838.эукариотные микроорганизмы водоросли

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ШУЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ»

А.Н. Юдин

ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРОРГАНИЗМЫ: ВОДОРОСЛИ

( Учебные материалы для студентов естественно-географического

факультета и факультета физической культуры )

Шуя 2010

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2

УДК 573.4 Печатается по решению редакционно-издательского

ББК 28.591 совета государственного образовательного учреждения

Ю 16 высшего профессионального образования «Шуйский

государственный педагогический университет»

Рецензент: доцент кафедры анатомии человека им. Е.Я. Выренкова ГОУ ВПО

«ИвГМА Росздрава», Сесорова И.С.

Ю 16

ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ: ВОДОРОСЛИ:

Учебные материалы. / Автор Юдин А.Н. – Шуя: Изд-во ГОУ ВПО

«ШГПУ», 2010 – 44, ил.

Учебные материалы «Эукариотные микроорганизмы: водоросли»

представляют собой третью часть уже опубликованных аналогичных

пособий по эукариотным микроорганизмам и подготовлены для студентов

естественно-географического и физической культуры факультетов и

предназначены восполнить существующий недостаток в соответствующей

литературе по курсу «Микробиология» для специальностей: 050102.65

«Биология»;050102.65 «Биология» с дополнительной специальностью

050103.65 «География»; 050103.65 «География» с дополнительной

специальностью 050102.65 «Биология»; 050720.65 «Физкультура» с

дополнительной специальностью 050102.65 «Биология».

Основной целью публикации учебных материалов является дать самую

существенную информацию по проблемам морфологии, экологии и

практического значения микроскопических водорослей всех известных в

настоящее время систематических групп и сформировать у студентов полное

представления об эукариотных микроорганизмах.

© А.Н. Юдин

© Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Шуйский государственный педагогический

университет», 2010.


3

СОДЕРЖАНИЕ

Введение: ………………………………………….. …………………………. 4

Глава 1. Общая характеристика водорослей … …………………………….. 5

Глава 2. Систематический обзор водорослей ………………….......................8

ОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CYANOPHYTA )……….8

ОТДЕЛ ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( PYRROPHYTA ) ………21

ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHRYSOPHYTA )………...22

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( BACILLARIOPHYTA )…24

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ ( PHAEOPHYTA ).……………….....26

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( RHODOPHYTA .………………27

ОТДЕЛ ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ( XANTHOPHYTA )……………………28

ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( EUGLENOPHYTA )……...30

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CHLOROPHYTA )………….. …31

ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CHAROPHYTA )…………. …..44

ЛИТЕРАТУРА ……………………………………………………………….. ..44


4

Введение.

В царстве растений водоросли относятся к обширному подцарству

низших, или слоевцовых, растений, куда входят также бактерии,

актиномицеты, слизевики, грибы и лишайники. Как и все низшие растения,

водоросли размножаются или вегетативно, или с помощью спор, т. е.

относятся к споровым растениям ( в отличие от семенных, или цветковых,

растений ). По типу метаболизма большинство водорослей являются

автотрофными организмами – осуществляют процесс фотосинтеза, как и

высшие растения и бактерии, содержащие хлорофилл. В то же время многие

водоросли вторично утратили хлорофилл и перешли к гетеротрофному

существованию. Значительное большинство микроскопических водорослей

живет в воде, но многие приспособились к жизни на суше: на поверхности

почвы и в самой ее толще, на деревьях, камнях и т. п. В отличие от «водных»

водорослей эти «сухопутные» водоросли легко переносят высыхание и очень

быстро оживают при малейшем увлажнении. Согласно современной

классификации водоросли разделяются на 10 отделов:

1. сине-зеленые водоросли – Cyanophyta ;

2. пирофитовые водоросли – Pyrrophyta ;

3. золотистые водоросли – Chrysophyta ;

4. диатомовые водоросли – Bacillariophyta ;

5. желто-зеленые водоросли – Xanthophyta ;

6. бурые водоросли – Phaeophyta ;

7. красные водоросли – Rhodophyta ;

8. эвгленовые водоросли – Euglenophyta ;

9. зеленые водоросли – Chlorophyta ;

10. харовые водоросли – Charophyta.

В научной литературе продолжаются споры о положении в общей

системе, с одной стороны, сине-зеленых водорослей ( по новейшей

номенклатуре сине-зеленые водоросли отнесены к цианобактериям ) и, с

другой стороны, всех тех водорослей, которые представлены

одноклеточными подвижными формами, снабженными органами движения –

жгутиками ( это почти все эвгленовые водоросли, большая часть

пирофитовых и золотистых водорослей и отдельные классы желто-зеленых и

зеленых водорослей ), которых объединяют в общую систематическую

группу «жгутиковых организмов» и включают в класс жгутиконосцев


5

(Mastigophora, или Flagellata ) подцарства одноклеточных животных –

простейших ( Protozoa ). В пределах этого класса окрашенные жгутиковые

объединяются в подкласс растительные жгутиконосцы ( Phytomastigina ),

бесцветные – в подкласс животные жгутиконосцы ( Zoomastigina ).

Изучение всех этих проблем составляет предмет особой науки –

альгологии ( от латинского названия водорослей – algae ). По экологическим

признакам водоросли разделяют на 8 экологических группировок, или

сообществ ( ценозов ):

1. планктонные водоросли ;

2. бентосные водоросли ;

3. наземные водоросли ;

4. почвенные водоросли ;

5. водоросли горячих источников ;

6. водоросли снега и льда ;

7. водоросли соленых водоемов ;

8. водоросли в известковом субстрате.

Исходя из перечисленных экологических группировок водорослей видно,

что они широко распространены в экосистемах планеты и играют в них

большую роль. Многие виды макроскопических и микроскопических

водорослей используются человеком в различных сферах народного

хозяйства и прежде всего при производстве кормовых белков и других

пищевых продуктов, а также лекарственных препаратов и витаминов. Все это

свидетельствует о важности знаний о морфологии и жизнедеятельности

водорослей.

Настоящее учебно-методическое пособие завершает серию аналогичных

пособий для студентов естественно-географического и физической культуры

факультетов ( см. Юдин, 1999, 2001, 2008 ). Его задача состоит в

предоставлении студентам, изучающим курс микробиологии, материалы по

эукариотным микроорганизмам, которые практически отсутствуют в

имеющихся учебниках по микробиологии.

Глава 1. Общая характеристика водорослей.

Водоросли (Algae), - группа низших, автотрофных, обычно водных,

растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают

органические вещества в процессе фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры,

как правило, лишены твёрдой оболочки. Тело водорослей (слоевище, или

таллом) по своему строению проще, чем у мхов, папоротников и других

наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани; у

самых примитивных водорослей клетки ( рис. 1. ) лишены оформленных ядер

и хроматофоров; у части водорослей в клетках содержится помногу ядер;


6

есть водоросли неклеточного строения (ботридиум, сифоновые).

Хроматофоры у водорослей бывают пластинчатые, звездчатые, лентовидные,

сетчатые, мелкие дисковидные ( рис. 2, 3, 4 ). (последние характерны для

высших представителей водорослей ). У многих водорослей имеются

плотные образования — пиреноиды и пиреноидообразные тельца; у высших

водорослей (почти всех бурых и большинства красных) они отсутствуют.

Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ,

кремнийорганических соединений (диатомовые), альгина и фуцина (бурые).

Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло.

Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и

некоторые диатомовые) до 40 м (макроцистис). Многие водоросли

одноклеточные; среди них есть подвижные, совершающие скользящие

движения (диатомовые, десмидиевые, синезелёные), механизм передвижения

которых окончательно не выяснен, и водоросли, снабженные жгутиками, во

многом подобные простейшим — жгутиковым, но отличающиеся от них

наличием хлорофилла и хроматофоров. Они могут утрачивать хлорофилл (в

темноте), становиться бесцветными и существовать за счёт поглощения

органических веществ, растворённых в воде; есть также виды одноклеточных

водорослей, способные, подобно простейшим, захватывать органические

частицы (некоторые пиррофитовые). Одноклеточные водоросли. часто при

помощи слизи или выростов объединяются в колонии. Среди

многоклеточных водорослей. наряду с крупными есть микроскопические;

наиболее просто организованные из них имеют вид разветвленных нитей,

состоящих из одного ряда клеток; другие имеют слоевища: корковидные,

шнуровидные, шаровидные, пластинчатые или кустистые с «листьями»,

снабженными жилками (саргассум). У части синезелёных, зелёных и красных

водорослей. в слоевище откладываются соединения кальция, и оно

становится твёрдым. Водоросли лишены корней и поглощают нужные им

вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные водоросли имеют

органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании)

или ризоиды (разветвленные выросты). У некоторых водорослей побеги

стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение водорослей — вегетативное, бесполое и половое. Многие

одноклеточные В. размножаются делением на две части. Крупные водоросли

размножаются вегетативно — частями слоевища или при помощи

специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные водоросли

не имеют полового размножения, у большинства же образуются споры и

гаметы либо в обычных клетках (зелёные водоросли, часть красных), либо в

особых образованиях — спорангиях и гаметангиях (бурые водоросли); споры

и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными —

со жгутиками. У водорослей наблюдаются все формы полового процесса:

изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух

вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота

делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может

происходить мейоз. У примитивных водорослей одна и та же особь даёт


7

гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других водорослей

функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи

(спорофиты и гаметофиты); они могут произрастать одновременно в

одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных

местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные

сезоны. У ряда водорослей происходит строгое чередование гаметофита и

спорофита, которое принято называть «чередованием поколений». При этом

у высших водорослей зигота или прорастает на гаметофите, на нём же

вырастает и спорофит (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не

отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на

спорофите (фукусовые),- это так называемая «смена форм развития»,

наиболее верно отражающий существо процесса. Спорофит у водорослей

часто диплоиден (ядра содержат двойной набор хромосом), а гаметофит

гаплоиден (ядра с одинарным набором хромосом). В ряде случаев гаметофит

и спорофит находятся в одной ядерной фазе — оба гаплоидны (бангиевые)

или оба диплоидны (некоторые кладофоры, фукусовые).

Мелкие свободноплавающие водоросли входят в состав планктона и,

развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание)

воды. Бентосные водоросли прикрепляются ко дну водоёма или к другим

водорослям. Есть водоросли, внедряющиеся в раковины и известняк

(сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные

морские водоросли, главным образом бурые, образуют нередко целые

подводные леса. Большинство водорослей обитает от поверхности воды до

глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей

прозрачности воды опускаются до 200 м. Водоросли нередко в большом

количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них

усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре

деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические водоросли

вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в

полярных районах. Некоторые ( преимущественно микроскопические )

водоросли вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и

животными.

Водоросли — главные производители органических вещества в водной

среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на

земле, приходится на долю водорослей и других водных растений.

Водоросли прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных

животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть

известняков), возникшие в результате жизнедеятельности водорослей в

прошлые геологические эпохи. Водоросли участвуют в образовании

лечебных грязей. Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу

(морская капуста, порфира, ульва). В приморских районах водоросли идут на

корм скоту и удобрение. В ряде стран водоросли культивируют для

получения большого количества биомассы, идущей на корм скоту и

используемой в пищевой промышленности. Многие водоросли — важный

компонент процесса биологической очистки сточных вод. Из водорослей


8

получают: студне- и слизеобразующие вещества — агар-агар (анфельция,

гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), карраген (хондрус, гигартина,

фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку,

содержащую микроэлементы и иод. Водоросли широко применяют в

экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и

выяснения роли ядра и других компонентов клетки. Предпринимаются

попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые

водоросли (например, хлореллу, которая быстро и в большом количестве

синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно

поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания

круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля.

Глава 2. Систематический обзор водорослей.

ОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CYANOPHYTA ).

Сине-зеленые водоросли, дробянки, или фикозромовые дробянки

(Schizophyceae ), слизевые водоросли (Myxophyceae) – одна из древнейших

групп автотрофных растений. Остатки подобных им организмов найдены

среди строматолитов кембрийских отложений, возраст которых составлял

около трех миллиардов лет. Строение клеток сине-зеленых водорослей

аналогично строению клеток прокариотных организмов. Клетки дробянок

могут жить отдельно, а иногда образуют колонии или нити. Установлено, что

у нитчатых форм между клетками имеются плазмодесмы. Иногда соединены

между собой также системы ламелл соседних клеток. Многие нитчатые сине-

зеленые водоросли образуют гетероцисты – своеобразные клетки с

двухслойной оболочкой, лишенные ассимиляционных пигментов.

Гетероцисты могут образовывать споры или новые вегетативные клетки.

Размножаются сине-зеленые водоросли только бесполым путем – делением

клеток или частями трихома ( нити колонии ) – гормогониями, которые могут

также выполнять функции переживания неблагоприятных условий

существования. В этом случае гормогоний одевается толстой оболочкой и

называется гормоспорой, или гормоцистой. У некоторых видов сине-зеленых

водорослей размножение происходит с помощью гонидий ( кокков, или

планококков ) – частей таллома ( трихома ), некоторые виды образуют эндо-

или экзоспоры. В настоящее время известно около 2000 видов сине-зеленых

водорослей, которые разделяются на 3 класса: хроококковые, хамесифоновые

и гормогониевые.


9


10


11


12


13


14


15


16


17


18


19


20

Класс хроококковые ( Chroococcophyceae ) охватывает 35 родов,

распределяющихся на 2 порядка: хроококковые и энтофизалиевые. Порядок

хроококковые ( Chroococcales ) включает широко распространенные

одноклеточные и колониальные формы, не образующие слоевища,

свободноживущие или сидящие на субстрате. Размножаются эти водоросли

почти без исключения делением клеток. Основных семейств в порядке 7.

Порядок энтофизалиевых содержит 2 семейства довольно редких, трудно

определяемых водорослей, некоторые из которых морские.

Класс хамесифоновые ( Chamaesiphonophyceae ) объединяет

одноклеточные водоросли с дифференцированными на основание и вершину

слоевищами, колониальные формы, нитевидные или образующие простые

слоевища срастанием нитей боковыми сторонами. Размножаются

хамесифоновые эндо- и экзоспорами, растут эпифитно или на камнях,

предпочитая чистоводные и бедные питательными веществами горные

ручьи, где их слоевища образуют цветные корочки или пятна на камнях,

раковинах и растениях. Некоторые виды обитают в морях. В классе 4

порядка, из которых легче других определяется порядок Dermocarpales,

содержащий 2 семейства. Наиболее обычны представители семейства

хамесифоновых ( Chamaesiphonaceae ) – обитатели пресных водоемов,

например, Chamaesiphon curvatus.

Класс гормогониевые ( Hormogoniophyceae ) – обширный класс

многоклеточных нитевидных водорослей, клетки которых соединены друг с

другом посредством плазмодесм, образуя трихомы. Размножение

осуществляется гормогониями, реже спорами. Разные авторы выделяют в

классе от 12 до 31 порядка, из которых самый крупный - порядок ностоковых

( Nostocales ), содержащий 9 семейств. Семейство ностоковых ( Nostocaceae )

охватывает 2 рода – Nostoc ( около 50 видов ) и Wollea ( 3 вида ). Водоросли

из рода Nostoc чрезвычайно широко распространены как в воде, так и на

суше. Колонии их имеют разные размеры, форму и консистенцию – от

микроскопических до лепешек диаметром 30 см, студенистые, мягкие или с

крепкой поверхностью, маленькие – часто шаровидные, большие –

распростертые. Nostoc commune встречается на почве, на камнях как в

арктических и субарктических районах, так и в степях и пустынях. N.

pruniforme встречается преимущественно в водах умеренного климата и

образует на дне водоемов колонии 1 – 2 см диаметром иногда в огромном

количестве ( до 500 колоний на 1 м2 ). N. punctiforme является одним из

самых распространенных в умеренной зоне. Этот вид успешно растет в

стоячих водах, на почве и в почве, а также в лишайниках и в некоторых

высших растениях в качестве симбионта. Семейство анабеновых

(Anabaenaceae ) включает формы близкие по строению нитей к ностоковым,

но у них никогда не образуются студенистые колонии. Самый крупный род

семейства анабена ( Anabaena ) содержит около 100 видов, которые

встречаются в воде и наземных местообитаниях, среди них много


21

возбудителей «цветения» воды ( Anabaena flosaquae, A. hassalii, A.

scheremetievii и др.).

ОТДЕЛ ПИРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( PYRROPHYTA ).

Пирофитовые водоросли представлены весьма своеобразными,

преимущественно одноклеточными, интересными в теоретическом и

важными в практическом отношении водорослями. Отдел разделен на три

подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые и динофитовые. Наиболее

существенным для всех пирофитовых водорослей признаком является

спинно-брюшное ( дорзовентральное ) строение их клеток. У большинства

видов пирофитовых водорослей, кроме того, хорошо заметна разница между

передним и задним концом тела. Наличие у клеток бороздок является вторым

важным признаком для всех пирофитовых. Бороздок может быть две:

продольная и поперечная – или одна продольная. Располагается продольная

бороздка всегда на брюшной стороне клетки. У видов с двумя бороздками

место их пересечения также находится на брюшной ( вентральной ) стороне

клетки. Два разных по длине, строению и даже функциям жгутика – третий

общий признак для всех подвижных одноклеточных ( монадных ) форм

пирофитовых. Эти жгутики получили разные названия: плавательный и

рулевой – у хлоро-монадофитовых, передний и задний – у криптофитовых,

поперечный и продольный – у динофитовых ( рис. 11 ). Другой очень важной

отличительной чертой является присутствие у громадного большинства

одноклеточных пирофитовых так называемой глотки, имеющей вид мешка,

трубы и т. п., а также наличие особых телец – трихоцист. Отличаются

своеобразием и хлоропласты пирофитовых: по разнообразию пигментов они

занимают первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты

пирофитовых окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко

наблюдается желтый, красный, реже голубой и синий, а также всевозможные

оттенки указанных цветов. Лишь чисто зеленая окраска хлоропластов у них

полностью отсутствует. Имеются и бесцветные формы. Пирофитовые

водоросли широко распространены в водоемах нашей планеты и обитают как

в пресных и солоноватых водах, так и в морях, причем представители

каждого из подотделов занимают свои экологические ниши.

Хлоромонадофитовые обитают в естественных водоемах с кислой реакцией

среды и встречаются обычно в сфагновых болотах; крипотфитовые живут

преимущественно в искусственных водоемах – отстойниках, различных

прудах ( биологических, технических, рыбоводных), обычно с загрязненной

водой, реже в водохранилищах и озерах; динофитовые распространены

главным образом в чистых пресных водах или в морях. Практическое

значение пирофитовых водорослей заключается прежде всего в их активном

участии в круговороте веществ в водоемах. Они способны давать большую

биомассу и служат поэтому важным звеном в цепи питания рыб и других

гидробионтов, а также играют существенную роль в отложении сапропелей.


22

Вследствие того, что громадное большинство пирофитовых водорослей

обладает жгутиковой ( монадной ) структурой тела, они рассматриваются и

как одноклеточные животные, относящиеся к классу жгутиконосцев типа

плазможгутиковых ( Sarcomastigophora ), что, по нашему мнению, правильно

характеризует их биологическую сущность. Учитывая это обстоятельство,

более подробный обзор пирофитовых водорослей ( «жгутиконосцев» ) нам

представляется нецелесообразным в объеме данного пособия.

ОТДЕЛ ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CHROPHYTA ).

Золотистые водоросли являются преимущественно микроскопическими

организмами, обладающими большим морфологическим разнообразием. В

пределах этой группы представлены почти все типы структуры тела

водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная (слизистая),

кокковидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая. Золотистые

водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными.

Известен также один представитель с многоядерным талломом в виде голого

плазмодия ( Myxochrysis paradoxa ). Независимо от общего уровня

организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма

однотипно: в протопласте размещается обычно один или два хлоропласта и

небольшое ядро, а иногда у некоторых видов одна или две пульсирующие

вакуоли. Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а

также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные

части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи

одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор.

Известен также половой процесс в виде изогамии, хологамии или автогамии.

В результате полового процесса образуются эндогенные кремнистые цисты,

переживающие неблагоприятные условия. Рапространены золотистые

водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных

широтах. Живут преимущественно чистых пресных водоемах и особенно

характерны для кислых вод сфагновых болот, что сближает их с

пирофитовыми водорослями. Некоторые виды золотистых водорослей

обитают в морях и соленых озерах, в загрязненных водах и в почве

представлены единичными видами. Активное существование золотистых

водорослей приходится на холодные периоды года: раннюю весну, позднюю

осень и зиму. Большинство золотистых водорослей – типичные активные

планктонные организмы, некоторые,- представители нейстона – живут в

поверхностной пленке натяжения воды. Среди золотистых водорослей много

эпифитных форм, реже встречаются собственно бентосные виды. По

современной классификации отдел золотистых водорослей делят на 5

классов: хризоподовые, хризомонадовые, хризокапсовые, хризосферовые и

хризотриховые.

Класс хризоподовые ( Chrysopodophyceae ) объединяет наиболее просто

устроенных представителей золотистых водорослей. Характерной


23

морфологической особенностью хризоподовых является наличие перипласта

– тонкой и нежной оболочки, позволяющей клетке изменять свою форму и

образовывать выпячивания. Это типичные представители амебоидной

(ризоподиальной) структуры. Класс включает свыше 30 родов, которые

представлены одноклеточными, колониальными и плазмодиальными

формами микроскопических размеров. Обитают почти исключительно в

пресных водах, где встречаются в планктоне, обрастаниях, а также в

нейстоне и в бентосе на частичках детрита. Примером может служить

хризамеба лучистая ( Chrysamoeba radians ), которую легко обнаружить в

планктоне рек, озер, стариц и болот. К данному же классу относится и уже

упоминавшийся миксохризис парадоксальный, вегетативное тело которого –

голая протоплазма с многочисленными ядрами и хлоропластами в ней.

Класс хризомонадовые ( Chrysomonadophyceae ) содержит монадные

(жгутиковые) формы, активно передвигающиеся в толще воды.

Преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам

повод включить их в класс жгутиконосцев типа плазможгутиковых

подцарства одноклеточных животных. Другими словами, можно утверждать,

что хризомонадовые совмещают в себе признаки и растений и животных.

Класс разделяется на 3 подкласса: собственно хризомонадовые

(Chrysomonadophycidae ), кокколитофориды ( Coccolithophoridophycidae ) и

силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые ( Silicoflagellatophycidae ).

Представителем первого подкласса является хромулина ( Chromulina sp. ),

иногда в огромных скоплениях встречающаяся в озерах, прудах, болотах и т.

п. Размеры этого планктонного организма не превышают 10 мкм в длину.

Хромулина активно передвигается в поверхностной пленке натяжения воды с

помощью одного жгутика. В состав второго подкласса входят как

современные, так и ископаемые формы, хорошо сохранившиеся в толще

земли благодаря кокколитам – известковым структурам, расположенным на

оболочке клетки кокколитофорид. Размеры клеток современных

кокколитофорид составляют обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют

размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри

живой массы протоплазмы, а затем выталкиваются ею на поверхность, где

распределяются в один слой. Их роль в жизни кокколитофорид до сих пор не

ясна. Кокколитофориды имеют два жгутика, с помощью которых они могут

заселять толщу воды до глубины 150 м. Представители третьего подкласса –

силикофлагеллаты – также известны в ископаемом состоянии. Их клетки

имеют кремневый скелет. Из современных видов наиболее обычен диктиоха

(Dictyocha fibula, например ) – обитатель планктона морей. Размеры

водорослей этого вида колеблются от 10 до 30 мкм. Двигается диктиоха при

помощи жгутика, может образовывать и псевдоподии.

Класс хризокапсовые ( Chrysocapsophyceae ) объединяет золотистые

водоросли с пальмеллоидной ( слизистой ) структурой таллома. Класс

хризокапсовых небольшой, насчитывает около 20 большей частью


24

монотипных родов. Наиболее распространенным и хорошо изученным

является род гидрурус ( Hydrurus ), включающий колониальные виды,

живущие в составе бентоса быстро текущих или низвергающихся

родниковых или талых чистых водах. У нас также широко распространена

хризокапса ( Chrysocapsa sordida), неправильно шаровидные слизистые

колонии которой можно встретить в водоемах разного типа.

Класс хризосферовые ( Chrysosphaerophyceae ) – также небольшая группа

золотистых водорослей с кокковидной структурой тела. Их клетки покрыты

плотной целлюлозной оболочкой, а ризоподии и жгутики отсутствуют

полностью: это неподвижные одноклеточные или колониальные формы.

Известно около 10 монотипных родов хризосферовых, из которых наиболее

хорошо изучен род эпихризис, включающий массовый вид – эпихризис

болотный ( Epichrysis paludosa ), обитающий преимущественно в болотах, но

иногда и в прудах, канавах и т. п. Живет он прикрепляясь к нитям

водорослей. Клетки эпихризиса болотного имеют шаровидную форму,

диаметром до 10 мкм, одиночные, или, чаще, собранные в агрегаты по 16

клеток.

Класс хризотриховые ( Chrysotrichophyceae ) – небольшой по объему –

содержит исключительно бентосные формы золотистых водорослей с

нитчатой и пластинчатой структурами тела. Многоклеточный таллом имеет

вид простых или разветвленных, однорядных или многорядных нитей,

кустиков или паренхиматозных дисковидных пластинок. Разрастание

таллома происходит за счет деления клеток в разных плоскостях. Бесполое

размножение осуществляется при помощи одножгутиковых или

двужгутиковых зооспор; имеются типичные цисты. Самым обычным и

хорошо изученным видом является нематохризис сидячий ( Nematochrysis

sessilis ) – представитель нитчатых неразветвленных форм.

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( BACILLARIOPHYTA )

Диатомовые водоросли ( рис. 9, 10, 11 ) – совершено особая группа

одноклеточных организмов, резко отличающаяся от других водорослей:

клетка диатомовых окружена снаружи твердой кремнеземовой оболочкой ,

называемой панцирем. Первое свое научное название – Diatomeae –

диатомовые, эти водоросли получили благодаря своему размножению

делением панциря на две половинки, второе – Kieselalgae – кремнеземные,- в

связи с наличием у клетки кремнеземной оболочки и, наконец, последнее

название было дано по первому роду, научно описанному в 1788 г., -

бациллярия, что обозначает «палочковидный». Размеры клеток диатомовых

водорослей составляют от 4 до 1000 мкм, а у некоторых – до 2000 мкм.

Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и

колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых до


25

десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1 – 3 мкм. Стенки

панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен

веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также

различными форменными элементами, которые составляют структуру

панциря. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы:

центрические – с радиально-симметричным панцирем и пеннатные – с

двусторонне-симметричным панцирем. Окраска диатомовых водорослей

обусловлена наличием в протопласте хлоропластов, содержащих бурые

пигменты – каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке

хлорофиллы а и с. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой

клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных

частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой.

Наружная, большая часть панциря – эпитека, подобно крышке находит

своими краями на внутреннюю половину – гипотеку, соответствующую

коробке. Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка.

Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические,

яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные,

булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы

и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые,

острые и пр. К каждой створке примыкает поясковый ( соединительный )

ободок, представляющий собой узкое кольцо, окаймляющее загиб створки,

но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным

краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает.

Иногда у некоторых видов диатомей между загибом створки и поясковым

ободком образуются еще вставочные ободки, увеличивающие объем клетки.

Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны

регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями – ареолами, обычно

затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой –

веллумом. Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще

одним признаком – присутствием шва, представляющего собой короткую

или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку

створки и идущие вдоль от ее концов к середине. Биологическое значение

шва заключается в сообщении клетки с внешней средой и возможности

быстро передвигаться по субстрату и в толще воды. Кроме названных

структур, у большинства диатомей на внешней и внутренней поверхности

створок имеются различные образования в виде полых или сплошных

выростов, рогов, щетинок, шипов, ребер и т. п., которые, увеличивая

поверхность панциря, обеспечивают плавучесть клетки.

В настоящее время известно более 10000 видов современных и

ископаемых диатомей, относящихся примерно к 300 родам, распределенных

на два класса: класс центрических диатомей и класс пеннатных диатомей. В

первом классе содержится 5 порядков, во втором – 4 порядка.

Класс центрические диатомеи ( Centrophyceae ) содержит одиночные или

соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии виды диатомовых


26

водорослей с различной формой панциря: цилиндрической, дисковидной,

линзовидной. шаровидной. эллипсоидной, бочонковидной, реже

призматической, со вставочными ободками различной формы. Створки в

очертаниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные; их

поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая.

Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными,

спиральными и тангенциальными рядами; по краю створки размещаются

различного рода крупные и мелкие выросты или шипы, при помощи которых

клетки могут соединяться в колонии, кроме того, имеются еще рога, щетинки

и пр. Центрические диатомеи – преимущественно морские формы,

обитающие в океаническом планктоне, в пресных водоемах их мало. Это

очень древняя группа, представители ее известны с раннего мела, и многие

роды к настоящему времени вымерли. В классе центрических диатомей

выделяют 5 порядков: порядок косцинодисовые, порядок актинодисковые.

порядок аулакодисковые. порядок солениевые и порядок биддульфиевые.

Последний порядок содержит наибольшее количество современных видов.

Например, большой род хетоцерос ( Chaetoceros ) включает более 100 ныне

живущих океанических планктонных видов. Это водоросли, у которых

клетки соединены в цепочки, прямые, изогнутые, или скрученные вокруг

своей оси. Размножаются бесполым и половым путем, образуют ауксоспоры,

микроспоры и покоящиеся споры различной формы и структуры.

Класс пеннатные диатомеи ( Pennatophyceae ) – одиночные или

колониальные диатомеи с симметричным, реже асимметричным панцирем.

Створки в очертаниях бывают линейные, ланцетные, эллиптические и др.

Структура створок симметричная, из мелких или крупных ареол,

расположенных обычно поперечными параллельными рядами. Пеннатные

диатомеи – пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе на

различных субстратах, и только единичные виды планктонные. Класс

пеннатных диатомей моложе центрических, окончательно он сформировался

лишь в конце миоцена. Четыре порядка, на которые в настоящее время делят

класс, различаются в основном степенью развития шва: порядок бесшовные,

порядок одношовные, порядок двухшовные и порядок каналошовные. Самый

крупный род диатомовых водорослей относится к порядку двухшовных

класса пенатных диатомей – это род навикула ( Navicula ), насчитывающий

несколько сотен пресноводных, солоноватых и морских видов; некоторые

виды известны в ископаемом состоянии. Клетки у них одиночные, изредка

собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Створки панциря

линейные, ланцетные, реже эллиптические, с острыми, клювовидными,

закругленными или головчатыми концами.

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ ( PHAEOPHYTA )

Бурые водоросли – многочисленные, преимущественно

макроскопические водоросли, общим внешним признаком которых служит


27

желтовато-бурая окраска их слоевищ, вызванная наличием у них большого

количества желтых и бурых пигментов. Бурые водоросли исключительно

многоклеточные растения. Оболочка клеток у них состоит из наружного

пектинового слоя и внутреннего целлюлозного слоя. Целлюлоза бурых

водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы высших растений,

поэтому ее иногда называют альгулезой. Слоевища бурых водорослей

бывают от микроскопических, размером в несколько десятков микрометров,

до гигантских, длиной 50 м ( макроцистис, пелагофикус ). По форме

слоевища могут быть самыми разнообразными: нитевидными или

корковидными, шаровидными или мешковидными, пластинчатыми целыми

или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкими или

с продольными складками и ребрами, кустообразными. Все бурые водоросли

растут прикрепленными к грунту или к другим водорослям. Размножаются

бурые водоросли всеми известными способами: вегетативным, бесполым и

половым. Вегетативное размножение происходит при случайном отделении

ветвей от слоевища. Бесполое размножение осуществляется зооспорами.

Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией, гетерогамией

и оогамией. Бурые водоросли почти исключительно морские растения, виды

только трех родов растут в пресных водах. Бурые водоросли – один из

основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно

в морях умеренных и приполярных поясов, где их биомасса может достигать

десятков килограммов на квадратный метр. Человек использует бурые

водоросли в качестве сырья для получения различного рода веществ,

удобрений, а также как пищевой продукт, богатый микроэлементами. В

настоящее время известно около 240 родов и 1500 видов бурых водорослей,

которые разделяют на 10 – 14 порядков. Ввиду незначительного количества

микроскопических видов бурых водорослей, подробный обзор порядков в

данном пособии не представляется целесообразным.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( RHODOPHYTA )

Красные водоросли – самая обширная группа среди донных морских

водорослей. Красные водоросли, или багрянки отличаются от других групп

водорослей наличием особых пигментов – красного фикоэритрина и синего

фикоцианина, которые известны также у сине-зеленых и пирофитовых

водорослей. Представители отдела в подавляющем большинстве

многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического

строения, и только очень немногие, наиболее примитивные, имеют слоевище

одноклеточное или колониальное. Большинство багрянок крупные растения,

достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра, но среди них

немало и микроскопических форм. Багрянки обладают сложным, не

встречающимся у других водорослей циклом развития своеобразным

строением женского органа размножения – оогония и сложными процессами

развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития полностью

отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков. Подавляющее


28

большинство красных водорослей обитает в морях, и только очень немногие

встречаются в пресных водах. Строение клеток багрянок сходно с таковым

бурых водорослей: наружный слой клеточной оболочки образован

пектиновыми веществами, а внутренний состоит из целлюлозы. По системе

шведского альголога Кюлина красные водоросли разделяются на 2 класса –

класс бангиевых и класс флоридеевых, в каждом из которых выделяют по 6

порядков. Основная масса багрянок относится к классу фроридеевых – в нем

49 семейств. Подробное рассмотрение систематических групп багрянок в

данном пособии не сделано ввиду преобладающего количества

макроскопических форм.

ОТДЕЛ ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( XANTHOPHYTA )

Желто-зеленые водоросли отличаются тем, что содержат хлоропласты

окрашенные в темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда

голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основных

пигментов – хлорофилла, каротинов и ксантофиллов, из которых у желто-

зеленых водорослей преобладают каротины. Желто-зеленые водоросли

характеризуются большим морфологическим разнообразием. Среди их

многочисленных представителей обнаруживаются почти все основные типы

структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная,

коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная.

Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару.

Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в

морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в

кислых, так и в щелочных водах; предпочитают умеренную температуру,

чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на

протяжении всех периодов года, в том числе зимой. Желто-зеленые

водоросли в основном являются представителями планктона, реже они

встречаются в перифитоне и бентосе. Чаще всего их можно найти в

скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в

прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ. Среди желто-зеленых

водорослей имеются представители с одноклеточным, колониальным,

многоклеточным и неклеточного строения талломом. У некоторых видов

таллом многоядерный в виде голого плазмодия.

Отличительной чертой желто-зеленых водорослей является наличие у

вегетативных клеток монадной структуры и зооспор двух неравных

жгутиков. Этот признак послужил основанием для того, чтобы назвать их

разножгутиковыми, или гетероконтами ( Heterocontae ). Размножаются

желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и

многоклеточных талломов на отдельные части. Бесполое размножение

происходит и при помощи зооспор или автоспор, реже амебоидов. Половой

процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией.

Некоторые виды образуют экзо- и эндогенные цисты с двустворчатой, часто

окремневшей оболочкой.


29

Отдел желто-зеленых водорослей делят на шесть классов: ксантоподовые,

ксантомонадовые, ксантокапсовые, ксантококковые, ксантотриховые и

ксантосифоновые.

Класс ксантоподовые ( Xanthopodophyceae ) представлен в большинстве

своем одноклеточными формами. Все они микроскопических размеров и

живут главным образом в пресных водоемах. В классе ксантоподовых один

порядок, разделенный на два семейства с небольшим количеством видов. К

наиболее типичным представителям ксантоподовых относится ризохлорис

глазковый ( Rhizochloris stigmatica ) – одноклеточный организм, обитающий в

придонных слоях воды небольших олиготрофных прудов и глубоких ям.

Клетки его с тонким нежным перипластом, в очертаниях округлые,

достигают в диаметре 12 – 14 мкм. Они образуют немногочисленные

ризоподии, благодаря которым осуществляется движение.

Класс ксантомонадовые ( Xanthomonadophyceae ) – желто-зеленые

водоросли с монадной структурой тела, которое обычно снабжено двумя

неравными жгутиками. Один из типичных представителей класса –

хлорокардион зеленобокий ( Chlorocardion pleurochloron ), встречающийся в

прибрежной зоне прудов среди зарослей высших растений.

Класс ксантокапсовые ( Xanthocapsophyceae ) характеризуется

пальмеллоидной структурой таллома входящих в него видов. Это

малоподвижные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни

водоросли, лишенные жгутиков и погруженные в слизистые образования.

Наиболее типичные представители – гельминтоглея ветвистая

(Helminthogloea ramose ), обитающая в соленых водоемах, глеохлорис

планктонный ( Gloeochloris planctonica ) и хлоросаккус ульвовый ( Chrosaccus

ulvaceus ) – пресноводные виды.

Класс ксантококковые ( Xanthococcophyceae ) объединяет желто-зеленые

водоросли, имеющие кокковидкую структуру тела ( рис. 12, 13 ).Их клетки

покрыты насстоящей плотной оболочкой, состоящей из двух частей, или

сплошную, часто скульптурированную или инкрустированную. Это

одноклеточные, реже колониальные формы, причем последние имеют вид

скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных между собой.

Среди ксантококковых имеются как свободноплавающие, так и

прикрепленные формы. Класс ксантококковых самый крупный в отделе

желто-зеленых водорослей и включает более 50 родов. К наиболее

распространенным видам относится, например, ботридиопсис эрийский (

Botrydiopsis eriensis ), живущий в самых различных местообитаниях, но

главным образом в почве и на дне водоемов.

Класс ксантотриховые ( Xanthotrichophyceae ) – исключительно

многоклеточные формы желто-зеленых водорослей, характеризующиеся

нитчатой, ранонитчатой и пластинчатой структурами тела. Обычно они ведут

прикрепленный образ жизни. Из нитчатых неразветвленных форм наиболее

типичным и распространенным видом является трибонема зеленая

(Tribonema viride ). Нити ее, собранные в ватообразные дерновинки,


30

образуют в прибрежной зоне различных водоемов желто-зеленые скопления,

мягкие, но не ослизненные на ощупь.

Класс ксантосифоновые ( Xanthosyphonophyceae ) – водоросли с

сифональной, т. е. неклеточной структурой таллома. Ксантосифоновые

внешне могут иметь сложную форму, но по строению протопласта все они

представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего

макроскопических размеров, видимую невооруженным глазом. Одним из

типичнейших представителей этого класса является ботридиум зернистый

(Botrydium granulatum), образующий заросли на глинисто-илистых

отложениях у берегов различных водоемов, на дне подсыхающих прудов, на

влажных богатых питательными веществами почвах. При неблагоприятных

условиях ( высыхание, например ) у ботридиума образуются особые цисты –

ризоцисты, которые прорастают при наступлении благоприятных условий в

новые талломы, или образуют зооспоры, которые затем также дают новые

талломы.

ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( EUGLENOPHYTA )

Эвгленовые водоросли ( рис. 14, 15, 16, 17 ) – обычные обитатели

небольших пресных стоячих водоемов, вызывающие «цветение» воды. Все

эвгленовые водоросли имеют монадную структуру тела и микроскопические

размеры ( длиной 4 – 500 мкм ). Эвгленовые водоросли обладают

способностью к активному передвижению с помощью жгутика, что

позволило зоологам отнести их к простейшим – классу растительных

жгутиконосцев – Phytomastigina. Наличие хлоропластов – признак растений –

определяет пограничное положение эвгленовых в системе живых

организмов.

Отдел эвгленовых водорослей состоит из двух порядков: эвгленовых

(Euglenales ) и перанемовых ( Peranematales ). Первый порядок объединяет

три семейства: евгленовых ( Euglenaceae ), колациевых ( Colaciaceae ) и

астазиевых ( Astasiaceae ). Самыми многочисленными и обычными являются

представители семейства эвгленовых. Это свободноживущие формы, среди

которых наиболее известен род эвглена ( Euglena ). В семействе колациевых

только один род колациум ( Colacium ), представители которого –

эпипланктонные организмы, поселяющиеся на мелких планктонных

животных: дафниях, коловратках и др. К семейству астазиевых относятся

бесхлорофилльные организмы, питающиеся сапрофитно органическими

веществами, растворенными в окружающей воде. Питательные вещества

осмотически поступают в клетку. Порядок перанемовых включает виды, у

которых процесс пи-тания протекает по анимальному типу. Относящиеся

сюда петаломонас ( Petalomonas ), энтосифон ( Entosiphon ), перанема

(Peranema ), гетеронема ( Heteronema ), анизонема ( Anisonema ) и др. –

хищники, но могут питаться и сапрофитно.


31

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CHLOROPHYTA )

Зеленые водоросли составляют самый обширный отдел из всех

известных в настоящее время отделов водорослей: он включает от 13000 до

20000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто-зеленым цветом своих

слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием

хлорофилла над другими пигментами. Морфологически зеленые водоросли

очень разнообразны: они могут быть одноклеточными, ценобиальными,

колониальными и многоклеточными. У них встречаются все варианты

морфологической дифференциации тела, кроме амебоидной и тканевой:

монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая со всеми ее

разновидностями, пластинчатая и неклеточная ( сифональная и

сифонокладальная ). Размеры зеленых водорослей составляют от 1 – 2 мкм

до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками см. Здесь

встречаются также все основные типы бесполого и полового размножения и

все основные типы смены форм развития. Большинство представителей в

вегетативном состоянии гаплоидны, некоторые диплоидны. Распространены

зеленые водоросли по всему земному шару и населяют преимущественно

пресные воды, а также почву. Среди них достаточно много эпифитных,

паразитических и симбиотических видов, образующих вневодные, наземные

и почвенные группировки.

Отдел зеленых водорослей делится на 5 классов: вольвоксовые,

протококковые, улотриксовые, сифоновые и конъюгаты.

Класс вольвоксовые ( Volvocophyceae ) включает наиболее примитивных

представителей отдела зеленых водорослей, имеющих монадную структуру

тела. В вегетативном состоянии они подвижны в течение всей жизни. В

большинстве своем – это одноклеточные организмы, но есть также

ценобиальные формы, а виды рода вольвокс ( Volvox ) представляют собой

колонию. Независимо от строения тела слагающие его клетки всегда несут на

переднем конце два, реже четыре жгутика ( в исключительных случаях

жгутиков может быть три или один ). Громадное большинство вольвоксовых

– фототрофы, хотя известны случаи гетеротрофного и миксотрофного

питания. Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным,

бесполым и половым путем. Обитают вольвоксовые как планктонные

организмы в мелких, стоячих, нередко пересыхающих водоемах – лужах,

канавках, болотах и др. Имеются галофильные и геофильные виды. Значение

вольвоксовых в природе и в жизни человека велико. Прежде всего это

активные редуценты загрязненных и сточных вод, участвующие в отложении

сапропелей. Некоторые из вольвоксовых, способные вызывать зеленое и

красное «цветение» воды в крупных водоемах, используются для получения

пигмента каротина. Наиболее известные и широко распространенные

массовые виды вольвоксовых – хламодомонас хоботковый ( Chlamydomonas

proboscigera ) – одноклеточный организм с плотной двухконтурной

оболочкой, спереди образующей заметное выпячивание – носик и


32

ценобиальные формы – гониум пекторальный ( Gonium pectorale ), пандорина

( Pandorina morum ) и колониальные – вольвокс шаровидный ( Volvox

globator ), вольвокс золотистый ( V. aureus ) и др. Указанные формы

вольвоксовых обычны в различных мелких стоячих водоемах.

Класс протококковые ( Protococcophyceae ) – в отличие от вольвоксовых

протококковые водоросли характеризуются в вегетативном состоянии

полным отсутствием монадной структуры тела. У громадного большинства

видов таллом имеет коккоидную структуру. Реже наблюдается

пальмеллоидная структура, у одного вида ( Protosiphon botryoides ) известна

примитивная сифональная и у нескольких родов примитивно нитчатая и

примитивно пластинчатая структуры. В основном это одноклеточные и

ценобиальные, реже колониальные формы, и лишь у видов с примитивно

нитчатой и пластинчатой структурами можно говорить о многоклеточности

таллома. Громадное большинство протококковых – микроскопические

формы, лишь в пределах нескольких родов таллом может достигать крупных

размеров. Форма клеток чрезвычайно разнообразна, но преобладающей

является шаровидная, элипсовидная и яйцевидная. Размеры их колеблются от

2 до 30 мкм, но у некоторых видов они могут быть длиной до 200 – 400 мкм,

и только у водяной сеточки ( Hydrodictyon reticulatum ) длиной до 1,5 см при

общих размерах всего таллома ( ценобия ) до 1 м. Оболочка клеток

протококковых водорослей всегда сплошная, из целлюлозы, а у низших форм

чисто пектиновая. Размножение протококковых водорослей по

преимуществу бесполое с помощью гемизооспор, зооспор и автоспор.

Гемизооспоры, или амебоиды, - наиболее примитивные клетки бесполого

размножения - отличаются от зооспор отсутствием жгутиков, а от автоспор

еще и отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить

амебоидные движения. По количеству видов протококковые водоросли

уступают лишь диатомовым, поэтому очень велико их значение в цепях

питания и в круговороте веществ и как продуцентов кислорода, а значит

велика их роль в жизни человека и планеты в целом. Большинство

представителей класса протококковых относится к порядку хлорококковых

(Chlorococcales),- рис. 18, наиболее известным видом которого является

одноклеточная водоросль хлорелла ( Chlorella sp. ). В водоемах – это

типичный планктер, но встречается она и в бентосе, перифитоне и нейстоне,

а также на наземных субстратах и в почве. Она входит в состав лишайников,

вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые

зоохлореллы. Хлорелла – излюбленный объект научных исследований и

практического использования в самых различных направлениях.


33


34


35


36


37


38


39


40


41


42


43

Класс улотриксовые ( Ulothtichophyceae ) объединяет большое

количество крайне разнообразных зеленых водорослей, общим признаком

которых является нитчатое или пластинчатое строение слоевища, состоящего

у подавляющего большинства видов из нескольких или многих одноядерных

клеток ( исключение – многоядерная сфероплея ). Один из самых

распространенных видов улотриксовых – улотрикс опоясанный ( Ulotrix

zonata ) – образует не-разветвленные нити неопределенной длины, которые в

начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Данный вид и

многие другие – обитатели пресных вод. Среди наземных представителей

улотриксовых интересна трентеполия ( Trentepohlia ), образующая

порошкообразные скопления оранжевого или бурого цвета на камнях, пнях,

стволах деревьев, деревянных постройках. Многие виды данного рода

являются компонентами лишайников. Большинство других представителей

улотриксовых – макроскопические организмы и в данном пособии не

рассматриваются.

Класс сифоновые ( Siphonales ) включает виды, имеющие неклеточное

строение. Их крупное, сложно устроенное, часто даже причудливое по форме

слоевище представляет собой одну гигантскую «клетку» или, реже,

разделено на участки ( сегменты ) своеобразными перегородками и содержит

одно или несколько ядер. Неклеточное строение этих водорослей называют

сифонным. Однако, их надо рассматривать не как одноклеточные организмы,

а как комплекс не вполне разделившихся клеток. Общее количество

живущих в настоящее время сифоновых водорослей составляет от 400 до 500

по преимуществу морских тропических макроскопических видов.

Класс конъюгаты, или сцеплянки ( Conjugatophyceae ) – представляют

собой особую, хорошо отграниченную группу преимущественно

микроскопических зеленых водорослей. Количество их огромно: в четырех

порядках ( мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые, десмидиевые )

насчитывается около 4700 видов, большинство из которых ( около 4000

видов ) принадлежит к десмидиевым водорослям ( рис. 21 ). Почти все

конъюгаты – одноклеточные организмы и очень редко – колониальные.

Клетки их построены симметрично, перешнурованы посередине и состоят из

двух совершенно одинаковых полуклеток ( десмидиевые ). У конъюгат

полностью отсутствуют подвижные стадии размножения, и происходит

оригинальный половой процесс – конъюгация, во время которого сливаются

протопласты двух клеток, выполняя функции гамет. В результате образуется

зигота, покрытая толстой оболочкой, которая после периода покоя

прорастает, давая начало одному ( у зигнемовых и гонатозиговых ), двум ( у

десмидиевых ) или четырем ( у большинства мезотениевых ) новым

организмам – проросткам. Группа конъюгат космополитична: они

встречаются на всех континентах, вплоть до Антарктиды. Почти все

конъюгаты живут в пресных водах, и только некоторые – в солоноватых, но

типичных морских видов среди них нет. Они могут вести и наземный образ


44

жизни, поселяясь на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках

и высокогорьях.

ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ( CHAROPHYTA )

Харовые водоросли, или харофиты, или лучицы, представляют собой

своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от других водорослей:

они напоминают некоторые высшие растения,- хвощи или роголистники.

Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, а некоторые

встречаются и в соленых водоемах. Высота их слоевищ может достигать 1 –

2 м. В настоящее время описано около 300 видов харовых водорослей, все

они – макроскопические организмы.

ЛИТЕРАТУРА

ГАРИБОВА Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.:

Мысль, 1978.

ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ. В 7. тт. Т. 1. Простейшие. – М. : Просвещение, 1987.

ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ. В 6 тт. Т. 1. Бактерии и актиномицеты. – М.:

Просвещение, 1974.

ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ. В 6. тт. Т. 2. Грибы. – М., 1976.

ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ. В 6 тт. Т. 3 . Водоросли. Лишайники. – М., 1977.

КРАСИЛЬНИКОВ А.П., РОМАНОВСКАЯ Т.Р. микробиологический

словарь-справочник.- Минск, 1999.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ БАКТЕРИЙ БЕРДЖИ. В 2-х тт. – М.: Мир, 1997.

МЕДИЦИНСКАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Под ред.В.И. Покровского. – М.,

1999.

СОВРЕМЕННАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. Под. ред. Й.Ленгелера, Г.Древса, Г.

Шлегеля. В 2-х тт. М.: Мир, 2005.

ЮДИН А.Н. Прокариотные микроорганизмы. –Шуя, 1999.

ЮДИН А. Н. Эукариотные микроорганизмы: Простейшие. – Шуя, 2003.

ЮДИН А.Н. Эукариотные микроогранизмы: Грибы. – Шуя, 2008.


45

РЕЦЕНЗИЯ

на работу доцента кафедры биологии и экологии ГОУ ВПО «ШГПУ» Юдина

А.Н. «Эукариотные микроорганизмы: водоросли» ( учебные материалы для

студентов естественно-географического и физической культуры

факультетов).

Учебные материалы «Эукариотные микроорганизмы: водоросли»,

представленные на рецензию, составлены доцентом кафедры биологии и

экологии ГОУ ВПО «ШГПУ» Юдиным А.Н., содержит все необходимые

разделы, соответствующие существующему образовательному стандарту

дисциплины «Микробиология» и предназначены для студентов естественно-

географического и физической культуры ШГПУ.

Данные учебные материалы являются дополнением к существующим

учебникам по микробиологии, в которых преимущественно рассматриваются

только прокариотные микроорганизмы. В рецензируемой работе содержатся

все необходимые сведения по морфологии, физиологии, систематике,

экологии и практическому значению микроскопических водорослей всех

систематических групп. Особое внимание автор уделяет роли

микроскопических водорослей как экологического фактора в океане и

наземных экосистемах, что связано с фотосинтезирующей функцией

водорослей и симбиотическими отношениями со многими наземными и

водными организмами. При рассмотрении каждой систематической группы

водорослей подробно обсуждаются вопросы практического значения

отдельных наиболее широко распространенных видов микроскопических

водорослей их влияние на жизнедеятельность человека и животных и

высших растений. Отражены в рецензируемой работе и важные аспекты

значения водорослей как объектов научного исследования, связанные с

проблемами происхождения и развития жизни и взаимосвязи эволюции

растений и животных.

Считаю, что работа Юдина А.Н. «Эукариотные микроорганизмы:

водоросли» отвечает всем необходимым требованиям и может быть

рекомендована к опубликованию

2 апреля 2010 г.


Documents

838.эукариотные микроорганизмы водоросли