A História da evolução da Vida: Um critica a teoria e uma revisão dos dados.

Introdução

Em 1976, eu revisei dois modelos aos quais eu dei explicações alternativas para as adaptações das características da historia de vida para estabilizar e ambientes instáveis. O modelo determinista (seleção r- e K- ) predizem que organismos expostos a altos níveis de mortalidade independente, grandes flutuações na densidade da população, ou episódios repetidos de colonização irão envolver mais tarde, uma combinação de maturidade precoce, maiores laços, um esforço reprodutivo maior, e uma vida mais curta comparada aos organismos expostos a mortalidade dependente ou densidade populacional constante. Os modelos Estocásticos predizem a evolução das mesmas combinações de características de historia de vida, mas por diferentes motivos: quando flutuações no ambiente resultam em mortalidade juvenil altamente variável, então uma síndrome de maturidade atrasada, um menor esforço reprodutivo, e uma ótima longevidade deveria evoluir.

Muitos anos trás eu testei essas predições medindo as características reprodutivas de duas espécies de pequenos peixes que haviam sido introduzidos em reservatórios havaianos em 1907 e 1922. Ambigüidades apareceram na interpretação dos resultados, alguns deles inerentes na teoria, outros nas observações. Eu não pude decidir quais das muitas possíveis causas produziram o padrão que eu observei. Para determinar o que os meus resultados significaram, eu primeiramente tentei entender o que os dados do histórico de vida poderiam significar no geral, dado o presente estado do nosso conhecimento. A teoria ainda não é refinada o suficiente para ser testada por experimentos cruciais que não possam apontar falhas. Sob essas circunstancias observações e experimentos não podem falsificar predições definitivamente, mas eles podem arbitrar no meio de várias suposições que os teóricos podem querem tentar em suas buscas por predições que não sejam ambíguas que possam tocar a realidade.

Nesse estudo, eu espero demonstrar que a interpretação dos dados é ambígua porque a teoria é incompleta. A teoria pode formar a imagem de busca dos empiristas, a qual contem tantas suposições inarticuladas como a teoria. Esse é o assunto da primeira sessão do estudo. Então eu brevemente listo alguns dos obstáculos do trabalho empírico na segunda sessão. Na terceira sessão, eu reviso uma amostra representativa dos dados de historia de vida, por duas razões. Primeiro, embora existam dificuldades relacionando teoria e observações, os dados mostram claramente que o numero de tipos de historia de vida é limitado. Embora a esperança por uma explicação geral sobre diversidade no histórico de vida é justificada. Segundo, uma revisão na diversidade do histórico de vida pode ela mesma desafiar os teóricos por revelar a complexa natureza do fenômeno.

Origem da ambigüidade na teoria

Estudantes da evolução na história de vida procuram explicar a variação em idades de maturação, numero de jovem, esforço reprodutivo, tamanho do jovem, e intervalo de cruzamento. Empiristas utilizam uma de duas abordagens gerais. Por um lado, eles comparam formas existentes, presumindo que as condições que essas formas estão vivendo representam as condições sobre as quais elas evoluíram, e testam possíveis explicações contra observações

de campo. Essa abordagem comparativa, geralmente faz uso daquelas comparações interespecíficas ou intergenericas que são sujeitas a erros resumidos por Lack (42). Empiristas usando uma abordagem direta, por outro lado, medem a diferença seletiva entre habitats e predizem como as características da historia de vida deveriam mudar. Se as características não mudarem como foi previsto, novas teorias são necessárias. A evolução move-se lentamente e os biólogos são impacientes. Eu acredito que a lógica da comparação é mais fraca que a lógica da predição, que deveria ser usada sempre que possível. As fundações de ambas serão fortalecidas por sete origens ambíguas explicitas na teoria.

Essas ambigüidades compartilham uma forma geral. Cada uma representa uma complexidade que ainda não foi analizada, e para cada uma nós não sabemos se as considerações explicitas do problema faria alguma diferença em nossas previsões. Enquanto nos pudermos acumular confirmações das previsões que tenham riscos reais, nos podemos continuar na suposição que essas ambigüidades não fazem diferença. No entanto, quando falsificações nos forçam a reconsiderar essas suposições, um cético poderia argumentar que o modelo falha ao entrar na realidade porque ignora ou não representa um ou mais de uma dessas origens de ambigüidade, e não por causa das outras estruturas do modelo com quais nós geralmente nos preocupamos. Se não mostrar que essas ambigüidades não tem influencia sob as predições, não poderá responder essa objeção. Eu chamo isso de Dilema do Empirista Faustiano. Essas considerações não deveriam inibir teóricos ou empiristas, precisamente porque nós ainda não sabemos se eles fazem alguma diferença, e a única maneira de descobrir é testando energicamente a interação da teoria e do experimento.

1. Genética Diplóide e Ontogenética

Quais são as conseqüências de ignorar as complexidades da genética diplóide e ontogenética? Eu começarei com um modelo genético clássico de aptidão. O meu propósito não é criticar esse modelo, mas usar a discussão de ambigüidades associado ao modelo para ilustrar um problema mais geral. Em populações a aptidão genética, as vezes, é medida como o parâmetro Maltusiano, definida como a aptidão de um genótipo. A equação de Lotka define m:

Onde m é a taxa do aumento do genótipo, x é a idade, 1 é a probabilidade de sobrevivência na idade x, bx é a idade específica de fecundação, A é a idade de maturação, e W é a idade da ultima reprodução. Enquanto m é uma propriedade do genótipo, lx e bx só podem ser medidos em uma população. Essa população é feita de um único genótipo estável somente se for um clone produzido assexualmente. De acordo com Kempthorne & Pollak existe uma obscuridade profunda na formulação maltusiana. É fundamental que um individuo diplóide contribua com genes e não com indivíduos para a próxima geração. Por fazer a suposição de que a complexidade do sexo e da ontogenética não importam, os teóricos da historia da vida estão ignorando a essência da seleção em uma população mendeliana: a co-adaptação do gene complexo. O experimento de Gendaken consiste em doar uma série de clones com certas características reprodutivas, colocar elas para competir e ver qual ganha.

Você pode questionar que alguns modelos tiveram um enlace genético de sucesso na evolução da historia de vida. De fato, esforços foram feitos, mas nenhum evitou essas objeções. Murphy, MacArthur e Roughgarden tentaram considerar o sexo. Eles disseram que a idade de maturação e fecundação, ou r e K, são fortemente associadas geneticamente que elas podem ser produtivamente modeladas como alelos em uma única localidade. Implícito nessa abordagem está a necessidade de assumir o que um está tentando explicar: a associação da maturidade precoce e alta fecundidade, ou baixos rs e altos Ks. Charlesworth generalizou o caso do alelo 1 na localidade 2 a uma população estruturada por idade, embora

consideravelmente extendendo o realismo atingido por populações genéticas. Por três razões nós não podemos generalizar o caso da localidade um à características de historia de vida, das quais a maioria são influenciadas por muitos genes. Primeiro, como Wright mostrou através da cor da pelagem de porcos da guinea, a interação de duas ou mais localidades pode ser altamente não linear. Segundo, o valor seletivo de um alelo na localidade um depende da freqüência dos alelos de outras localidades, e sempre depende se a característica influenciada por aquele alelo está acima ou abaixo do valor ótimo na população maior. Terceiro, evidências de duas fontes indicam que mudanças em alguns genes regulatórios com grandes efeitos, ao invés de muitos genes estruturais com poucos efeitos aditivos e a re-organização de grandes blocos de genes determinam grandes diferenças entre espécies: (a) chipanzés são muito diferente dos homens no comportamento morfológico, ecologicamente e nas características de historia de vida, mas são quase idênticos nas localidades eletroforeticamente detectáveis, que as diferenças entre chimpanzé e homem na localidade estrutural é menor que a diferença equivalente entre pares irmãos de espécies de frutas, insetos ou mamíferos; (b) diferenças em índices de evolução anatômica, molecular e cromossômica entre sapos e mamíferos indicam que há dois tipos de evolução: soroalbulmina em sapos e mamíferos teve praticamente o mesmo índice de evolução, mas o numero de cromossomos mudou 20 vezes mais rápido nos mamíferos do que nos sapos. Esses tipos de evidências me convenceram que os modelos genéticos detalhados da evolução da historia de vida terão um sabor forte de irrealidade por algum tempo, talvez para sempre. Se genes regulatórios são preminantemente importantes, se a localidade em geral interage de modo não linear, e se a re-organização resulta em uma evolução mais rápida que muda em localidade estrutural, então as suposições das populações genéticas clássicas são profundamente violadas, e a sua generalidade é limitada a um único caso de localidade. Caracteristicas determinadas por uma única localidade raramente são importantes para os ecologistas.

Outra abordagem deveria clarear o ponto. Considere o modo de uma população geneticista, que tenta lidar com as complexidades da genética diplóide, e os teóricos da historia de vida, que geralmente não vêem a estrutura da teoria evolucionaria. Uma população geneticista posou como problema geral da evolução o entendimento de quatro transformações dentro e entre os espaços do genótipo e do fenótipo (Figura 1). A distribuição inicial da população de genótipos, G1, é transformada pelas leis da ontogenia, Tl, dentro da distribuição inicial dos fenótipos, Pl. Esses fenótipos não são todos igualmente adaptados, e T2 consiste nas leis da ecologia que determinam a sobrevivência dos fenótipos, resultando no conjunto de fenótipos selecionados, P2. T3 inverte as leis epigeneticas, permitindo a inferência dos genótipos para fenótipos, nos dando o G2, a distribuição dos genótipos que está abaixo do conjunto de fenótipo P2. As regras parcialmente entendidas de Mendel e Morgan, T4, produzem a próxima geração dos genótipos: a matéria de teórica população genética.

O modelo de Lewontin coloca o problema da ecologia evolucionista claramente: T1, T2 e T3 não são entendidos e sem eles saber um pouco sobre T4 é de pouca ajuda. Os teóricos da historia de vida (e mais alguns ecologistas evolucionistas) abordam o problema de maneira diferente. Eles vêem associada com cada transformação um estrutura superficial de observações uma estrutura profunda, que eles buscam explicar a estrutura superficial. No trabalho da historia de via (Figura 2), a estrutura superficial consiste de organismos individuais, as caracteristicas demograficas e psicológicas deles e um conjunto de medidas ambientais que descrevem as condições que se encontram. Inferências estatísticas conectam a estrutura superficial a uma estrutura intermediaria, que consiste de estimativas de idade de maturação, idade especifica de sobrevivência e fertilidade, índices de crescimento, tamanho de jovem, o curso de tempo da disponibilidade de recursos e tempo, e assim por diante. A estrutura profunda relata parâmetros que medem aptidão, como r, K ou a probabilidade de não deixar nenhum descendente; essas se conectam com a estrutura intermediaria por modelos como o de Lotka, ou das equações de Lotka-Volterra ou por diferentes equações.

Figura 1: Visão de evolução de uma população geneticista. Começa com a distribuição inicial dos genótipos, G1, prossegue através de uma serie de transformações epigeneticas e seletivas, e termina com a nova distribuição de genótipos, G1. Essa conceitualização inicial implica que tanto dinâmica como estatística fazem parte do problema.

Teóricos da historia de vida não isolam nenhuma das transformações de Lewontin. A teoria da historia de vida é um conjunto de modelos otimizados; Eles abordaram o problema da evolução em caminhos profundamente diferentes. Para fazer predições sobre a relativa sobrevivência dos fenótipos, os teóricos da historia de vida ignoraram a ontogenia (T1) e a genética (T4). Esse método é atrativo porque os genótipos não estão sendo destruídos e mais uma vez misturados por sexo, e porque as complicações do desenvolvimento da plasticidade e canalização podem ser ignoradas.

Figura 2: A visão de evolução dos ecologistas evolucionarios. A estrutura superficial de observáveis é relacionada por inferências estatísticas para uma estrutura intermediaria de parâmetros demográficos. Essas são modeladas pela estrutura profunda de relações sugeridas pelas suposições de aptidão e otimização. A ênfase é na estática e

não na dinâmica. Compare com a Figura 1.

Mas eles compram a habilidade de fazer declarações sobre a relativa aptidão fenotípica a um preço considerável de realismo, e por comprimir a seqüência de Lewontin

Em uma seqüência bem menor

Onde Tlh são as regras de transformação definindo a relativa aptidão da historia de vida dos fenótipos.

Embora a teoria da historia de vida possa sofrer de uma falta de realismo, considerando que a teoria da população genética funda-se em muito realismo assim que os mecanismos são perseguidos atrás de uma localidade. Para retomar, eu menciono um problema explorado pro Rocklin & Oster: A dimensionalidade do espaço do fenótipo na Figura 1 é muito mais baixa do que a dimensionalidade do espaço do genótipo. Para cada geração de possíveis genótipos transcendem os genótipos percebidos; e para o tamanho daquela canalização é importante que os genótipos percebidos transcedam os fenótipos produzidos. Essa diferença em dimensionalidade parece tornar impossíveis os modelos genéticos que predizem características fenotípicas, como historias de vida. Alguns falaram que o estabelecimento de estratégias da analise evolucionaria (EAE) é praticamente uma suposição livre e fica ao redor de todas essas dificuldades. Smith & Price definiram a EAE como “... uma estratégia que se a maioria dos membros de uma população adotasse, não havia estratégia ‘mutante’ que daria uma aptidão reprodutiva maior.” No mínimo duas dificuldade fazem com que a analise da EAE, promissora como é, seja muito menos do que a solução para todos os nosso problemas. Primeiro nada garante que o analista possa conceber de todas as opções adaptativas; segundo, nada garante que as opções concebidas serão geneticamente atingíveis, particularmente se as opções consistem em combinações de características complexas, como historia de vida.

2. Traço de impedimento

O traço de impedimento pode afastar as populações de alcançar a ótima prevista. Para visualizar a fonte de ambigüidade, considere a Figura 3ª, a qual representa em três dimensões as relações entre elementos de estrutura profunda. As variáveis independentes, P1, P2,...Pn são os elementos que a historia de vida pode envolver. A interação deles determina os valores da variável dependente, aptidão, a qual nessa representação tridimensional é a superfície com picos e vales. A e B representam ótima aptidão da superfície determinada por P1 e P2 em um ambiente não especificado e com outras características de historia de vida seguradas constantemente em algumas combinações particulares. Esses pontos são localizados ou através de analise das máximas nas equações que relatam índices de aptidão à características de historia de vida, ou através de analises gráficas onde as suposições são embasadas como as formas das curvas ao invés de equações. Os teóricos então declaram então que já que aquelas são as combinações de características que se adaptam ao máximo no modelo, aquelas deveriam ser a combinações encontradas na natureza.

Nada garante que o ponto ótimo será localizado em uma porção acessível de espaço. Por exemplo, primeiro, a quitina presente no exoesqueleto dos insetos restringe o crescimento e limita o numero de ovos que podem ser carregados de uma só vez. Segundo, a água do sistema vascular dos equinodermos previne a colonização de terra e, através do impedimento osmótico, de água fresca. Terceiro, as complexas inter-relações e múltiplas funções dos hormônios dos mamíferos fazem a evolução da reversão dos papéis sexuais difícil. Nenhum desses exemplos representam trocas entre forças seletivas opostas. Existem barreiras, limites

além dos quais os organismos conseguem operar. Traços de impedimento não deveriam ser confundidos com trocas ou custos, todos compartilham características que se as forças seletivas opostas fossem removidas, o fenótipo seria livre para mover além do ponto que já está alcançado.

Na linguagem do nosso modelo, isso significa que a superficie de aptidão é dissecada por barreiras implícitas no traço de determinados grupos de organismos. Essas barreiras estarão localizadas em diferentes lugares e terão diferentes formas para diferentes grupos. Quais são as conseqüências? Considere a Figura 3b. Aqui B é o ponto ótimo, mas a população começou no A. A população não pode ir do A para o B porque vai em direção a barreira designada pelo traço de impedimento. Com a evolução da população, o traço deveria viajar ao longo da superficie de aptidão, seguindo até onde puder, parando na barreira. Se a nossa teoria fosse falha, nos poderíamos prever que a população deveria estar no B, se nós observamos não-B, nós poderíamos então estabelecer que a evolução encontrou o traço de impedimento, e nós poderíamos checar. Mas nossa teoria não é confiável.

Figura 3: A otimização do traço de impedimento contem ambigüidade. (a) A teoria da historia de vida pode prever uma ótima combinação de características, exemplo: pontos A e B; mas (b) um traço de impedimento pode impedir uma população de atingir o ponto ótimo (ponto B nesse caso) se começado no lado errado da barreira do

traço de impedimento. Ver o texto das conseqüências epistemológicas.

Nós não sabemos onde as barreiras estão localizadas; e quando observamos não-B, só podemos dizer que (a) a população está contra os limites de um traço de impedimento desconhecido, ou (b) não houve tempo suficiente para o ponto ótimo ser adquirido, ou (c) existe algo errado com a teoria. Eu deveria inserir uma explicação aqui. As Figuras 3 a e 3b não representam o atual estado dos acontecimentos. Nós estamos acostumados a pensar nas superfícies de aptidão macias de Wrightean. De fato, as superfícies de aptidão geradas por modelos simples não são reproduzíveis, eles são tão complicados e sem continuidade, como 4 dimensões, que a imaginação humana não consegue compreende-los. Nós não podemos

traçar os possíveis caminhos entre dois pontos em espaço de aptidão para determinar se o acesso é possível.

3. Múltiplas Causas

Explicações alternativas da diversidade da historia de vida, todas lidando com evolução ao invés de causas próximas, são possíveis e são raramente e mutuamente exclusivas. Múltiplas causas freqüentemente operam em historias de vida.

Dois temas dominam o desenvolvimento da teoria do histórico de vida: a visão determinista e a visão estocástica. As conseqüências da visão determinista são relativamente bem entendidas, pelo menos pela seleção-r. Embora não tão explorada como a abordagem determinista, a visão estocástica oferece uma explicação alternativa plausível para as tendências “explicadas” pela seleção-r e pela seleção-K. Murphy mostrou, com a simulação de um modelo de uma população estruturada por idade, que quando a taxa de mortalidade juvenil flutua, organismos com reprodução atrasada, pequenos esforços reprodutivos, e poucos descendentes são favoráveis. Além disso, ele previu que onde as flutuações na densidade das populações resultam primeiramente de flutuações em recrutamento, uma síndrome de características deve evoluir que deverá aparecer como sendo seleção-K, não seleção-r. Schaffer confirmou a conclusão do Murphy através de um modelo analítico simples de uma população estruturada por idade. Considerando o caso de contraste onde a mortalidade de adultos flutua, Schaffer previu a evolução de uma síndrome de características parecida com a que foi prevista pela seleção-r: maturação precoce e grandes esforços reprodutivos. A Tabela 1 compara as previsões dos dois pontos.

Alguém poderia argumentar que as abordagens determinista e estocástica fazem as mesmas predições para os mesmos ambientes. Em uma população fixa onde fontes são limitadas e a competição é feroz, a variação de sobrevivência juvenil poderá ser maior do que a variação de sobrevivência adulta. Similarmente, em uma população passando por uma serie de episódios de colonização, a sobrevivência adulta deve variar consideravelmente, talvez muito mais do que a sobrevivência juvenil. Alguém poderia sugerir que as duas abordagens estão lidando com o mesmo fenômeno em dois níveis diferentes, ainda que existam dois níveis de estrutura profunda na Figura 2. Esse é essencialmente o ponto: “Porque nenhum carregamento de capacidade ou mecanismo de regulação da população é conhecido pelas populações mais naturais, os dados dos parâmetros da historia de vida são geralmente consistentes com mais de uma única hipótese.” Eu adiciono que mesmo que esse conhecimento estivesse disponível, os dados ainda não seriam consistentes para mais de uma única hipótese.

Um critério a priori pode auxiliar na escolha entre modelos que são empiricamente indistinguíveis. Modelos sediados em termos de significado e variância dos índices de mortalidade de adultos e jovens fariam com mais facilidade predições falsas do que os modelos sediados em termos de regulação da população pois suas suposições podem ser verificadas. Essa abordagem iria evitar a indefinível relação entre K e características da historia de vida, e tornando explicita a variabilidade na mortalidade adulta e juvenil, tornaria possível a examinar outros índices de aptidão, como a diminuição de probabilidade de não deixar nenhum descendente. Eu acho essas vantagens persuasivas. Uma teoria como essa não existe; o desenvolvimento de uma deveria desafiar todos nós.

As três primeiras ambigüidades teóricas preocupam todos os modelos na ecologia evolucionaria. As outras quatro são peculiares a teoria da historia de vida.

4. A suposição de estabilizar a distribuição de idade

Alguém deve assumir a idade fixa nas listas de sobrevivência e fecundidade para escrever uma equação relacionando os elementos da historia de vida para uma medida de aptidão, r. Porque isso é equivalente para supor uma temporalidade constante, um ambiente espacialmente homogêneo, a maioria dos modelos gráficos fazem suposições análogas. Embora a estabilidade nas distribuições seja raramente verificada, é razoável supor que poucas, talvez nenhuma, populações naturais alcançaram isso. Mais uma vez o dilema é: Um cético sempre pode clamar que a falha do modelo ao moldar a realidade atribui às suposições de distribuições instáveis de idade, e não em qualquer outro caráter.

Esse ceticismo poderia ser enfraquecido mostrando que as partidas da de uma distribuição estável de idade foi pequena, mas onde a lista de mortalidade mostrou variar muito, o ceticismo retém uma força considerável. A única analise teórica detalhada das populações em distribuições de idade instáveis apóiam esse ponto. Nesse modelo, a densidade das populações variou de um modo surpreendente, levando a uma força de seleção inesperada na historia de vida.

5. K como uma função das características da historia de vida

Diferente de r, K não pode ser realisticamente expressado como função das características da historia de vida. Alguns dos trabalhos mais estimulantes sobre historia de vida têm seguido esses padrões. Deixe r ser o índice de aptidão, e examine se a sensibilidade dele muda em idade de maturação, fecundidade, etc. Então preveja que a característica a qual r é mais sensível deve estar embaixo da pressão de seleção mais forte, deveria ser encontrado perto do ponto ótimo da teoria (ou contra a barreira), e deveria exibir, pelo menos, variância genética aditiva em alguma das características. Esse processo reduz as características da historia de vida a uma aceitação comum, unidade de r, e permite comparações diretas. Por exemplo, Lewontin poderia dizer que certos valores de outras características da historia de vida, o aumento da fertilidade em tempo de vida precisaria aumentar r de 0.30 para 0.33, seria uma mudança de 780 para 1350 ovos, e que a redução em idade de maturação de 12 para 9.8 dias, sem mudanças na fecundidade, causou o mesmo impacto no r. Desse modo um adicional de 570 ovos eram equivalentes a menos 2.2 dias em tempo de maturação; ambos adicionados 0.03 unidades de r.

Essa analise é possível somente porque nós podemos expressar r como função de A, 4, e bx. Ninguém mais poderia escrever uma expressão equivalente para K por causa da relação geral entre a sensibilidade das espécies a mudanças na densidade de suas populações, e a idade de maturação, esforço de reprodução. K não é parâmetro de população, mas compõe uma população, suas fontes e suas interações. Chamar K de característica de população é um artefato de pensamento lógico. Além do mais r e K não podem ser reduzidos a unidades comuns. Se eles fazem trocas para que os r’s altos impliquem em Ks mais baixos, então os

mecanismos através dos quais a troca é alcançada não são demográficos, mas são limitados a fisiologia e comportamento social.

Resumindo, a teoria da seleção r e K contem uma seria, e no meu modo de pensar uma fatal, falha: A população que tem uma historia de vida através de resultados da seleção-r são chamados de “r-selecionados”; a população com características opostas é chamada de “K-selecionados” na ausência de evidencias ou lógica dedutiva indicando que essas características têm sido moldadas por efeitos de densidade dependente.

6. Sobrevivencia Pós-Reprodutiva: Equilibrio Alternativo

Certas classes de troca entre esforço reprodutivo e sobrevivência adulta podem levar a algum, de muitos, equilíbrios estáveis, dependendo das condições iniciais.

Poucos tentaram mostrar explicitamente o efeito que o ato da reprodução tem em diminuir a sobrevivência subseqüente e Schaffer & Rosenzweig utilizaram gráficos para analisar essa troca. Quando as relações são côncavas, muitas reproduções em um período, ou reproduções repetidas, é favorável; quando as relações são convexas, semelparidadas, a ‘explosão’ reprodutiva de r é favorável. As ambigüidades entram quando curvas mais complexas, mas biologicamente plausíveis, são analisadas. As trocas sigmóides levam a muitas tabelas de pontos de equilíbrio, mesmo em uma simples, historia de vida de três estágios, e o numero de possíveis pontos de equilíbrio possa ser esperado a crescer rapidamente com o numero de estágios na historia de vida. Mesmo o modelo estocástico simples também mostra historia de dependência, como Cohen apontou. Os resultados obtidos através de um experimento particular que pareceu acalmar a um ‘bom’ comportamento pode ser o motivo de uma serie de eventos aleatórios convergendo a um único ponto. Cada repetição do experimento irá obter um resultado diferente. Nesses casos, ordem e generalidade somente emergem quando alguém trabalha com a distribuição de resultados de uma grande numero de replicas.

Esses resultados auxiliam a uma idéia plausível de que os padrões da diversidade da historia de vida tem influenciado eventos históricos. Em um trabalho comparativo, a existência de múltiplas tabelas de pontos finais ou de distribuição exterior de possíveis efeitos pode resultar em terríveis ambigüidades. Para fazer uma predição precisa e testável no primeiro caso, nós precisaríamos saber não somente a natureza da troca, a qual poderia ser medida, mas nós também precisaríamos saber as condições iniciais, as quais só podem ser especificadas em experimentos manipulados. No segundo caso, nós iríamos precisar de uma grande numero de réplicas bem controladas para discernir a possibilidade de um forte efeito estocástico.

7. Escolha da Escala de Tempo

Nós devemos utilizar uma escala relativa ( produção de tempo) ou absoluta (tempo solar)? Essa questão começa a pressionar enquanto nós tentamos estender a generalidade do campo para acomodar as comparações de altas taxas em um modo produtivo. Escolher uma escala de tempo ou a outra leva a interpretações diferentes. Considere as historias de vida de duas cracas na costa da Califórnia.

A historia de vida da Chthamalus fissus e da Tetraclita squamosa difere em tempo absoluto (Figura 4). Chthamalus é menor, vive menos, matura mais cedo, e talvez faça um esforço reprodutivo maior do que a Tetraclita. Porque vive relativamente uma área marinha instável onde fatores físicos são limitados, Chthamalus pode ser chamado de r-selecionada. Em contraste, a Tetraclita que vive em uma área sub litorânea estável, onde os fatores bióticos são limitados, podem ser chamados de K-selecionados.

Por outro lado, as historias de vida das duas cracas recalculadas em geração o tempo parece ser muito parecido (Figura 4b). Nosso problema é explicar a similaridade, ao invés da

diferença. Reproduzindo muitas vezes na mesma estação, a Chthamalus parece estar lidando com uma imprevisibilidade intra-estações, a qual poderia ser mais importante na área instável. Espalhando sua reprodução por muitos anos a Tetraclita parece estar lidando com variabilidade inter-anos, a qual poderia ser mais importante da área estável. Em ambos os casos, o fator da variabilidade é provavelmente a sobrevivência.

Qual das duas escalas deve ser escolhida? A escala relativista, produção de tempo, tem a vantagem mais forte de colocar os cientistas no enquadramento do organismo de referencia. A escala absoluta, tempo solar, corresponde de modo mais geral as periodicidades do ambiente natural. Note que posicionando a questão como uma dicotomia pode ela mesma ser decepcionante, porque nós poderemos não escolher entre elas. O problema é que ou o crescimento da população deve ser modelado como função da idade, n (a), como função do tempo, n (t), ou como função de ambos, n (a,t).

Fontes de Dificuldade em Observação e Experimentos

Eu queria mostrar com antecedência as dificuldades que afligem os empiristas da historia de vida para convencer você que os dados publicados sobre historia de vida não são

suficientemente confiáveis para justificar qualquer fé nas conclusões generalizadas propostas Considere primeiro cinco problemas que mais a frente irão compor nossas dificuldades.

1. Nós geralmente não conseguimos identificar a evolução da unidade no campo. A estrutura espacial da maioria das populações é quase impossível de se observar, tornando mais difícil de medir seu índice e a direção do fluxo genético na natureza.

Para as características de historia de vida, na qual a seleção é quase operante, os graus de correspondência entre os componentes genéticos das características observadas no campo e as condições do ambiente local irão depender da magnitude das pressões da seleção local, do índice de fluxo genético e da média da pressão da seleção global encontrada em toda a unidade de cruzamento. Quando o índice de migração excede a pressão de seleção o grupo local deve estar adaptado ao mosaico espaço-temporal encontrado pela unidade panmítica, e qualquer correlação entre as condições do ambiente local e as características reprodutivas pode ser forjada.

2. Existem severos problemas técnicos para conseguir tabelas confiáveis.3. O critério usado para selecionar organismos para índices significativos de esforço

reprodutivo é conflitivo. Taxas de energia requerem dois índices; o do tempo gasto por um organismo em varias

atividades, medido no campo, e a energia gasta nessas atividades por unidade de tempo, medida em laboratório. Taxas de tempo são as mais fáceis de medir em grandes, espécies de vida longa, espécies imóveis ou espécies que vivem em habitats abertos. O gasto de energia é mais fácil de ser medido nos pequenos, organismo de vida curta, companheiros e em condições reproduzidas em laboratórios. Obviamente as taxas de tempo não podem ser estimadas com a mesma precisão do que as taxas de energia na mesma espécie.

4. Trabalho de laboratório requer organismos com poucas gerações por duas razões: Primeiro, as diferenças observadas no campo podem conter um elemento forte que desenvolveu flexibilidade. Para verificar isso, devem-se cultivar os organismos por duas gerações em laboratório para eliminar na primeira geração, o primeiro desenvolvimento de flexibilidade, e na segunda geração efeitos maternos. Segundo, para levar um programa que testa predições evolucionarias com experimentos de seleção, precisa-se de organismos com gerações novas. Porque a maioria dos animais é imediatamente excluída, generalizações empíricas rigorosas são impossíveis.

5. Para medir a redução nos índices de sobrevivência causados pela reprodução, deve-se evitar que os organismos reproduzam e monitorar a sobrevivência subseqüente, de preferência no campo. Mas em qualquer organismo sem cuidados parentais, não é possível evitar o comprometimento do esforço reprodutivo.

Sumário das Fontes de Ambigüidade

A Tabela 2 resume as fontes teóricas e empíricas já discutidas. Cada um dos doze itens apresentam um desafio válido. Superando ou esclarecendo qualquer um seria significativo.

O organismo ideal para um estudo complete sobre a historia de vida deveria ter os seguintes atributos. Seria possível (a) definir as barreiras das populações do campo e medir as taxas de imigração e emigração; (b) construir, marcando ou envelhecendo, classificando as tabelas de vida com os dados de campo com limites confiáveis de mortalidade e fertilidade e para medir o componente temporal da variação de mortalidade adulta e juvenil; (c) medir taxas de atividade no campo e taxas de energia no laboratório; (d) atingir um tempo de produção relativamente curto (menos de 8 semanas) no laboratório; e (e) fazer com que o organismo reproduza (de preferência em campo) e sobreviva depois.

Esses critérios, unidos, são muito restritivos, e aderindo a eles rigidamente iria evitar a parte mais interessante do trabalho que poderia ser feito. Investigadores deveriam focar nessas questões para os quais a maior parte dos critérios podem ser vistos em espécies manejáveis.

Evidências Publicadas sobre Diversidade na Historia de Vida

Essa sessão avalia o conhecimento da diversidade nas características de historia de vida em muitos índices. Julgando esses estudos pelo critério desenvolvido aqui e na sessão anterior, eu não estou implicando que os seus respectivos autores falharam de alguma maneira; ao invés disso, eu estou tentando estabelecer, em uma base uniforme, o que nós fazemos e não sabemos. Muito do trabalho examinado aqui foi feito antes do campo obter seu estado atual de sofisticação; e iria ser irracional criticar alguém por não verificar um ponto que ainda não tinha sido estabelecido, ou criticar os dados obtidos como produto de um estudo com outros objetivos.

Ambas as seleções, r e a K, e os modelos estocásticos podem ser aplicados de 3 maneiras: como sistemas de classificação, como explicações e como predições. Além disso, muitos estudiosos usaram a dicotomia da seleção r e K como um atalho conveniente, referindo a combinação de maturidade precoce, grande esforço reprodutivo, poucos descendentes e vida curta como seleção-r. Os modelos estocásticos predizem a associação das mesmas características por diferentes razões. As características reprodutivas podem variar de acordo com o esquema utilizado sem distinguir entre os modelos determinista ou estocástico, ou nenhum dos modelos pode estar envolvido. Mas se as características reprodutivas não variarem de acordo com o esquema utilizado, nós podemos ter certeza que nenhum dos modelos oferece explicações suficientes. Por isso, se os dados forem adequados, consegue-se determinar qual comparação se adapta ao esquema utilizado.

Eu usei seis critérios de confiabilidade: (a) O autor cultivou os organismos sob condições constantes para isolar a variabilidade dos componentes genéticos observada no campo? (b) O autor atentou para os índices dos fatores ambientais invocados mais tarde para explicar diferenças nas características reprodutivas? (c) O autor atentou para os índices do grau de regulação da densidade dependente ou densidade independente? (d) O autor atentou para o índice de mortalidade de ano para ano?(e) As estatísticas foram convincentes? Para comparações intra-específicas, as analises de variância e covariâncias foram feitas? Para comparações inter-especificas, o autor demonstrou que as diferenças inter-especificas ainda era significativas quando a variação intra-específica foi levada em conta? (f) Foi uma tentativa de medir o esforço reprodutivo? Se foi, a qual nível de sofisticação? O índice foi calculado como se as calorias divergiram para a reprodução por unidade de tempo como a proporção de calorias total passando pelo organismo? Para cada um dos seis critérios, um poderia fazer um esforço louvável com resultados menos convincentes. Portanto, nas Tabelas eu indiquei a satisfação do critério a três níveis: “não” indica que nenhuma tentativa foi feita; “talvez” sinal de tentativa, mas os dados continuam não convencendo; “sim” significa que o critério foi completamente satisfeito. A revisão está organizada por classe.

Salamandras

A Tabela 3 resume a qualidade dos dados de adaptação na historia de vida da salamandra. Essa literatura é forte em grande campos de amostra que demonstram as diferenças intra e inter-especificas, mas é fraca ao medir os fatores nos quais as explicações da diversidade na historia de vida foram baseados ou na documentação das bases genéticas da diversidade. Somente uma de cinco comparações cabe no esquema aceito. Cinco espécies de Desmognathus mostram uma extraordinária resistência à mudança, enquanto a Batrachoseps attenuatus tem um desenvolvimento de flexibilidade notável.

Lagartos

A Tabela 4 resume os dados de historia de vida do lagarto. Esforço reprodutivo é mais freqüente medido nos lagartos do que em outras classes; o campo estatístico é bom e tem muita informação comparativa na tabela. Geralmente, comparações inter-genericas de muitas espécies revelam um conjunto de síndromes que parecem o esquema aceito, mas estudos detalhados quebraram essa tendência. Embora no estudo todos os critérios sejam satisfeitos, o melhor trabalho publicado em 1974-75 representa um avanço considerável sobre o de 1969-70. Os dados sobre o lagarto enfatizam que as definições rigorosas sobre os esforços reprodutivos podem ser feitos na presença da variabilidade na mortalidade de ano para ano e deve ser inclusa em futuros estudos.

Em um trabalho meticuloso, Tinkle &Hadley mediram as calorias no esforço reprodutivo por estação para dez espécies, estimando as taxas de energias anuais para três espécies e examinaram as correlações dos dados reprodutivos com a idade de maturação, com índices de sobrevivência adulta e juvenil e com tempo de produção. Somente uma correlação foi significativa: a proporção de calorias agarradas e de calorias corporais (uma medida difícil de esforço reprodutivo) foi negativamente correlacionada com o índice anual de sobrevivência adulta. Os autores reconheceram que se eles foram capazes de medir os índices anuais de energia de dez espécies, talvez possa haver pouco barulho nas suas correlações. Das três espécies para as quais eles estimaram os índices de energia anuais, o que teve maturidade atrasada e vida mais longa, o Sceloporugs raciosus, teve o mais alto esforço reprodutivo por estação, enquanto uma espécie essencialmente anual, a Utas tansburiana, teve um esforço intermediário. OS tamanhos das amostras eram menores e de poucas populações para fazer as comparações inter-especificas certas. Porem, esses dados, os quais são os melhores disponíveis, forçam a conclusão de que lagartos não se encaixam no esquema.

Todos os estudos sobre populações de lagartos mostraram uma variação anual em sucesso reprodutivo e certamente nem todos os lagartos que demonstram essa variabilidade apresentam maturação atrasada com um pico por estação como o modelo de Murphy iria prever. Algumas das variações no sucesso reprodutivo derivam de mudanças na fecundação, algumas de mudanças em mortalidade e a contribuição relativa de cada uma são difíceis de medir por causa da dificuldade em contar o numero de picos por estação. Se possível, por uma seleção sensata, para encontrar series de comparações intra e inter-especificas de lagartos que se encaixem do esquema, mas qualquer tentativa de encaixar em todas as comparações possíveis no esquema torna-se inválida quando o melhor estudo das populações é examinado.

Pássaros

A Tabela 5 resume a qualidade dos dados dos pássaros. Eu me baseei na revisão de artigos e inclui o estudo de Hussell como exemplo do trabalho mais detalhado. Ninguém atingiu números maiores do que os pássaros selvagens sob condições constantes; mas as bases genéticas da diversidade observada são desconhecidas. Hussell, Ashmole e Lack tentaram medir os fatores ambientais relevantes e enquanto falhavam ao excluir explicações alternativas, forneceram hipóteses mais plausíveis que os lugares de alimentação aproximam o tamanho do pico em pássaros. O critério c raramente foi satisfeito, o que indica que muitos tipos de dados são difíceis de obter sobre os pássaros, não que os ornitólogos não tenham tentado obter. Por exemplo, Ashmole reportou estimativas de mortalidade adulta e juvenil em pássaros do mar baseado no retorno do bando e apontou que as suposições sobre sobrevivência do bando e movimento dos pássaros requerem cálculos que são freqüentemente violados, tornando as estimativas inconfiáveis. Adquirir tais dados exige um grande esforço. Embora os dados sobre a historia de vida dos pássaros não seja confiável, eles produziram muita especulação sobre isso, especialmente por causa dos padrões que emergiram das comparações entre espécies e famílias oferecendo um flash de uma visão geral.

Mamíferos