6.4 　乙烯　 ethylene

6.4.1 发现 :1. Girardin(German,1864) found that city’s gas ligh

ts leaf abscission in nearby trees . 1901 Neljubow in St. Petersburg Russia b/c of use in city’s gas lights. Caused many responses: dwarf stem, fat stem, agravitropism in stem; also leaf abscission in nearby trees. Identified ethylene from the gas as the causative agent.

2. 1910 Cousin found Oranges cause bananas to ripen prematurely

3. 1934 Gane found Ethylene is a natural product (plant hormone?) from apple.

4. Forgotten for many years as possible hormone....5. 1959 Burg & Thimann rediscover old research and be

gin studies showing ethylene as possible hormone (GC technique)

事实上，人类应用乙烯比发现乙烯要早得多，如在埃及很早就知道无花果在用镰刀割后 2 － 3 天迅速长大成熟，在我国人们很早就知道用梨烘柿子。

近 40 年来，1. 人们已弄清了 Eth 的作用2. 在生化上弄清了 eth 合成的途径并克隆了相关基因3. 在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反应途径4. 乙烯在生物工程上获得了广泛的应用，已应用于农业产

品的催熟与保鲜中去。

6.4.2 　乙烯的分布、生物合成及调节1 、分布：几乎存在于所有的高等植物的器官、

组织，在成熟器官中含量最高。但含量甚微，一般不超过 0.1ppm 。

2 、合成：– 前体：甲硫氨酸（ Lieberman & Mapson et a

l, 1964)– 1977 年，由杨祥发、亚当斯阐明– 合成途径： Yang Cycle – 基本途径是： Met →SAM→ ACC→ ETH 。

丙二酰CoA

丙二酰ACC

甲硫基腺苷

甲硫基核糖

– 合成的调节：1) ACC 合成酶：在植物中含量极低，已分离出 8 个同功酶，在不

同时期表达，受伤害、干旱、水涝、病虫害、 IAA 、开花等的诱导。

2) ACC 氧化酶：需 Fe, CO2 。受 Co2+ 、 DNP 、没食子酸丙酯等的抑制。

3) ACC 丙二酰基转移酶，乙烯升高促进该酶活性，降低依稀产生。

三　乙烯的生理作用与农业应用1. 对生长的影响——三重反应

乙烯可导致暗中生长的黄化苗的①抑制茎的伸长生长②促进茎的加粗生长③使茎生长的负向地性消失，而水平方向生长，乙烯对生长的这三种作用称为三重反应（ triple responses ）

2. 促进果实成熟果实将成熟时乙烯合成增多，导致细胞膜透性增大，呼吸作用

加强，物质转换加快，果实成熟。

香蕉成熟期间 Ethylene 含量的变化与呼吸作用的关系

3. 促进器官的脱落与衰老

Control Eth (from apple)

乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分离，促进脱落；乙烯能增强蛋白水解酶、脂肪酶、核酸酶等的活性，促进衰老。

4. 促进菠萝开花和黄瓜开雌花5. 促进橡胶、漆等次生物质的排出6. 促进种子萌发

7 促进水淹时不定根的形成control Flooded

由于乙烯是气体，应用上不方便，因此在农业中经常使用乙烯利（ 2 －氯乙基膦酸），乙烯利在 pH>4.1 时可释放出乙烯，而植物细胞内 pH都大于 4.1 ，因此在吸收后就可放出乙烯

(图 6.26 ）。

四　乙烯的作用机理——乙烯的信号转导　　　　目前已在拟南芥中分离出乙烯的受体 ETR －

1 ，它是一个二同源二聚体，每个单体上有两个功能域，一个与乙烯结合，一个与信号转导有关（见第 5章）。

图 6.26 乙烯利释放乙烯的反应

乙烯的接受与作用模型

一种离子通道蛋白

转录因子

6.5 脱落酸 ABA

6.5.1 发现• Wareing, 1949-- compound from

dormant bud 　 with strong growth inhibition

effect, dormin( 休眠素 )• Addicotte, 1960 in UC Davis-- from

cotton fruits an substance can accelerate leaves abscission, abscisin （脱落素 II ）

• 1965. They are proved to be the same substance, and is renamed abscissic acid(ABA,1967).

•注：虽然 ABA 是在即将脱落的器官中发现的，但近年来发现引起器官脱落的激素是乙烯，而非 ABA ； ABA 主要是在抑制萌发和促进气孔关闭中起作用。在逆境下ABA 产生增多，故称之为逆境激素或胁迫激素 (stress hormone)

6.5.2 　结构、分布和运输

1 、结构： ABA 是以异戊二烯单位组成的倍半萜，含 1

5 个 C ，分子式 C15H20O4 ，呈酸性。从图 6.29所示： 1’-C为一个不对称碳原子，因此脱落酸有两种旋光异构体，即右旋型（以 +或 S表示）和左旋型（以 -或 R表示）；由于 C2与 C3之间的双键，脱落酸顺式（ cis）和反式（ trans）异构体，顺式ABA有生理效应，而反式ABA生理活性极弱。植物体内天然的脱落酸是顺式右旋的，人工合成的脱落酸是一种左右旋各占一半的外消旋混合物。左右旋ABA在多数情况下具有相同的生物活性，但在促进气孔关闭方面只有右旋ABA才具有活性。

图 6.29 顺式 -ABA 和反式 -ABA 结构 （引自潘瑞炽， 2001 ）

2 、分布：1. ABA 分布在所有维管植物中，在藓类中也

有2. 植物各个器官中都有，在即将脱落的、成

熟的、或进入休眠的器官中含量最高3. 在细胞内主要分布在质体中。

3 、运输：　无极性，通过韧皮部和木质部运输。主要以游离型运输，也有部分以 ABA 糖苷的形式运输，速度 20mm/h ，木质部运输速度更快。。

6.5.3 　 ABA 的生物合成与代谢（一）、合成1 、合成部位：主要在质体、胞质中合成，但大多贮存在质体中。2 、合成前体：甲羟戊酸 MVA3 、合成途径： C40 途径； C15 途径（？）。

乙酰 CoA MVA IPP β －胡萝卜素（ 40 个 C ）

　　　　　　　　　　　　　　　玉米黄质

　　　　　　　　　　　　　　　花药黄质

　　　　　　　　　　　　　　全反式紫黄质（堇菜黄质）

　　　　全反式新黄质　　　　　　　　　　　　　 9‘ －顺－紫黄质

　　　　 9‘ －顺－新黄质　　　　　　　　　　　　　　黄质醛 ( 叶黄氧化素）

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ABA －醛

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ABA

AB

C D E

图 6.30 ABA 的生物 合 成 途径 （ 引 自王忠， 2001 ）

（二）、降解：1. 氧化降解：

ABA 　　　　　　 红花菜豆酸　　　二氢红花菜豆酸

2. 结合失活：

正常情况下 ABA 多以结合态存在，而在胁迫时转化为游离态。　　

ABA －葡萄糖酯

ABA －葡萄糖苷

ABA －酰胺

ABA单加氧酶

6.5.4 　脱落酸的生理作用及机理（一）、生理作用：1. 促进离层的形成和器官的脱落主要通过 ethylene 起作用， ABA 促进乙烯的合

成，促进脱落2. 抑制生长（抑制细胞分裂和伸长）

• 抑制 H ＋的分泌，阻止细胞壁酸化。• 抑制蛋白质、核酸的合成。

3. 促进休眠，抑制萌发GB 与 ABA 的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸

为前体合成，在长日照下形成 GB ，促进萌发；在短日照下形成 ABA ，引起休眠。

CTK 、 GB 、 ABA 的合成关系

MVA

4. 促进气孔关闭

左： CK ； 右： +ABA

在干旱、盐害时， ABA 增多，促进气孔的关闭，对植物具保护作用，可减少水分的消耗，故 ABA又称为胁迫激素（ stress hormone)

图 6.33 ABA 信号转导途径模式图

5. 促进水分的吸收，提高抗逆性在干旱、盐渍、低温等条件下， ABA 合成

增多，一方面可引起气孔关闭，同时可促进脯氨酸等保护物质的合成，提高植物的抗性，故又称为应激激素

（二）、 脱落酸的作用机理1 、脱落酸的受体和信号传导：脱落酸的信号传导途径（图 6.33 ABA 信号转导途径模式图）。

2 、 脱落酸对基因表达的调控

目前已知 150 余种植物基因可受外源脱落酸的诱导，其中大部分在种子发育晚期和 /或受环境胁迫的营养组织中表达。实验还证明 ABA能在不同水平上调控基因的表达。如脱落酸处理大麦糊粉层细胞后，在转录水平上阻遏 GA诱导的 - 淀粉酶mRNA的积累，而在翻译水平上也抑制 - 淀粉酶的合成。

6.6 　其它天然植物生长物质 除了上述五在类植物激素外，随着研究的深入，又在植物中发现了一些其它的与植物激素有相似功能的化合物，但未归入五在类之内：

1. 油菜素内酯 Brassinolide; BR

2. 多胺 Polyamine

3. 茉莉酸 Jasmonic acid; JA

4. 水杨酸 Salicylic acid; SA

1 、油菜素内酯等（图 6.35 ）– 最早从油菜花粉中提取，普遍存在于高等

植物中，存在于根茎叶、未成熟种子中。1 ）、促进细胞伸长，促进细胞分裂2 ）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病

能力。

图 6.35 油菜素内酯、表油菜素内酯和高油菜素内酯 的化学结构 ( 引自武维华， 2003)

2 、多胺 高等植物中的主要多胺（表 6.1 ）。

1 ）、可促进细胞分裂2 ）、稳定膜的结构3 ）、对各种胁迫具有抵御作用4 ）、可以防止衰老

表 6.1 高等植物中的主要多胺胺类名称 化学结构 分

布 腐胺（ putrescine,Put)

NH2(CH2)4NH2 普遍存在

尸胺 (cadaverine,Cad)

NH2(CH2)5NH2 豆科

亚精胺 (spermidine,Spd)

NH2(CH2)3NH (CH2)4NH2 普遍存在

精胺 (spermine,Spm) NH2(CH2)3NH (CH2)4NH (CH2)3NH2 普遍存在

鲱精胺 (agmatine,Agm)

NH2(CH2)4NHC （ NH ） NH2 普遍存在

3 ）、茉莉酸

1 ）、促进衰老、抑制萌发与生长2 ）、抑制花芽形成、叶绿素合成与光合作用3 ）、提高植物的抗逆性、尤其是机械伤害和病 虫害

4 、水杨酸

1 ）、可激活抗氰呼吸氧化酶基因，诱导抗氰呼吸，提高体温，增加抗病性；对天南星科海芋数开花时温度升高具重要意义。2 ）、抑制乙烯合成3 ）、延长花期4 ）、抑制萌发