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INTRODUCCIÓN

La materia se encuentra organizada en diferentes estructuras, desde las más pequeñas hasta

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las más grandes, desde las más complejas hasta las más simples. Esta organización determina niveles que facilitan la comprensión de nuestro objeto de estudio: la vida.

Cada nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez, los niveles superiores. Y lo que es más importante, cada nivel se caracteriza por poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las propiedades emergentes.

Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las propiedades de sus átomos constitutivos -hidrógeno y oxígeno-. De la misma manera, una célula cualquiera tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas constitutivas, y un organismo multicelular dado tiene propiedades nuevas y diferentes de las de sus células constitutivas. De todas las propiedades emergentes, sin duda, la más maravillosa es la que surge en el nivel de una célula individual, y es nada menos que la vida.

La interacción entre los componentes de un nivel de organización determina sus propiedades. Así, desde el primer nivel de organización con el cual los biólogos habitualmente se relacionan, el nivel subatómico hasta el nivel de la biosfera, se producen interacciones permanentes. Durante un largo espacio de tiempo estas interacciones dieron lugar al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta, estas interacciones determinan la organización de la materia viva.

NIVEL SUBATÓMICO

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NIVEL SUBATÓMICO: Son los componentes de los átomos, es decir, las partículas más pequeñas por las que está constituida la materia atómica. Son los neutrones y protones (en el núcleo) y los electrones, girando en órbitas en torno a él.

PARTÍCULA SUBATÓMICA: Una partícula subatómica es una partícula más pequeña que el átomo. Puede ser una partícula elemental o una compuesta. La física de partículas y la física nuclear se ocupan del estudio de estas partículas, sus interacciones y de la materia que las forma y que no se agrega en los átomos.

Se consideran partículas subatómicas a los constituyentes de los átomos: protones, electrones y neutrones. La mayoría de las partículas elementales que se han descubierto y estudiado no pueden encontrarse en condiciones normales en la Tierra, sino que se producen en los rayos cósmicos y en los procesos que se dan en los aceleradores de partículas. De este modo, existen docenas de partículas subatómicas. Un átomo es una estructura microscópica encontrada en toda la materia ordinaria alrededor de nosotros. Los átomos se componen de 3 tipos de partículas subatómicas:

La partícula subatómica es una partícula más pequeña que un átomo. Éstos incluyen componentes atómicos tales como electrones, los protones, y los neutrones (los protones y los neutrones son realmente partículas compuestas, compuestas de

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quarks), tan bien como las partículas producidas por radiactivo y los procesos de la dispersión, tales como fotones, los neutrinos, y los muons. La mayoría de las partículas se han descubierto y se han estudiado que no se encuentran debajo de la tierra normal condicionan; tienen que ser producidas durante la dispersión de procesos en aceleradores de la partícula.

NIVEL ATÓMICOPartículas constituyentes de la materia, y que son capaces de intervenir en reacciones químicas tradicionales (excluimos las reacciones de fusión y fisión nuclear). Están constituidos por los elementos químicos del sistema periódico

Son los átomos que forman los seres vivos y que denominamos bioelementos. Del total de elementos químicos del sistema periódico, aproximadamente un 70% de los mismos los podemos encontrar en la materia orgánica. Estos bioelementos los podemos agrupar en tres categorías: 

Ø       Bioelementos primarios: función estructural

Ø       Bioelementos secundarios: función estructural y catalítica.

Ø       Oligoelementos o elementos vestigiales: función catalítica.

Bioelementos: Son los componentes orgánicos que forman parte de los seres vivos. Se agrupan en tres categorías: principales, secundarios y oligoelementos.

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a) Principales: son los elementos mayoritarios de la materia viva, constituyen el 95% de la masa total y son indispensables para formar las biomoléculas. Son cuatro; carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno (CHON). Forman parte de la materia viva debido a sus propiedades físico-químicas.

- Hidrógeno: Forman grupos funcionales con otros elementos químicos. Es uno de los elementos que conforman el agua. Se encuentra en la atmósfera pero en menor cantidad. Es esencial en los hidrocarburos y los ácidos.

- Oxígeno: Forma parte de las biomoléculas y es un elemento importante para la respiración. También es un elemento en la formación del agua, causante de la combustión y produce la energía del cuerpo.

- Carbono: Tiene una función estructural y aparece en todas las moléculas orgánicas. Es un elemento escaso de la naturaleza.

- Nitrógeno: Forma parte de las biomoléculas pero destaca su presencia en proteínas y lípidos y ácidos nucleicos (bases nitrogenadas). No entra directamente al cuerpo y es consumido en alimentos. Mediante las bacterias nitrificantes, las plantas se proporcionan de este compuesto.

b) Secundarios: Forman parte de todos los seres vivos y en una proporción del 4,5%. Desempeñan funciones vitales para el funcionamiento correcto del organismo. Son el azufre, fósforo, magnesio, calcio, sodio, potasio y cloro.

NIVEL MOLECULARFormado por las moléculas, que se definen como unidades materiales formadas por la unión, mediante enlaces químicos, de dos o más átomos. Consisten en la unión de diversos átomos diferentes para formar, por ejemplo, oxígeno en estado gaseoso (O2), dióxido de carbono, o simplemente carbohidratos, proteínas, lípidos.

c) Oligoelementos: Están presentes en los organismos en forma vestigial, pero que son indispensables para el desarrollo armónico del organismo. Son 14 y constituyen el 0,5%: hierro, manganeso, cobre, zinc, flúor, iodo, boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molibdeno y estaño.

Agua: Es una molécula inorgánica formada por los elementos de hidrógeno y oxígeno (H2O), pero que es muy importante para los seres vivos porque tenemos de 65-75% de agua. Tiene una función bioquímica, de disolvente (es uno de los disolventes universales),

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lubricante, amortiguadora, reguladora de la temperatura corporal y de los climas de los ecosistemas.

Carbón: Es un combustible sólido de origen vegetal. Es la materia vegetal en descomposición con un alto porcentaje de carbono que se fue formando a lo largo del tiempo.

Proteínas: son biomoléculas formadas básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Pueden además contener azufre y en algunos tipos de proteínas, fósforo, hierro, magnesio y cobre entre otros elementos. Están constituidas por aminoácidos y desempeñan un papel fundamental en las células de los seres vivos.

Lípidos: Los lípidos son un conjunto de moléculas orgánicas, compuestas de carbono e hidrógeno, oxígeno, fósforo, azufre y nitrógeno. Se caracterizan por ser hidrofóbicas, es decir insoluble en agua, pero solubles en alcohol, bencina, benceno, etc.

NIVEL CELULAR

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Éste es el nivel más elemental para una forma de vida. El de los seres unicelulares. Se distinguen tres grandes grupos: Eubacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros son organismos procariotas, carentes de núcleo, mientras que en el tercero se encuadran los organismos eucariotas. A este nivel pertenecen los extremófilos, organismos capaces de sobrevivir en condiciones extremas.En el nivel unicelular hay, pues, dos niveles de complejidad claramente diferenciados: el de los procariotas y el de los eucariotas, el primero más simple que el segundo. Si de la asociación de estructuras macromoleculares surge la célula mediante un proceso desconocido al que llamamos abiogénesis, de la asociación de varias de estas células simples surge la célula eucariota en un proceso llamado endosimbiosis o simbiogénesis.Los primeros registros de presencia de vida en la Tierra datan de hace 3,96•109 años (4.000 m.a.) y se basan en datos indirectos que sugieren la fijación del carbono procedente de organismos fotosintéticos. De hace 3.500 m.a. son los fósiles más antiguos y entre dichos registros se encuentran ya cianobacterias, un tipo de organismo procariota muy evolucionado, por lo que todo hace pensar que, efectivamente, la vida se remonta a hace casi 4.000 m.a. Dado que la Tierra se formó hace, aproximadamente, 4.600 m.a. y que desde hace 4.400 m.a. existe una corteza sólida y agua es evidente que el surgimiento de la vida se da casi inmediatamente después de que se den las condiciones óptimas.Las moléculas se agrupan en unidades celulares con vida

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propia y capacidad de autorreplicación. comprende las células, que son unidades de materia viva constituidas por una membrana y un citoplasma

A)Nivel celular: Las células son las unidades anatómicas y fisiológicas de los S.V., todos los S.V. están formados por células, y sean unicelulares o pluricelulares proceden de una célula inicial.

Según su complejidad y su grado de evolución encontramos dos tipos celulares que dan lugar a dos tipos de seres vivos

A.1)Células procariotas: Son las menos evolucionadas, las más sencillas actualmente , representan a las bacterias y a las algas cianofíceas. Las células están formadas por una membrana celular o plasmática, muy pocos orgánulos , ribosomas y un único cromosoma circular.

Son un grupo de S.V. muy poco evolucionados que constituyen el Reino Monera, y son siempre unicelulares, nunca forman seres pluricelulares.

A.2)Células eucariotas: Son más evolucionadas y bastante más complejas, tienen numerosos orgánulos celulares, más de un cromosoma (cromosomas lineales, no circulares) y están separados del resto de la célula por una membrana nuclear (cosa que no tienen las procariontes.

Se pueden clasificar por su tipo de nutrición o por su forma de encontrarlas:

Por su nutrición pueden ser autótrofas o heterótrofas:

Es autótrofa si obtienen su materia orgánica a partir de materia inorgánica (CO ). Un ejemplo de célula eucarionte con nutrición autótrofa son la de los vegetales.

Es heterótrofa cuando obtienen la materia orgánica a partir de materia orgánica ya sintetizada. Un ejemplo de célula eucarionte con nutrición heterótrofa son la de los animales.

Por su forma de encontrarlas pueden vivir solas o asociadas:

Viven solas cuando forman S.V. unicelulares, estos constituyen el reino de los protistas. Los protistas pueden ser protozoos (que son Heterótrofos , ejemplo: ameba, paramecio) o también pueden ser protofitas (que son autótrofas, ejemplo: euglena).

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Viven asociadas cuando hay más de una células. En las eucariontes no hay división del trabajo (no forman téjidos), es decir sin división de funciones celulares ,son colonias donde cada célula tiene su propia identidad y realiza todas sus funciones.

Las cls. Eucariones pueden especializarse en una función concreta, además se modifican morfológicamente para realizar dicha función (se forman los tejidos, característicos de los S.V. pluricelulares).

NIVEL TISULAR

Las células se organizan en tejidos: epitelial, adiposo, nervioso, muscula.El nivel tisular se forma ya que las células se organizan para formar los tejidos del organismo, los cuales se especializan para ejecutar ciertas funciones. Los seres vivos pluricelulares, alcanzan este nivel, que presentan tejidos que si están formados por:

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Células vegetales, constituyen las metafitas: algas pluricelulares, musgos, helechos , plantas, superiores, etc.Células Animales constituyen los metazoos: medusas y pólipos, lombrices, artrópodos- insectos, arañas, mediapodos, crustáceos, equinodermos(estrellas), vertebrados.

Tejido: es el conjunto de células asociadas, ordenadas regularmente, con un comportamiento fisiológico común.La histología es la parte de la biología que se encarga de estudiar los tejidos animales y vegetales con el fin de conocer más sobre ellos y los cambios que conducen a la muerte de organismos

Nivel tisular simple: la agrupación de células con la misma función constituye un tejido simple. Todas ellas surgen de unas células ancestrales comunes que se han especializado en la misma función.

Nivel tisular compuesto: varios tipos de células diferentes, con diferente función, se agrupan formando un tejido que tiene una morfología bien diferenciada. Por ejemplo, el tejido epitelial que tapiza la pared del estómago está compuesto de células epiteliales, de células parietales que producen el ácido clorhídrico que se encuentra en el jugo gástrico, de las células mucosas que producen el mucus, la secreción espesa que protege la pared gástrica de su propio jugo y de las células zimogenas que producen las enzimas digestivas.

Tejido humano:

* Tejido Epitelial.

- Esta distribuido en capas continúas compuestas por células muy pequeñas que se hallan angostamente unidas.

- Recubre toda la superficie del cuerpo de los animales y los órganos o las cavidades internas del cuerpo.

- Funciones: protección, absorción, secreción y sensación.

Clasificación:

Ubicación Características Funciones

1.- Tejido Epitelial Plano

En la superficie de la piel, en las mucosas bucales, en el

- Constituido por células de forma aplanada al estilo de una losa o de una

- Diálisis.- Reviste grandes cavidades.

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esófago y en la vagina.

torta.

2.- Tejido Epitelial Cuboide.

- Se ubica en los túbulos renales.

Composición: en forma de cubo, como la que tiene un dado cualquiera.

- Reviste el ovario.

3.- Tejido Epitelial Cilíndrico

En el estómago, los intestinos y el sistema respiratorio.

- Presentan un núcleo que se encuentra en la base de la célula.

- Composición: células alargadas con cierta forma de columna o tubo sólido.

-Segregación de moco.

4.- Tejido Epitelial Sensitivo

En Regiones como las fosas nasales.

Percibe estímulos.

5.- Tejido Epitelial Glandular:

Composición: sus células pueden tener forma cilíndrica o cuboides.

Clases: endocrinas (secreción interna) y exocrinas (secreción externa).

NIVEL ORGANULAR

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Los tejidos están estructuras en órganos: corazón, bazo, pulmones, cerebro, riñones. Asociación de macromoléculas

que originan los orgánulos celulares.

Un órgano (del latín órganum: herramienta), en biología y anatomía, es un conjunto asociado de tejidos que concurren en estructura y función. Dentro de la complejidad biológica los órganos se encuentran en un nivel de organización biológica superior a los tejidos e inferior al de sistema.[][]

En biología celular, un orgánulo (diminutivo de órgano) es una estructura o compartimento sub-celular, análoga a los órganos de seres vivos pluricelulares, que desempeña una función concreta[]

Órganos de los animales

Los órganos de los animales y por lo tanto del ser humano incluyen el corazón, pulmón, cerebro, ojos, estómago, bazo, huesos, páncreas, riñón, hígado, intestinos, piel (el mayor órgano de todos), vejiga, y los órganos que componen el aparato reproductor: los femeninos (ovarios, clítoris, útero) y los masculinos (testículos, pene, próstata). Los órganos internos también se denominan vísceras.

Órganos, sistemas y aparatos en anatomía humana

Dentro de los distintos niveles de organización de la complejidad biológica de los animales nos encontramos con numerosos órganos agrupados según su función en los distintos aparatos y sistemas biológicos.

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No todos los animales poseen todos los órganos, sólo los denominados animales superiores -por tener aparato reproductor- (vertebrados: aves, mamíferos, reptiles, peces y anfibios), disponen de todos o la mayoría de órganos relacionados.

Algunos órganos, por su función, pueden adscribirse a dos o más sistemas o aparatos. El sistema nervioso coordina el adecuado funcionamiento de los distintos sistemas y aparatos.

Se relacionan los distintos órganos agrupados en sistemas y aparatos funcionales de la anatomía humana:

Sistema o Aparato

ÓrganosOtras partes o elementos (no son

órganos)

Aparato digestivo

estómago e hígado

boca, faringe, esófago, vesícula biliar e intestinos (delgado y grueso)

Aparato respiratorio

pulmonesfosas nasales, faringe, epiglotis,

laringe, tráquea, bronquio, bronquiolo, alvéolo y diafragma

Aparato circulatorio

corazón, pulmones, bazo,

timo

El aparato circulatorio es el conjunto de los sistema cardiovascular y

sistema linfático

Sistema cardiovascula

r

corazón, pulmones,

arterias, venas y capilares

Sistema linfático

bazo, timo ganglios linfáticos, médula ósea

Aparato genital

o Aparato reproductor

masculino: testículos, pene

y próstatafemenino:

ovarios, clítoris y útero

masculino: vesícula seminal, glándulas bulbouretrales, epidídimo

femenino: trompas de Falopio, vagina, glándulas de Bartolino

Sistema endocrino

páncreas, timo, ovarios y testículos

y otras glándulas endocrinas (glándula tiroides, hipotálamo,

hipófisis, glándula pineal, glándula pituitaria, , glándula adrenal

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Aparato excretor

riñón, vejiga uréter, uretra

Sistema nervioso

cerebro

encéfalo (cerebro, cerebelo, tronco encefálico); sistema nervioso

central, sistema nervioso periférico, nervios y sistema

sensorial

Sistema sensorial

sistema visual: ojoSistema

auditivo: oído- órgano

vestíbulo coclear

Sistema somatosensorial: tacto; sistema gustativo y sistema

olfativo

Aparato fonador

lengua, pulmones

laringe, cuerdas vocales, labios, bronquios, tráquea, glotis. El aparato

fonador incluye órganos del aparato respiratorio y el aparato

faríngeo

Aparato locomotor

huesos y músculos

sistema esquelético, sistema articular y sistema muscular

(anatomía humana) (coordinados por el sistema nervioso permiten la

locomoción)

Sistema esquelético

huesos(esqueleto humano adulto tiene una

media de 206 huesos)

Sistema muscular

músculos(el sistema muscular humano tiene

más de 600 músculos). El corazón es un conjunto de músculos

Sistema articular

--articulaciones, ligamentos, tendones

y cartílagos

Sistema inmunitario

piel

y los sistemas de inmunidad innata y adaptativa (algunas enzimas, anticuerpos, células como los leucocitos y diversos tipos de

orgánulos)

Aparato lengua boca, labios, dientes, encías, mejillas,

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estomatognático

paladar, amígdalas, orofaringe, glándulas salivales, maxilares,

ganglios linfáticos, senos paranasales

Sistema integumentar

iopiel

tegumento: (piel) y faneras (pelo, uñas y glándulas exocrinas -en los

animales también las pezuñas, escamas, picos, plumas y cuernos-)

Órganos por zona anatómica

Prácticamente por todo el cuerpo humano encontramos órganos o partes de los sistemas muscular, esquelético, el cardiovascular, linfático y nervios, ya sea central o periférico. La piel (el órgano de mayor tamaño) se localiza en todas las zonas anatómicas. Sin embargo hay numerosos órganos que están localizados en zonas anatómicas determinadas

Zona anatómica

ÓrganosOtras partes o elementos (no son

órganos)

Cabeza y cuello

ojo, oído, lengua, cerebro

cráneo, boca, dientes, fosas nasales, laringe, faringe, glándulas salivares,

vértebras cervicales, tiroides, paratiroides y encéfalo (parte del

sistema nervioso central)

Tóraxpulmones,

corazón, timo

esófago, tráquea, glándulas mamarias, columna vertebral , esternón, caja

torácica, costillas, bronquios, diafragma, y la médula espinal (que es parte del sistema nervioso central)mediastino

Abdomen

estómago, hígado,

páncreas, bazo, riñones

peritoneo, duodeno, intestinos, vesícula biliar, glándulas suprarrenales

Pelvis

ovarios, clítoris, útero, pene, testículos,

próstata vejiga urinaria

trompas de falopio, vagina, vulva, perineo e intestinos...

Extremidad -- Extremidad superior: hombro, cintura

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es

escapular, brazo, antebrazo, codo, muñeca, manos

Extremidad inferior: cintura pelviana, muslo, rodilla, pierna, tobillo y Pie

NIVEL SISTEMATICO O DE APARATOS:

Los órganos se estructuran en aparatos digestivos, respiratorios, circulatorios, nerviosos. En el que están integrados los sistemas:Sistema cardiovascular, sistema muscular, sistema nervioso, sistema inmune, sistema respiratorio.

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ORGANISMO

Organismo: nivel de organización superior en el cual las células, tejidos, órganos y aparatos de funcionamiento forman una organización superior como seres vivos: animales, plantas, insectos. Un ser vivo u organismo, es un conjunto de átomos y moléculas, que forman una estructura material muy organizada y compleja, en la que intervienen sistemas de comunicación molecular, que se relaciona con el ambiente con un intercambio de materia y energía de una forma ordenada y que tiene la capacidad de desempeñar las funciones básicas de la vida que son la nutrición, la relación y la reproducción, de tal manera que los seres vivos actúan y funcionan por sí mismos sin perder su nivel estructural hasta su muerte.1

La materia que compone los seres vivos está formada en un 95% por cuatro bioelementos (átomos) que son el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, a partir de los cuales se forman las biomoléculas:2 3

Biomoléculas orgánicas o principios inmediatos: glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Biomoléculas inorgánicas : agua, sales minerales y gases.

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POBLACIÓN

Una población es un conjunto de organismos o individuos de la misma especie que coexisten en un mismo espacio y tiempo y que comparten ciertas propiedades biológicas, las cuales producen una alta cohesión reproductiva y ecológica del grupo. La cohesión reproductiva implica el intercambio de material genético entre los individuos. La cohesión ecológica se refiere a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de poseer requerimientos similares para la supervivencia y la reproducción, ocupando un espacio generalmente heterogéneo en cuanto a la disponibilidad de recursos.

En Biología, un sentido especial de la población, empleado en Genética y Evolución es para llamar a un grupo reproductivo cuyos individuos se cruzan únicamente entre sí, aunque biológicamente les fuera posible reproducirse también con todos los demás miembros de la especie o subespecie. Las principales causas por las que resultan delimitadas las poblaciones son el aislamiento físico y las diferencias del comportamiento.

En Ecología, un conjunto de poblaciones locales parcialmente aisladas entre sí, se llama metapoblación.En ocasiones, el concepto de población biológica es denominado con los términos "demo" o "deme" (del griego δεμοσ -"pueblo"). los organismos de la misma especie se agrupan en determinado número para formar un núcleo poblacional: una manada de leones, o lobos, un bosque de arces, pinos.

Tipos de población

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Según las relaciones que se pueden dar entre los individuos que conforman las poblaciones, éstas se pueden clasificar en varios tipos.

Poblaciones familiares

Son aquellas en que la unión entre los individuos que la componen se da por el parentesco entre ellos. Se originan en una pareja de distinto sexo que se reproduce y genera una descendencia más o menos numerosa.

Poblaciones gregarias

Son aquellas formadas por transporte pasivo o por la movilización de individuos emparentados entre sí y que se movilizan juntos. Ejemplo de esto son los bancos de peces (sardinas, atún), las bandadas de aves migratorias (gansos canadienses, golondrinas), manadas de mamíferos (renos, ñúes) e insectos (langostas, mariposas monarca).

Este vínculo no siempre es permanente y se produce con un solo fin, como puede ser la migración, la defensa mutua o la búsqueda de alimento.

Poblaciones estatales

Son aquellas que se caracterizan por la división y especialización del trabajo entre sus miembros y que les hace imposible la vida en forma aislada. Ejemplo de esto son los insectos sociales como las abejas, termitas y hormigas.

Propiedades de las poblaciones

Existen ciertos atributos propios de los organismos en su organización en poblaciones, que no se presentan en cada uno de los individuos aislados. Estas características o propiedades permiten definir a las distintas poblaciones.

Potencial biótico

Se refiere a la máxima capacidad que poseen los individuos de una población para reproducirse en condiciones óptimas. Este factor es inherente a la especie y representa la capacidad máxima reproductiva de las hembras contando con una óptima disponibilidad de recursos.

Resistencia ambiental

Se refiere al conjunto de factores que impiden a una población alcanzar el potencial biótico. Estos factores pueden ser tanto bióticos como abióticos y regulan la capacidad reproductiva de una población de manera limitante. Estos factores pueden representar tanto recursos (como agua, refugio, alimento) como la interacción con otras poblaciones (ver nicho ecológico).

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COMUNIDAD

Una biocenosis (también llamada comunidad biótica, ecológica o simplemente comunidad) es el conjunto de organismos de todas las especies que coexisten en un espacio definido llamado biotopo que ofrece las condiciones ambientales necesarias para su supervivencia. Puede dividirse en fitocenosis, que es el conjunto de especies vegetales, zoocenosis (conjunto de animales) y microbiocenosis (conjunto de microorganismos). Un ecosistema, según la definición original de Tansley (1935), está formado por la biocenosis junto con su ambiente físico o biotopo. El campo cultivado es la agrobiocenosis que, junto con su entorno físico-químico (biotopo) forman un agrosistema.

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El término biocenosis fue acuñado en 1877 por Karl Möbius, quien subrayaba así la necesidad de enfocar la atención no en el individuo sino en el conjunto de individuos.

En otras palabras es una comunidad o conjunto de poblaciones de diferentes especies, que habitan una zona geográfica determinada y se ve influenciada por factores físicos como la luz, la temperatura, la humedad, etc.

Comunidad biológica

Término biológico que hace referencia a los seres vivos presentes en un ecosistema. Podría definirse como el conjunto de poblaciones biológicas que comparten un área determinada y difieren en el tiempo. Una comunidad puede ser definida a cualquier nivel taxonómico o funcional y escala geográfica. De igual modo podemos hablar de la comunidad de microorganismos del intestino de un herbívoro, de la de mamíferos marinos del océano Atlántico o de la de depredadores de las sabanas de África oriental. Para las comunidades extintas, que conocemos por sus fósiles, se utilizan los términos paleobiocenosis o paleocomunidad.

A gran escala geográfica el principal factor que determina el tipo de comunidades es el clima, mientras que a menor escala resulta más difícil encontrar cuál o cuáles son los factores que explicarían los agrupamientos de especies. Uno de los primeros objetivos que persigue un ecólogo es conocer la composición de una comunidad y su estructura, entendiendo ésta como el conjunto de relaciones que existen entre las diferentes especies entre sí y con el medio en el que viven. Existen varias maneras de caracterizar una comunidad, la más adecuada sería aquélla que considerase tanto la composición de especies como el número de individuos de cada una de ellas. Sin embargo, no todas las especies tienen la misma importancia dentro de una comunidad; se conocen como especies clave o dominantes aquéllas que si desaparecieran provocarían un profundo cambio en la comunidad, pues sobre ellas se articula la comunidad entera.

Las comunidades pueden sufrir cambios en el tiempo llamados sucesiones; estas transformaciones suelen ser lentas y conducen a cambios en la composición o en las poblaciones de las especies.

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A veces resulta difícil delimitar, en la naturaleza, una frontera que separe comunidades distintas y en muchos casos lo que se observa es una gradación progresiva desde una comunidad a otra. Las áreas de transición que aparecen entre dos comunidades totalmente diferenciadas se llaman ecotonos y son especialmente ricas en especies.

Sucesión ecológica en las comunidades

Ninguna comunidad es permanente; algunas cambian bruscamente, otras persisten durante años o siglos. Típicamente en cualquier lugar, existe una secuencia o sucesión de comunidades: en primer lugar existe una fase exploradora, luego cambian gradualmente, maduran (estos cambios no son reversibles) y finalmente llega una fase relativamente estable, el clímax.

En la sucesión de comunidades primero se dan pequeños cambios llamados microsucesiones que en forma progresiva vienen a conformar la sucesión principal. Las sucesiones se dan por cambios en los factores abióticos (humedad, temperatura, movimientos orogénicos, deshielos, etc.) o por la llegada o introducción de organismos foráneos u oportunistas que originan una serie de competencias con las especies autóctonas y en la que se impone la más adaptada, por esto las sucesiones están relacionadas con la evolución de las especies. Cuando una comunidad natural se destruye por causas naturales o por intervención humana y el área donde previamente estuvieron es ocupada por otra; decimos que ha ocurrido una sucesión secundaria.

Un ejemplo claro es la sucesión lago - estanque - pantano - prado que se observan en muchas áreas ocupadas por antiguas glaciaciones.

El principio de la sucesión ecológica tiene importancia práctica para el hombre. Cualquier campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de vegetaciones sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada secuencia de vegetales. Todo cambio en los caracteres físicos o biológicos del ambiente afectará evidentemente a todas las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado.

Distribución

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Ninguna especie animal se halla uniformemente distribuida por toda la Tierra, sino que ocupa un área de distribución. La extensión completa en tierra o en el agua en que se presenta una especie se denomina distribución geográfica; y la clase de ambiente en que, vive su distribución ecológica. La distribución geológica de una especie depende de su existencia en el pasado. El estudio de la distribución de los animales y plantas y de los factores que sobre ellas influyen es el objeto de estudio de la zoogeografía y fitogeografía. Las comunidades vegetales dominantes en su estado clímax tiene una fisonomía distinta a la de otras comunidades de plantas, las cuales a su vez determinan el tipo de comunidades de animales. Las condiciones edáficas, atmosféricas o hídricas especiales son las que determinan una «zona de vida» (clasificación de Holdridge que es válida sólo para los continentes) y cada zona de vida posee un tipo distinto de comunidad, por tanto podemos deducir que las comunidades se distribuyen en estas zonas de vida (desiertos, estepas, bosques, tundras y páramos con sus respectivas variantes) y están adaptadas a las condiciones abióticas que imperan en ellas (esta clasificación no incluye a los microclimas ni a otros casos excepcionales).

Factores que la regulan

Los factores externos que limitan la distribución se denominan barreras. Entre éstas se hallan:

Barreras físicas, como la tierra para los animales acuáticos, y el agua para la mayor parte de los animales terrestres o la variación de las características del suelo y del agua.

Barreras climáticas, como la temperatura (media, estacional o extrema), la humedad (relativa, media, anual o mensual), etc.

Barreras biológicas, como la ausencia del alimento apropiado o la presencia de competidores eficaces, enemigos, enfermedades, etc.

Estas barreras de transición entre dos o más comunidades diversas se denominan ecotonos, este límite es una zona de unión que puede ser escasa o de una extensión lineal considerable, pero en todo caso es más angosta que las áreas de las comunidades adyacentes. Un ecotono suele contener a los organismos de cada una de las comunidades y además organismos que son característicos de la comunidad

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ecotonal, por lo que se dice que éstas comunidades son muy ricas en diversidad y que caracterizan a un lugar determinado. La tendencia hacia una diversidad y densidad aumentada en las uniones de las comunidades se denomina efecto de borde

ECOSISTEMA

Un ecosistema es el medio ambiente biológico que consiste en todos los organismos vivientes (biocenosis) de un lugar particular, incluyendo también todos los componentes no vivos (biotopo), los componentes físicos del medio ambiente con el cual los organismos interactúan, como el aire, el suelo, el agua y el sol.[1] [2]

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El concepto, que comenzó a desarrollarse entre 1920 y 1930, tiene en cuenta las complejas interacciones entre los organismos (por ejemplo plantas, animales, bacterias, protistas y hongos) que forman la comunidad (biocenosis) y los flujos de energía y materiales que la atraviesan

Descripción

El término ecosistema fue acuñado en 1930 por Roy Clapham para designar el conjunto de componentes físicos y biológicos de un entorno. El ecólogo británico Arthur Tansley refinó más tarde el término, y lo describió como «El sistema completo, ... incluyendo no sólo el complejo de organismos, sino también todo el complejo de factores físicos que forman lo que llamamos medio ambiente».[4] Tansley consideraba los ecosistemas no simplemente como unidades naturales sino como «aislamientos mentales» («mental isolates»).[3] Tansley más adelante[5] definió la extensión espacial de los ecosistemas mediante el término «ecotopo» («ecotope»).

Fundamental para el concepto de ecosistema es la idea de que los organismos vivos interactúan con cualquier otro elemento en su entorno local. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecología, declaró: «Toda unidad que incluye todos los organismos (es decir: la "comunidad") en una zona determinada interactuando con el entorno físico de tal forma que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica y ciclos de materiales (es decir, un intercambio de materiales entre las partes vivientes y no vivientes) dentro del sistema es un ecosistema»[.

Clasificación de ecosistemas

Los ecosistemas han adquirido, políticamente, especial relevancia ya que en el Convenio sobre la Diversidad Biológica («Convention on Biological Diversity», CDB) —ratificado por más de 175 países en Río de Janeiro en junio de 1992.— se establece «la protección de los ecosistemas, los hábitats naturales y el mantenimiento de poblaciones viables de especies en entornos naturales»[7] como un compromiso de los países ratificantes. Esto ha creado la necesidad política de identificar espacialmente los ecosistemas y de alguna manera distinguir entre ellos. El CDB define un «ecosistema» como «un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos y su medio no viviente que interactúan como una unidad funcional».[8]

Con la necesidad de proteger los ecosistemas, surge la necesidad política de describirlos e identificarlos de manera eficiente. Vreugdenhil et al. argumentaron que esto podría lograrse de manera más eficaz mediante un sistema de clasificación fisonómico-ecológico, ya que los ecosistemas son fácilmente reconocibles en el campo, así como en imágenes de satélite. Sostuvieron que la estructura y la

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estacionalidad de la vegetación asociada, complementados con datos ecológicos (como la altitud, la humedad y el drenaje) eran cada uno modificadores determinantes que distinguían parcialmente diferentes tipos de especies. Esto era cierto no sólo para las especies de plantas, sino también para las especies de animales, hongos y bacterias. El grado de distinción de ecosistemas está sujeto a los modificadores fisionómicos que pueden ser identificados en una imagen y/o en el campo. En caso necesario, se pueden añadir los elementos específicos de la fauna, como la concentración estacional de animales y la distribución de los arrecifes de coral.

Algunos de los sistemas de clasificación fisionómico-ecológicos disponibles son los siguientes:

Clasificación fisonómica-ecológica de formaciones vegetales de la Tierra: un sistema basado en el trabajo de 1974 de Mueller-Dombois y Heinz Ellenberg,[9] y desarrollado por la UNESCO. Describe la estructura de la vegetación y la cubierta sobre y bajo el suelo tal como se observa en el campo, descritas como formas de vida vegetal. Esta clasificación es fundamentalmente un sistema de clasificación de vegetación jerárquico, una fisionomía de especies independientes que también tiene en cuenta factores ecológicos como el clima, la altitud, las influencias humanas tales como el pastoreo, los regímenes hídricos, así como estrategias de supervivencia tales como la estacionalidad. El sistema se amplió con una clasificación básica para las formaciones de aguas abierta.[10]

Sistema de clasificación de la cubierta terrestre («Land Cover Classification System», LCCS), desarrollado por la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO)

Estructura

Al sumar la estructura de un ecosistema se habla a veces de la estructura abstracta en la que las partes son las distintas clases de componentes, es decir, el biotopo y la biocenosis, y los distintos tipos ecológicos de organismos (productores, descomponedores, predadores, etc.). Pero los ecosistemas tienen además una estructura física en la medida en que no son nunca totalmente homogéneos, sino que presentan partes, donde las condiciones son distintas y más o menos uniformes, o gradientes en alguna dirección.

El ambiente ecológico aparece estructurado por diferentes interfases o límites más o menos definidos, llamados ecotonos, y por gradientes direccionales, llamados ecoclinas, de factores físicoquímicos del medio. Un ejemplo es el gradiente de humedad, temperatura e intensidad lumínica en el seno de un bosque, o el gradiente en cuanto a luz, temperatura y concentraciones de gases (por ejemplo O2) en un ecosistema léntico.

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La estructura física del ecosistema puede desarrollarse en la dirección vertical y horizontal, en ambos casos se habla estratificación.

PAISAJE

La Ecología del Paisaje es una disciplina entre la Geografía orientada regionalmente y la Biología. Estudia los paisajes tanto naturales como antrópicos prestando especial atención a los grupos humanos como agentes transformadores de la dinámica físico-ecológica de éstos. Ha recibido aportes tanto de la Geografía física como de la Biología, ya que si bien la Geografía aporta las visiones estructurales del paisaje (el estudio de la estructura horizontal o del mosaico de subecosistemas que conforman el paisaje), la Biología nos aportará la visión funcional del paisaje (las relaciones verticales de materia y energía). Este concepto comenzó en 1898, con el geógrafo, padre de la pedología rusa, Vasily Vasilievich Dokuchaev y fue más tarde continuado por el geógrafo alemán Carl Troll. Es una disciplina muy relacionada con otras áreas como la Geoquímica, la Geobotánica, las Ciencias Forestales o la Pedología.

El enfoque paisajístico de regionalización considera que el paisaje es el resultado conjunto de los factores ambientales (ej: relieve, clima, factores bióticos) y que no puede encontrarse una jerarquía de los mismos para explicar su estructura.

La Ecología del paisaje estudia el nivel de organización de la materia superior del ecosistema. Un paisaje, en Biología, es un conjunto a nivel regional de diferentes unidades o teselas internamente homogéneas bajo los mismos procesos funcionales.A veces se dice que un paisaje es la repetición en el espacio de un conjunto de ecosistemas. La definición de paisaje dada por la Ecología y por la Geografía difieren en algunos aspectos, pero en general se puede decir que la Geografía estimula la investigación de los aspectos estructurales y la Ecología los aspectos funcionales.

Los paisajes se pueden concebir como sistemas generales dentro de la Teoría General de Sistemas. Dentro de la ecología del paisaje son clave los conceptos de grano y perturbación ecológica.

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La Ecología del paisaje es una de las herramientas en la evaluación del impacto ambiental de las obras y actividades humanas y se usa principalmente en la ordenación del territorio.

REGION]

Es un nivel superior al de paisaje y supone una superficie geográfica que agrupa varios paisajes. Las regiones son definidas de manera abstracta delimitando áreas de una o más características comunes, ya sean de orden físico, humano o funcional. Como una forma de describir áreas espaciales, el concepto de regiones es importante y ampliamente usado entre las muchas ramas de la geografía, cada una de las cuales puede describir áreas en términos regionales. Por ejemplo, el término ecorregión es un término usado en biogeografía, región cultural en la geografía cultural, región natural en Geografía física, entre otros ejemplos. El estudio de las regiones en sí mismas es objeto de la geografía regional.

BIOMA

Un bioma (del griego «bios», vida), también llamado paisaje bioclimático o área biótica (y que no debe confundirse con una ecozona o una ecorregión), es una determinada parte del planeta que comparte clima, vegetación y fauna. Un bioma es el conjunto de ecosistemas característicos de una zona biogeográfica que es nombrado a partir de la vegetación y de las especies animales que predominan en él y son las adecuadas. Es la expresión de las condiciones ecológicas del lugar en el plano regional o continental: el clima induce el suelo y ambos inducen las condiciones ecológicas a las que responderán las comunidades de plantas y animales del bioma en cuestión.

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En función de la latitud, la temperatura y las precipitaciones, en definitiva, de las características básicas del clima, se puede dividir la tierra en zonas de características semejantes; en cada una de esas zonas se desarrolla una vegetación (fitocenosis) y una fauna (zoocenosis) que cuando son parecidas, definen un bioma, que comprende las nociones de comunidad y la interacción entre suelo, plantas y animales.

Hay diferentes sistemas de clasificación de biomas, que suelen dividir la tierra en tres grandes grupos —biomas terrestres, biomas de agua dulce y biomas marinos—, con un número no demasiado grande de biomas. A escala planetaria, la selva tropical densa, la sabana, la estepa, los bosques templados caducifolios o mixtos y la tundra, son los grandes biomas que caracterizan la biosfera y que tienen un reparto zonal, es decir, que no superan ciertos valores latitudinales. A escala regional o continental, los biomas pueden ser difíciles de definir, en parte porque existen diferentes patrones y también porque sus fronteras pueden ser difusas (véase el concepto de ecotono).

Los biomas a menudo son conocidos por sus nombres locales. Por ejemplo, un bioma de praderas, sabanas y matorrales templadas se conoce comúnmente como estepa en el Asia central, como pradera en América del Norte, como pampa en América del Sur. Los pastizales tropicales se conocen como veldt en Australia y como sabana en África meridional.

Los biomas terrestres son descritos por la ciencia de la biogeografía. Por extensión, se habla de microbioma para designar la esfera de la vida microbiota.

El concepto de bioma no debe confundirse con otros conceptos similares como el de ecozona —grandes extensiones de la superficie de la tierra donde las plantas y los animales se desarrollan en relativo aislamiento durante largos períodos de tiempo, separados unos de otros por las características geológicas, tales como océanos, grandes desiertos, altas montañas o cordilleras, que forman barreras a la migración de plantas y animales—, hábitat —área que es habitada por una especie particular de animales o plantas— o ecosistema —complejo dinámico compuesto por plantas, animales y microorganismos, y la naturaleza muerta que los rodea actuando en interacción en tanto que unidad funcional[1] — . Las distintas ecorregiones del mundo se agrupan tanto en biomas como en ecozonas.

Característica de los biomas

Los biomas son áreas definidas, climática y geográficamente, con similares condiciones ecológicas, tales como las comunidades de plantas, animales y organismos del suelo,[2] (que a menudo se nombran como ecosistemas). Los biomas están definidas por factores

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tales como la estructura de las plantas (árboles, arbustos y hierbas), los tipos de hojas (como hoja ancha y agujas), el espaciado de las plantas (bosque, foresta, sabana) y el clima. A diferencia de las ecozonas, los biomas no están definidos por semejanzas genéticas, taxonómicas o históricas. Los biomas con frecuencia se identifican con patrones particulares de sucesión ecológica y vegetación clímax (casi-estado de equilibrio del ecosistema local). Un ecosistema tiene muchos biotopos y un bioma es un tipo mayor de hábitat. Un tipo principal de hábitats, sin embargo, es un compromiso ya que posee una falta de homogeneidad intrínseca.

La biodiversidad característica de cada bioma, especialmente la diversidad de la fauna y las formas de las plantas dominantes, es una función de factores abióticos y de la productividad de la biomasa de la vegetación dominante. En los biomas terrestres, la diversidad de especies tiende a correlacionarse positivamente con la producción primaria neta, con la disponibilidad de humedad y con la temperatura.[3]

El bioma está caracterizado fundamentalmente por el clima, en particular, por la temperatura y las precipitaciones. Fue de hecho la distribución zonal de los climas lo que llevó a poner de relieve la zonificación de las tierras a finales del siglo XIX, y después, los biomas. Hay algunos otros parámetros físicos que pueden estar involucrados, como una altitud particular o la existencia de un suelo periódicamente sumergido, por ejemplo. El clima es el factor más importante que determina la distribución de los biomas terrestres y depende de:

La latitud, que determina los tipos ártico, boreal, templado, subtropical y tropical.

La humedad, que determina los tipos húmedo, semihúmedo, semiárido y árido. Además, influyen la variación estacional —la lluvia puede ser distribuido uniformemente a lo largo del año o estar marcado por las variaciones estacionales— y el tipo de estaciones —veranos secos, inviernos húmedos— la mayoría de las regiones de la tierra reciben la mayor parte de las precipitaciones en los meses de verano; las regiones de clima mediterráneo reciben sus precipitaciones en los meses de invierno.

La altitud, que determina los tipos premontano, montano, alpino y alvar. En general, el aumento de la altitud causa una distribución de los tipos de hábitats similar al del aumento de la latitud.

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BIOSFERA

la biosfera[1] es el sistema formado por el conjunto de los seres vivos propios del planeta Tierra, junto con el medio físico que les rodea y que ellos contribuyen a conformar. Este significado de "envoltura viva" de la Tierra, es el de uso más extendido, pero también se habla de biosfera, en ocasiones, para referirse al espacio dentro del cual se desarrolla la vida. La biosfera está distribuida cerca de la superficie de la Tierra, formando parte de la litosfera, hidrosfera y atmósfera.

La biosfera es el ecosistema global. Al mismo concepto nos referimos con otros términos, que pueden considerarse sinónimos, como ecosfera o biogeosfera. Es una creación colectiva de una variedad de organismos y especies que interactuando entre sí, forman la diversidad de los ecosistemas. Tiene propiedades que permiten hablar de ella como un gran ser vivo, con capacidad para controlar, dentro de unos límites, su propio estado y evolución.

Océanos

Los océanos y principales mares.

En los oceános la vida se concentra en la capa superficial, zona fótica, en la que penetra la luz. La cadena trófica empieza aquí con fotosintetizadores que son sobre todo cianobacterias y protistas, generalmente unicelulares y planctónicos. Los factores limitantes para el desarrollo de la vida son aquí algunos nutrientes esenciales, como el hierro, que son escasos, y la máxima productividad la encontramos en los mares fríos y en ciertas regiones tropicales, contiguas a los continentes, en las que las corrientes hacen aflorar nutrientes desde el fondo del mar. Fuera de esos lugares, las regiones pelágicas (en alta mar) de las latitudes cálidas son desiertos

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biológicos, con poca densidad de vida. Los ecosistemas marinos más ricos y complejos son sin embargo tropicales, y son los que se desarrollan a muy poca profundidad, sólo unos metros, ricos en vida bentónica, cerca de la orilla; el ejemplo más claro son los arrecifes coralinos.

Además de en la zona fótica, hay una vida marina próspera en cada uno de los oscuros y extensos fondos del océano, la cual depende, para su nutrición, de la materia orgánica que cae desde arriba, en forma de residuos y cadáveres. En algunos lugares en los que los procesos geotectónicos hacen aflorar aguas calientes cargadas de sales, son importantes los productores primarios, autótrofos, que obtienen la energía de reacciones químicas basadas en sustratos inorgánicos; el tipo de matabolismo que llamamos quimiosíntesis.

En contra de ciertos prejuicios, la densidad media de vida es mayor en los continentes que en los océanos en la biosfera actual; aunque como el océano es mucho más extenso, le corresponde aproximadamente el 50% de la producción primaria total del planeta.

Continentes

Las diferentes teorías sobre la división continental.

En los continentes la cadena trófica arranca de las plantas terrestres, fotosintetizadores que obtienen nutrientes minerales del suelo gracias a las mismas estructuras con que se anclan, las raíces, haciendo circular agua hacia el follaje, donde la evaporan. Por esta razón el principal factor limitante en los continentes es la disponibilidad de agua en el suelo, a la vez que lo es la temperatura, que es más variable que en los mares, donde el elevado calor específico del agua asegura un ambiente térmico muy homogéneo y estable en el tiempo.

Por la razón indicada, la biomasa, la productividad bruta y la diversidad ecológica, se distribuye:

Siguiendo un gradiente, con un máximo hacia el ecuador y un mínimo en las regiones polares, en correlación con la energía disponible.

Concentrada en tres bandas extendidas latitudinalmente. La primera de ellas es la ecuatorial, donde las lluvias producidas por el frente intertropical, que son de tipo cenital, se producen todo el año o alternando con una estación seca. Las otras dos, más o menos simétricas, cubren las latitudes medias o

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templadas, donde hay una mayor o menor abundancia de lluvias ciclonales, que acompañan a las borrascas.

Entre esas zonas húmedas y de vida densa, hay dos franjas simétricas de regiones desérticas o semidesérticas tropicales, donde aunque la biomasa es baja, es elevada la biodiversidad. En las latitudes altas de ambos hemisferios tenemos, por último, las regiones polares, donde la pobreza de vida se explica por la escasez de agua líquida tanto como por la de energía.

Biosfera profunda

Hasta hace poco se ponía como límite para la vida el nivel, a pocos metros de profundidad, hasta donde se extienden las raíces de las plantas. Ahora hemos comprobado que no sólo en los fondos oceánicos hay ecosistemas dependientes de organismos quimioautótrofos, sino que la vida de este tipo se extiende hasta niveles profundos de la corteza. Consiste en bacterias y arqueas extremófilas, las cuales extraen energía de procesos químicos inorgánicos (Quimiosíntesis). Prosperan sin duda mejor en lugares donde aparecen ciertas mezclas minerales inestables, que ofrecen un potencial de energía química; pero la Tierra es geológicamente un planeta aún vivo, donde los procesos internos generan aún constantemente situaciones así.

Homeostasis

Artículo principal: Hipótesis de Gaia

La organización de la vida se basa en una jerarquía de niveles de complejidad, con sistemas menores que se organizan para formar otros mayores, más complejos y potencialmente más variados. Se trata de sistemas autoorganizados con distintos grados de control cibernético sobre su estado. El máximo autocontrol lo encontramos en los niveles que llamamos de las células y de los organismos; de hecho basta una célula para tener un organismos autónomo (un organismos unicelular). En menor medida observamos autocontrol, por mecanismos cibernéticos de realimentación negativa, en el nivel de organización de los ecosistemas. Algunos autores, como el propio Vernadski, y luego señaladamente James Lovelock, valoraron que la misma posibilidad la demuestra el ecosistema global, es decir, la biosfera. La biosfera muestra, aunque no con el grado de control de un organismo, capacidades de homeostasis (regulación de su composición y estructura) y homeorresis (regulación del ritmo de sus procesos internos y de intercambio).

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Astrobiología

El descubrimiento de la biosfera profunda trajo consigo un importante cambio teórico y psicológico, al mostrar la viabilidad de la vida en ambientes extremos y en ausencia de luz, en contra de nuestros conceptos anteriores. La progresiva comprensión de lo que representa la biosfera terrestre, ha hecho cambiar las ideas acerca de la probabilidad de la aparición espontánea de vida en otros cuerpos planetarios, y de su progresión para formar otras biosferas, haciendo racional la esperanza de observar vida en cuerpos planetarios del Sistema Solar donde nos parecía antes imposible

BIBLIOGRAFÍAEcología: individuos, poblaciones y comunidades (3ª edición),

Barcelona: Omega, 1999, ISBN 9788428211529

Molles, Manuel C. Jr. (2006). Ecología: Conceptos y aplicaciones. (3ª edición). Madrid: McGraw-Hill. ISBN 844814595X.