2.METABOLISMO HETEROTROFO

7/24/2019 2.METABOLISMO HETEROTROFO

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METABOLISMOHETEROTROFO


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I.- CATABOLISMO HETEROTROFOANAEROBIO

Obtienen su energa (ATP), de la oxidacin demolculas orgnicas. (quimiorganotrofos)ustratos! glucosa, l"idos, "rotenas

eg#n el ace"tor final de electrones Puede ser!

$Fermentacin

$ Respiracin!


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QUIMITROFOS!"imi#r$antr#%#s&

'& Fermentacin%n la cual el "roceso redox ocurre en ausencia de

ace"tores de electrones terminales. &a obtencin de energa es "oca, 'a que el "iruato no est oxidado totalmente.

(

& Respiracin en $enera)&%n la cual a' un ace"tor terminal de electrones.aerobio, no aerobio&a glucosa est totalmente oxidada a *O+"or lo tantose obtiene ms energa


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*+as*+asMeta,)icasMeta,)icase )"c#sae )"c#sa

e transforma aPriruato o

&actato

LICOLISIS

ntesis deglucgeno

LUCOENESIS

egradacin de

glucgeno

LUCOENOLISIS

ntesis deglucosa

LUCONEOENESIS

-a "entosafosfato


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FERMENTACIN /E LA LUCOSA

%nerga de la oxidacin "arcial de un com"uesto orgnicousando intermediarios orgnicos como donadores 'ace"tores de electrones (A /A0+).1o existen ace"tores externos (como O+).

%n "rocariontes 2 ti"os de gluclisis!3 Em,en-Me0er1#% (bacteria ' eucariontes como

Saccharomyces).3 *+a Heter#)2ctica3 Entner-/#"#r#%%

%l resultado de la fermentacin de"ende de la reduccin delsustrato final de la gluclisis.


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LUCLISISLUCLISIS

-a "rinci"al de utili4acin de la glucosa

%l metabolismo de 5lucosa se interrelaciona con elmetabolismo de l"idos ' "rotenas

*on6unto de 7eacciones 8umicas

5lucosa

5lucosa

Piruato

&actato

aerobias

anaerobia


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'.'. LUCOLISIS *3A EMBEN- ME4ERHOF- 5ARNAS&

15luclisis o rotura de la glucosa.

1%s un "roceso que ocurre en la ma'or "arte deorganismos.1%sto ace su"oner que es mu' antiguo en laeolucin, se llea a cabo en el cito"lasma todas las

clulas ! pr#cari#ntes6 e"cari#ntes6 a"ttr#%as #1etertr#%as.1*onsiste, bsicamente, en la "articin de unamolcula de glucosa, en dos molculas de cido

"ir#ico.1%sta ru"tura de la glucosa im"lica la liberacin deenerga qumica contenida en los enlaces de lamolcula.


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'.'. )"c#)isis

1ecuencia metablica en la que se oxida laglucosa

1Todos los intermediarios entre glucosa '"iruatoestn fosforilados.

$e llea a cabo en 9: "asos (asta "iruato)cadauno catali4ado "or una en4ima diferente.


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)ic#)isis

%;osfofructoquinasa?. Aldolasa@. Triosa fosfatoisomerasa. 5liceraldeido 2fosfato desidrogenasa

B. 2 fosfogliceratoquinasaC. =utasaD. %nolasa

9:. Piruato quinasa

1

2

4

3

6

5

8

7

10

9


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%;osfofructoquinasa?. Aldolasa@. Triosa fosfato

isomerasa

)ic#)isisFase I 1

2

3

5

4


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FASE I1


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)ic#)isisFase II

%;


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FASE II1 &a "rimera reaccin de oxidacin se "roduce en la

conersin del gliceraldeido$2$fosfato en acido 9,2$difosfoglicerico.

1 %n esta reaccin, la coen4ima A ace"ta dos electrones' queda conertido en A0, mientras el fosfato inorgnicose conierte en una forma orgnica.

1 Al contrario que el enlace fosfato orgnico de los fosfatosde exosa, el nueo enlace fosfato del cido difosfoglicericore"resenta la sntesis de un nueo enlace fosfato rico enenerga.

1 &a energa que de otra manera se abra liberado comocalor en esta oxidacin es as conserada.

1 &as reacciones "osteriores conducen a la sntesis de acido"ir#ico ' a la transferencia de la energa de los enlaces

fosfato ricos en energa al AP, formando ATP.


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REGULACIN DE LA VA GLICOLITICA1La glucolisis se regula enzimaticamente en sus tres puntosirreversi!es: en la primera reaccin (G ""#G"$%&' por medio

de la hexoquinasa; en la tercera reaccin (F"$% ""# F")'$"B%)por medio de la PFK1 y en el ultimo paso (%E%""# %iruv*to) porla piruato quinasa!1La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante" yaque se inhi#e cuando hay mucho $%&P!1L* %F+) es !* en,i-* prin.ip*! /e !* re0u!*.i1n /e !*0!u.o!isis' si est2 *.tiv* .*t*!i,* -u.3*s re*..iones 4 seotiene -*s Fru.tos* )'$ i5os5*to61Si est* in3ii/*' se otienen *7*s .on.entr*.iones /epro/u.to 4 por !o t*nto se otiene po.o piruv*to61'sta enzima es controlada por regulacin alosterica de la siguiente

orma:1e actia gracias con eleados *+P y *,P" inhi#i-ndose en a#undanciade *.P y citrato"1e actia en presencia de un regulador generado por la PFK/ que es laFructosa%/"&%0isosato (F%/"&%0P)" que no es un meta#olito ni de laglucolisis ni de la gluconeog-nesis!


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AT5 A/575i

)"c#saM$7(

He8#!"inasa

En 1+$a# es "na en9ima m"0 acti:a6%#s%#ri)a en p#sicin ; a )a $)"c#sa< es"na en9ima "ni:ersa) e #r$anism#s:i:#s. Re!"iere AT5 0 M$7(0 tra,a=a ac#nc. Ba=as e $)"c#sa.

*IA LICOLITICA

1 F"nci#na en t##s )#s#r$anism#s :i:#s anima)es 0:e$eta)es e"cari#tic#s 0pr#cari#tic#s.

1 T#as )as en9imas est2n en e)Cit#s#).

)ic#)isis 'm#) )"c#sa (m) Ac. )2ctic#

1 T#as )as Is#en9imas re!"ierenM$

1 La %#s%#ri)9acin e )" esirre:ersi,)e.

In1i,i#r C#mp)e=#tic#$4#acetat#6sec#m,ina c#n ?SHescencia) e )a en9ima

/i%#s%#$)i-cer#!"inasa

)icera)e,i#@-5es1ir#$enasa

5/i OHA

)"-;-5

M$7(

F#s%#$)"c#-)is#merasa

a1#ra

si ess"strat#

5 Fr"-;- 5 M$7(Fr"-'6; Bi 5

AT5 A/5

*3A FOSFOLUCONATO

*+a a)ternati:a

5r#"ce ri,#sa--F#s%at# para s+ntesis e Ac. N"c)eic#s< M"c1#s a9Dcares c#n car,#n#s ; tri#sas6 pent#sas6 1ept#sas& ,rinan )a #p#rt"nia e ar ener$+a 0 c#n:ertirse)"e$# en $)icera)e1i# # %r"-;- 5 . Esta r"ta pr#picia )a %#rmacin e NA/5H( a$entesre"ct#res m2s imp#rtantes e )a c>)")a s+ntesis e c#)ester#) 1#rm#nas

5ermite )a particin %#rmatri#sas %#s%at#

A)#)asaEn9ima )imitante e)a *e)c. *+a )ic#)i.

Fr"ct#-;-F#s%at#!"inasa

Tri#sa F#s%at# is#merasaA @ 5

' )"

(A@ 5G

Es e) Dnic# !"e c#ntin"a )a :+a meta,)ica

O8iacin 0 %#s%#ri)asa e) A@ 5

F#s%#$)icer#-m"tasa

@5 )icerat#Ac. @5

M$7(

( 5 )icerat#Ac. (5

M$7(H(O

M$7(

'.@ /5 )icerat#Ac. '.@ /5

AT5

F#s%#ri9acina ni:e) e)s"strat#

NA/H(

NA/7

A5/

Ac. F#s%#en#) 5ir":ic#F#s%#en#) 5ir":at#

5ir":at# Q"inasa

A/5 AT5

M$7(MnNA/H(

NA/7

Ac. 5ir":ic#5ir":at#

R8 e F#s%#ri)acin aNi:e) e) S"strat# M

ITOCON/RIA

C. re,s.

Lactat#Ac. L2ctic#

5asa a )a san$re6 1+$a# 0es capta# #ne es

c#n:erti# a $)"c#sa)"c#ne#-$>nesis

Es )a 'ra. R8 :+a)ic#)+tica #ne se%#rma AT5

a pH .@ %isi#)$ic#est2n i#ni9a#s

... Se en#minan Sa)es

5i

M$7(

/es1ir#$e-nasa )2ctica

La $)icera)e1J# @-%#s%at# es1ir#$enasa cata)i9a "nareacci#n e #8i#-re"cciKn c#n )a %#rmacin c#nc#minantee "n en)ace %#s%at# e a)ta ener$Ja "n aci)%#s%at#&


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MITO

CON/RIA

Ac. F#s%#er#)5irD:ic#

5ir":at# Q"inasa

Ac. 5irD:ic#5ir":at#

A/5 AT5

NA/7

NA/H(

Ac. L2ctic#

/es1ir#$enasaL2ctica

Re"ccin pir":at# a Lactat# es en escasa c#nc. O(.< permite a )a)ic)isis se$"ir %"nci#nan#

5ir":at# es1ir#$enasa

COOH

C

CH@pir":at#

/escar,#8i)acin#8iati:a e) 5ir":at#

Aceti) c#en9ima A

CICLO /E REBS

NA/ NA/H(

HSA CO(

H@CO-CONSC#A

Si NA/H( n# %"era re#8ia# )a$)ic)isis anaer#,ia p#r+aetenerse c"an# t## NA/e8istente en e) cit#s#) se 1",iesere"ci#.


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REN/IMIENTO ENERPTICO *3A LICOL3TICA

5lu

-a glicoltica? ATP

generado

+ ATP

+ ATP

F#s%#$)icer#!"inasa

5ir":at# !"inasa

Ac. F#s%#en#)pirD:ic#

Ac. 5irD:ic#

e consumen + ATP>osforilar glucosa

>osforilar >ruc $ 5

7endimiento eto ATP en 5licolisis G + ATP...

Ac '6 @6 /5 Ac @6 5


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Proc. %xergnico 5lu + &actatos A5H G $ ?B Ical/mol

Proc. %ndergnico +AP J +Pi +ATP J +0+O K5H G J9?. Ical/mol

?B Ical &ibera en

5lu J +AP J +Pi + &actatos J +ATP J +0+O

egradar glucosa 9::L

9?, Ical ecesita absorber

Para >osforilar 'formar ATP

M G 29.:L


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REN/IMIENTO ENERPTICO

FASE I:

FASE II:

G 2 G3P

2 G3P 2P

2ATP

2 ADP

2 Pi 4 ADP

4 ATP

BALANCE ATPs:

C6 2 C3P

2 C3P 2 C3

-2 ATP

+4 ATP

NETO : +2 ATP

LUCLISIS ANAEROBIA


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E) prir":at# pr#"ci# p#r )a $)"c)isis entraen )a mit#c#nria 0 es #8ia# a CO( 0 H(O.L#s e)ectr#nes transp#rta#s p#r e) NA/Hentran en )a mit#c#nria meiante sistemas e)an9aeras.

E) pir":at# es re"ci# a )actat# ene) cit#s#)6 "ti)i9an# )#s e)ectr#nestransp#rta#s p#r e) NA/H.

LUCLISIS AEROBIA LUCLISIS ANAEROBIA

( )actate


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/ESTINO /EL 5IRU*ATO1La cantidad de mol-culas de *+2 que poseen lasc-lulas es limitado!

1La c-lula de#e regenerar el *+2%%%*+3" por:Fermentacin; 4espiracin


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/ESTINO /EL5IRU*ATO

1 9, bacterias acidolcticas.

1 +. &eaduras.

1 2. bacteriasacido"ro"ionicas.

1 ?. Enterobacter.Serratia

1 @. %nterobacterias.E. coli

*lostriduim.


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/ESTINO /EL 5IRU*ATO

)"c#sa

5ir":at#

Car,#8i)acin

O8a)acetat#

Re"ccin Lactat#

/escar,#8i)acinO8iati:a

Aceti) C# A

Transaminacin

A)anina


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FERMENTACINLCTICAEritr#cit#s.MDsc")# es!. e=ercici# intens#&.

)"c#saA/5 7 5i

AT5

5ir":at# Lactat#

Lactatodeshidrogenasa


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FERMENTACIN LCTICA


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FERMENTACIN ALCOHLICA


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FERMENTACIN ALCOHLICALe:a"ras pan6 cer:e9a&.Bacterias.

)"c#sa

( A/5 7 ( 5i ( AT5

+ +*it. B'


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FERMENTACIN ACI/O-MITA


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FERMENTACIONBUTANO/IOLICA


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FERMENTACION5RO5IONICA


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Homolctica

De Butadienol

De cidos mixtos

Butanol-acetona

Del cidopropinico

Embden-Meyerhof


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'.(. *IA 5ENTOSA FOSFATO

1-a del %#s%#$)"c#nato, de la exosamonofosfato, de la

transcetolasa (Narburg $icens)1e efect#a en el cito"lasma.1Puede ser simultanea a la glicolisis1%n ella se utili4a la$)"c#sa para $enerar ri,#sa, que esnecesaria "ara la biosntesis de nucletidos ' cidos

nucleicos.1Adems, tambin se obtiene "oder reductor en forma deAP0 que se utili4ar como coen4ima "ara el metabolismoanablico

&a ruta "uede diidirse en dos fases!

1'&La %ase #8iati:a, en que se genera AP0, ' ribosa(reacciones irreersibles)

1(&La %ase n# #8iati:a en que se sinteti4an "entosasfosfato

(' otros monosacridos fosfatados) (7eacciones reersibles).


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/ETALLE /E LA FORMACION /EFOSFOLUCONATO


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REACCION /E LA TRANSCETOLASA


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REACCION /E LA TRANSAL/OLASA

%l balance global ser!; )"c#sa C;& 7 'AT5 7 '( NA/57 7 ; H(O -;-5 7 ' A/5 7 '(NA/5H 7 H7 7 ; CO( 7 5i

RELACIN LUCOLISIS 5ENTOSA 5


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RELACIN LUCOLISIS-5ENTOSA 5

FERMENTACION HETEROLCTICA


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1La 5er-ent*.i1n 3etero!2.ti.*sucede en #acterias l5cticas 8ue

.*re.en /e! en,i-* 5ru.tos*")'$"% *!/o!*s* por lo que no puedenutilizar la ruta glucol6tica!1'n este caso los az7cares sepueden incorporar a la ruta de laspentosas osato! Fi0ur* $ris claro"

reacciones tipo ase 8; gris"reacciones tipo ase 88" gris oscuro"reacciones tipo ase 888! 1"hexoquinasa; /" glucosa%&%Pdeshidrogenasa; 9" &%osogluconatodeshidrogenasa; " ri#ulosa%%P 9%

epimerasa; " xilulosa%%Posocetolasa; &" osotransacetilasa;" pentosaquinasa; 1?" pentosa osatoepimerasa o isomerasa; 11" acetato

quinasa!


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1 'n una primera etapa (tipo ase 8: reacciones preparatorias)" laglucosa es osorilada por la hexo@inasa! La glucosa%&%P sure

dos deshidrogenaciones consecutias catalizadas por laglucosa%&P deshidrogenasa y la &%osogluconatodeshidrogenasa" lo que produce dos moleculas de *+2 pormol-cula de glucosa que de#er5n ser reoxidadas! Ladeshidrogenacin del &%osogluconato a acompaAada de su

descar#oxilacin" dando como resultado ri#ulosa%%P y lali#eracin de BC/! La ri#ulosa%%P es epimerizada a xilulosa%%

P que es sustrato de la osocetolasa y como producto de suescisin rinde gliceraldeh6do%9%P y acetil%P!

1 'sto ocurre as6 cuando se meta#oliza una pentosa! Pero

cuando se introduce una hexosa por esta 6a (las #acteriasheteroermentatias no disponen de aldolasa) es necesariotransormarla en una pentosa y el precio meta#lico son lasdos reacciones de deshidrogenacin!


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FERMENTACION HETEROLCTICA1 %l gliceraldedo$2$P se incor"ora a la fase


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UTILI/A/ CATABOLICA1 %l gliceraldeido$2$P es transformado en lactato siguiendo la a de

%mbden =e'erof.

1 &a ri,#sa--5 es im"ortante como prec"rs#r "ara la biosntesis de lasp"rinas6 )as pirimiinas 0 )#s amin#2ci#s ar#m2tic#s.

1 A "artir de la 8i)")#sa--5, algunas bacterias del acido lctico "uedenpr#"cir aceti)%#s%at# 0 $)icera)e1i#-@-5.

1 %s fuente de AP0 "ara reacciones de sntesis ' como una ruta deinterconersiEn de a4ucares "ara dar cadenas de carbono de 2, ?, @, ' B * "ara reacciones biosintticas,

1 Fn e6em"lo es la %#rmacin e Eritr#sa- 5 que "uede llear a las+ntesis e aci# S1iimic# 0 e amin#2ci#s ar#m2tic#s6 0

aem2s6 e) NA/5H es re!"eri# para )a pr#"ccin e aci#s$ras# 0 esteres a partir e Aceti)-C#A.%6. Acetobacter xilinum.

1 Esta *+a permite "sar pent#sas c#m# %"ente e ener$+a p#r#r$anism#s !"e carecen e )a en9ima %#s%#cet#)asa.


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'.@. *3A /EFOSFOCETOLASA

1R"ta e) ;-%#s%#$)"c#nat#. %s laruta que siguen ciertas bacterialcticas (es"ecialmenteLactobacillus, Leuconostoc,

bifidobacterium, etc)

1e "uede considerar una ariantede la ruta de la P> "uesto que seforma un a4#car *@ ', "orconsiguiente, tiene lugar unadescarboxilacin.

1in embargo, en la ruta la en4imafosfocetolasa rom"e el a4#car *@ 'da lugar a dos ramas que coinciden ala formacin de lactato ' etanol en un"roceso e %ermentacin

1eter#)2ctica

FERMENTACIONES LCTICAS /E 5ENTOSAS


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FERMENTACIONES LCTICAS /E 5ENTOSAS.5ROBIOTICOS

1 Probitico "alabra de origen griego que significa Qa faor de la

idaRes el trmino utili4ado "ara las bacterias amistosas queien en el tracto gastrointestinal. A%ectan ,en>%icamente a)1">spe 0 pr#p#rci#nan ,a)ance n"trici#na) 0 micr#,ian#.

1 &os microorganismos ms utili4ados como "robiticos son!Lactobacillus, Bifidobacterium, Bacillus, Streptococcus,

Pediococcus, Enterococcus 0 )e:a"ras c#m#Saccharomyces y Torulopsis 0 1#n$#s e) $>ner#Aspergillus.

1 %stas bacterias "robiticas "ueden sobreiir a tras del tractogastrointestinal a "esar acide4 gstrica ' la toxicidad de la bilis.

1 Bifidobacterium"uede transformar una molcula de glucosa entres de acetato, "ero normalmente se forman tres moles deacetato ' dos de lactato "or cada dos moles de glucosa.

ESQUEMA /E


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ESQUEMA /EFORMACION /E

LACTATO 4 ACETATO ENBIFI/OBACTERIUM

1%n la a que utili4aBifidobacterium, adems de la"entosa fosfocetolasa escaracterstica una exosafosfocetolasa.

1=ucas ce"as de las es"eciesde Bifidobacterium "roducen unexceso de acido actico. %l acidoactico "rocede deldesdoblamiento del acido

"ir#ico en acido actico ' acidofrmico, como acen lasbacterias entricas. Adems,esto conllea que cierta cantidadde acido actico se redu4ca aetanol "ara equilibrar el balance

de oxido$reducciEn.

FERMENTACION LACTICA /E *EETALES


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FERMENTACION LACTICA /E *EETALES

%l crecimiento microbiano en conseras egetales a sidodiidido en cuatro eta"as!

1(9) iniciacin, que suele incluir el desarrollo de mucosmicroorganismos 5ram$negatios ' 5ram$"ositios "resentesS

1(+) %ermentacin primaria, que im"lica crecimiento debacterias acidolcticas con o sin desarrollo de leaduras

fermentatiasS1(2) %ermentacin sec"naria, con crecimiento de leadurasen la materia fermentable, des"us que el desarrollo de lasbacterias acidolcticas resulta inibido "or el ba6o "0S

1(?& p#st-%ermentacin. es"us de consumirse la materiafermentable ' se caracteri4a, "or el crecimiento demicroorganismos oxidatios en la su"erficie de la salmueracuando sta se encuentra ex"uesta a la atmsfera.


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FERMENTACION LACTICA /E*EETALES

&as ,acterias aci#)2cticas "roliferan durante las fasesde iniciacin ' fermentacin "rimaria, de"endiendo de su"resencia en el "roducto original ' de las condicionesqumicas ' ambientales ba6o las cuales se mantiene el

"roducto des"us de la adicin de sal o salmuera.&as "rinci"ales es"ecies son!

Leuconostoc mesenteroides,

Pediococcus pentosaceus,

Lactobacillus brevis y

Lactobacillus plantarum.


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1Las ,acterias 1eter#)2cticas al carecer de la en4ima aldolasa (%*


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1Las ,acterias 1eter#)2cticas, al carecer de la en4ima aldolasa (%*?.9.+.92), a "artir de un mol de glucosa "roducen, "or la ruta del $fosfogluconato, un mol de cido lctico, un mol de etanol (o cido actico) 'un mol de andrido carbnico.

1e "roduce :9 mol de ATP ' :2 moles de A0.1Para recu"erar el equilibrio redox, un mol se oxida en la eta"a de reduccindel "iruato ', si no existen ace"tores de electrones alternatios, elacetilfosfato se reduce a etanol oxidndose los otros dos moles de A0S siexisten ace"tores alternatios se forma cido actico como "roducto final.1&a fructosa tambin "uede ser metaboli4ada a tras de la rutaeterofermentatia de forma anloga a la glucosa, "ero tambin "uedefuncionar como una ace"tor de electrones adecuado lleando a cabo laoxidacin del A0S como resultado, una gran "arte de la fructosa sereduce a manitol.&as reacciones globales son!

1)"c#sa -> L2ctic# 7 Etan#) 7 CO(1@ Fr"ct#sa -- ( Manit#) 7 L2ctic# 7 Ac>tic# - CO(1Lactobacillus plantarum se clasifica como un microorganismoomolctico facultatio debido a que "osee todas las en4imas necesarias"ara reali4ar ambas rutas.

RUTA /E LA FOSFOCETOLASA EN


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RUTA /E LA FOSFOCETOLASA ENBACTERIAS ACETICAS

1 Acetobacter aceti 'A. xylimun "uede formar acetil$P a "artir de

fosfato inorgnico ' fructosa$$P, "or la ruta de la fosfocetolasa.

1 %l acetil$P genera ATP mediante la acetil$P quinasa!


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RUTA /E LAFOSFOCETOLASA

EN BACTERIASACETICAS

' *3A ENTNER- /UO/OROFF


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'.. *3A ENTNER /UO/OROFF

R"ta cata,)ica en ymonona mobilis)"c#se ------- ( et1an#) 7 ( CO(7 ' AT5 net&.

&a ma'ora de lasbacterias tienen lasas glucolitica ' de

las "entosas fosfato,"ero algunassustitu'en la glucolisis"or la -ia %ntner$oudoroff.

E=emp)#Pseudomonas 5($),Streptococcusfaecalis 5(J),Rhizobium 5($),

Agrobacterium 5($) 'Azotobacter 5($Pseudomonas. =u'"ocos 5ram(J).

' *3A ENTNER /UO/OROFF


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'.. *3A ENTNER- /UO/OROFF1&a ruta de %ntner$oudorof es una r"tametabolica a)ternati:a!"e cata,#)i9a $)"c#sa a pir":at# usando una serie de en4imas

distintos a la glucolisis ' a la ruta de la "entosa fosfato.1%s e8c)"si:a e "n n"mer# re"ci# e micr##r$anism#scarentes e )a r"ta Em,en-Me0er1#%. %l $fosfogluconato"uede desidratarse a +$ceto$2$desoxi$$fosfogluconato.1%ste com"uesto "uede desdoblarse luego en "iruato '

gliceraldeido$2$fosfato mediante una aldolasa. =ediante estaruta se "roduce menos AP0 que en la que el $fosfogluconatoes descarboxilado a ribulosa$@$fosfato. Adicionalmente, elgliceraldeido$2$P se oxida a "iruato "or la a de %mbden$=e'erof, descarboxilandose en ambos casos el "iruato 'originando acetato.1%l resultado general de la a de %tner oudoroff es el siguiente!1)"c#sa C;&7A/5 7 NA/7 7 NA/57 ( 5ir":at# C@& 7 AT5 7NA/H 7 NA/5H 7 (H7

!bili


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ymonona m!bilis

1Tiene ca"acidad de "roduccin de bioetanol.

1. mobilisdegrada a4#cares a "iruato utili4ando la a de%ntner$oudoroff.&as :enta=as e "mobiliss#,re S"cerevisiae$=a'or absorcin de a4#car ' rendimiento de etanol (asta+,@ eces ms alta).$Produccin de biomasa inferior$o requiere la adicin controlada de oxgeno durante lafermentacin$uce"tibilidad a las mani"ulaciones genticas.

$&a membrana "lasmtica de . mobilis, contieneo"anoides, com"uestos "entacclicos similares aesteroles, que le "ermite tener ma'or tolerancia al etanol enel medio ambiente.


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ymonona m!bilis

1A "esar de estas enta6as, arios factores im"iden el

uso comercial de .mobilisen "roduccin de etanol.1A diferencia de E. coli ' leadura, " mobilis n#p"een t#)erar )#s in1i,i#res t8ic#s presentesen )#s 1ir#)i9a#s )i$n#ce)")sic#s ta)es c#m#2ci# ac>tic# 0 :ari#s c#mp"est#s %en)ic#s.1&a concentracin de cido actico en idroli4adoslignocelulsicos "uede ser tan alta como 9,@L ( / ),

que es mu' "or encima del umbral de tolerancia de .mobilis.

!bili


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ymonona m!bilis

1-arios intentos se an eco "ara diseUar .mobilis"ara

su"erar sus deficiencias inerentes.1*e"as resistentes al cido actico de . mobilis se andesarrollado "or ingeniera metablica, tcnicas demutagnesis o mutacin ada"tatia.

1in embargo, cuando estas ce"as de ingenierametaboli4an a4#cares mixtos en "resencia de inibidores,el renimient# 0 )a pr#"cti:ia s#n m"c1# m2s,a=#s6 eitando de este modo su a"licacin industrial.

5RO/UCCION /E TEQUILA


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5RO/UCCION /E TEQUILA


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RUTA EN #luconobacter o$ydans

1 *e"as !luconobacter florecen en nicos a4ucarados, "or

e6em"lo, uas maduras, man4anas, dtiles, abe6as, frutas,sidra, cere4a, ino.

1 !luconobacterno son "atgenos acia el ombre ' otrosanimales, "ero son ca"aces de causar la "odredumbre

bacteriana de las man4anas ' las "eras acom"aUados dearios tonos de "ardeamiento.

1 %l organismo "rooca la oxidacin incom"leta dea4#cares, alcooles ' cidos.

1 %s conocido "rinci"almente como una bacteria cetognicadebido a la formacin de cido +,@$dicetogluconico a "artirde $glucosa.



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1 %n !luconobacter ox'dans '"elanogenes, el $fosfogluconato"uede desidratarse a +$ceto$2$desoxi$$fosfogluco neto.

1 %ste com"uesto "uede desdoblarseluego en "iruato ' gliceraldeido$2$P mediante una aldolasa.

1 =ediante esta ruta se "roducemenos AP0 que en la situacinen la que el $fosfogluconato esdescarboxilado a ribulosa$@$P

1Adicionalmente, el gliceraldeido$2$P se oxida a "iruato "or la a de%mbden$=e'erof,descarboxilandose en ambos casosel "iruato ' originando acetato.

II METABOLISMO HETEROTROFO


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.

II. METABOLISMO HETEROTROFOAEROBIO

1 on aer#,i#s los "rocesos que "ueden desarrollarse en"resencia de oxgeno diatmico.

1 %l metabolismo aerobio (res"iracin) surgi en la eolucindes"us que la fotosntesis oxignica, liber a la atmsferasuficiente oxgeno.

1


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RES5IRACIN 4 FERMENTACIN

RES5IRACIN


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RES5IRACIN

Proceso "or el cual se transfiereelectrones a un ace"tor finalexterno.%n clulas eucariotas este"roceso ocurre en lasmitocondrias, o en la membrana

celular de las clulas "rocariotas

Puede ser!3Aerobia3Anxica.

&a res"iracin aerobia, ace usodel O+como ace"tor #ltimo delos electrones des"rendidos delas sustancias orgnicas.

MITOCON/RIA


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MITOCON/RIA

1Organelo "resente en clulas eucariotas (egetales, animales, ongos).1%st limitada "or dos membranas, una externa ' otra interna. %stas

membranas delimitan dos es"acios! la cmara externa o es"aciointermembrana ' la matri4.1%n la membrana interna se locali4a la cadena res"iratoria, que consta deuna serie de trans"ortadores de electrones.


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Reduccin

Reduccin

OxidacinTransportadorde electrones

&a generacin de energa, es "roducto de reacciones de oxido$reduccin.

e oxida el A0 ' se reduce el O+

RES5IRACIN AEROBIA


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RES5IRACIN AEROBIA1%s una combustin controlada del sustrato.15luclisis J *iclo de Irebs o del Vcido Tricarboxlico (T*A)

LUCOSA

C

CC

C

C

C

C

C

C

C

CCCC

CC

CC

CCC

CCC

E

E

E

E

EE

RES5IRACINCOMBUSTIN

C#en9ima-A C#-A&


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C#en9ima-A. C#-A&

la coen4ima A es qumicamente un tiol, "uede reaccionar con los cidoscarboxlicos "ara formar tiosteres, de modo que act#a como un "ortadordel gru"o acilo.

=erca"tol$$$$$$ac. Pantotenico$ Adenina 2P

RES5IRACIN CELULAR FASE '
http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Coenzym_A.svg


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RES5IRACIN CELULAR. FASE '

PIRUVATO 3C

ACETIL - S - CoA 2C

NAD+

NADH+ H+

CO2

HS- CoA


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MITO

CON/RIA

Ac. F#s%#en#)5irD:ic#

5ir":at# Q"inasa

Ac. 5irD:ic#5ir":at#

A/5 AT5

NA/7

NA/H(

Ac. L2ctic#

/es1ir#$enasaL2ctica

Re"ccin pir":at# a Lactat# es en escasa c#nc. O(.< permite a )a)ic)isis se$"ir %"nci#nan#

5ir":at# es1ir#$enasa

COOH

C

CH@pir":at#

/escar,#8i)acin#8iati:a e) 5ir":at#

Aceti) c#en9ima A

CICLO /E REBS

NA/ NA/H(

HSA CO(

H@CO-CONSC#A

Si NA/H(n# %"era re#8ia#)a $)ic)isis anaer#,ia p#r+ae tenerse c"an# t## NA/e8istente en e) cit#s#) se1",iese re"ci#.

FASE ( CICLO /E REBS


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FASE (. CICLO /E REBS

1%l ciclo de Irebs (de los cidos tricarboxlicos o del cidoctrico) es una a metablica "resente en todas las clulasaerobias, es decir, las que utili4an oxgeno como ace"torfinal de electrones en la res"iracin celular.

1%ste ciclo a"orta "oder reductor (A0+) a la cadenares"iratoria ' libera *O+1%l ciclo de Irebs tambin "ro"orciona "recursores "aramucas biomolculas, como ciertos aminocidos. Por ello

se considera una :+a an%i,)ica, es decir, catablica 'anablica al mismo tiem"o.

CICLO /E REBS


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S+ntesis Citrat#9H


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+ A0+

+ Piruato

0*oA *O+

A A0+

Piruvato Deshidrogenasa

/es1ir#$enacin eMa)at# a O8a)acetat#

+ Acetil *oA

*oen4ima A0*oA

Citrat#

Is#citrat#

V cet#$)"tarat#

*O+A

A0+

2HDeshidrogenacinydescarboxilacindelIs#citrat#

IsomerizacinCitrato a Isocitrato

+H

Deshidrogenacintiva cetoglutarato

?H

*O+

@H Desacilacin succCoA

S"ccini) C#A

S"ccinat#

Deshidrogenacin del Succinato

H

F"marat#

BH

Fijacin de mol de !"#

O8a)acetat#

CH A0+

A

$A%P

0+O

Ma)at#

"A%P

W O(

$A%P

$A%P

A%P

FA/H(FA/

A/575i T5

/575i

VAA0+

CICLO /E REBS

'X S+ntesis Citrat# %l * I se inicia con la condensacin acetil *oA con


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'X S+ntesis Citrat# %l *.I. se inicia con la condensacin acetil *oA conel oxalacetato.

>orma *itrato J 0*.A

*itrato inteasa

catali4a la condensacin del! =onofl#or acetil *oA con Acetil*oA J Oxalacetato*itroil *oA *itrato

0+O 0*oA

*itrato inteasa es una en4ima im"ortante en la regulacin del cido.

(X Is#meri9acin Citrat# a Is#citrat#

e reali4a en + eta"as!

*itrato

0+O

Cis-aconitato

0+O

Isocitrato

@X /es1ir#$enacin 0 /escar,#8i)acin e) Is#citrat#


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@X /es1ir#$enacin 0 /escar,#8i)acin e) Is#citrat#

e reali4a en + eta"as!


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X /esaci)acin e S"ccini) C#A

%s la #nica 7x del *.I. donde se "roduce un enlace fosfato de Alta %nergadirectamente.

uccinato 5TP

uccinil *oA. Pierde *oA "or accin de la succinil *oA sinteasa que catali4ala ru"tura enlace tioester rico en %nerga. Puente en succinil *oA.&a ru"tura del %nlace tioester est asociada a la fosforilacin 5P. >ormacin5TP, es un e6em"lo de fosforilacin a niel de sustrato.

uccinil *oA J 5P J Pi

5TP J AP ATP J 5TP

ucleosido difosfato

8uinasa Presdente en casi todoslos te6idos

A este niel se sinteti4a 9 mol ATP


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1 $9 Des3i/ro0en*.i1n /e! Su..in*to

1 *ceptar de 2/el F*+ grupo prost-tico de la enzima quetransDere los 2/a Bo* y sigue la cadena respiratoria!

1 'n la transerencia 2/se sintetiza /*.P!

1 La succinato deshidrogenasa se halla uertemente unida a lamem#rana interna de la ,itocondria a dierencia de las dem5s

enzimas que est5n en la ,atriz ,itocondrial!1 :9 Fi7*.i1n /e un -o! H;O1 Fumarato 3 2/C ,alato

1


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Acetil *oA J 2A J >A J +0+O J 5P J Pi

+*O+X J 0*oA J 2A0+J >A0+J 5TP

M c/mol acetil *oA se libertan +*O+ %stos + carbonos liberadosno son de la acetil *oA sinodel oxalacetato.

%n c/uelta *.I. a' ? 7M Oxido 7educcin

9H escarboxilacin oxidatia del A0+

C#nt R8 )#,a) e) Cic)# e re,s


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e forma enlace >osfato de alta energa en forma de 5TP en ladescilacin ucinil *oA catali4ada "or succinil *oA sinteasa.

c/A0+que interacciona con *ad. 7es"iratoria seforma 2ATP2ATP Y 2A0 G D ATP

c/>A0+que interacciona con *ad. 7es"iratoria se

forma + ATPG +ATP

%n la fosforilacin AP a ex"ensas 5TP se forma 9ATPG 9 ATP

.Y..Y. D ATPJ+ATPJ9ATP G 9+ ATP que se forman encada uelta del *. Irebse consumen +0+O90+O sntesis del citrato

9 0+O 0idratacin del >umarato

Cont R= G!o*! /e! Ci.!o /e +res


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'l conEunto de reacciones del ciclo *.B se resume en:

A.eti!"CoA > ?H;O > ?NAD>> FAD>> AD% > %i

;CO; > CoA > ?NADH; > FADH; > AT%

'l total ser5 el do#le del indicado en esta reaccin

1'l ciclo proporciona ;cetoglutarato y oxalacetatopara la s6ntesis de glutamato y aspartatorespectiamente!

)"c)isis aer#,ia )"c)isis anaer#,ia


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E) prir":at# pr#"ci# p#r )a $)"c)isis entraen )a mit#c#nria 0 es #8ia# a CO( 0 H(O.L#s e)ectr#nes transp#rta#s p#r e) NA/Hentran en )a mit#c#nria meiante sistemas e)an9aeras.

E) pir":at# es re"ci# a)actat# en e) cit#s#)6 "ti)i9an#)#s e)ectr#nes transp#rta#sp#r e) NA/H.

( )actate

Gluclisis TCA


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F @ t t ) t


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Fase @. transp#rte e e)ectr#nes.Respiracin

1 &os electrones del A0+son transferidos de manera secuencial atras de una serie de "rotenas trans"ortadoras de la membranacelular. >inalmente se unen al oxgeno ' forman agua como "roductofinal de todo el ciclo

1 %sta es la caena e transp#rte e e)ectr#nes.1 %l trans"orte se reali4a a tras de una serie de reacciones dexido$reduccin

1 L#s electrones son trans"ortados a un ace"tor terminal como! %loxgeno (en la res"iracin aerbica), itrato, sulfato (en la

res"iracin anxica).

TRANS5ORTE /E ELECTRONES RES5IRACINL t 6 t t d t5 d t d


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1 Las prote6nas transportadoras est5n agrupadas en tres grandescompleEos!

1 Bada grupo posee un potencial redox m5s positio que el

anterior; los electrones descienden en cascada desde el *+2/hacia los grandes compleEos de enzimas" situados en nielesenerg-ticos cada ez menores" hasta Dnalmente ser transeridosal ox6geno!

TORRE /E ELECTRONES


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A tras de los trans"ortadores de la cadena res"iratoria


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ocurren reacciones de xido reduccin, que liberan la energanecesaria "ara la sntesis de ATP.%n la membrana interna se locali4an los *om"le6os < al


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deshidrogenasa" coenzima%G reductasa y citocromo coxidasa) que transportan electrones" y el BompleEo H est5

inculado a la s6ntesis de *.P

'l Co-p!e7o I (*+2 % u#iquinona reductasa) es pord d i l 6 d l l t l d


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donde ingresan la mayor6a de los electrones a la cadena!

Los electrones son transeridos desde el *+2!2 a laBoG" a tra-s del F, (Ia6n mononucletido) que esparte del BompleEo 8!

1 %l C#mp)e=# II s"ccinat# es1ir#$enasa& es el otro "unto de


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%l C#mp)e=# II s"ccinat# es1ir#$enasa& es el otro "unto deentrada de electrones a la cadena, ' en su transferencia entre el >A' la *o8 no libera energa suficiente "ara bombear "rotones. Poresto se genera un ATP menos cuando la cadena comien4a "or el

>A res"ecto a cuando comien4a "or el A.1 %l C#mp)e=# III C#Q - cit#cr#m# c re"ctasa& recibe electrones de

los *om"le6os < '


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" 6 "com"onentes >o ' >9!

a) >o corres"onde al canal "rotnico. %n "resencia de oligomicina, unantibitico que se une a este canal, no ocurre el "asa6e de 0J, ' "or lo

tanto se inibe la sntesis de ATP.b) >9 contiene las unidades catalticas de la ATPasa, que "ermite

sinteti4ar el ATP a "artir del AP ' P.

RES5IRACION CELULAR


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FASE I

FASE II

FASE III

HI5OTESIS QUIMIOSMOTICA. FOSFORILACIONOI/ATI*A


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OI/ATI*A

1ostenida "or =itcell, "uede ex"licar la sntesis de ATP en lamitocondria.1&a energa liberada "or el trans"orte de electrones se utili4a "ara,#m,ear pr#t#nesdesde la matri4, al es"acio intermembrana.1e esta manera se genera ungradiente electro#u$mico depr#t#nesque e6erce una fuer4a "rotonmotri4.1ebido a la im"ermeabilidad de la membrana interna, el retornode "rotones a la matri4 slo "uede acerse a tras de la ATP$sintetasa.

1%sta "rotena utili4a la energa acumulada en el gradiente de 0J

"ara fosforilar el AP ' transformarlo en ATP .1%l resultado es la %#s%#ri)acin #8iati:a.

FOSFORILACION OI/ATI*A


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Proceso "or el cual los electrones se transfieren desde el A0+' >A0+alO+a tras de tres com"le6os "roteicos de la membrana mitocondrial interna


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7esumen decatabolismoorgantrofo

de la glucosa

METABOLISMO 4 ACTI*I/A/ F3SICA


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1%l ob6etio final del metabolismo en los m#sculos es lasntesis de ATP, necesario "ara el traba6o del musculo .

1%l almacenamiento de ATP en los m#sculos es limitado( "ara unos minutos), ' el ATP se agota ' se renuea unas@::: eces al da.1&a glicolisis cataboli4a la glucosa a "artir del glucgeno.

1&a gliclisis es mas r"ida que la res"iracin aerbica, ' lala fosforilacin oxidatia.1urante el e6ercicio debido a una falta de oxgeno(anaerobiosis), se "roduce cido lctico.1o"a6e uso de esteroides anablico$andrognicos

CA/ENA RES5IRATORIA MITOCON/RIAL


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0a' un con6unto de com"uestos de estructuraqumica mu' ariable que se encuentranubicados o aderidos a la membranamitocondrial interna.

Aqu a tras de "rocesos de [xido 37educcin se reali4a la transferencia de 0+'/o\ acia el oxgeno con des"rendimiento deenerga que se a"roeca "ara la sntesis de

ATP (>osforilacin Oxidatia)



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O+$

0+O+0J

C#mp)e=# II

S#ccinat# Re"ct#sa

C#mp)e=# I NA/H

re"ctasaAP J PiATP

Ac. lctico

Ac. "ir#ico

&AD'

&AD!" F(&

")Fe*S+

F(&!",)Fe*S+

FAD!

"

FAD

Ac.

fumric

o

Ac.

succinic

o

En esta parte Ha0 In1i,i#res

c#m# R#ter#na

Amita)

Bar,itDric#s

5icriicina

In1i,en )a %#rmacin e)C#mp)e=# I 0 e) C#mp)e=# II

INHIBI/ORES

S#n c#mp"est#s!"e se "nen a )acaenarespirat#ria6c#rtan# #in1i,ien# )acaena a) impeire) transp#rte e Z

En esta parte se "nen

in1i,i#r-[ c#m#CN-

CO

A9ia Na

SH(

Antimicina

Ma)#nat#

Cit#cr#m#s S#n pr#te+nas!"e tienen a) $r"p# Hem#c#m# $r"p# pr#st>tic#.

Hem#Tetrapirr#) cic)ic# c#n Fe

Cit#cr#m# C es e) m2s>,i)mente "ni#

S)# transp#rtan Z "n# a )a :e9

E) Fe actDa en e) transp#rte

A,s#r,en *IS -;nm&

Se m#i%ican se$Dn s" esta#8i# ? re"ccin.

Co-!"

Co-

Cit b

Fe'$

Cit b

Fe'"

)Fe*S+

Cit C

Fe'$

Cit C

Fe'"

Cit C

Fe'"

Cit C

Fe'$

Cit )a'a$+

Fe'"

Cit )a'a$+

Fe'$

Cit )a'a$+

Fe'$

Cu

. #"atm/0

C#mp)e=# IIICit#cr#m#

Re"ctasaAP J PiATP

C#mp)e=# I* Cit#cr#m#O8iasa

AP J PiATP

(>e$s)

*entros >e$seintercalan "araformar com"uestos

cambian dealencia .

..

"artici"an en eltrans"orte de \

RENDIMIENTO ENERG@TICO


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RES5IRACIN ANICA


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7es"iracin anaerobia o anxica! no interiene el oxgeno, 'se em"lean otros ace"tores finales de electrones,

generalmente minerales.

/ESNITRIFICACION /E AUAS RESI/UALES


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1%n aguas residuales los c#mp"est#s #r$2nic#s, ("rotenas, cido #rico,"e"tidos, aminocidos ' otros) s#n esc#mp"est#s p#r ,acterias aam#ni#6 CO(0 H(O.1%n condiciones aerbicas, el amonio es oxidado a O+$ "or las bacteriasnitrosomonas.1%l O+resulta "oco estable ' es oxidado r"idamente "or lasnitritobacterias a O2. %ste "roceso es denominado nitrificacin1%n la desnitrificacin la res"iracin anxica es lleada a cabo "or

microorganismos en medioambiente sin oxgeno soluble, obteniendo elmismo desde sales minerales, como los nitratos.1Algunos gneros bacterianos ca"aces de res"irar en medio anxico son!

Achromobacter, Aerobacter, Alcaligenes, Bacillus, Brevibacterium,

%lavobacterium, Lactobacillus, &icrococcus, Pseudomonas y

Spirillum.1%stas bacterias son etertrofos ca"aces de reducir al nitrgeno, desdeJ@ asta cero en arias eta"as.

1Nitrat#? nitrit#-- 8i# n+tric#-- 8i# nitr#s#-- nitr$en#.

/ESNITRIFICACIN


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1&a "resencia de oxgeno disuelto su"rimir el sistemaen4imtico necesario "ara la des3nitrificacin.1Alcalinidad "uede ser generada "or la conersin desdenitrato a nitrgeno resultando en un incremento en el "0. %l"0 "timo esta entre B ' C "ara las diferentes "oblacionesbacterianas.

17eaccin de des3nitrificacin "ro"uesta "or =c*art' en 9DD1&os "rocesos biolgicos "ara eliminacin de nitrgeno"ueden ser agru"ados en tres categoras!1 sim"les, dobles ' tri"les.

1%ntre los "rimeros que son los ms conocidos ' utili4ados,cabe destacar los "rocesos de NF07=A, &F;AI$%TTl5%7 ' su modificado o de ]A7A7, ]A7%P0O,]7 ' los *anales de oxidacin "rolongada.

5ROCESO \UHRMANN


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1 e trata de un "roceso en el que la desnitrificacin se ace con fuente

de carbono interna, "or res"iracin endgena de la biomasa.1 e obseran rendimientos entre el 2: ' D: L en la eliminacin de .

1 e an eco modificaciones de este "roceso desiando cierto caudal"rimario (9@ L) o metanol a la cmara de anoxia "ara a"ortar carbono' oxgeno, con lo que se obtienen ma'ores tasas de desnitrificacin.

EL 5ROCESO LU/]A-ETTINER.


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1e ace una inersin en la secuencia de reactores, res"ecto del modelo anterior,colocando en cabecera el anxico, lo cual su"one una enta6a im"ortante 'a que seintroduce una fuente de carbono exgena que me6ore la desnitrificacin. %n este

caso el rendimiento en la desnitrificacin de"ende directamente de la tasa derecirculacin 8r/8.1e an obserado rendimientos del CC L, "ara afluentes de 92: mg/< en ]O@, conuna tasa de recirculacin C/9.

1ada la im"ortancia que tiene en este "roceso la recirculacin, "ara introducir losnitratos "roducidos en la 4ona aerobia, a la 4ona anxica, ' "ara no alterar enexceso las tasa abituales de recirculacin desde el decantador secundario, ]arnard"ro"uso una modificacin del "roceso, que consiste en introducir una recirculacininterna 8ri desde el final de


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%n este "roceso "odemos controlar a oluntad larecirculacin interna 8ri, seg#n el rendimiento deseado dedesnitrificacin "udiendo obtener con menores ol#menes

de anoxia ma'ores rendimientos que en los dos "rocesosanteriores!

EL 5ROCESO BAR/EN5HO '^&.1 *onsiste en una secuencia de cuatro reactores anxicos ' aerbios con


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*onsiste en una secuencia de cuatro reactores anxicos ' aerbios, conrecirculacin interna del licor me4cla del "rimer reactor aerobio al "rimer anxicocon una tasa de ? a eces el caudal de tratamiento.

1 %n este "roceso se obtiene un rendimiento ma'or que en los anteriores, 'a queen ellos no "odemos recircular a cabecera el 9:: L de los nitratos "roducidos enla 4ona aerobia ' "or tanto una "arte de estos seguir su curso acia el efluente.

1 i colocamos una segunda eta"a de anoxia, "odremos desnitrificar con fuentede carbono endgena el resto de los nitratos que no a'an sido recirculados acabecera. AUadimos como cuarto reactor una fase aerobia "ara liberar el +gaseoso "roducto de la desnitrificacin, antes de llegar al clarificador, lo quesu"ondra cierta flotacin de fangos.

CATABOLISMO /E LI5I/OS TRILICPRI/OS&


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&os triglicridos (grasas ' aceites) en la clula, son

idroli4ados "or las li"asas, asta glicerol ' cidos grasoslibres!

CATABOLISMO /E LOS L35I/OS


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#licerina

%cido graso

%cido graso

%cido graso

&"ido

!licerina

& %cidos grasos

CATABOLISMO /E LOS L35I/OS


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1 'l glicerol es a#sor#ido como tal y r5pidamente

sure transormacin a dihidroxiacetona osato!

1 La 9%oso dihidroxiacetona (9 P +2*) ormada"entra a la 6a glicol6tica y se oxida hasta piruatoque luego pasar a *cetil %Bo*


107/126

^- #8iacin e 2ci#s $ras#s


108/126


1%l * que se oxida es el ^ , de a el nombre de la a^

1*02 __*0+ *0+ *OO0

&a ^ oxidacin! se reali4a en dos eta"as!

15rimera, el carbono ^ es oxidado ' se eliminan + tomos decarbono de la cadena idrocarbonada del cido, formndose Acetil$*oA. el A5 actiado es oxidado "or una desidrogenasade"endiente de >A.1Se$"na, el Acetil$*oA es oxidado asta *O+ ' 0+: a tras delciclo de Irebs ' la fosforilacin oxidatia. otra desidrogenada,de"endiente de A, lo oxida, "asando a A0.0.



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1%l ingreso de una 0$*oA "roduce una ru"tura de la molcula

en dos! una acetil$*oA (de + *) ' el acido graso3*oA (con + *menos que el inicial), que uele a ser oxidado en su * + enotra `ueltaR.

1&os "roductos obtenidos en una `ueltaR de la ^$oxidaciEn son!

a) Fna molcula de acetil *oA.b) Fna molcula del acido graso3*oA con + * menos.c) Fn A0.0 ' un >A0+ (de *adena res"iratoria), "or lo se

forman @ ATP.

Cxidacin de los 5cidos grasosCxidacin de los 5cidos grasos


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Cata,#)ism# e pr#te+nas


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Cata,#)ism# e pr#te+nas&as "rotenas son demasiado grandes "ara atraesar las membranas

&os microorganismos excretan "roteasas que idroli4an las "rotenasexgenas a ""tidos.&a degradacin de "rotenas sucede "or rom"imiento de los enlaces"e"tdicos, "or accin de en4imas "roteasas. &iberando ""tidos 'aminocidos.

Proteasas PeptidasasProtenas----- P"tidos------- Aminocidos

Procesos "osteriores! %liminacin del gru"o amino ' la oxidacin del

esqueleto carbonado.%n el metabolismo, el "rinci"al "roducto final de las "rotenas es elamonaco (02) que en el caso de mamferos luego se conierte enurea (0+)+*O+ en el gado ' se excreta a tras de la orina.

M#ti:#s e e$raacin


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&os motios "or los que se degradan "rotenas son!19. S+ntesis e pr#te+nas an#rma)es, con alg#n o arios aminocidos

alterados.1+. En:e=ecimient# pr#teic#. &as "rotenas a medida que "asa el tiem"ose an oxidando, ' alterando.12. &as pr#te+nas mas acti:as (".e. en4imas reguladoras) n# p"eentener "na c#ncentracin e)e:aa c#nstante en la clula, "or lo que

deben ser degradadas una e4 cum"lan su funcin1%n umanos se a encontrado que las "rotenas tienen una ida mediaen general mu' corta, "or termino medio establecida en + das, "eroaquellas "rotenas mas actias tienen una ida media de unos + minutos,' otros como la emoglobina, unos 9+: das.1&as "rotenas se "ueden degradar casi en cualquier lugar de la clula,"ero ma'oritariamente en los lisosomas ' en el citosol.1%n mamferos, todas las clulas "ueden degradar "rotenas, "erofundamentalmente el r$an# mas imp)ica# es e) 1+$a#, ' en menormedida el mDsc")#.

5r#ces#s intrace)")ares


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1 &as pr#te+nas estn sometidas a un recam,i# c#nstantedegradacin/sntesis, "or tanto todos los das "odemosdegradar asta 2::g de "rotenas endgenas.

1 Puesto que la c#ncentracin e pr#te+nas e,emantenerse c#nstante, emos de sinteti4ar la mismacantidad. %sto es lo que se denomina recam,i# pr#teic#

turn over, que im"lica tanto sntesis como degradacin de"rotenas "ara mantener la "rotena dentro de los aloresdel estado estacionario.

1 &os aminocidos se degradan, "or dos as!

a) degradacin del esqueleto carbonado '

b) degradacin del amino.

a& O8iacin e) es!"e)et# car,#na#


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1&os esqueletos carbonados de los diersos aminocidos son

canali4ados acia la formacin de siete molculas!piru'ato,acetil()oA, acetoacetil()oA, a(cetoglutarato, succinil()oA,fumarato' oxalacetato1=ediante estas rutas catablicas diferentes se obtienen! cido"ir#ico, acetil$*oA u otros intermediarios del ciclo de Irebs.

1%stos com"uestos des"us "ueden oxidarse com"letamenteasta *O+ ' 0+O, o utili4arse "ara la sntesis de glucosa ' cidosgrasos que "osteriormente sern utili4ados como combustibles.1%l fosfato de "iridoxal, la itamina ] en forma de coen4ima,forma una "arte esencial del sitio actio de las transaminasas ' de

mucas otras en4imas con aminocidos como sustratos. %n todaslas reacciones de los aminocidos, de"endientes del fosfato de"iridoxal, el "aso inicial es la formacin de una base de iffintermediaria unida a la en4ima.



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1 os transaminasas, la alanina3"ir#ico transaminasa

(alanintransaminasa) ' la glutmico3a3cetoglutrico transaminasa(glutmico3transaminasa), "resentes en la ma'or "arte de loste6idos animales, catali4an la transferencia de gru"os amgenos dela ma'or "arte de los aminocidos "ara formar alanina (a "artir del"iruato) o del glutamato (a "artir del a3cetoglutarato).

1 *ada transaminasa es es"ecfica "ara el "ar es"ecificado deaminocido ' cetocido como un "ar de sustratos, "ero ines"ecfica"ara el otro "ar, el cual "uede ser cualquiera de una am"liaariedad de aminocidos ' sus corres"ondientes cetocidos.



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1 Puesto que la alanina es tambin un sustrato "ara la reaccin de laglutmico transaminasa, todo el nitrgeno amnico "roeniente de los

aminocidos que "ueden ex"erimentar la transaminacin se "uedeconcentrar en el glutamato.

1 %sto es im"ortante "orque el &3glutamato es el #nico aminocido delos te6idos de mamfero que ex"erimenta desaminacin oxidatia auna tasa a"reciable. &a formacin de amoniaco de los gru"os

amgenos a se reali4a, as, "rinci"almente mediante la conersin delnitrgeno amnico a del &3glutamato.

1 &a ma'or "arte de los aminocidos ("ero no todos) son sustratos dela transaminacin.

1 &as exce"ciones inclu'en a la lisina, la treonina ' a los iminocidos

cclicos "rolina e idroxi"rolina.1 &a transaminacin no est restringida a los gru"os amgenos a.


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,& E)iminacin e) $r"p# amin#

t t i i d i i id ti


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1os eta"as! transaminacin ' desaminacin oxidatia.1Transaminacin! Transfiere el gru"o amino del aminocido a uncetocido, ( ac. *etoglutrico) que se transforma en cido glutmico, "oraccin de transaminasas. As, se recogen los gru"os aminos de distintosaminocidos en uno slo, el cido glutmico.1/esaminacin #8iati:a! %l cido glutmico, "or accin de la glutamatodesidrogenasa, sufre una oxidacinS los idrgenos son recogidos "or elAJo APJ, que se reducen, ' se libera el gru"o amino en forma de

am#niac#, regenerndose al W$cetoglutrico.1%l amoniaco de conierte en sales de amonio, como la urea.

/esaminacin #8iati:a


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1 &as aminocido$oxidasas son flao"rotenas autooxidables, es decir, el

>= o el >A reducido es reoxidado directamente "or el oxgenomolecular (>ig. +39+), formando el "erxido de idrgeno (0+O+) sin"artici"acin de los citocromos o de otros trans"ortadores de electrones.

1 %l "roducto txico 0+O+es desdoblado entonces en O+ ' 0+O "or lacatalasa que existe am"liamente en los te6idos es"ecialmente en el

e"tico. (>ig. +39+).1 Aunque las reacciones de las aminocido$oxidasas son reersibles,

el a3cetocido "roducido no es descarboxilado en4imticamente "or el0+O+si falta la catalasa, formndose un cido carboxlico con un tomomenos de carbono.

Tanto la actiidad de la &$ como la de la 3aminocido$oxidasa estn"resentes en el te6ido renal, aunque la funcin de la 3aminocido$oxidasa es oscura.


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1 %n las reacciones de la aminocido$oxidasa (>ig. +39+) el aminocido esdesidrogenado "rimero "or la flao"rotena de la oxidasa, formando un a3

iminocido. %ste adiciona agua es"ontneamente ' luego se descom"onees"ontneamente en el corres"ondiente a3cetocido con "rdida delnitrgeno a3imnico como amoniaco.&a &$aminocido$oxidasa de los mamferos una >=3flao"rotena, estrestringida a los te6idos renal ' e"tico.

1 u actiidad es bastante ba6a ' esencialmente no tiene efecto sobre laglicina o sobre los &3ismeros de los cidos dicarboxlicos o de los b3idroxi3a$aminocidos

1 &a $aminocido$oxidasa de los mamferos una >A3flao"rotena deam"lia es"ecificidad de substratos, existe en el te6ido e"tico ' renal de lama'or "arte de los mamferos.

1 &a 3as"aragina ' la 3glutamina no son oxidadas ' la glicina ' los 3ismeros de los aminocidos cidos ' bsicos son malos substratos.



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1 &35lutmico desidrogenasa. &os gru"os amgeno de la ma'or "artede los aminocidos son transferidos, en #ltimo trmino, al a3

cetoglutarato "or transaminacin formando &3glutamato. &a liberacinde este nitrgeno como amoniaco es catali4ada "or la &3glutmicodesidrogenasa, una en4ima de gran actiidad, am"liamentedistribuida en los te6idos de mamferos.

1 &a glutmico desidro$genasa usa 'a sea AJ o APJ como

cosubstrato. &a reaccin es reersible ' funciona tanto en elcatabolismo de los aminocidos como en su biosntesis. Porconsiguiente, ella funciona no slo canali4ando el nitrgeno delglutamato acia urea (catabolismo), sino tambin catali4ando laaminacin del a3cetoglutarato "or el amoniaco libre.

1 %sta #ltima funcin (biosinttica) es de "articular im"ortancia en las"lantas ' en las bacterias, las cuales "ueden sinteti4ar grandescantidades de aminocidos a "artir de la glucosa ' el amoniaco.


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RESUMEN /E HETEROTROFOS


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A9Dcaresc#mp)e=#s

A)min

)"c#sa;C


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R"tas e #tr#sc#mp"est#s

en )a

respiracinaer,ica

Otr#s

Aceti) C#A(C

ci# pirD:ic#@C

Amin#2ci#s@C

Amin#2ci#s(C

A)c#1#)(C

ci#sras#s

ci# L2ctic#@C

)icer#)@C

)icera)e1+#@ 5@C

;C

Cic)#

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2.METABOLISMO HETEROTROFO