為感染源。有性生殖為形成卵孢子 (oospores)，一般
一個藏卵器 (oogonia) 與一個藏精器 (antheridia) 結合，藏精器的著生方式有底
著 (amphigenous) 與側著 (paragenous) 兩種。有些疫病菌單獨培養即可行有性生
殖，稱為同絲型 (homothalism)；大部分疫病菌需要不同配對型共同培養才可行有
性生殖，稱為異絲型 (heterothalism)。孢囊與游走子為疫病菌之主要傳播與侵染
器官；而卵孢子則為殘存器官，可以在土壤與殘體中存活數年。
疫病菌在 1980 年代以前被認為是低等真菌 (lower Fungi)，其分類地位如
下：
真菌門 (Eumycota)
藻菌綱 (Phycomycetes)
卵球菌亞綱 (Oomycetes)
露菌目 (Peronosporales)
腐霉菌科 (Pythiaceae)
疫病菌屬 (Phytophthora)
而後因生物科技進步，發現疫病菌在基因等分子層次與一般真菌相差很遠，
包括細孢壁構造與成分 (主要為纖維素 cellulose)，儲存物質成分 (主要為葡聚醣
β-1,3 glucans)、體細孢形態 (多核無隔膜 coenocytic)、體細孢核的數目 (雙套
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diploid)、粒腺體脊 (mitochondrial cristae) 的形狀 (管狀 tubular) 等，顯示疫病菌
反而與藻類比較接近，其現代分類地位如下：
真核領域 (Eukaryota Domain)
藻菌界 (Chromista 原藻界) (12)，Stramenopila 或 Chromalveolata (21)
不等鞭毛類 (Heterokonta) Heterokontophyta
卵球菌門 (Oomycota)
卵球菌綱 (Oomycetes)
露菌目 (Peronosporales)
腐霉菌科 (Pythiaceae)
疫病菌屬 (Phytophthora)
此外，比對一些基因 DNA序列，有學者認為疫病菌與露菌比較接近 (13)，因
此，有關分科部分，亦有不同意見。
然而，在傳統鑑定中與疫病菌最容易混淆者為腐霉菌。兩者最大的差別為疫
病菌在間接發芽時，遊走子的分化是在孢囊中進行；而腐霉菌則是孢囊的先端先
長出 extrusion tubes 與 viscles，原生質在 viscles 分化。此外，利用選擇性培養
基也可以區分兩屬菌 (23) 茲將兩者的區別列表於下：
表一、疫病菌與腐霉菌之區別
形態與生理特性 Phytophthora Pythium
菌絲形態 分歧直角，菌絲表面不平滑 分歧角度小，菌絲平滑
生長速率 相對較慢 相對較快
孢囊 球形或近似球形 菌絲狀、指狀、球型及其近似
形狀、或無
游走子分化 孢囊內 孢囊長出之 vesicle內
卵孢子大小 體積相對較大 體積相對較小
藏精器數目 單一藏精器附著於單一藏卵器 一或多個藏精器附著於單一藏
卵器
寄主與為害部位 幼苗與成株，地上與地下部 幼苗或根系，地下部位
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疫病菌的傳統分類
疫病菌之分類以形態特徵為主，生理生化特性與病原性為輔。形態特性包括：
孢囊、有性器官、菌絲膨脹體、厚膜孢子、菌落形態。生理生化特性：生長溫度、
生化反應。病原性：寄主範圍。選擇性培養基：分離疫病菌與其他菌區隔。
疫病菌之重要形態特徵：(1) 孢囊：a.乳頭狀突起 (papilla) 程度或無；b.孢
囊脫落或不脫落；c.孢囊柄長 (pedicel length)；d.孢囊再生情形；e.孢囊在孢囊梗
上排列的情形；f.孢囊長寬比 (Length/Broad)；g.孢囊的大小－P. botraysa 的孢囊
非常小。(2)有性器官：卵孢子: a.藏精器著生的方式：底著或側著；b.大小；c.藏
卵器表面形態-有顯著之突起，如 P. katsurae。(3)厚膜孢子 (chlamydospores)-有無、
大小、多寡；例如 P. cinnamomi 具有大量的厚膜孢子。(4)菌絲膨脹體 (hyphal
swellings) - 容易判別 species。(5) 菌落形態：白色透明。a.菌落平滑或有特殊花
紋 ; b.氣生菌絲之有無；c.菌絲直徑 (粗細)(顯微鏡下)。主要參考分類書籍
Waterhouse 1963, 1970 (16,28); Stamp et al. 1990 (25)，如 Waterhouse (1963) 之“Key to
the Species of Phytophthora de Bary”
疫病菌之重要生理特性：生長溫度：存在臺灣的菌株一般為中溫菌，菌絲一
般可在 12-32℃下生長，最適約為 24-28℃；最高生長溫度，有些菌耐 36-37℃高
溫，如：P. nicotianae, P. capsici, P. melonis；有些菌最高生長溫度為 24-25℃，為
低溫菌，P. infestans US11 可生長至 27-28 ℃。
茲將臺灣目前常見的菌，以二分法分類如下
Dichotomous Key to Taiwan Species of Phytophthora (Ho, modified)(17)
1.Microorganism cannot be culture on agar media …………………… 2
1.Microorganism can be cultured on agar media ………………………. 5
2.Oogonia over 50 μm diam …………………………………………..... 3
2.Oogonia under 50μm diam ………………………………..………….. 4
3.Antheridia paragynous ………………………………..………………. macrospora
3.Antheridia amphigynous ……………………………………………… leersiae
4.Sporangia oblong-ovoid(length/breadth: 1.6-1.7) …………………..... cyperi
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4.Sporangia.spherical-ovoid(length/breadth: 1.1-1.2)…………………… lepironae
5.Sex organs produced readily in singly culture………………………… 6
5.Sex organs not or scarcely produced in singly culture………………… 14
6.Antheridia absent ……………………………………………………… insolita
6.Antheridia present……………………………………………………... 7
7.Antheridia predominantly paragynous ……………………………….. 8
7.Antheridia amphigynous ……………………………………………… 9
8.Sporangia non-papillate….. …………………………………………... humicola
8.Sporangia semi-papillate………………………………………………. citricola
8.Sporangia papillate…………………………………………………….. cactorum
9.Sporangia non-papillate ……………………………………………….. 10
9.Sporangia semipapillate or papillate ………………………………….. 11
10.Good growth on agar at 35C ………………………………………… melonis
10.No or slight growth on agar at 35C, but good growth at 30C……….. vignae
10.No or slight growth on agar at 30C………………………………….. multivesiculata
11.pathogenic to amaranthus …………………………………………….
11. non-pathogenic to amaranthus ………………………………………
12. Oogonia spherical…………………………………………………….
Amaranthi
12
boehmeriae
12..Oogonia pyriform with tapered base………………………………… 13
13.Oogonia wall smooth……………………………………………….... heveae
13 Oogonia wall verrucose….…………………………………………... katsurae
14.Sporangia non-papillate.... …………………………………………... 15
14.Sporangia pa pillate to semi-papillate ……………………………..... 16
15.Oogonia wall verrucose, spherical hyphal swellings in clusters…….. cambivora
15.Hyphae coralloid with large spherical swellings in clusters…………. cinnamomi
15.Hyphae uniform; sporangia reovoid to obpyriform; mostly no or
limited growth at 35C ………………………………………………
cryptogea
15.Hyphae uniform, sporangia ovoid or ellipsoidal, good growth at 35C dreckhsleri
16.Sporangiophore branching compound sympodial …………………… infestans
16.Sporangiophore branching simple sympodial ………………………. 17
17.Sporangia non-deciduous…………………………………………….. 18
17. Sporangia deciduous………………………………………………… 19
18.Good growth at 35C, mycelium tufted ……………………………… nicotianae
(parasitica)
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18.No growth at 35C, mycelium finely radiate………………………….. citrophthora
19.Sporangial pedicel over 20μm long……………………..…………… 20
19.Sporangial pedicel 5-20μm long…………………………………….. 21
19.Sporangial pedicel under 5-20μm long……………………………… 22
20.Chlamdospores absent …………………………………………… capsici
20.Chlamdospores present ……………………………………………… tropicalis
21.Sporangia elongate, ellipsoidal to fusiform………………………….. colocasiae
21.Sporangia ellipsoidal to variable, often asymmetrical ……………… Meadii
22.Sporangia broadly ellipsoidal to obturbinate (length/breadth under
1.4) in short irregular sympodia ………………………………………
areace
(palmivora)
22. Sporangia ovoid to ellipsoidal (length/breadth over 1.4) in long
regular sympodia ……………………………………………………..
palmivora
疫病菌出現在臺灣的記錄史 (18)
1. Phytophthroa infestans-Kawakami & Suzuki (1908)
2. P. cyperi (Ideta) Ito (1908)
3. P. colocasiae Sawada (1911)
4. P. citrophthora (R.E. Smith & E.H.smith) Leonian (1915)
5. P. palmivora (E. Butler) E. Butler (1974) (P. carica 1916)
6. P. leersiae Sawada (1927)
7. P. boehmeriae (1927)
8. P. cactorum (Lebert & Cohn) Schroeder (1927)
9. P. citricola Sawada (1927)
10. P. macrospora (Saccardo) Ito &Tanaka (1927)
11. P. cinnamomi (1965) (P. cinchonae 1936)
12. P. lepironae Sawada (1941)
13. P. nicotianae Breda de Haan (1942) (P. allii 1915; P. melongenae 1915; P. tabaci
1927; P. formosa 1942; P. murrayae 1942; P. ricini 1942; P. parasitica 1944; P.
taihokuensis 1959 )
14. P. capsici Leonian (1977)
15. P. drescheri Thompaon (1977)
16. P. vignae Purss (1977)
17. P. melonis Katsura (1979)
18. P. cryptogea Pethybridge & Lafferty (1978)
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19. P. katsurae Ko & Chang (1979)
20. P. insolita Ann & Ko (1980)
21. P. heveae Thompson (1980)
22. P. humicola Ko & Ann (1984)
23. P. meadii McRae (1990)
24. P. arecae (Coleman) Pethybridge (1995)
25. P. tropicalis Aragaki & Uchida (1995)
26. P. cactorum × P. parasitica (1995)
27. P. multivesiculata Ilieva, Man in ’t Veld, Veenbaas-Rijks & Pieters (1996)
28. P. cambivora Maxim. (2004)
29. P. amaranthi (2007)
30. P. lateralis Tucker & Milbrath (2010)
臺灣疫病菌之寄主範圍(4)
1. Phytophthora nicotianae (1915)
寄主：96 屬(genera)，117 種 (species)。1945 年之前：蔥、韭、茄子、番茄、煙
草、月橘、蓖麻 (7 species)；1945年之後：90 屬 110 種 species。包括：
果樹：柑桔 (酸桔、廣東檸檬、柳橙、椪柑、桶柑、海梨、文旦、檸檬、萊母、
茂谷等等)、番石榴、百香果、棗、枇杷、洛神葵、木瓜、鳳梨、桃金孃、
楊桃、草苺、釋迦、奇異果、無花果
蔬菜：洋蔥、芝麻、胡瓜、金針花、芹菜、香菜
特用作物：荖花、老藤、老葉、泡桐
花卉：蘭科 (石斛蘭、文心蘭、蝴蝶蘭、萬代蘭、脫鞋蘭、四季蘭、素心蘭、報
歲蘭)、石竹科 (康乃馨、西洋石竹、日本石竹、滿天星)、菊科 (矢車菊、
銀葉菊、勳章菊、瑪格麗特菊)、木本花木 (變葉木、桂花、九重葛、金露
花、三爪藤、朱槿、聖誕紅、玲瓏扶桑、炮仗花、馬櫻丹、紅蟬、鳥尾花)、
球根花卉 (百合、非洲菫、大岩桐、天堂鳥)、草花 (日日春、螃蟹蘭、雞
冠花、鳳仙花、星辰花(水晶花)、夏蓳、香雪球、藍雪花、美女櫻、翠笛
花、長壽花)、天南星科 (火鶴花、粗肋草、萬年青、白鶴芋、蔓綠絨、黃
金葛)、觀葉植物 (椒草、口紅花、金錢樹、丹藥花、八角金盤、彩葉草、
密葉竹蕉、鑲邊竹蕉、天鵝絨、竹芋、巴西之吻、仙人掌、馬拉巴栗、袋
鼠花、繁星花、伯利恆之星、木芙蓉)
保健與香草植物：香林投、香椿、刺蔥、胡椒木、地黃、薰衣草、鼠尾草
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2. Phytophthora palmivora (1916)
寄主：35 屬 (genera)，48 種 (species)。1945 年之前：無花果 (1 species)；
1945 年之後：34 genera, 47 species。包括：
果樹：柑桔 (酸桔、廣東檸檬、柳橙、椪柑、桶柑、海梨、文旦、檸檬、萊母、
茂谷、溫州柑、金柑等等)、木瓜、酪梨、蓮霧、枇杷、檬果、印度棗
特用作物：泡桐
花卉：蘭科 (嘉德麗蘭、蝴蝶蘭、文心蘭、石斛蘭、拖鞋蘭、萬代蘭、千代蘭、
九華蘭、春蘭、藝蘭、虎頭蘭)、木本花木 (桂花、含笑花、鵝掌藤、倒掛
金鐘、黃蟬、馬拉巴栗)、球根花卉 (百合)、草花 (矮牽牛、薑荷花、毬蘭、
長壽花、洋桔梗)、觀葉植物 (常春藤、鐵線蕨)
保健與香草植物：香椿、迷迭香、蓖麻
3. Phytophthora capsici (1977)
寄主：15 屬 (genera)，25種 (species)。包括：
果樹：木瓜
蔬菜：甜椒、辣椒、朝天椒、番茄、茄子、西瓜、香瓜、洋香瓜、甜瓜、南瓜、
扁蒲、玩具南瓜、胡瓜、花豆、洋蔥、蘆薈、羅勒;
花卉：康乃馨、西洋石竹、滿天星、大理花、波斯菊、飄香藤;
特用作物：荖花、老葉、老藤
4. Phytophthora infestans (1908)
寄主：3 genera, 4 species，包括：馬鈴薯、番茄、耳鉤草、龍珠
Phytophthora infestans 引起的馬鈴薯與蕃茄晚疫病是世界重要病害，於 1990
年代捲土重來，在全世界各地氾濫成災，甚受國際重視。主要因 A2 與 A1A2
菌系出現，菌系演化速率快，防治困難。因此，我國晚疫病菌菌 A2 系列為檢疫
病原菌。
臺灣地區 1997年冬季爆發嚴重晚疫病，經數年研究，發現為新入侵菌系 US-11
造成，配對型 A1，抗滅達樂。近 17年來，一直監測田間晚疫病菌配對型之變異，
均無巨大變化，共檢定 382 罹病田的 1696支菌株，均為 A1 配對型 ；且該病害
亦在妥善之掌控中。
5. Phytophthora citrophthora (1915)
寄主: 15 genera, 21 species。1945年之前：柑橘 (1 genus)；1945年之後：16 genera,
22 species。包括：
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果樹：柑桔 (酸桔、廣東檸檬、柳橙、椪柑、桶柑、海梨、文旦、茂谷、金柑
等等)、桃、馬拉巴栗、番荔枝、楊桃、草苺
花卉：火鶴花、黃金葛、日日春、仙克來、七里香、竹芋、毬蘭、文心蘭
保健與香草植物：防蚊草
6. Phytophthora melonis (1979)
寄主：6 genera, 9 species，主要為瓜類，包括胡瓜、絲瓜、苦瓜、冬瓜、西瓜、
洋香瓜、甜瓜、扁蒲、印度棗
7. Phytophthora cinnamomi (1936)
寄主: 12 genera, 14 species。1945 之前：2 species (小葉雞納樹、大葉雞納樹)；
1945 之後：11 genera, 12 species。包括：
酪梨、鳳梨、金絲桃、蘇鐵、美葉蘇鐵、杜鵑、肉桂、蘭嶼肉桂、茶花、 樟
樹、肖楠、柑桔 (酸桔、廣東檸檬、椪柑、桶柑、海梨、文旦)、秋海棠、蓮霧、
琴葉榕
8. Phytophthora colocasiae (1911)
寄主：芋、野芋
9. Phytophthora citricola (1927)
寄主：4 genera, 4 species。1945之前：柑桔；1945之後：杜鵑、草苺。
10. Phytophthora cryptogea (1978)
寄主: 11 species。包括：
果樹：蓮霧、香丁
蔬菜：紅鳳菜
花卉：非洲菊、菊花、麒麟菊、瓜葉菊、康乃馨、香雪球、聖誕紅
保健與香草植物：丹參
11. Phytophthora drechsleri (1978)
寄主: 10 species。包括：
蔬菜：紅鳳菜、萵苣、白菜、馬鈴薯
特用作物：向日葵
花卉：聖誕紅、矮牽牛、百合、金毛菊
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保健與香草植物：黃耆
12. Phytophthora meadii (1990)(22)
寄主：虎班粗肋草、海芋、桃
13. Phytophthora tropicalis (1995)
寄主：4 species, 康乃馨、迷迭香、長春藤、杜鵑
14. Phytophthora cactorum (1927)
寄主：9 species。包括：
1945 之前：槭、苧麻、毛百合、蘋果、人參、柑橘
1945 之後：草苺、枇杷、一葉蘭
15. P. boehmeriae (1927)
寄主：苧麻
16. Phytophthora mutivesiculata (1996)
寄主：虎頭蘭
17. Phytophthora arecae (1995)
寄主：檳榔
18. Phytophthora cambivora (2005)
寄主：山櫻花
19. Phytophthora vignae (1977)
寄主：豇豆、豌豆
20. Phytophthora amaranthi (2007)(3)
寄主：莧菜。
21. P. lateralis (2010)
寄主：檜木
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22. P. katsurae (1979) (森林土)
23. P. heveae (1980) (柑桔土、鳳梨土、檳榔、桃及龍眼之土壤)
24. P. insolita (1980)(7)(柑桔土、楊桃土、水溝水)
25. P. humicola (1984) 弱病原菌；寄主：柑桔、花豆、康乃馨、菊花
26. P. cactorum × P. parasitica (1995)
寄主：枇杷
疫病的防治
作物疫病之防治理念與其他病害相同，為預防絕對重於治療。植物罹患疫病
後，幾乎無法治癒，且花費不貲。防治疫病應注重綜合管理，在進行作物病害防
治之前，先要瞭解疫病菌與疫病，包括病害史、初次感染源、侵染方式、發生生
態及防治方法。在防治策略部分，由於大部分疫病菌為土棲性，初次感染源大多
來自種苗、栽培介質 (含土壤)及灌溉水源，因此首重健康種子種苗、介質管理及
田間衛生。由於罹患疫病之植物種類繁多，各種植物之栽培環境與疫病發生之條
件不盡相同，因而防治策略亦有差異，茲將防治植物疫病之綜合注意事項分述如
下：
1. 檢疫 (法規防治)
疫病菌一但入侵後往往造成重大的經濟損失，幾乎無法根除。在臺灣，近 40
年來入侵許多疫病菌，造成嚴重之經濟損失。包括：P. capsici (為害茄科、瓜類、
花卉)；P. melonis (為害瓜類)；P. cryptogea (為害菊科、苗木)；P. drechsleri (為害
苗木)；P. meadii (為害白色海芋、桃果實)；P. tropicalis (為害花卉)；P. mutivesticulata
(為害虎頭蘭)；P. cambivora (為害山櫻花)；P. infestans US11 (為害番茄、馬鈴薯)。
其中前三種疫病菌與 P. infestans US11 對臺灣農業均造成極為嚴重之損失 (18)
目前國際間的重要檢疫疫病菌包括：P. ramorun (引起櫟樹猝死病) (美國)(16)；
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P. fragariae (草苺紅心病菌) (多國)；P. eythroseptica (馬鈴薯緋腐病菌) (中國)極
受注意；P. sojae (大豆疫病菌) (中國)。此外，我國也將馬鈴薯晚疫病菌 P. infestans
A2 配對型 (mating type) 列為產地貨品限制輸入的病菌之一，禁止發病地區之番
茄與馬鈴薯進口臺灣 (1,2,8,19, 20)。
2、健康種子與種苗
疫病菌為土壤傳播性病害，植物一旦罹病便無法根除。因而避免使用罹病或
受污染之種子 (含種薯、種球) 與種苗為防治疫病之第一步。疫病菌的菌絲與孢
囊可以侵入與附在種苗與種子上，而傳至下一代，且迅速蔓延至鄰近地區，造成
病害防治上莫大困擾與嚴重損失。染病種子除了無法培育出健康植物外，而且種
子或種苗帶菌為病害長距離傳播的最主要方式，也是國外有害病原入侵國內的最
主要途徑。例如近年來大發生的馬鈴薯晚疫病即為種植自美國進口之帶菌的馬鈴
薯薯塊之後果 (8,19, 20)。因而培育與使用無病原之健康種子與苗木為病害綜合管理
之首要任務，尤其是柑橘、木瓜、酪梨、蘭花、花木、蔬菜等，栽培前需要確定
種苗的健康性。
3. 抗病品種與根砧
經常使用抗病品種與抗病砧木來對抗病菌入侵，為經濟又安全的方法，因此應
多推廣。抗病品種較常使用的包括蕃茄、鈴馬薯抗晚疫病。抗病砧木多使用於果
樹，包括柑橘耐根腐並根砧：枳殼、酸橙、廣東檸檬、酸桔，及酪梨抗根腐病 (P.
cinnamomi)(14)。此外，有許多作物 (包括：果樹、蔬菜、花卉) 不會罹患疫病，
因此在經常發生疫病地區，可以栽培此類作物。
4.誘導性抗病
植物噴布中和後的亞磷酸 (neutralized phosphorous acid) 或灌注亞磷酸於根
圈土壤中，可刺激植株啟動防禦系統，產生植物抗禦素 (24)，抵抗病菌，稱為誘
導性抗病 (induce resistance)，可有效防治晚疫病、疫病、露疫病及白銹病等。然
而亞磷酸具有易氧化與潮解等特性，導致進口產品防病效果不彰；又因價格高昂，
農民使用意願不高。此外，亞磷酸為強酸性，酸鹼值為 pH2-3，直接使用會有藥
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害產生，須以鹼性物質中和。近年來，農業試驗所已開發出一種簡便使用亞磷酸
的方法，即中和亞磷酸溶液(6,9,10)。將亞磷酸與氫氧化鉀以 1:1 比率等重量中和後
使用，其防病效果甚佳。配製時，先將亞磷酸先溶於水，再溶解氫氧化鉀；中和
亞磷酸水溶液的酸鹼值約為 pH6.1-6.8，配置好之溶液最好當日使用，農民可以自
行配製。
中和亞磷酸之施用方法與濃度。使用方法有葉面噴布、土壤灌注及樹幹注射。
(1).葉面噴布：稀釋 1000 倍，每 7-10 天一次，連續 2-3 次。其防病效果為使用
一次約 60%，二次 80%，三次 90-95%。(2).土壤灌注：稀釋 200~500 倍，每年
2-4 次。(3).樹幹注射：稀釋 100~200 倍，每年 1-2 次。一般以雨季來臨前使用
2-3 次 (每隔七天使用一次)即可有很好之預防效果。
5.化學防治
在撲滅或降低疫病菌方面，仍以施用化學藥劑之傳統方法為主。其優點為經濟、
速效、易操作；缺點為危險、藥害、殘毒及污染生態環境。依據國外資料，有許多
藥劑可以降低疫病之發病率，與阻礙病害之蔓延 (15)。在臺灣，亦有許多藥劑登記
於植保手冊 (5)，對疫病菌有預防或治療效果，包括滅達樂、歐殺斯、依得利、亞拖
敏、達滅芬、曼普胺、安美速、賽座滅、普拔克、大生類、銅劑、波爾多液等。然
而，大部分藥劑均為預防功效，主要在消滅初次感染源，治療已經發病之植物的效
果甚差，藥劑除了葉面灑布與地際部灌注外，亦可施用於地面或灌溉水中，消滅土
壤中病菌與水中之游走子。
此外，幼苗對疫病極為感病，從瓶中移出之組織培養瓶苗，必須將所有附著之
洋菜 (瓊脂) 清洗乾淨；種子播種之幼苗亦十分感病。幼苗在定植時，必須施用一
次殺菌劑以茲保護。許多高經濟價值之花卉常用人工分株之方式來繁殖，分株或分
割時用之刀剪必須每使用一次，就須消毒一次，因為只要一株花卉帶菌，極可能散
播至往後分株之花卉上，而且連續使用未經消毒之刀剪，甚易傳染病毒病害。刀剪
可用十倍稀釋之漂白水 (0.5%) 或氫氧化鉀 (KOH, 1N) 消毒。分株後之傷口需塗抹
藥劑或浸藥，植株暫時需保持乾燥，等傷口完全癒合後才種植植。次外，台架和地
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面均須消毒，可噴布稀釋之硫酸銅。
6. 生物防治
包括拮抗微生物與忌避植物，及土壤添加物。許多拮抗菌被認為在溫室、田間
實驗時有防治作物疫病能力。而土壤添加有機質、鈣化合物有防治酪梨疫病、森林
植物疫病之功效 (11)
7. 栽培防治與田間衛生
乾淨之栽培介質與器材：土壤與栽培介質不可帶菌，使用無菌之土壤與界質播
種。如能選用處女土育苗，或在處女地耕作，種植高級花卉則更佳。扞插苗木之土
壤必須不帶有疫病菌，帶菌苗木不宜移至本田。田間重複栽培相同作物 (連作) 時，
土壤亦須徹底滅菌。作業用工具，包括刀剪、工具、機械與車輛，亦須消毒。
良好栽培制度：(1).田間栽培時，應作高畦、注意排水良好，避免在低窪地、
或土質黏重地上種植作物。(2).台架栽培：苗木、高貴之花卉，避免接觸帶菌之土
壤、人畜、小動物。(3).輪作：疫病菌為多犯性，寄主廣泛，應避免在有共同病原
寄主的疫病田進行連作。如：馬鈴薯晚疫病田廢耕後宜避免種植番茄。一般耕作
方式以與水稻輪作為佳，疫病菌在水田中的存活率很低。
合理化施肥：勿失用過度的氮肥，以免降低植物抗病性。
田間作業：(1).露天栽培時，不宜在降雨時分株、摘心與採花，因分株、扞插
苗木、甚而採摘花朵、摘心時造成之傷口，均是疫病菌最容易侵入花卉植株之管
道。(2).避免與帶菌之土壤、人畜、動物接觸。疫病菌屬土壤傳播性病害，病原菌
平常就可能生存於土壤中，因而，苗木、高貴之盆花均應放置在台架上，不宜直
接與地面接觸，增加感染疫病菌之機會。又疫病菌可經人畜之攜帶而闖入園區，
須加防範。清潔之環境：注意整枝修剪，日照通風良好，可消滅病菌潛伏場所，
有效降低病菌密度，增強植物抗病性。(3).隔離與銷毀：發現疫病時，必須將病株
隔離、挖除、銷毀，不可棄置成為感染源。
水分與濕度管理：疫病菌之初次感染源可能來自灌溉用水，且疫病菌主要靠水
分攜帶以四散傳播。(1). 因此對經濟價值高之作物，最好使用自來水灌溉，如需使
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用地下水時，需經消毒或偵測，確定水中不含疫病菌時，方可使用；而田間使用溝
渠水灌溉時，應確定水源上游處無罹病田園。而田間發病時，宜降低引水灌溉時間，
但以增加灌溉次數來彌補水分之不足，以降低病菌傳播之速率。(2). 栽培苗木與貴
重花卉時，最好有防雨設施，包括：簡易遮雨棚、網室、精密溫室等。因雨水飛濺
不但提供病害發生所需之高濕環境，更可能攜帶與傳播疫病菌，及在植株表皮上製
造傷口，以利病原菌侵入。精密溫室須有濕度控制，以避免通風不良。濕度過高 (一
般超過 90-95%) 是誘發疫病猖獗之唯一氣候條件。如發現病株，首先應搬離罹病
植株，停止使用噴霧法灌溉，改用滴灌或人工灌溉，盡量降低園中濕度與病菌散播
之機會。
8. 物理防治
第一次使用之栽培介質，如水草、蛇木屑、樹皮、泥碳土、有機肥或磚瓦石
礫，如無註明經過消毒時，需經過滅菌處理。重複使用之栽培介質與盆缽更需經
過殺菌。滅菌方法包括：高溫日曬、煮沸、高壓蒸汽滅菌及藥劑薰蒸 (最後一項
為化學防治)。疫病菌不耐高溫，60-70℃, 30 min, 就可殺死附在器材與介質上之
病菌。設施田重複使用時，土壤亦須徹底滅菌。
結 語
疫病為世界上最重要之植物病害之一。由於臺灣高溫多濕，適合多種疫病菌
之生存與繁殖蔓延，因而病害發生亦十分猖獗。疫病菌之發生生態與其他非卵菌
略有差異，在誘發植物疫病之病害三角關係中，致病因子－病原菌方面中只要有
感染源存在即可，與初次感染源之密度相關性較低；而環境因子中之水分 (降雨)
條件則與病害發生與否與嚴重情形有密切關係，它可完全左右疫病之發生、病勢
進展與病害擴散速率。故當感病之寄主遇到少少的疫病菌，而適逢合適的發病環
境時，病害極可能一發不可收拾，在短時間內造成極嚴重之疫情。在疫病防治方
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面：應了解植物疫病生態、流行病學，研擬防治策略，預防重於治療。此外，須
具備疫病鑑定技術，用以決定應採取哪些防禦手段與措施，以達成有效管理病害
之目的；同時要明瞭國際病害情勢，阻遏國外有害微生物入侵，以保護國內作物
之健康生長，避免造成重大疫情與嚴重之經濟損失。
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2014真菌資源及其永續利用研討會
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1.真菌 2.文集
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發行：國立臺灣大學植物病理與微生物學系
出版：行政院農業委員會動植物防疫檢疫局
國立臺灣大學植物病理與微生物學系
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策劃：鍾嘉綾、邱順慶、賴巧娟
主編：張雅君、詹富智、汪碧涵
作者：安寶貞、朱盛祺、何小曼、吳孟玲、吳信郁、吳雅芳、李芷芸、李涵荺、
沈偉強、沈湯龍、林乃君、林宗俊、林俞廷、林國詞、林駿奇、施佑霖、
施欣慧、洪挺軒、袁國芳、張東柱、張芳陌、莊書婷、莊雅惠、郭建志、
陳又嘉、陳昭翰、陳玲儀、陳啟予、陳錦桐、曾敏南、曾顯雄、黃尹則、
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