INSTITUTO DE CIENCIAS AMBIENTALES Y ECOLGICASPOSTGRADO DE ECOLOGA TROPICAL FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

EFECTO DE DIFERENTES INTENSIDADES DE LUZ SOBRE EL INTERCAMBIO GASEOSO Y DESARROLLO DEL CACAO CRIOLLO GUASARE Tesista: Ing. Alvaro Gmez M Tutor: Dra. Aura Azcar A mi esposa e hijos motivo de inspiracin. Agradecimiento. -MuyespecialmentealaDra.AuraAzcartutoradelpresentetrabajo, por sus enseanzas, colaboracin, estimulo y paciencia que siempre me brindo. -AlprofesorFermnRada,porsucolaboracinenelcampo, entrenamientoenelmanejodeequipos,procesamientodedatosypor sus valiosos comentarios y sugerencias que permitieron el mejoramiento de este trabajo. -AmicompaeroRafaelDulhoste,porsuvaliosacolaboracinenla preparacin de equipos y toma de datos en campo, que hicieron posible la realizacin de este trabajo. -Amiscompaeros,deEdjuli,Pablo,Marjorie,Belkis,Zoraidaporsu apoyo en todo momento y por brindarme su amistad. -AlFONACITcuyasubvencineconmicahizoposiblemiformacinen el postgrado.-Al CDCH por el cofinanciamiento para la ejecucin del trabajo de campo. -A la Ing. Gladys Ramos del INIA-Mrida, por su colaboracin para el uso de las instalaciones del Campo Experimental San Juan de Lagunillas. -AlprofesorCiroDvila,porsusenseanzasenelmanejodepaquetes estadsticos. -En general a todo el personal del ICAE que me brindo su colaboracin y apoyo. Resumen. El presente estudio fue realizado en San Juan de Lagunillas, Mrida, Venezuela, a una altura de 1050 m.s.n.m. La sombra, juega un papel primordial en la fisiologa del cacao y por otro lado su efecto en el campo es muy complejo porque implica: reduccin de la intensidad de la luz, temperatura y movimiento del aire y afecta la humedad relativa y la humedad del suelo, papel del cual se debera tener un mejor conocimientoquepermitaresolverlosproblemasquetodavaseplanteanen cuantoasuutilizacinracional,paramaximizarelcrecimientodelasplantasen susprimerosaosdeestablecimientoyposteriormenteparaincrementarla produccin en la plantacin. El objetivo de esta investigacin fue estudiar el efecto de diferentes intensidades de luz, sobre el intercambio gaseoso y el desarrollo del cacaocriolloGuasare(Theobromacacaovar.),afindedeterminarelgradode sombreamientoptimorequeridodespusdeltrasplante.Seutilizaronmallas plsticasquepermitieroncontrolarlaintensidaddelaluzysecontrolaronlas condicionesdehumedaddelsuelo.Serealizaroncursosdiariosdevariables microclimticas,intercambiogaseoso,potencialhdricofoliarysedeterminaron parmetrosdecrecimientoenplantasdeseismesesprovenientesdesemilla. Tambin se estudiaron las propiedades hdricas del tejido foliar a travs de curvas presinvolumen,loscontenidosdenitrgenoyclorofilafoliaryelreafoliar especifica.Elpotencialhdricofoliarfuemsnegativoaplenaexposicinyno alcanzovalorescercanosalpuntodeperdidadeturgorenningunodelos tratamientos. La conductancia estomtica presento valores muy bajos y disminuye desdetempranashorasdelamaanaentodoslostratamientos,observndose una ligera tendencia a mayores perdidas deagua a plena exposicin. La tasa de transpiracin fue mayor a plena exposicin. Los mayores valores de asimilacin se observaron en plantas creciendo a 60 y 40 % de luz, presentando una tendencia a alcanzartasasmximasdeasimilacinentre2,8y3,4umol/m2s,llegandoa saturacinlumnica,alrededorde200umol/m2sypresentarbajospuntosde compensacin (6 umol / m2 s). El tamao de la hoja, la longitud de los entrenudos y la materia seca por planta fueron significativamente reducidos a plena exposicin encomparacinconlostratamientosde60,40y20%deluz.Lamayoralturay dimetrodeltroncosealcanzoenplantascreciendobajo40y20%deluz.Los resultadossugierenqueelcriolloGuasarerequieredeintensidadesdeluz inferiores al 40 % al momento del trasplante. Palabrasclaves:Cacao,intercambiogaseoso,potencialhdrico,nitrgeno, clorofila, crecimiento. 11.INTRODUCCIN Elcacao(Theobromacacao,Linneo,1737),esunaespecienaturaldelos bosqueshmedosdeAmricatropical(Murray,1975),entre18Ny15S,y entre 45 y 80O (Leal y Valderrama, 1997). Generalmente crece por debajo de 1400msnm(Alvim,1977),ubicndosesucentrodeorigenenlacuencaaltadel AmazonasdondeTheobromayotrosgnerosrelacionados,seencuentranen gran diversidad(Cuatrecasas, 1964). Desde este centro de origen las especies se diseminaronprincipalmenteendosdirecciones,resultandodosgruposde cultivaresconocidoscomocriollosyforastero;elprimerosedispersaatravsde losAndeshaciaelnortedeAmricayelsegundohacialaAmazonia (Cuatrecasas, 1964; Toxopeus, 1987). Recientemente Leal y Valderrama, (1997) describen como centro de origen deTheobromacacaoL.,lavertienteorientaldelosAndescolombianosy ecuatorianos, en las cabeceras de los ros Napo, Caquet y Putumayo. Desde all entiemposremotos,laspoblacionessedispersaronendosdirecciones:aleste, haciaelAmazonasyelOrinocohastalasGuayanas,yalnortehaciaColombia, Centro Amrica y Mxico, evolucionando de manera separada. Los cacaos criollos seoriginaroncomomutacionesconservadasporelaislamientogeogrficoypor las selecciones realizadas por los mayas y aztecas, quienes lo domesticaron (Leal y Valderrama, 1997). 2EnVenezuelalamayordiversidaddeespeciesdelgneroTheobromase encuentraenelestadoAmazonas,dondesonendmicasalgunasespeciesy subespecies (Theobroma cacao subsp. spherocarpum, T. grandiflorum, T. bicolor, T. gireli, T. subicanum), de las 22 especies consideradas por Cuatrecasas en 1964 (Leal y Valderrama, 1997). Se denominan como criollos (Theobroma cacao L) aquellos que renen las mismas caractersticas de los antiguos cacaos criollos venezolanos y en particular mantienencomocarcterexclusivoalmendrasconcotiledonesdecolorblancoo crema,grandesydeformascasiredondeadas.(Braudeau,1970;Wood,1975; WoodyLass,1987).Estossoncacaosaromticosquepresentansaboresy aromasafrutas,almendras,flores,bosqueynopresentansaboramargo; requieren de tres das para su completa fermentacin. Seconsideracomoforasteros(Thebromacacaosphaerocarpum)lacasi totalidad de los cacaos corrientes que son sembrados en Brasil, frica Occidental MalasiaeIndonesia,ademsdeotrasvariedadescultivadasenCentroySur Amrica(ReyesyCapriles,2000)Sedistinguenporsusalmendrasplanascon cotiledonesdeintensocolorprpura,saboramargo,aromapocopronunciadoy querequierende5a7dasparalograrsucompletafermentacin(Braudeau, 1975; Wood, 1975; Wood y Lass, 1987). 3 Loscacaosforasteros(Theobromacacaosubsp.spherocarpum)ubicados enelorientevenezolano,secruzaronconloscacaoscriollosparaformarel complejodehbridosllamadostrinitarios,msvigorososyresistentesaplagasy enfermedades,peroconalmendrasdemenorcalidad,quehanvenido sustituyendo,paulatinamente,aloscacaoscriollosenelsentidoesteoestede Venezuela (Leal y Valderrama, 1997). Loscacaoscriollosproporcionanloquecomercialmenteseconocecomo cacaofino,setratadeuncacaomuyaromticoutilizadoenlafabricacinde chocolaterafina.DentrodelgrupodeloscriollosseincluyenelCriolloAndino, Porcelana y Criollo Pentgona, cada uno con caractersticas muy particulares que los diferencian entre s (Reyes y Capriles, 2000). A pesar de sus cualidades, son muy pocas las plantaciones de cacaos criollos que existen actualmente, ocupando menosdel1%deltotaldelasuperficiesembrada,lacualesde65.000ha.,no siendoesteelcasodeloscacaosforasterosytrinitariosloscualesestaran ocupando (aproximadamente) ms de 58.500 ha. Elrboldecacao,pertenecealestratoinferiordelosbosquesdonde predominancondicionesdecalor,sombrayhumedad(Urquhart1963),loque explicaelmtodotradicionaldelcultivobajosombra,dondesetratadesemejar lascondicionesdeclimayambientedelaspoblacionesnaturales(Braudeau, 1970). 4Elcacaopuedesobrevivirbajosombramuydensaperopresentapoca produccindefrutos;enlasplantacionestradicionalesexistenaproximadamente 80rbolesdesombraporhectrea(Alvim,1977),perotambinpuede establecersebajounaaltaintensidadlumnicacomolodemuestranlas plantacionesaplenaexposicin.Sinembargoenlamayoradelaszonas cacaoteras,esvirtualmenteimposibleestablecerplantacionesdecacaosin sombra durante los primeros 2 a 3 aos. En este sentido, Alvim et al (1974) demostraron que el efecto benfico de la sombratempranasedebenosloalareduccindelaexposicinalaradiacin solar,sinotambinaladisminucindelmovimientodelairealrededordelas plantasjvenesyentreambosfactoressecontribuyeareducirelestrshdrico. Despusdetranscurrirlaetapajuvenilocuandolashojasdeldoselestnlo suficientementedesarrolladasparaproveeralgunasombra,laproduccindel cacaoesusualmente altaconpocao casiningunasombra(Murray,1957;Alvim, 1960; Cuninghan y Arnold, 1962). El efecto de la sombra en cacao es muy complejo, ya que implica reduccin delaintensidaddelaluz,delatemperaturaydelmovimientodelaire,locual afecta la humedad relativa y la humedad del suelo (Wood y Lass, 1987). El cacao creceusualmentebajosombrayexhibemuchasdelascaractersticasdelas plantasdesombra(RajaHarunyHarwick,1988),talescomo:mayorreafoliar, menor densidad estomtica por unidad de rea foliar, menor espesor de la lamina 5foliar (las clulas del mesfilo tienden a ser de forma irregular y el nmero total de clulasatravsdelaseccinfoliaresmenorqueenlasplantasdesol);el contenidodeclorofila(a+b)esmayorporunidaddepesoseco.Aestas caractersticassedebenaadir:bajastasasfotosintticas,saturacinabajos nivelesdeluzyfotoinhibicindelafotosntesisabajasradiaciones(Bjrkman, 1981). La relacin entre radiacin y asimilacin de CO2 en cacao fue estudiada por Leme (1955), quien encontr que en hojas de plantas maduras bien fertilizadas y regadas, la tasa de asimilacin aumentaba de 7 a 22 mg CO2 / dm2 por da cuando la intensidad lumnica variaba desde 2 a 25 % de la luz diaria. Este autor observ, quedurantedasbrillantesseproducaunamarcadadisminucinenlatasade asimilacin cuando la radiacin solar exceda valores entre 210 y 310 J / m2 / seg., rangoenelcualotrasplantasalcanzanymantienensusmximastasasde asimilacin.Asimismoencontrqueparaplantascreciendobajosombra,este efecto ocurre a niveles ms bajos de radiacin. Resultadossimilaresdesaturacinaexposicionesdel20%deluzaplena exposicinfueronobtenidosporOkaliyOwusu(1975)quienestambin encontraron una disminucin de la tasa fotosinttica a intensidades de luz tan altas como30%.Hutcheon(1976)ademsdeunasaturacinlumnicaalrededordel 15%deluzaplenaexposicinenhorasdelmedioda,encuentraquelashojas provenientes de plantas jvenes muestran una disminucin en la tasa fotosinttica 6a altas intensidades de luz, mientras que las de rboles vigorosos, mostraron poca oningunadisminucinenlamedidaqueseincrementalaintensidadlumnicaa plena exposicin solar. Lasombratambinafectalatemperaturayhmedadrelativaalrededorde la planta lo que produce efectos sobre la transpiracin. Es evidente que las plantas jvenessonmuysensiblesalestrshdrico,cuandosonexpuestas,yaqueslo prosperan si se mantiene un buen suministro de agua y se restringe el movimiento del viento (Cunninghan y Burridge, 1960; Alvim, 1977). Este estrs hdrico produce elcierredelosestomasduranteperodosdealtaradiacincausandouna disminucindelatasafotosinttica(Hutcheon,1976).Aniveldediferentes cultivares de cacao tambin se encuentran diferencias en la habilidad para crecer a plena exposicin (Hutcheon, 1976). Todosestosresultadosindicanqueenelcacao,losrequerimientosde sombra en plantas jvenes para un ptimo crecimiento y posteriormente para una adecuada cosecha, cambian con el tiempo; durante los primeros 12 a 18 meses el crecimiento es mayor a intensidades entre 30 y 60 % de luz. A partir del tercer ao el efecto de la sombra es evidente, a intensidades entre 15 y 20 % la produccin esbajaylafertilizacintienepocoefecto,aintensidadesde50%deluzla produccinylarespuestaalafertilizacinseincrementan,porencimadeeste valorlaproduccincaesinosefertilizayseincrementaconsuaplicacinhasta unmximo de 75 % de luz (Evans y Murray, 1953). 7Owusu(1978)citavariosreportesquemuestranqueelcacaorequiere diferentescondicionesdesombraparasuptimocrecimientoenlosdiferentes estadosdedesarrollodelaplanta.Sheperd(1976)recomiendaun80%de sombra durante los primeros meses de crecimiento; de igual maneraRaja Harun y Kamariah (1983) demostraron que el crecimiento es ptimo con 80% de sombra durante los tres primeros meses reducindose despus a 55% durante el cuarto y quinto mes. EnVenezuelaseacostumbramantenerlasplantasenviveroa75%de sombra(Ramosetal,1999)durantelosprimeros5a6meses,mientras simultneamente se establece la sombra en el campo la cual corresponder, ms omenos,al50%desombraaltrasplante.Cuandolasplantassonllevadasa campo bajo mnimas condiciones de sombra los resultadosson desastrosos para algunos hbridos (Lee, 1978). Losefectosperjudicialesdelascondicionessinsombra,sondebidosal estrs asociado con la plena exposicin y el movimiento del viento (Alvim, 1965), excesivastemperaturasfoliares(OkaliyOwusu,1975)yelincrementoenla prdida de agua (Bonaparte, 1967). Estosresultadossugierenqueelcacaosepuedeestablecerensuelos qumicamente pobres y sin fertilizacin bajo una sombra adecuada, obtenindose 8unabuenaproduccinyqueensuelosfrtilesoconmedianafertilidaduncacao bien establecido produce ms con poca o ningunasombra. De todas las consideraciones anteriores se puede concluir que la ventaja de lasombraenelcultivodelcacao,noessloproveerunabajaintensidaddeluz, consideradacomoptimaparaelcrecimientoyproduccindelcultivo,sinolade contrarrestar factores ecolgicos desfavorables, tales como: baja fertilidad, daos por viento, alta transpiracin, estrs hdrico y el incremento del ataque de plagas. Si todos estos factores se pudieran controlar por otro medio que no fuese la sombra,sepodranobteneraltasproducciones,desdeestepuntodevistala sombra moderada parece ser lo ms seguro y econmico para contrarrestar estas condicionesadversasenlossitiosdondelossuelosyladisponibilidaddeagua pudieran estar limitando el cultivo (Alvim, 1977). Lamayoradelasinvestigacionesrealizadasencacaoapuntanhacialas reaccionesquemuestranlosforasteros,trinitariosehbridosalosdiferentes factoresambientales,debidotalvezalxitoquehantenidoalolargodeltiempo desde su introduccin por su productividad y resistencia a plagas y enfermedades. No hay que olvidar el hecho de que gran parte de la demanda mundial es cubierta por la produccin de estos cultivares, dejando a un lado el criollo, cuya produccin aescalamundialesmuypequeasisecomparaconlosanteriores,perodela 9cualdependelaindustriachocolateraparaagregarasuproducto,esesabory aroma que tanto caracteriza al cacao criollo. Actualmentelademandadeestetipodecacaovienecreciendo,perola superficiesembrada sigue un rumbo contrario y aunado a esto se puede agregar eldesconocimientoquesobrelarespuestaalosdiferentesfactoresambientales setienedeloscacaoscriollos.Venezuelaesunodelospasesproductoresde cacaofinodearomareconocidoenelmbitomundialydesucultivodependen muchos productores de cacao. Por lo antes expuesto, se hace necesario establecer acuerdos en cuanto al gradodesombreamientonecesarioparamaximizarelcrecimientoyproduccin del cacao criollo en sus diferentes etapas de desarrollo. El propsito de este trabajo es dar respuesta a algunas interrogantes, como son: Cul es el grado de sombreamiento requerido por el Cacao Criollo Guasare despusdetrasplantado?Cmoafectasutasafotosinttica?yQuefectos tiene sobre su crecimiento? 10Objetivo general Evaluarelefectodediferentesintensidadesdeluz,sobreelintercambio gaseosoyeldesarrolloenelcacaocriolloGuasare,afindedeterminarelgrado de sombreamiento ptimo requerido despus del trasplante. Objetivos especficos-Determinareldesarrollode losindividuosencadaunodelostratamientosafin de establecer bajo qu condiciones de luz se obtiene un mayor crecimiento. -Determinarbajoqucondicionesdeluzseobtienelamejorrespuesta fotosinttica en el cacao Guasare. -Establecerelcomportamientodealgunasdelaspropiedadeshdricasdeltejido foliar en el cacao Guasare bajo los diferentes tratamientos de luz. -Comparacindelaconductanciaestomticaylatasadetranspiracinenlas diferentes intensidades de luz. - Determinar la eficiencia de uso de la luz, a travs de los contenidos de clorofila y nitrgeno por unidad de peso seco. -Establecerelefectodelosdiferentestratamientosdeluzsobreelreafoliar especfica y materia seca en el cacao Guasare. 112. MATERIALES Y MTODOS2 . 1 Descripcin del rea. ElpresentetrabajoserealizenelCampoExperimentalSanJuande Lagunillas, perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INIA), ubicado en la localidad deSan Juan Lagunillas, sector El Estanquillo (08 30 N y a7120O),aunaaltitudde1050msnm,enunazonadevidadebosqueseco premontanobajo.Latemperaturamediadiariadelazonaesde22,2Cyla precipitacinpromedioanualesde550mm(EstacinSanJuandeLagunillas, IIAP - ULA), en estas condiciones el cacao se mantiene bajo riego. 2 . 2Descripcin del Criollo Guasare. ElcacaocriolloGuasareesuncacaofinodearomacolectadoenlas mrgenes del ro Guasare, a 750 msnm, en las estribaciones de la Sierra de Perij enelestadoZulia,enunazonadebosquesecotropical,elcualfueposteriormenteestablecidoenelCampoExperimentalSanJuandeLagunillas, partiendodeunaseleccinderbolesporcriteriosdesanidadyproductividad (msde100frutosporrbol,colordecotiledones100%blancos,ndicede almendra > de 1,65 gr. (el cual est referido al peso en gramos de una almendra seca y se considera que por encima de 1,20 gr. es aceptable) e ndice de mazorca