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Máster en Áreas Protegidas, Recursos
Naturales y Biodiversidad
Facultad de Biología
Métodos en Biología de la Conservación
5. MODELOS DE VIABILIDAD DE
POBLACIONES
Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo
Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad
Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
Guion y bibliografía
5.1. Introducción al análisis de viabilidad de poblaciones
5.2. Modelos deterministas y estocásticos
5.3. Variabilidad temporal en las tasas vitales
5.4. Medidas de viabilidad
5.5. Análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos
5.6. Análisis de viabilidad de poblaciones demográficos
5.7. Análisis de sensibilidad
5.8. Análisis de viabilidad de poblaciones multisitio
• Mills LS. 2013. Conservation of wildlife populations : demography, genetics, and
management. 2ª ed. Wiley, Chichester, UK.• Morris FW, Doak DF. 2002. Quantitative Conservation Biology. Sinauer, Sunderland MA.
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.1. Introducción al análisis de viabilidad de poblaciones
Análisis de viabilidad de poblaciones (AVP)
Population viability analysis (PVA)
Definiciones
• Aplicación de datos y modelos para estimar las probabilidades de persistencia de una población a lo largo del tiempo (Mills 2013)
• Uso de métodos cuantitativos para predecir el estatus futuro de una población (Morris y Doak 2002)
Componentes
• Persistencia (no extinción, umbral de cuasi-extinción)
• Tiempo (predicciones, a corto y largo plazo)
• Probabilidades (modelos no deterministas, riesgo de extinción)
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.1. Introducción al análisis de viabilidad de poblaciones
AVP: tipos
1. AVP basados en censos (series temporales)
2. AVP demográficos
3. AVP multisitio (poblaciones espacialmente estructuradas)
Tasas vitales
1. Supervivencia
2. Crecimiento (cambios de estadio o fase)
3. Reproducción
Tasas poblacionales
• R0 : tasa reproductora básica
• λ : tasa anual de crecimiento poblacional
• r : tasa intrínseca de incremento poblacional
número medio de descendientes hembras producidas por una hembra durante toda su vida
���� = ���
ln (�)
determinan la evolución temporal de la población
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.1. Introducción al análisis de viabilidad de poblaciones
AVP: procesos
Tamaño poblacional actual
Denso-dependencia
(positiva o negativa) Estocasticidad
demográficaFactores genéticos
Calidad
del hábitatEstocasticidad
ambiental
Valores medios de
supervivencia, crecimiento
y reproducción
Variabilidad temporal en
supervivencia, crecimiento y
reproducción
Crecimiento
poblacional medio
Variabilidad en el
crecimiento poblacional
Incremento o
declive
poblacionalRiesgo de extinción
Fuente: Morris & Doak 2002
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.2. Modelos deterministas y estocásticos
Modelo de crecimiento poblacional determinista [denso-independiente]
Tasa anual de crecimiento (λ) constante
���� = ���
�� = ����
�� = �� ��
� = ln (�)d�d� = ��
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.2. Modelos deterministas y estocásticos
Modelo de crecimiento poblacional estocástico [denso-independiente]
Tasa anual de crecimiento (λ) variable
���� = ����
�� = � ��
� ��
��
Predice la mediana del tamaño poblacional del total de simulaciones a tiempo t
Media geométrica:describe la dinámica
poblacional en ambientes estocásticos
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.2. Modelos deterministas y estocásticos
Modelos estocásticos
���� = ����
���� = �����
�~� 0, ��
�� = ������
�~� 0, ���
� = ln �� = � ln (��)�
ln(N
t+1)
ln(N0)
μ > 0Varianza = σ2 t
Media = μ t
t1 t2 t3
μ es equivalente a r
ln �� = ln �� + �� + �
Fuente: Morris & Doak 2002
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.3. Variabilidad temporal en las tasas vitales
Fuentes de variabilidad temporal (estocasticidad temporal)
• Estocasticidad ambiental
− Variación temporal en las tasas vitales debida a cambios ambientales impredecibles
− No se incluyen tendencias de cambio consistentes
− Correlaciones intra-anuales entre tasas vitales (años “buenos” y años “malos”)
− Correlaciones inter-anuales entre tasas vitales (autocorrelación, generalmente positiva; factores ambientales o biológicos persistentes: años adyacentes similares)
• Catástrofes y bonanzas
− Catástrofes: años extremos con tasas muy bajas de supervivencia o reproducción
− Bonanzas: años extremos con tasas muy altas de supervivencia o reproducción
− Son un componente más del fenómeno de estocasticidad ambiental
− Muy infrecuentes, pero con gran influencia en la viabilidad poblacional
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.3. Variabilidad temporal en las tasas vitales
Fuentes de variabilidad temporal (estocasticidad temporal)
• Estocasticidad demográfica
• Variabilidad espacial, espacio-temporal y movimientos
• Errores observacionales
• Afecta a poblaciones reducidas (por ejemplo < 20 - 100 individuos reproductores)
• Causada por la aleatoriedad en el “destino” de los diferentes individuos
• AVP multi-sitio: variaciones debidas a diferentes hábitats• AVP multi-sitio: correlaciones de la variación temporal en
las tasas vitales entre sitios
• Sesgos en censos y estimaciones de tasas vitales• Process variance y sampling variance
• No afectan a la viabilidad de la población, pero sí a las estimas de viabilidad
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.4. Medidas de viabilidad
Medidas de viabilidad
• Relacionadas con la tasa de crecimiento poblacional
− λ < 1
− Puede ser un indicador de futuros problemas
− Ventajas con datos irregulares o escasos
• Relacionadas con el tamaño poblacional (p. ej. criterios de la UICN)
• Relacionadas con la probabilidad de cuasi-extinción
− Cuasi-extinción: umbral poblacional (p. ej. 20 individuos)
− Función de densidad de probabilidad (FDP / PDF)
− Función de distribución acumulada (FDA / CDF)
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.4. Medidas de viabilidad
Tiempo (años en el futuro)
Pro
bab
ilid
ad
Tiempo (años en el futuro)
Función de densidad de probabilidad y función de distribución acumulada
PDF CDF
μ = 0.02σ 2 = 0.20Nc = 100Nx = 10
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.5. Análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos
Estimación de parámetros
• Cálculo de μ y σσσσ 2
− Cuando la serie es completa (no faltan años de censo):
µ = media aritmética de los valores ln(λt)
σ 2 = varianza de los valores ln(λt)
− Cuando la serie es incompleta:
regresión lineal (con constante igual a 0) de los valores ln (� )/" frente a los valores " , siendo " = � �� − �
µ = coeficiente de regresión
σ 2 = varianza residual de la regresión
log-lambdas(logL)
Distribución inversa gaussiana
$ �|�, ��, & = &2(���) exp − & + �� �
2���donde: d = ln (Nc ) – ln( Nx)
Nc = población actualNx = umbral de cuasi-extinción (tamaño poblacional “crítico”)
Asunciones
1. Los parámetros no cambian a lo largo del tiempo
2. No autocorrelación
3. No outliers
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5.5. Análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos
• No denso-dependencia• No estocasticidad demográfica• No tendencias temporales
consistentes• No catástrofes ni bonanzas
Denso-dependencia negativa: relación entre log(λt) y Nt
Denso-dependencia positiva: efecto Allee
Nt (grizzly) Nt (JRC)
log(
λt )
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.5. Análisis de viabilidad de poblaciones basados en censos
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.6. Análisis de viabilidad de poblaciones demográficos
Matrices de proyección
Ballena Franca del Norte (Eubalaena glacialis)
Clases: 1. Ballenato2. Inmadura3. Adulta4. Madre5. Post-reproductora
=
085,0000
0029,000
1071,012,00
00085,090,0
0013,000
A
Fuente: Caswell, 2009, Oikos 118: 1765 © NOAA Photo Library – Wikimedia Commons
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5.6. Análisis de viabilidad de poblaciones demográficos
Estocasticidad: varias matrices anuales
1. Estimación de λs (y del riesgo de extinción) mediante simulación:
A(t) elegida al azar cada año:
2. Aproximación de Tuljapurkar
( )
t
NNtt +
=1
s
ln)ln(λ
==+
)(
)(
)(
)()()(
)()()(
)()()(
)()()1(
3
2
1
333231
232221
131211
tn
tn
tn
tatata
tatata
tatata
ttt nAn
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5.7. Análisis de sensibilidad
Sensibilidad y elasticidad: utilidad en la gestión
Miden la importancia de los diferentes elementos de la matriz o de las tasas vitales para la viabilidad de la población.
Sensibilidades Elasticidades
Para elementos de la matriz (- .) / . = 0�0- .
/ . = 0log (�)0log(- .)
Para tasas vitales (�3) /�4 = � � / .0- .0�3
5
.6�
5
6�7�4 = 0� �⁄
0�3 �3⁄
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.7. Análisis de sensibilidad
Ejemplo: matriz del ganso emperador (Anser canagicus)
y0 y1 y2 y3.
y0 0.0000 0.0000 0.5702 0.7983
y1 0.1357 0.0000 0.0000 0.0000
y2 0.0000 0.8926 0.0000 0.0000
y3. 0.0000 0.0000 0.8926 0.8926
$S
y0 y1 y2 y3.
y0 0.0797 0.0109 0.0099 0.0917
y1 0.5807 0.0797 0.0719 0.6678
y2 0.6432 0.0883 0.0797 0.7398
Y3. 0.6616 0.0908 0.0820 0.7609
$E
y0 y1 y2 y3.
y0 0.0000 0.0000 0.0057 0.0740
y1 0.0797 0.0000 0.0000 0.0000
y2 0.0000 0.0797 0.0000 0.0000
y3. 0.0000 0.0000 0.0740 0.6869
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.8. Análisis de viabilidad de poblaciones multisitio
Escenarios multipoblación
Efectos sobre la viabilidad (persistencia a largo plazo) de las (meta-)poblaciones
Correlación
en tasas vitales
Tasas de movimiento
Esencialmente nula
(poblaciones separadas)
Baja – media Alta
Significativamente
negativa
Efecto muy beneficioso de poblaciones múltiples
Metapoblación altamente eficaz
Varias localidades, efectos muy diferentes del hábitat, población única
No diferente de cero Efecto beneficioso de poblaciones múltiples
Metapoblación eficaz Varias localidades, efectos diferentes del hábitat, población única
Significativamente
positiva
Escasa eficacia de poblaciones múltiples
Metapoblación no eficaz
Población única
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Tema 5. Modelos de viabilidad de poblaciones
5.8. Análisis de viabilidad de poblaciones multisitio
Requerimientos para un AVP multisitio
• Sobre la dinámica poblacional de cada población
• Sobre las correlaciones en parámetros demográficos o tasas vitales entre
poblaciones
• Sobre las tasas de movimiento de individuos (dispersión) entre
poblaciones
Las correlaciones positivas incrementan el riesgo de extinción
La dispersión no siempre es ventajosa, especialmente si hay “poblaciones sumidero”